全 文 ：第 50 卷 第 2 期
2 0 1 4 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 2
Feb．，2 0 1 4
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20140204
收稿日期: 2013 － 01 － 09; 修回日期: 2013 － 12 － 23。
基金项目: 林业公益性行业科研专项(201104070) ; 科技部农业科技成果转化资金项目(2007GB24320427) ; “十一五”国家科技支撑计划
项目(2006BAD03A04) ; 吉林省博士后科研项目。
开敞度调控对阔叶红松人工天然
混交林上层阔叶树的影响
沈海龙1 王 龙1 林存学2 丛 健3 杨文化1 张 鹏1 张 群4 范少辉5
(1. 东北林业大学林学院 哈尔滨 150040; 2. 黑龙江省海林市林业局 海林 157100;
3. 辽宁省林业厅外资项目办公室 沈阳 110031; 4. 中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091;
5. 国际竹藤网络中心 北京 100102)
摘 要: 以阔叶红松人工天然混交林为对象，以林下红松个体开敞度(K)为主要数量控制指标进行群落结构量
化调整，研究调整后 6 年间上层阔叶树直径和树高生长及树种组成和物种多样性的变化。结果表明: 量化调整明
显促进了保留阔叶树的直径生长和树高生长，各处理累计的定期生长量均高于对照，且随调整时期延长差异不断
加大; K = 1. 5 和 K = 2. 0 水平的年生长量与对照林分的差异基本都达到显著水平; 量化调整改善了上层阔叶树树
种组成，水曲柳、黄檗和胡桃楸等珍贵阔叶树种比例上升，白桦和山杨等先锋树种比例下降; 量化调整使阔叶树物
种丰富度增加，物种多样性和均匀度增加或差别不大，生态优势度降低或差别不大。
关键词: 次生林; 上层阔叶树; 开敞度调控; 生长; 物种多样性
中图分类号: S718. 55 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)02 － 0022 － 09
Effect of Community Structure Regulation on Upper-Layer Broad-Leaved Trees in a
Mixed Forest of Planted Korean Pine and Naturally-regenerated Broad-Leaved Trees
Shen Hailong1 Wang Long1 Lin Cunxue2 Cong Jian3 Yang Wenhua1 Zhang Peng1 Zhang Qun4 Fan Shaohui5
(1. School of Forestry，Northeast Forestry University Harbin 150040; 2. Forestry Bureau of Hailin City，
Heilongjiang Province Hailin 157100; 3. Foreign Capital Project Office under Liaoning Provincial Forestry Department
Shenyang 110031; 4. Research Institute of Forestry，CAF Beijing 100091; 5. International Centre for Bamboo and Rattan Beijing 100102)
Abstract: In this paper，the diameter and height increment，species composition and species diversity of the upper-
layer broad-leaved trees were measured during 6 years period after stand structure quantitative regulation with opening
degree of the under-canopy planted P． koraiensis is trees in a mixed forest of planted Pinus koraiens with natural broad-
leaved trees． The results showed that the quantitative regulation of stand structure (QR) evidently promoted the diameter
and height increment of upper-layer broadleaved trees (UBT) ． Periodic increment of UBT in various QR treatments was
all higher than that in control and the increment was increased along with the elongation of QR period． The annual
increment of UBT in K = 1. 5 and K = 2. 0 treatments was significantly higher than that in control． QR improved the species
composition of UBT in the treated plots， the proportion of valuable hardwood species like Fraxinus mandshurica，
