全 文 ：第 49 卷 第 4 期
2 0 1 3 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 4
Apr．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20130412
收稿日期:2012 － 03 － 16; 修回日期:2012 － 08 － 17。
基金项目:河北省自然科学基金项目(C2008000272; C2010000680) ; 河北省强势特色学科资助项目。
* 魏国树为通讯作者。
美国白蛾成虫复眼的外部形态及显微结构观察*
陆 苗1，2 范 凡1，2 耿 硕1，2 靳群英3 魏国树1，2
(1. 河北农业大学植物保学院 保定 071000; 2. 河北省农作物病虫害生物防治工程中心 保定 071000; 3. 河北省栾城县农业局 栾城 051430)
摘 要: 利用扫描电镜和石蜡切片技术观察研究美国白蛾成虫复眼外部形态、显微结构及其在不同光照强度下
的变化。结果表明: 1)该蛾复眼半球形，成倒“八”字形排列，雌、雄蛾复眼的小眼数量分别约为 2 700 和 2 900 个;
2)小眼主要由屈光器、小网膜细胞柱、视杆和基膜组成，其中屈光器、小网膜细胞柱周围环绕着初级虹膜色素细胞
和 6 个次级虹膜色素细胞，同时基膜处也有基膜色素颗粒分布，且气管密集; 3)明适应时，大部分次级虹膜色素颗
粒向近心端移动，均匀分散在晶锥远端至视杆远端的小眼之间; 暗适应时，次级虹膜色素颗粒逐渐向晶锥远心端方
向集中，最后分布在各晶锥周围; 4)在相同明、暗环境中，雌、雄成虫复眼的显微结构差异不明显。美国白蛾为具
有重叠像眼的夜行性昆虫，其复眼主要通过色素颗粒位移等调节入光量，以便适应外界不同光环境的变化。
关键词: 美国白蛾; 复眼; 明暗适应; 外部形态; 显微结构
中图分类号:S718. 7 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2013)04 － 0085 － 05
External Morphology and Microstructure of the Compound Eye
of Hyphantria cunea (Lepidoptera: Arctiidae)
Lu Miao1，2 Fan Fan1，2 Geng Shuo1，2 Jin Qunying3 Wei Guoshu1，2
(1. College of Plant Protection，Agricultural University of Hebei Baoding 071000; 2. Biological Control Center of Plant Pests of
Hebei Province Baoding 071000; 3. Agricultural Bureau of Luancheng County of Hebei Province Luancheng 051430)
Abstract: The external morphology of the compound eye of Hyphantria cunea，and the microstructure and its changes
under different light intensity were observed by using a scanning electron microscopy and an optics microscope． The result
showed that the compound eyes were hemispherical，and formed an upended typeface of the Chinese figure“eight”on the
head． Male and female eyes have approximately 2 900 and 2 700 ommatidia． Each ommatidium was composed of dioptric
apparatus，retinula cell column，the rhabdom and basement membrane． The dioptric apparatus and retinula cell column
were surrounded by primary iris pigment cells and six secondary iris pigment cells，and pigment granules and a reflecting
tracheal sheath were found in the basement membrane． Moreover， in light adaptation，most of pigment granules of
