全 文 ：第 !" 卷 第 ! 期
# $ % $ 年 ! 月
林 业 科 学
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枇杷属植物遗传多样性的 (&&5分析
王永清% 6 付6 燕# 6 杨6 芩7 6 罗6 楠% 6 邓群仙% 6 严6 娟% 6 曾建国! 6 阮光伦8
（%1 四川农业大学林学园艺学院 6 雅安 "#8$%!；#1 黔东南民族职业技术学院植物组培中心 6 凯里 88"$$$；
71 凯里学院环境与生命科学学院 6 凯里 88"$%%；!1 成都市龙泉驿区农村发展局 6 成都 "%$%$$；
81 重庆市涪陵区果品办公室 6 重庆 !$9$$$）
摘 6 要：6 采用 (&&5 技术对 !% 份枇杷属植物材料进行分类和遗传多样性研究。从 %$$ 条引物中筛选出 #$ 条引物
共产生 !7" 条带，其中多态性带 7:# 条，占 9:1 :;。平均有效等位基因数为 %1 7，平均 *<=’> 基因多样性指数为
$1 #$9 8，平均 &?@AA/A 信息指数为 $1 77# 7，表明枇杷属植物中具有较丰富的遗传多样性。发现特异性条带 77 个，
但并未发现春季开花或秋冬开花的特异标记，所用 (&&5 标记分析枇杷属植物的亲缘关系所得聚类结果表明，开花
时期不能作为枇杷属植物的分类依据。相似系数 $1 B## 可将 !% 份枇杷属植物分为野生类群和栽培类群，而栽培品
种却不能按单一性状进行聚类。对枇杷属植物的分类方法进行讨论。
关键词：6 枇杷属；(&&5；分类；遗传多样性
中图分类号：&B%91 !"；&B%91 !:6 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：%$$% C B!99（#$%$）$! C $$!: C $:
收稿日期：#$$9 C %# C 7$。
基金项目：四川省“十一五”农作物育种攻关项目（#$$"DEFF C $B C %$）。
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6 6 枇 杷 属（ >(0"H"*(+,）植 物 属 于 蔷 薇 科
（5/>@Q<@<）苹果亚科（^@0/=R<@<），原产中国（ -=A $*
,#F，%:::），是我国主要果木类经济树种（胡芳名等，
#$$"）。枇杷属植物约有 7$ 种，主要分布于亚洲亚
热带和温带地区，其中原产于中国的有 #% 个种（包
括种、变种和变型）（林顺权等，#$$!）。
研究枇杷属植物遗传多样性和分类对枇杷属植
物种质资源保护、遗传改良和种质创新及新品种培
育具有重要意义。关于枇杷属植物遗传多样性的研
究已有一些报道，但直到近年才有少量分子生物学
方面的研究报道，其结论也不尽一致。例如，潘新法
等（#$$#）、孟祥勋等（#$$7）对不同枇杷品种的基因
组 M*, 进行 5,_M 分析，结论是不同枇杷品种基因
型间存在着丰富的遗传多样性；蔡礼鸿等（#$$8）采
用等位酶和基因型指纹分析法研究普通枇杷
（>(0"H"*(+, I,D"-01,）及 ! 个野生近缘种，也表明有
丰富的遗传多样性；而 ]@R 等（ #$$7）采用
5,_M 研究来自西班牙、日本、意大利和葡萄牙的普
林 业 科 学 !" 卷 #
通枇杷材料，却发现它们的遗传多样性很窄。关于
枇杷属植物分类，同样存在着争议。章恢志等
（$%%&）根据开花时期将原产中国的枇杷属植物分
为春季开花类型和秋冬开花类型，但杨向晖等
（’&&()）对此提出了质疑，认为以开花时期作为枇
杷属植物分类的依据值得商榷。大渡河枇杷（ !"
#$%&’%()* *)+, (+(,&)&*%*）的分类地位也是迄今为止
悬而未决的问题。章恢志等（$%%&）将其定为变种，
而唐蓓（$%%(）通过核型及过氧化物同工酶分析，认
为它 可 能 来 源 于 普 通 枇 杷 和 栎 叶 枇 杷（ !"