Phellodendron amurense and Juglans mandshurica was increased，and the proportion of pioneer species like Betula
platyphylla and Populus davidiana was decreased． QR increased the species richness of UBT，increased species diversity
and uniform degree of UBT or no changes，decreased ecological dominance or no changes．
Key words: secondary forest; broad-leaved trees in upper-layer; opening degree regulation; growth; species diversity
次生林占全球森林面积的 60%左右，对维系生
态环境和人类生计、满足木材及其他各种林产品需
求等具有重要作用，因此次生林已成为全球现有林
经营的热点(徐斌等，2010)。次生林在结构组成、
林木生长、生产力、林分环境等诸多方面与原始林和
人工林有着显著的不同，经营好次生林对中国天然
林保护等林业工程实施及国家生态安全建设具有重
大意义(朱教君，2002)。东北温带地区的森林，很
第 2 期 沈海龙等: 开敞度调控对阔叶红松人工天然混交林上层阔叶树的影响
大一部分已经由地带性顶极群落的原始红松阔叶林
演变为大面积次生林 (胡正昌，1983; 王长富，
1998)。将这些次生林恢复成近顶极红松阔叶混交
林，提高其森林生产力水平、增强其生态服务功能已
是刻不容缓的任务(王长富，1998; 张群等，2003)。
经过 40 多年的研究和实践，东北林区建立了一
个被称为中国次生林作业法的“栽针保阔———动态
经营体系”(陈大珂等，1985; 王长富，1998)。在
“栽针保阔”思想指导下，通过林冠下或林隙中人工
栽植红松(Pinus koraiensis)，在东北温带林区构建了
大面积的次生天然阔叶树与人工红松组成的人工天
然混交林。据不完全统计，吉林省有 20 多万 hm2、
黑龙江森工林区有 80 多万 hm2 这样的林分。但是，
近几十年对“栽针保阔”动态经营体系的研究中，重
点多落在了对林冠下栽植红松生长状况的研究上
(鞠永贵等，1981; 王忠利等，1992; 孙波等，2000;
沈海龙等，2004)，少部分涉及林下阔叶树更新和幼
树生长(王忠利等，1992; 田向华等，2005)，而对上
层阔叶树的生长情况研究较少(关庆如等，1982)，
对上层阔叶树树种组成和物种多样性变化的研究未
见报道。本研究以阔叶红松人工天然混交林为对
象，以林下红松个体开敞度(K)为主要数量控制指
标进行群落结构量化调整，研究调整后 6 年间上层
阔叶树直径和树高生长及树种组成和物种多样性的
变化，从而为改进和完善红松阔叶树人工天然混交
林的经营技术体系、促进红松和阔叶树协调稳定生
长、快速高效恢复近顶极阔叶红松混交林提供科学依
据，为经营好次生林、管理好现有林提供科技支撑。
1 研究区概况
固定试验样地设在处长白山系张广才岭西坡小
岭余脉的黑龙江省尚志市境内的东北林业大学帽儿
山实验林场 (127°30—127°34 E，45°21—45°25
N)。属温带大陆性季风气候，年均气温 2. 8 ℃，极
端最高气温 38. 0 ℃，极端最低气温 － 37. 3 ℃，年均
空气湿度 70%，年均降水量 723. 8 mm，年蒸发量
1 093. 9 mm，年日照时数 2 471. 3 h，全年无霜期
120 ～ 140 天。地带性土壤为暗棕壤，地带性植被为
红松阔叶林。现已见不到原始红松阔叶林，森林植
被由大面 积次生 林和部分 兴 安 落 叶 松 ( Larix
gmelinii)、长白落叶松( L． olgensis)、红松、樟子松
(Pinus sylvestris var． mongolica)、红皮云杉 ( Picea
koraiensis)及少量阔叶树种人工林构成。次生林内
缺乏天然红松种源。
本试验于帽儿山实验林场太平和红明施业区设
置 2 个试验区，林分均为林冠下人工栽植红松的杂
木次生林，坡向均为东偏北，坡度平缓，暗棕壤，土层
厚度 40 cm 左右，黑土层 20 cm 左右。2 试验区林冠
下栽植的红松在试验设置时均处于演替层，但属于
2 个龄级 (Ⅰ和Ⅱ)，红松为Ⅰ龄级的试验林分为
1989 年在次生阔叶树林冠下人工种植红松，2003
年群落结构调整时上层阔叶树林龄为 40 ～ 50 年，红
松 15 年(不含 2 年苗龄); 红松为Ⅱ龄级的试验林
分为 1982 年在次生阔叶树林冠下人工种植红松，
2003 年群落结构调整时上层阔叶树林龄为 40 ～ 50
年，红松 22 年(不含 2 年苗龄)。2 试验区的红松初
植密度均为 2 500 株·hm － 2 (2 m × 2 m 均匀配置)，
在造林后 3 年内均进行了幼林抚育，其中红松为Ⅱ
龄级的试验林分在 1992 年曾进行过 1 次针对红松
解放的透光伐(强度 30% )。在 2003 年末进行群落
结构调整前，红松为Ⅰ龄级的试验林分红松密度为
1 250 株·hm － 2，平 均地 径 2. 87 cm，平均 树高
1. 38 m，阔 叶 树 密 度 2 250 株·hm － 2，平 均 胸 径
7. 60 cm，平均树高 8. 13 m; 红松为Ⅱ龄级的试验林
分红松密度为1 750株·hm － 2，平均胸径 4. 57 cm，平
均树高4. 24 m，阔叶树密度2 250株·hm － 2，平均胸径
7. 05 cm，平均树高 7. 38 m(沈海龙等，2011)。群落
结构调整 6 年后(2009 年年末)，红松为Ⅰ龄级的试