secondary iris pigment cells gradually invaded the clear-zone from the cone region and evenly distributed in the whole
region between the cones and the clear-zone． When the eye was in dark adaptation，the pigment granules of secondary iris
pigment cells withdrew back to the cones and distributed around the crystalline cone． However，the microstructures of
male and female compound eyes were not different under the same light-or dark-adaptation． In conclusion，the compound
eye of H． cunea belonged to a refracting superposition eye． In light- or dark-adaptation，it could adapt to the change of
ambience light intensity by controlling the longitudinal movement of pigment granules．
Key words: Hyphantria cunea compound eye; light / dark adaptation; external morphology; microstructure
美 国 白 蛾 ( Hyphantria cunea ) 属 鳞 翅 目
(Lepidoptera)灯蛾科(Arctiidae)，原产于北美地区，
是我国重大外来入侵物种之一。自 1979 年传入我
国辽宁丹东地区后，扩散迅速，现已在北京、辽宁、天
津、河北、山东等多个省市建立种群并造成严重危
害。其可取食 175 种植物，几乎包括所有林木、花卉
和农作物，严重时几乎食尽全部叶片，仅剩枝干(杨
忠岐等，2007; Sourakov et al．，2011)。
林 业 科 学 49 卷
近 年 来，国 内 外 学 者 对 棉 铃 虫 ( Heliothis
armigera)、烟青虫 ( Heliothis assulta)、亚洲玉米螟
(Ostrinia furnacalis)等鳞翅目害虫的复眼外部形态
及显超微结构进行了大量研究，并探讨了其结构与
光视觉行为间的一些关系。高慰曾(1986)、高慰曾
等(1993)研究白薯天蛾(Herse convolvuli)和桃小食
心虫(Carposina niponensis)复眼外部形态及显微结
构，并依据复眼小眼上的某些结构特征讨论了与其
趋光行为间相关的一些问题，为有效发挥灯光治虫
提供了理论基础。郭炳群等 (1997)报道亚洲玉米
螟小眼结构变化存在一定的节律性，并推测这种结
构节律变化可能是导致趋光反应昼夜差异的原因之
一。Lau 等(2007a)对古毒蛾(Orgyia antiqua)复眼
进行了超微结构研究，更深入地分析了具有雌雄二
型现象的成虫复眼结构的差异，并从生活习性方面
对其做出了一定的解释，为深入研究存在雌雄二型
现象昆虫的复眼结构奠定理论基础。美国白蛾亦具
有趋光特性(冯术快等，2009)，尤其对紫光趋性较
强(张生芳，1981)，然而，近年来其相关研究多侧重
于生物学特性、生物药剂防治以及利用寄生性天敌
和病源微生物为主的生物防治等方面 (杨忠岐等，
2005; Gom et al．，2007; Zibaee et al．，2010; Kim et
al．，2011)，很少关注其复眼结构和视觉行为机制。
因此，本试验利用扫描电镜和石蜡切片技术观察研
究了美国白蛾复眼外部形态、显微结构及其在不同
光照条件下的变化，试图明确其复眼结构及其对光
环境变化的调节机制，为揭示该蛾的感、趋光机制及
其研发基于其趋光性的高效、绿色灯光监测和防控
技术提供依据和启示。
1 材料与方法
1. 1 材料
美国白蛾幼虫采自河北农业大学标本园，随后
在 RHZ 人工气候箱中(温度 27 ℃ ± 1 ℃，相对湿度
75% ± 5% )饲至成虫，备用。
1. 2 方法
1. 2. 1 复眼外部形态观察 首先依雌、雄将美国白
蛾分类，分别将其头部取下放入 70% 酒精中，随后
用无菌水去除复眼表面污物，经酒精系列浓度脱水，
临界点干燥，用导电胶将样品固定于样品台上镀金，
扫描电镜 (KYKY-2800B)下观察、照相。电镜工作
电压为 3 kV。
1. 2. 2 复眼显微结构观察 依雌、雄分别对美国
白蛾进行明、暗适应处理，其中明适应为试虫置于人