#$%&’%()*）的杂种，杨向晖等（’&&(-）也支持大渡河
枇杷可能是普通枇杷与栎叶枇杷的杂交种的观点。
此外，传统的枇杷品种分类有依生态类型划分、依果
肉颜色划分、依果型划分、依用途划分、依成熟期划
分、依经济地位划分（邱武陵等，$%%"），.)/0102 等
（’&&&）还提出将枇杷品种按地理来源分为中国类
型和日本类型。因此，要澄清枇杷属植物遗传多样
性和分类上存在的问题，还需要开展更多的研究。
3445（ 6170+ 2689:0 20;<01=0 +090)72，即简单重复
序列区间）利用人工合成的 $( > ’! 个核苷酸重复序
列作为引物，在引物的 ?’端或 @’端加上 ’ > ! 个随
机选择的简并核苷酸，对传统的 445 之间的 ABC
序列进行扩增，而不是扩增 445 本身（ D60E60F6=G )-
+."，$%%!）。与 445 相比，3445 不需要预先获知序列
信息，操作简单；不需要酶切，其成本比 CHIJ 低；由
于重复序列在基因组中是变异最快的成分，又由于
3445 的引物比 5CJA 的引物（$& 碱基）更长，可以
使用更高的退火温度（!@ > "& K），所以 3445 比
5CJA 拥有更高的重复性和可靠性。近年来，3445
技术已在芒果（/+&0%1)$+ %&(%2+）（L6)/7MN1O )- +."，
$%%%；王家保等，’&&(）、梨（34$,* 2’55,&%*）（I<62)
)- +."，’&&$）、葡萄（6%-%* ）（PN+01N )- +."，$%%Q；吴子
龙等，’&&"）等多种果树上得到了广泛应用，证明其
结果稳定可靠，是研究果树植物遗传多样性和种质
资源鉴定的有效手段；但在枇杷属植物中的应用仅
见很少初步研究报道（R< )- +."，’&&"；S< )- +."，
’&&"）。本研究运用 3445 技术对 !$ 份枇杷属植物
材料进行分类和遗传多样性研究，旨在从分子水平
上为 澄 清 枇 杷 属 植 物 的 上 述 问 题 提 供 更 多
的依据。 # #
$# 材料与方法
!" !# 材料
试验材料采自华南农业大学枇杷种质资源圃、
四川省成都市龙泉驿区、四川省井研县和四川农业
大学园艺植物生物技术研究中心枇杷种质资源圃，
供试材料的种、品种（系）名称及原产地见表 $。采
集新梢未展开的嫩叶，用冰壶保存带回实验室，置于
T (& K冰箱中备用。
表 !# 试验材料
$%&’ !# $() *%+),-%./ 0/)1 -2 +() /+013
编号
BN,
种、品种（系）
490=602，=<:76*)+（ :610）
原产地
U+6O61
$ 窄叶枇杷 # !" 7)&$4% 中国 VM61)
’ 台湾枇杷 # !" ()1.)8+ 中国 VM61)
?
台湾枇杷恒春变种 #
!" ()1.)8+ *)+, 9’*7,&)&*%*
中国 VM61)
! 南亚枇杷 # !" :)&0+.)&*%* 中国 VM61)
@ 广西枇杷 # !" 9;+&0*%)&*%* 中国 VM61)
" 香花枇杷 # !" 1$+0$+&* 中国 VM61)
( 栎叶枇杷 # !" #$%&’%()* 中国 VM61)
Q 大渡河枇杷 # !" #$%&’%()* *)+, (+(,&)&*%* 中国 VM61)
% ‘美满’# !" <+#’&%2+‘P068)1’ 中国 VM61)
$& ‘龙泉 @ 号’# !" <+#’&%2+‘IN1O;<)1 @’ 中国 VM61)
$$ ‘洛阳青’# !" <+#’&%2+‘I$’ ‘红灯笼’# !" <+#’&%2+‘XN1O/01O:N1O’ 中国 VM61)
$? ‘金钟’# !" <+#’&%2+‘ Y61GMN1O’ 中国 VM61)
$! ‘大五星’# !" <+#’&%2+‘A)F$@ ‘早钟 " 号’# !" <+#’&%2+‘D)NGMN1O "’ 中国 VM61)
$" ‘田中’# !" <+#’&%2+‘[)1)E)’ 中国 VM61)
$( ‘伍桥’# !" <+#’&%2+‘R<;6)N’ 日本 Y)9)1
$Q ‘房光’# !" <+#’&%2+‘H)1OO<)1O’ 日本 Y)9)1
$% ‘有间’# !" <+#’&%2+‘\N<]6)1’ 日本 Y)9)1