验林分阔叶树平均胸径 8. 83 cm，平均树高 8. 27 m;
红松 为 Ⅱ 龄 级 的 试 验 林 分 阔 叶 树 平 均 胸 径
10. 12 cm，平均树高 9. 41 m。
2 研究方法
2. 1 群落结构量化调整方法
2003 年 12 月，以林下红松个体的开敞度为数
量控制指标进行试验林分群落结构调整。开敞度是
一个与随机样点相对应的光环境的测度指标，林内
任一样点的开敞度(K)定义为该点到 4 个象限最近
的 4 株相邻上层林木的水平距离与该株上层林木高
度的比值之和(罗耀华等，1984)。开敞度具体调整
方法: 1) 由生长正常、有培育价值的红松个体与其
周围最近 4 株相邻木，构成了一个红松个体微环境
结构单元; 2) 分别测量各相邻木的树高及其到参
照红松的距离，计算出此时红松个体开敞度值，若开
敞度值达到试验设计要求的大小，则不进行调整，否
则伐去部分相邻木，使红松个体的开敞度值达到试
验要求，这个过程可能需要反复几次，直至该红松个
体的开敞度值达到试验要求(沈海龙等，2011)。调
整强度分别为 K = 1. 0，K = 1. 5，K = 2. 0 和对照 CK
(保持林分原样，不调整)，每个开敞度处理及对照
32
林 业 科 学 50 卷
均设 3 个重复，每个重复样地面积均为 20 m × 20
m。每个开敞度处理换算成其对应的间伐株数和断
面积强度见表 1。
2. 2 上层阔叶树调查
对样地内达到起测径阶(≥2. 0 cm)的阔叶树，
即所有编号挂牌的林木，2004—2009 年每年生长季
结束后，进行每木检尺，分别测量树高和胸径，同时
记录树种组成等。
2. 3 数据处理
直径和树高定期生长量用林分群落结构调整后
2004—2009 年的直径和树高与 2003 年林分群落结
构调整前直径和树高的差值表示，年生长量用本年
表 1 不同开敞度处理对应的间伐株数和断面积强度
Tab. 1 Thinning intensities by tree number and sectional area corresponding to different opening degrees
龄级
Age stage
开敞度
Opening
degree
开敞度调整前
Before regulation of opening degree
开敞度调整后
After regulation of opening degree
间伐强度
Thinning intensity (% )
株数
Trees
断面积
Sectional area / cm2
株数
Trees
断面积
Sectional area / cm2
株数
Tree number
断面积
Sectional area
1. 0 93 4 441. 62 57 3 016. 00 38. 7 32. 1
I 1. 5 95 4 307. 45 52 3 335. 88 45. 3 22. 6
2. 0 81 3 491. 33 44 1 513. 69 45. 7 56. 6
1. 0 99 2 779. 12 53 1 218. 73 46. 5 31. 2
II 1. 5 65 4 041. 69 34 2 308. 42 47. 7 42. 9
2. 0 107 3 302. 09 43 1 711. 19 59. 8 48. 2
度直径和树高与前一年度直径和树高的差值表示。
综合采用能够较好地反映群落物种多样性状况的
Margalef 物种丰富度 SR (马克平，1994)、Shannon-
Wiener 物种多样性指数 H、Peilou 均匀度指数 Jh和
Simpson 生态优势度指数 λ (马克平等，1994)测度
上层阔叶树物种多样性。上层阔叶树物种多样性的
统计与计算以开敞度水平为单位进行，即每个开敞
度水平下所有样地内林木作为一个集合进行数据统
计与计算。计算公式如下:
SR = (S － 1) / lnN; H = －∑Pi lnPi;
Jh = H / lnS; λ = ∑Pi 2
式中: Pi为第 i ( i = 1，…，S)个树种株数在林分树
木总株数中所占的百分比; S 为物种数; N 为群落
(样地)中所有物种个体总数。
试验数据均采用 Excel 2003 软件处理和作图。
采用 SPSS 13. 0 软件对生长量差异进行单因素方差
分析、对不同处理间差异进行 LSD 法多重比较。显
著性水平设定为 α = 0. 05。
3 结果与分析
3. 1 群落结构量化调整对上层阔叶树胸径定期生
长量和年生长量的影响
红松为Ⅰ龄级林分群落结构量化调整对上层阔
叶树胸径定期生长量和年生长量的影响见图 1 和
2。各水平量化调整后各年度上层阔叶树胸径定期
生长量均高于对照林分，且从调整后第 4 年起，差异
达显著水平。量化调整后各年度，以 K = 1. 5(株数
强度 45. 3%，断面积强度 22. 6% )水平下上层阔叶
树胸径 定期 生长量最大; K = 2. 0 (株数 强 度
45. 7%，断面积强度 56. 6% )水平下上层阔叶树胸
径定期生长量在调整后 5 年内低于 K = 1. 5 水平，到
调整后第 6 年，其定期生长量与 K = 1. 5 水平持平，
为 1. 95 cm。调整后第 6 年上层阔叶树胸径 6 年定
期生长量表现为［K = 2. 0 (1. 95 cm)］ =［K = 1. 5
(1. 95 cm)］ ＞［K = 1. 0 (1. 80 cm)］ ＞ 对照 (1. 41
cm)，分别高出对照林分 38%，38%和 28% (图 1)。
群落结构量化调整后第 1 年，各调整水平上层阔叶
树胸径年生长量均没有表现出优势; 第 2 年 K =
1. 0(株数强度 38. 7%，断面积强度 32. 1% )与 K =
1. 5 处理表现出显著高于对照的年生长量，但 K =
2. 0 处理与对照没有显著差异; 第 3 年到第 5 年，