工气候箱(光照强度4 500 lx)中 2 h，暗适应为试虫
置于人工气候箱(光照强度4 500 lx)中 2 h 后，再置
于暗室 2 h。后分别将其头部切入 Bouins 固定液中
固定 24 h，酒精梯度脱水，酒精 －二甲苯混合液及二
甲苯透明，制成 4 μm 厚的石蜡切片，H-E 染色，最
后用中性树胶封片。切片在 Leica 光学显微镜下观
察、拍照、测量。
2 结果与分析
2. 1 复眼的外部形态
2. 1. 1 复眼形态 镜下头部正面观，该蛾复眼位于
两侧，成倒“八”字形排列，即两眼间背部距离大于
腹部，这表明其身体前方、两侧和下方等视野范围连
续性较好; 侧面观，复眼为半球形，半径约 0. 6 mm
(图版 I-1)。此外，雌蛾的复眼小眼数量约2 700个，
雄蛾约2 900个。
2. 1. 2 复眼表面形态 镜下可见，复眼表面不同区
域的小眼形状、大小等具有差异。其中背、腹区小眼
面多呈规则的正六边形，边长约 11. 6 μm，对角线长
约 22. 6 μm，小眼间排列整齐、紧密，似蜂窝状; 边
缘区域小眼面多呈不规则的多边形(图版 I-2)。小
眼面中央有乳状突起，乳突周围环有一较浅的沟槽
状凹痕，同时，小眼面间偶见感觉毛，其平均长度约
10. 8 μm(图版 I-2)。
2. 2 复眼的显微结构
综合纵切和不同层深的横切可见，美国白蛾复
眼具有小网膜细胞柱的透明带结构，属典型的重叠
型像眼，其小眼的一般结构自外向内可分为屈光器
(角膜和晶锥)、小网膜细胞柱、视杆和基膜等部分
(郭炳群，1988; 高慰曾等，1993; Lau et al．，2007a;
张海强等，2007)(图 1)。
2. 2. 1 屈光器 屈光器分为角膜和晶锥 2 部分，主
要起聚焦作用。角膜位于小眼最外层，由角膜生成
细胞分泌而成，纵面观，具有内缘扁平外缘突出的凸
透镜特征，最大厚度约 12. 7 μm(图版Ⅱ-1); 横切
面为规则的正六边形，边长约 11. 4 μm，对边距离约
19. 2 μm，对角距离约 21. 5 μm(图版Ⅱ-2)。此外，
角膜分为 2 部分，外侧透明，内侧靠近晶锥部位染色
较深(图版Ⅱ-1，2)，表明角膜内外层质地不均一，该
分层现象可能与其干涉光作用有关。
角膜下方是由近似扇形的晶锥细胞分泌形成的
坚硬、透明并具折光性的锥状体，即晶锥。纵切观察
68
第 4 期 陆 苗等: 美国白蛾成虫复眼的外部形态及显微结构观察
图 1 复眼纵切结构示意
Fig. 1 Logitudinal view of compound eye
可知，晶锥外形似子弹，呈上宽下窄的圆锥状结构，其
长约 51. 0 μm，最宽处约 15. 6 μm(图版Ⅱ-3)。明，暗
适应时，晶锥周围均有色素颗粒分布(图版Ⅱ-4，5)。
2. 2. 2 小网膜细胞柱 小网膜细胞柱位于晶锥近
心端至视杆远心端的透明带区域内，由长形的小网
膜细胞围绕小眼轴聚集而成。在暗适应条件中，小
网膜细胞柱长约 140. 8 μm，粗细不等，近晶锥的部
位较粗，小网膜细胞核多在此聚集(图版Ⅱ-3，图版
Ⅱ-8)。综合纵切和横切可见，每个小网膜细胞柱大
多由 7 个小网膜细胞组成，且其周围分布有 6 个呈
三角形排列的次级虹膜色素细胞(图版Ⅱ-3，6，8)。
相邻的小网膜细胞柱彼此分隔，但又通过细丝相互
连接，这与棉铃虫等大部分夜行性昆虫相似 (郭炳
群，1988)(图版Ⅱ-8)。
2. 2. 3 视杆 美国白蛾小眼的视杆由靠近小眼轴
的小网膜细胞体，其细胞膜部分特化成微绒毛并以
不同排列方式组合而成。H-E 染色时，视杆呈红色。
纵切观，中央视杆长约 130. 2 μm，边缘视杆较短，长
约 111. 7 μm(图版Ⅰ-3，4)。连续横切显示，不同水
平面上同一小眼的形状及面积也有差异。视杆上段
多由以中央视杆为中心的 7 个边缘视小杆环绕形
成，其周围无或仅有少部分微气管分布，部分区域被
微绒毛占据，面积较大，直径约 5. 6 μm(图版Ⅱ-11)。
视杆中段横切面为 7 个边缘视小杆呈“V”字形作风
扇形排列(图版Ⅱ-12)。该段视杆周围可见网纹状微
气管，小网膜细胞体的大部分被微绒毛充满，其横切
面积最大，直径约 6. 2 μm。在视杆下段，其横切面呈
不规则的多角形，小网膜细胞体大部分也被微绒毛占
据，且其周围充满微气管，与上段和中段相比，该段视
杆横切面最小，直径约 4. 7 μm(图版Ⅱ-13)。
2. 2. 4 基膜与气管 基膜位于小眼最内层，为栅栏
状。其可能起着将小眼与内部视叶隔开，或 /和提供
机械性支撑固定小眼的功能。
综合小眼基部的纵切和横切可见，气管主要在
小网膜细胞近心端区域，尤其在基膜上方密集成层，
这不仅为小网膜细胞高效提供氧气，还提高了夜行
性昆虫对光的敏感度(图版Ⅱ-10)。
2. 3 明暗适应及性别对复眼显微结构的影响
2. 3. 1 晶锥的开闭 在晶锥横切中可以看到，在明
适应中，晶锥稍有开张或完全闭合(图版Ⅱ-4); 在