’& ‘长崎’# !" <+#’&%2+‘B)O)2)E6’ 日本 Y)9)1
’$ ‘改良田中’# !" <+#’&%2+‘^9[)1)E)’ 日本 Y)9)1
’’ ‘理见’# !" <+#’&%2+‘I6]6)1’ 日本 Y)9)1
’? ‘有永’# !" <+#’&%2+‘\N2M6’ 日本 Y)9)1
’! ‘茂木’# !" <+#’&%2+‘PNO6’ 日本 Y)9)1
’@ ‘汤川’# !" <+#’&%2+‘\NE)F)’ 日本 Y)9)1
’" ‘大房’# !" <+#’&%2+‘U-<2)’ 日本 Y)9)1
’( ‘解放钟’# !" <+#’&%2+‘ Y60_)1OGMN1O’ 中国 VM61)
’Q ‘白玉’# !" <+#’&%2+‘.)6W<’ 中国 VM61)
’% ‘川农 $ 号’# !" <+#’&%2+‘VM<)11N1O $’ 中国 VM61)
?& ‘川农 ’ 号’# !" <+#’&%2+‘VM<)11N1O ’’ 中国 VM61)
?$ ‘C:O0+60’# !" <+#’&%2+‘C:O0+60’ 西班牙 49)61
?’ ‘ 37)16)N’# !" <+#’&%2+‘ 37)16)N’ 意大利 37):W
?? ‘ Y)*60+61’# !" <+#’&%2+‘ Y)*60+61’ 西班牙 49)61
?! ‘.6)1=N’# !" <+#’&%2+‘.6)1=N’ 意大利 37):W
?@ ‘黄金块’# !" <+#’&%2+‘‘N:/01 B?" ‘^:0+)’# !" <+#’&%2+‘^:0+)’ 西班牙 49)61
?( ‘泸州 " 号’# !" <+#’&%2+‘I?Q ‘早红 $ 号’# !" <+#’&%2+‘D)NMN1O $’ 中国 VM61)
?% ‘早红 ! 号’# !" <+#’&%2+‘D)NMN1O !’ 中国 VM61)
!& ‘华宝 ’ 号’# !" <+#’&%2+‘X<)-)N ’’ 中国 VM61)
!$ ‘川农 ? 号’# !" <+#’&%2+‘VM<)11N1O ?’ 中国 VM61)
!" 4# 567 提取
参照刘月学等（’&&@）V[C. !蛋白酶 a 法略有
改动，提取物用 $&& !I 去离子水溶解，核酸蛋白仪
测定 ABC 的浓度和纯度，并用 &b Q c琼脂糖凝胶电
泳检测其完整性，T ’& K保存。
!" 8# 引物选择
所用引物为加拿大哥伦比亚大学公布的第 $&
套 3445 引物，由上海生物工程有限公司合成。
&@
! 第 " 期 王永清等：枇杷属植物遗传多样性的 #$$% 分析
!" #$ %&’ 扩增
&’% 扩增总体积为 () !*，包括 +, -. 模板
/01，2, 3 &’% 456678 (9 ) !*，(9 , ::;<·* = 2 >.’<(，
,9 2) ::;<·* = 2 ?0@&A，,9 B !:;<·* = 2 引物，29 ) C
!"# 酶。&’% 反应在 &@’D(,, 型基因扩增仪（美国
E#FD%1/ 公司）中进行。扩增程序为：G" H预变性
) :I-；G" H变性 2 :I-，退火 J, A，J( H 延伸 29 )
:I-，", 个循环后再 J( H延伸 J :I-，" H保存。扩
增产物用 29 )K 琼脂糖凝胶电泳 ( L，溴化乙锭染
色，$M-.7-7 凝胶成像仪观察拍照。
!" ($ 数据统计与分析
电泳图谱中的每一条带均代表了引物与模板
/01 互补的 2 对结合位点，可记为 2 个分子标记。
每个反应重复 ( 次，以 ( 次重复中稳定出现的扩增
带作为统计对象，有电泳带记为 <，无电泳带记为 ,，
形成 , N < 矩 阵 图 输 入 计 算 机。利 用 0@$O$PQ
（(9 2,）软件进行分析，相似系数采用 /IQ7 系数，最
后用 C&R>1 方法聚类（姜静等，(,,(）。采用
&F&RS0SB( 计算有效等位基因数（$ 7），$LT--;- 信
息指数（ %）与 07I’A 基因多样性指数（&）（O7L ’(
")*，2GGJ）。
(! 结果与分析
)" !$ 扩增结果
从 2,, 条 #$$% 引物中筛选出多态性效果好的
(, 条引物用于 #$$% 扩增。选出的 (, 条引物序列
及其扩增结果列于表 (。供试引物共扩增出了 "B+