K = 1. 5和 K = 2. 0 处理的年生长量呈现连年增长的
趋势，且在第 4 年和第 5 年与对照有显著差异; 调
整后第 3 ～ 6 年，K = 1. 0 水平胸径年生长量均高于
对照，但仅第 3 年和第 5 年二者差异显著，第 4 年和
第 6 年差异不显著。总体上，调整后第 4 年以后，各
开敞度处理的胸径年生长量出现了有序变化，即开
敞度 K = 1. 0 到 K = 1. 5 和 K = 2. 0 的增大，各处理
的胸径年生长量依次升高，且 K = 1. 5 和 K = 2. 0 处
理的胸径年生长量均显著高于对照(P ＜ 0. 05)。
红松为Ⅱ龄级林分群落结构量化调整对上层阔
叶树胸径定期生长量和年生长量的影响见图 1 和
2。量化调整后第 1 年，K = 1. 0(株数强度 46. 5%，
断面积强度 31. 2% )和 K = 1. 5(株数强度 47. 7%，
断面积强度 42. 9% )水平下上层阔叶树胸径定期生
42
第 2 期 沈海龙等: 开敞度调控对阔叶红松人工天然混交林上层阔叶树的影响
图 1 群落结构量化调整后上层阔叶树胸径定期生长量变化
Fig. 1 Periodic increment of diameter at breast height of upper-layer broad-leaved trees after stand structure quantitative regulation
图 2 群落结构量化调整后上层阔叶树胸径年生长量变化
Fig. 2 Annual increment of diameter at breast height of upper-layer broad-leaved
trees after stand structure quantitative regulation
长量和年生长量(二者等值)均显著低于对照，K =
2. 0(株数强度 59. 8%，断面积强度 48. 2% )水平高
于对照，但没有达到差异显著水平。量化调整后第
2 年，K = 1. 0 和 K = 2. 0 水平下上层阔叶树胸径定
期生长量和年生长量均显著高于对照 (P ＜ 0. 05)，
K = 1. 5 水平定期生长量略低于对照，年生长量略高
于对照，但差异均不显著。量化调整后第 2 年开始，
各开敞度水平的上层阔叶树胸径定期生长量和年生
长量均高于对照，且除了第 4 年和第 6 年 K = 1. 0 水
平的年生长量与对照差异不显著外，其余各年度各
水平的定期和年生长量均与对照差异显著。到量化
调整后第 6 年，上层阔叶树胸径定期生长量和年生
长量均表现为 K = 2. 0 ＞ K = 1. 5 ＞ K = 1. 0 ＞对照，呈
现随着开敞度增大生长量由小到大的趋势; 其中，
定期生长量表现为 K = 2. 0 水平显著高于 K = 1. 0
和 K = 1. 5 水平，但 K = 1. 0 和 K = 1. 5 水平之间差
异不显著(图 1)，而年生长量表现为 K = 2. 0 和 K =
1. 5 水平显著高于 K = 1. 0，但 K = 2. 0 和 K = 1. 5 水
平之间差异不显著(图 2)。
3. 2 群落结构量化调整对上层阔叶树树高定期生
长量和年生长量的影响
红松为Ⅰ龄级林分群落结构量化调整对上层阔
叶树树高定期生长量和年生长量的影响见图 3 和
4。量化调整各种水平下上层阔叶树的树高定期生
长量均高于对照林分，且基本都达差异显著水平
(P ＜ 0. 05)(只有调整后第 2 年 K = 2. 0 水平高于对
照但未达差异显著水平)。K = 1. 0 水平上层阔叶树
树高定期生长量持续最高，量化调整后第 3 年开始，
上层阔叶树树高定期生长量出现 K = 1. 0 水平显著
高于 K = 1. 5 和 K = 2. 0 水平，且量化调整各处理水
平均显著高于对照的状态，即随着开敞度增大树高
定期生长量呈现由大到小趋势(图 3)。到量化调整
后第 6 年，上层阔叶树树高定期生长量表现为 K =
1. 0(1. 06 m) ＞ K = 1. 5 (0. 92 m) ＞ K = 2. 0 (0. 90
m) ＞对照(0. 69 m)。上层阔叶树年生长量在群落
结构量化调整后，没有表现出有序变化。总体来看，
量化调整后第 1 ～ 3 年，各水平上层阔叶年生长量基
本显著高于对照(只有第 2 年 K = 2. 0 水平高于对
52
林 业 科 学 50 卷
照但差异不显著); 而量化调整后第 4 ～ 6 年，各处 理及对照的年生长量差异状况不稳定(图 4)。
图 3 群落结构量化调整后上层阔叶树树高定期生长量变化
Fig. 3 Periodic increment of height of upper-layer broad-leaved trees after stand structure quantitative regulation
图 4 群落结构量化调整后上层阔叶树树高年生长量变化
Fig. 4 Annual increment of height of upper-layer broad-leaved trees after stand structure quantitative regulation
红松为Ⅱ龄级林分群落结构量化调整对上层阔
叶树树高定期生长量和年生长量的影响见图 3 和
4。量化调整后第 2 年起，各水平下上层阔叶树树高
定期生长量均高于对照林分，第 3 年起，这种差异均
达到显著水平(P ＜ 0. 05)(图 3)。3 个处理水平中，
试验研究的 6 年间，均以最大开敞度处理 K = 2. 0 的
树高定期生长量最高，K = 1. 0 处理的树高定期生长
量始终高于开敞度大的 K = 1. 5 水平(图 3)。量化
调整后第 2 年，上层阔叶树的树高定期生长量表现
为 K = 2. 0(0. 50 m) ＞ K = 1. 0 (0. 48 m) ＞ K = 1. 5