暗适应中，晶锥开张较大，成 4 等份纵裂 (图版Ⅱ-
5)。表明不同光强下，晶锥可以通过开闭来调节进
光量，以便控制对光进行不同程度的吸收。
2. 3. 2 小网膜细胞核及色素颗粒的移动 综合小
网膜细胞柱的纵切和横切可见，明适应时，小网膜细
胞核分布不集中，大部分次级虹膜色素颗粒移向视
杆远端，分布在晶锥和小网膜细胞柱周围，其中晶锥
近心端向视杆远端扩散约 140. 7 μm(图版Ⅱ-7)，同
时，基膜色素颗粒主要集中在视杆下段和基部，自基
膜处向视杆间可扩散约 28. 0 μm(图版Ⅱ-10); 暗
适应时，小网膜细胞核在靠近晶锥近心端的网膜细
胞柱远心端聚集，次级虹膜色素颗粒向晶锥远端移
动，最后在晶锥周围均匀分布，并包被初级虹膜色
素，同时，基膜色素颗粒向视杆间扩散，但距离较短，
约 22. 9 μm(图版Ⅱ-9)。
在明，暗适应条件下，初级虹膜色素细胞的色素
颗粒均未明显移动。
2. 3. 3 性别对复眼显微结构的影响 在明、暗适应
条件下，美国白蛾雌、雄成虫复眼间显微结构的差异
均不明显。
3 结论与讨论
3. 1 复眼外部形态
Lau 等(2007a)等发现: 复眼小眼数远多于无
78
林 业 科 学 49 卷
翅雌性成虫的雄性古毒蛾(约2 200个小眼)，具有广
阔的视野和较高的灵敏度及分辨力，在飞行时能顺
利躲避天敌、障碍物和寻找食物、配偶等。本研究显
示美国白蛾成虫小眼数多于雄性古毒蛾，但雌、雄成
虫间相差较少，鉴于其雌雄个体的形态差异不大、生
活栖境相同，故推测其亦具有较高的灵敏度和分辨
力，但雌雄差异不明显。
3. 2 明暗适应对复眼内部显微结构的影响
Yang 等 ( 1998 ) 等 报 道 基 征 草 蛉 ( Mallada
basalis)小眼的小网膜细胞柱周围有 12 个屏蔽色素
细胞。张海强等 ( 2007 ) 等研究表明: 大草 蛉
(Chrysopa pallens)次级虹膜色素细胞的横切显示，
其呈花瓣形。本试验发现美国白蛾小眼的小网膜细
胞柱周围有 6 个呈三角形的次级虹膜色素细胞，与
高慰曾等(1986)报道的白薯天蛾屏蔽色素细胞的
数目相同，形状相近。表明亲缘关系较近的昆虫，其
屏蔽色素细胞差异不大，亲缘关系较远者存在一定
差异，但草蛉具有夜间活动的生活习性，且与美国白
蛾均属重叠性像眼，其产生差异究竟为何，需进一步
研究和探讨。
视杆是昆虫最主要的感光结构。连续横切显
示，美国白蛾视杆中段的横切面积最大，属闭合式视
杆。Zelhof 等(2006)等报道闭合式视杆的光敏感度
较低; Meyer-Rochow(1977)报道，夜行性昆虫可依
靠增大视杆的横切面来增加对光的吸收，从而增强
小眼的敏感性和提高光感受能力。因此，美国白蛾
复眼视杆的结构可能是为了提高对光的感应能力，
而加快对环境变化信息的处理，以利在黑夜中顺利
飞行。
Lau 等(2007b)报道 Acentria ephemerella 复眼可
通过次级色素颗粒的移动调节小眼入光量，以适应
光暗环境的变化。美国白蛾属透明带明显的重叠像
眼，随明暗适应变化，其次级虹膜色素颗粒亦发生纵
向位移。明适应条件下，色素颗粒移向视杆远心端，
覆盖小网膜细胞的纤维状部分(透明带区域)，使其
复眼适应光环境的变化，而不被强光刺激伤害; 暗
适应条件下，色素颗粒移出透明带区域，每个小眼可
接受到多个小眼面的入射光线，从而扩大了透明带
的受光面积及集光器孔径，以使其保持良好的光导
性能和充分利用微弱光量，提高夜视灵敏度及分辨
力，以便良好地适应弱光环境的变化(Meyer-Rochow
et al．，2004)。另外，明暗适应变化亦影响基膜色素
颗粒的移动，明适应时其自基膜处扩散更远，这可能
为了吸收未被虹膜色素完全吸收的光，以确保小眼
获得的光信号沿视杆轴突准确传递。
3. 3 美国白蛾复眼内部显微结构的变化在灯光诱
杀中的初探
高慰曾(1993)研究发现桃小食心虫复眼和其
他夜行昆虫一样具有一套完善的感光、导光及调光
机构，并认为这种形态及结构特征表明了其具趋光
和上灯的可能性。本文发现美国白蛾复眼结构组成
与桃小食心虫相似，这表明其亦具有趋光和上灯的
可能性。另外，张生芳(1981)报道美国白蛾成虫对
紫外光具较好的趋性。闫志利等 (2000)等调查发
现诱捕电击灭蛾灯和佳多频振式杀虫灯均能诱到大
量的美国白蛾成虫。这些结果说明美国白蛾复眼结
构与其趋光和上灯行为有一定联系，为进一步研究
该蛾的感、趋光机制及其田间灯光监测和防控技术
的研究及应用提供了依据和基础。
最后，本文仅为美国白蛾复眼显微结构及其调
光机制的初步研究结果，更系统深入地揭示其感、趋
光行为机制，尚需进一步开展其超微结构、电生理学
和行为学等后续研究。
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(责任编辑 朱乾坤)
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