(0. 40 m) ＞对照(0. 32 m); 到调整后第 6 年，K =
2. 0、K = 1. 0 和 K = 1. 5 水平下上层阔叶树树高定期
生长量为 1. 53，1. 33 和 1. 28 m，分别高出对照林分
(0. 98 m)56%，36%和 31% (图 3)。量化调整后各
水平上层阔叶树树高年生长量各年份均高于对照，
但显著性水平各年度间不稳定; 调整后第 5 年以
后，出现了有序变化，即开敞度 K = 1. 0 到 K = 1. 5
和 K = 2. 0 各处理的年生长量依次升高，且显著高
于对照(P ＜ 0. 05)(图 4，第 6 年 K = 1. 0 处理例外，
未达差异显著水平)。
3. 3 群落结构量化调整对上层阔叶树种组成的
影响
林分内的针叶树种主要是红松，为保证红松幼树
的上方透光，尽量伐去其上部东、西北、东南或中部的
遮挡树木。在进行量化调整时所确定的采伐对象中
尽可能包括上层中较大的相邻木，使红松幼树周围只
有 1 ～ 2 株较大的相邻木。各样地内树种比例组成与
调整前存在差异(表 2)。总体来看，珍贵硬阔叶树种
如水曲柳 ( Fraxinus mandshurica)、胡桃楸 ( Juglans
mandshurica)和黄檗(Phellodendron amurense)的株数
比例提高，阔叶先锋树种如山杨(Populus davidiana)
和白桦(Betula platyphylla)等的株数比例下降。如红
松为Ⅰ龄级林分中，K = 1. 0 水平水曲柳和黄檗的比例
都由调整前不足 5%上升到调整后第 6 年的 10%左
右; K = 1. 5 水平，水曲柳比例上升，白桦比例下降;
但 K = 2. 0 水平水曲柳下降了 10%。综合来看，调整
后红松为Ⅰ龄级林分水曲柳和黄檗的比例均上升，而
对照基本上没有变化; 红松为Ⅱ龄级林分中，K = 1. 0
62
第 2 期 沈海龙等: 开敞度调控对阔叶红松人工天然混交林上层阔叶树的影响
水平胡桃楸株数比例由 10%上升到 20%，水曲柳和
黄檗由无分别上升到 10%左右和 2% ～ 5% ; K = 1. 5
水平水曲柳株数比例没变，胡桃楸由2% ～ 5%上升到
10%左右，黄檗由无上升到 2% ～ 5% ; K = 2. 0 水平
水曲柳株数比例由 10%上升到 20%，胡桃楸由 2% ～
5%上升到 10%左右。综合来看，调整后红松为Ⅱ龄级
林分中水曲柳、胡桃楸和黄檗的比例均上升，而对照
基本上没有变化。
表 2 群落结构量化调整后上层阔叶树种组成变化①
Tab. 2 Composition changes of upper-layer broad-leaved trees after stand structure quantitative regulation
样地
Plot
年份
Year
株数
Tree number
树种组成
Species composition
龄级Ⅰ K = 1. 0
Age stage Ⅰ K = 1. 0
2009 147
3 槺椴 Tilia mandshurica 2 色 木 槭 Acer mono 1 水 曲 柳 Fraxinus mandshurica 1 黄 檗
Phellodendron amurense 1 柞树 Quercus mongolica 1 白桦 Betula platyphylla +榆树 Ulmus spp．
+ 山 杨 Populus davidiana － 暴 马 丁 香 Syringa reticulata var． mandshurica － 山 丁 子
Malus baccata
2003 296
3 白桦 Betula platyphylla 3 柞树 Quercus mongolica 1 槺椴 Tilia mandshurica 1 色木槭 Acer
mono 1 山杨 Populus davidiana +水曲柳 Fraxinus mandshurica +黄檗 Phellodendron amurense
－柳树 Salix spp． －山丁子 Malus baccata
龄级Ⅰ K = 1. 5
Age stage Ⅰ K = 1. 5
2009 188
3 槺椴 Tilia mandshurica 2 色木槭 Acer mono 2 柞树 Quercus mongolica 1 水曲柳 Fraxinus
mandshurica + 1 榆树 Ulmus spp． +山杨 Populus davidiana +青楷槭 Acer tegmentosum －山桃
稠李 Prunus davidiana －山丁子 Malus baccata
2003 289
3 槺椴 Tilia mandshurica 2 色木槭 Acer mono 2 柞树 Quercus mongolica 1 白桦 Betula
platyphylla +水曲柳 Fraxinus mandshurica +榆树 Ulmus spp． +山杨 Populus davidiana +青
楷槭 Acer trgmentosum －柳树 Salix spp． －山丁子 Malus baccata
龄级Ⅰ K = 2. 0
Age stage Ⅰ K = 2. 0
2009 143
3 槺椴 Tilia mandshurica 2 色木槭 Acer mono 1 水曲柳 Fraxinus mandshurica 1 榆树 Ulmus
spp． 1 山杨 Populus davidiana 1 柞树 Quercus mongolica + 白桦 Betula platyphylla － 山桃稠
李 Prunus davidiana
2003 237
2 水曲柳 Fraxinus mandshurica 2 槺椴 Tilia mandshurica 2 色木槭 Acer mono 2 柞树 Quercus
mongolica 1 榆树 Ulmus spp． +白桦 Betula platyphylla +青楷槭 Acer tegmentosum －暴马丁
香 Syringa reticulata var． mandshurica －山桃稠李 Prunus davidiana
龄级Ⅰ各水平平均
Mean age stage Ⅰ
2009 478
3 槺椴 Tilia mandshurica 2 色木槭 Acer mono 1 水曲柳 Fraxinus mandshurica 1 柞树 Quercus
mongolica 1 榆树 Ulmus spp． +黄檗 Phellodendron amurense +山杨 Populus davidiana +白桦
Betula platyphylla －暴马丁香 Syringa reticulata var． mandshurica
2003 822
2 白桦 Betula platyphylla 2 槺椴 Tilia mandshurica 2 柞树 Quercus mongolica 1 色木槭 Acer
mono +水曲柳 Fraxinus mandshurica +山杨 Populus davidiana +榆树 Ulmus spp． +青楷槭
Acer tegmentosum －山丁子 Malus baccata
龄级Ⅰ对照
CK of age stage Ⅰ
2009 200
4 槺椴 Tilia mandshurica 2 色木槭 Acer mono 1 水曲柳 Fraxinus mandshurica 1 胡桃楸 Juglans
mandshurica 1 榆树 Ulmus spp． +柞树 Quercus mongolica +山杨 Populus davidiana －山丁子
Malus baccata
2003 223
4 槺椴 Tilia mandshurica 2 色木槭 Acer mono 1 水曲柳 Fraxinus mandshurica 1 胡桃楸 Juglans
mandshurica 1 榆树 Ulmus spp． +柞树 Quercus mongolica +山杨 Populus davidiana +山丁子
Malus baccata －暴马丁香 Syringa reticulata var． mandshurica
龄级Ⅱ K = 1. 0
Age stage Ⅱ K = 1. 0
2009 93
2 山杨 Populus davidiana2 胡桃楸 Juglans mandshurica 1 水曲柳 Fraxinus mandshurica 1 色木
槭 Acer mono 1 槺椴 Tilia mandshurica 1 榆树 Ulmus spp． + 1 柞树 Quercus mongolica +黄檗
Phellodendron amurense + 山 丁 子 Malus baccata － 暴 马 丁 香 Syringa reticulata
var． mandshurica
2003 242
3 山杨 Populus davidiana2 榆树 Ulmus spp． 1 胡桃楸 Juglans mandshurica 1 色木槭 Acer mono
1 白桦 Betula platyphylla 1 山丁子 Malus baccata + 槺椴 Tilia mandshurica + 柞树 Quercus
mongolica －山桃稠李 Prunus davidiana
龄级Ⅱ K = 1. 5
Age stage Ⅱ K = 1. 5
2009 88
3 白桦 Betula platyphylla 2 色木槭 Acer mono 1 水曲柳 Fraxinus mandshurica 1 胡桃楸 Juglans
mandshurica 1 榆树 Ulmus spp． 1 黄檗 Phellodendron amurense +山杨 Populus davidiana +暴
马丁香 Syringa reticulata var． mandshurica －山丁子 Malus baccata
2003 183
3 白桦 Betula platyphylla 2 色木槭 Acer mono 2 山杨 Populus davidiana1 榆树 Ulmus spp． 1 水
曲柳 Fraxinus mandshurica +胡桃楸 Juglans mandshurica + 柞树 Quercus mongolica + 山桃
稠李 Prunus davidiana －山丁子 Malus baccata
72
林 业 科 学 50 卷
续表 2 Continued
样地
Plot
年份
Year
株数
Tree number
树种组成
Species composition
龄级Ⅱ K = 2. 0
Age stage ⅡK = 2. 0
2009 119
2 水曲柳 Fraxinus mandshurica 2 榆树 Ulmus spp． 2 白桦 Betula platyphylla 1 槺椴 Tilia
mandshurica 1 山杨 Populus davidiana1胡桃楸 Juglans mandshurica +柞树 Quercus mongolica +
色木槭 Acer mono －山桃稠李 Prunus davidiana
2003 287
3 白桦 Betula platyphylla 2 榆树 Ulmus spp． 1 水曲柳 Fraxinus mandshurica 1 色木槭 Acer
mono 1 山杨 Populus davidiana1 柞树 Quercus mongolica + 胡桃楸 Juglans mandshurica + 山
桃稠李 Prunus davidiana －山丁子 Malus baccata
龄级Ⅱ各水平平均
Mean age stage Ⅱ
2009 300
2 白桦 Betula platyphylla 1 水曲柳 Fraxinus mandshurica 1 胡桃楸 Juglans mandshurica 1 色木
槭 Acer mono 1 榆树 Ulmus spp． 1 柞树 Quercus mongolica + 山杨 Populus davidiana + 黄檗
Phellodendron amurense +槺椴 Tilia mandshurica －山丁子 Malus baccata
2003 712
2 白桦 Betula platyphylla 2 山杨 Populus davidiana2 榆树 Ulmus spp． 1 色木槭 Acer mono +水
曲柳 Fraxinus mandshurica +胡桃楸 Juglans mandshurica + 柞树 Quercus mongolica + 山桃
稠李 Prunus davidiana －山丁子 Malus baccata
龄级Ⅱ对照
CK of age stage Ⅱ
2009 250
3 胡桃楸 Juglans mandshurica 2 榆树 Ulmus spp． 1 水曲柳 Fraxinus mandshurica 1 槺椴 Tilia
mandshurica 1 色木槭 Acer mono 1 柞树 Quercus mongolica +山杨 Populus davidiana +山桃稠
李 Prunus davidiana －山丁子 Malus baccata
2003 274
3 胡桃楸 Juglans mandshurica 2 榆树 Ulmus spp． 1 水曲柳 Fraxinus mandshurica 1 槺椴 Tilia
mandshurica 1 色木槭 Acer mono 1 白桦 Betula platyphylla +山杨 Populus davidiana +山桃稠
李 Prunus davidiana －山丁子 Malus baccata
①树种组成按照株数进行统计，34. 9% ～ 25% 记为 3，24. 9% ～ 15% 记为 2，14. 9% ～ 5% 记为 1，4. 9% ～ 2% 记为 +，＜ 1. 9% 记为 －。
Species composition was calculated by ratio of tree number，34. 9% ～ 25% was marked as 3，24. 9% ～ 15% was marked as 2，14. 9% ～ 5% was marked
as 1，4. 9% ～ 2% was marked as +，＜ 1. 9% was marked as － ．
3. 4 群落结构量化调整对上层阔叶树物种多样性
的影响
群落结构量化调整对 2 个林分上层阔叶树物种
丰富度指数、物种多样性指数、均匀度指数和生态优
势度指数的影响见表 3。整体上，红松为Ⅱ龄级林
分上层阔叶树物种丰富度高于红松为Ⅰ龄级林分，
量化调整对上层阔叶树物种丰富度提升有促进作
用; 两林分物种丰富度指数在各种调整水平下均高
于对照林分，但红松为Ⅱ龄级林分 K = 1. 5 处理出
现了明显低于其他 2 种水平的现象。红松为Ⅱ龄级
林分物种多样性指数除 K = 1. 5 水平外，其余水平
及对照均高于红松为Ⅰ龄级林分; 红松为Ⅰ龄级林
分各调整水平的物种多样性指数均大于对照，且表
现为随开敞度水平(调整强度)增大物种多样性指
数减小; 红松为Ⅱ龄级林分 K = 1. 0 和 K = 2. 0 水平
的物种多样性指数与对照相差不大，但 K = 1. 5 水
平的物种多样性指数出现了明显低于对照林分的情
况。上层阔叶树树种均匀度指数与物种多样性指数
表现出几乎相同的变化趋势。红松为Ⅰ龄级林分的
上层阔叶树生态优势度均高于红松为Ⅱ龄级林分。
红松为Ⅰ龄级林分随着调整强度加大，上层阔叶树
树种生态优势度逐渐增大，但均明显低于对照林分;
红松为Ⅱ龄级林分 K = 1. 0 和 K = 2. 0 水平的上层
阔叶树树种生态优势度均略高于对照林分，但 K =
1. 5 水平却不但低于 K = 1. 0 和 K = 2. 0 水平，而且
还略低于对照林分。
表 3 群落结构量化调整后上层阔叶树物种丰富度、
物种多样性指数、物种均匀度指数和生态优势度
Tab. 3 Species richness，species diversity index，
species evenness index，and species ecological dominance
of upper-layer broad-leaved trees after
stand structure quantitative regulation
指标
Index
开敞度水平
Opening degree
龄级 I
Age stage I
龄级 II
Age stage II
K = 1. 0 2. 526 ± 0. 14 3. 342 ± 0. 12
丰富度 K = 1. 5 2. 571 ± 0. 09 2. 904 ± 0. 13
Species richness K = 2. 0 2. 395 ± 0. 18 3. 096 ± 0. 17
CK 2. 220 ± 0. 18 2. 720 ± 0. 11
K = 1. 0 2. 187 ± 0. 045 2. 330 ± 0. 038
多样性指数 K = 1. 5 2. 115 ± 0. 040 1. 769 ± 0. 041
Species diversity index K = 2. 0 1. 996 ± 0. 056 2. 226 ± 0. 047
CK 1. 818 ± 0. 048 2. 244 ± 0. 036
K = 1. 0 0. 829 ± 0. 012 0. 822 ± 0. 021
均匀度指数 K = 1. 5 0. 801 ± 0. 018 0. 670 ± 0. 023
Species evenness index K = 2. 0 0. 778 ± 0. 029 0. 822 ± 0. 014
CK 0. 732 ± 0. 017 0. 829 ± 0. 017
生态优势度
K = 1. 0 0. 139 ± 0. 008 0. 135 ± 0. 006
Species ecological
K = 1. 5 0. 161 ± 0. 011 0. 126 ± 0. 012
dominance
K = 2. 0 0. 172 ± 0. 009 0. 143 ± 0. 008
CK 0. 220 ± 0. 007 0. 128 ± 0. 009
4 结论与讨论
前期研究结果 (沈海龙等，2011; Cong 等，
2011)表明，以开敞度为控制指标对林冠下栽植红
松个体微环境进行定量调控，有效促进了林冠下红
松生长的生长发育状况。本研究结果证明，这种量
82
第 2 期 沈海龙等: 开敞度调控对阔叶红松人工天然混交林上层阔叶树的影响
化调整对上层阔叶树的生长促进也产生了积极的作
用: 量化调整明显促进了上层阔叶树的直径和树高
生长，其中 K = 1. 5 和 K = 2. 0 水平与对照林分的差
异基本都达到显著水平。这是因为，以开敞度为数
量控制指标进行的量化调控虽然是针对林冠下红松
而进行的，但是实际上对全林上层林冠进行了全面
调整，各开敞度处理水平相应的株数强度和断面积
强度(表 1)都达到了中等强度抚育间伐的水平。量
化调整不仅改善了林下红松的生长空间，而且有效
改善了上层阔叶树的生长空间，因此在促进林冠下
红松生长的同时也有效促进了上层阔叶树的生长发
育。这和一些研究(关庆如等，1982; 王忠利等，
1992; 张春锋等，2007; 蒋子涵等，2010)表明的阔
叶红松混交林抚育间伐可以促进红松和阔叶树林木
生长的结果是一致的。
本项研究结果表明，群落结构量化调整改善了
上层阔叶树树种组成，水曲柳、黄檗和胡桃楸等珍贵
阔叶树种比例上升，白桦和山杨等先锋树种比例下
降，符合进展演替趋向和产品功能提升需求。量化
调整使阔叶树物种丰富度增加，物种多样性和均匀
度在低龄级时增加、高龄级时差别不大，生态优势度
在低龄级时降低、高龄级时差别不大，即提高了低龄
级时的物种多样性水平，保持高龄级时物种多样性
水平基本不变。这说明，在量化调整过程中，有意识
地控制树种组成，保留珍贵阔叶树种 (沈海龙等，
2011)，在次生林经营中培育珍贵阔叶树种是可
行的。
从研究结论可以发现红松为Ⅱ龄级林分 K =
1. 5 水平出现了异常现象: 1) 直径连年生长量在量
化调整后第 1 和第 2 年低于 K = 1. 0 和 K = 2. 0 水
平，第 3 和 4 年连续 2 年高于 K = 1. 0 和 K = 2. 0 处
理，第 5 年开始才出现从 K = 1. 0、K = 1. 5 到 K = 2. 0
随强度增加连年生长量有序增加的状态; 而其直径
定期生长量在调整后前 5 年始终低于 K = 1. 0 和
K = 2. 0处理，直到第 6 年开始才出现从 K = 1. 0、
K = 1. 5到 K = 2. 0 随强度增加定期生长量有序增加
的状态(图 1 和 2); 2) 树高连年生长量在前 4 年均
低于 K = 1. 0 和 K = 2. 0 处理，第 5 年开始才出现从
K = 1. 0、K = 1. 5 到 K = 2. 0 随强度增加连年生长量
有序增加的状态; 树高定期生长量在调整后 6 年内
始终低于 K = 1. 0 和 K = 2. 0 处理(图 1 和 2); 3)
物种丰富度指数、物种多样性指数、均匀度指数和生
态优势度指数均出现了比 K = 1. 0 和 K = 2. 0 水平
低的现象，只是物种丰富度指数和生态优势度指数
的降低幅度不明显而已(表 3)。这可能与这个水平
样地中阔叶树株数少(表 1)、大径级个体偏多(K =
1. 5 水平样地调整前平均胸径 8. 9 cm，K = 1. 0 和
K = 2. 0 水平样地调整前平均胸径分别为 6. 0 和
6. 3 cm; K = 1. 5 水平样地调整后平均胸径为 9. 3
cm，K = 1. 0和 K = 2. 0 水平样地调整后平均胸径分
别为 6. 8 和 7. 1 cm)、径级变幅大等有直接关系。
过去对“栽针保阔”途径形成的阔叶红松人工
天然混交林进行的研究，重点都是针对人工栽植红
松的生长发育与培育技术方面 (鞠永贵等，1981;
王忠利等，1992; 李昕等，1993; 孙波等，2000; 沈
海龙等，2004; 2011; 张群等，2004; 范少辉等，
2004; 2005; Cong et al．，2011; 汪金松等，2012)，少
部分也仅仅涉及林下阔叶树更新和幼树生长(王忠
利等，1992; 田向华等，2005)，而对上层阔叶树的
生长情况研究较少(关庆如等，1982); 过去的开敞
度指标研究(李学文等，1992; 郭德武等，1991)，也
主要关注的是林下红松的生长与上层阔叶树关系，
上层阔叶树只作为开敞度调控对象来对待。这与过
去忽视珍贵阔叶树种培育有直接的关系。次生林经
营应该结合发展珍贵用材树种(侯元兆等，2008)，
加强天然林培育和珍贵阔叶用材树种培育也符合森
林“绿色发展”的要求 (侯元兆等，2012)。本项研
究将关注点放在通过“栽针保阔”途径形成的针阔
混交林上层阔叶树种生长发育方面，希望为建立林
冠下栽植红松和上层珍贵阔叶树共同培育、协调生
长、高效产出的理论和技术体系方面的研究，做一点
“抛砖引玉”的基础工作。
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(责任编辑 于静娴)
03