个 /01 片段，平均每个引物获得 (29 U 条带，其中多
态性位点 BG( 个，占 UG9 GK。扩增条带最多的引物
为 CE’U,J 和 CE’UB+，均有 (+ 条扩增带；CE’U2"
扩增带最少，为 2( 条。CE’U)+ 和 CE’UGG 扩增的
多态性百分率最高，为 2,,K，而 CE’U2" 扩增的多
态性百分率最低，为 )U9 BK。扩增出的 /01 片段
大多在 (,, V 2 ),, 4P。所有供试材料具有相同的主
扩增带，多态性表现在次扩增带上。
)" ) *++’ 特异性标记
在本研究中，(, 条引物共产生了 BB 条特异性
条带，图 2 为引物 CE’U22 和 CE’UG) 对 "2 份枇杷
属植物材料基因组 /01 扩增带型，表 B 所列为具有
#$$% 特异性条带的种、品种（系）。可以看出，窄叶
枇杷的特异性标记最多，为 + 条，其次为台湾枇杷，
为 ) 条，栎叶枇杷 B 条，广西枇杷 ( 条，南亚枇杷、台
湾枇杷恒春变种、香花枇杷和大渡河枇杷各 2 条。
普通枇杷中只有部分品种（系）具特异性标记，其中
‘伍桥’、‘解放钟’、‘白玉’和‘川农 B 号’各 ( 条，
‘洛阳青’、‘房光’、‘川农 ( 号、‘泸州 + 号’和‘黄
金块’各 2 条。此外，还观察到特异性缺失带，如窄
叶枇杷在 CE’UU, 2 ,,, 4P、台湾枇杷在 CE’U2)
",, V ),, 4P、南亚枇杷在 CE’U"2 J,, 4P 各有 2 条
缺失带。
表 )$ *++’ 分析中优选的 ), 条引物的扩增结果!
-./0 )$ -12 .3456768.96:; <2=>59= :7 912 ), 4<632<=
>=2? 7:< *++’ .;.5@=6=
引物
&8I:78
序列 $7W57-Q7
（)X—BX）
$4 $P4 + P4 N K
CE’U,J
CE’U2,
CE’U22
CE’U2"
CE’U2)
CE’UB"
CE’UB)
CE’UB+
CE’U",
CE’U"2
CE’U"(
CE’U)+
CE’U)J
CE’U+"
CE’UJB
CE’UJ+
CE’UU,
CE’UU2
CE’UG)
CE’UGG
总计 @;YT<
（1@）U R
（R1）U @
（R1）U ’
（’@）U 1
（’@）U R
（1R）U R@@
（1R）U R@’
（1R）U R@1
（R1）U R@@
（R1）U R@’
（R1）U R@R
（1’）U R@1
（1’）U R@R
（1@R）+
（R1’1）"
（R1@1）(（R1’1）(
（RR1R1）B
（RRR@R）B
1R1R@@RR@1
R’@’@@R1@’
’1@RR@R@@RR
@’1@@R@@’’1
!
(+
(B
(,
2(
2G
()
(,
(+
()
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2U
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"B+
()
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2U
J
2J
(B
2+
("
((
2J
(2
2J
(B
2+
2U
2G
2G
((
("
()
BG(
G+9 (
U(9 +
G,9 ,
)U9 B
UG9 )
G(9 ,
U,9 ,
G(9 B
UU9 ,
U,9 G
G29 B
2,,9 ,
G)9 U
UU9 G
G,9 ,
U+9 "
G,9 )
G29 J
G+9 ,
2,,9 ,
UG9 G
! ! "$4：扩增带数 05:478 ;6 T:P05:478 ;6 P;P;)" A$ 相似系数
从表 " 可以看出，"2 份枇杷属植物材料间的相
似系数为 ,9 +(2 + V ,9 G2, +，平均相似系数,9 JJ, B。
其中‘伍桥’和‘长崎’之间的相似系数最大，为
,9 G2, +；窄叶枇杷和‘房光’之间的相似系数最小，
为 ,9 +(2 +。野生资源与各栽培品种（系）之间的平
均相似系数都较小，其中台湾枇杷与栽培品种平均
相似系数最小，为 ,9 +JG U，大渡河枇杷与各栽培品
种之间的相似系数最大，为 ,9 J)" U。
)" #$ 遗传多样性
从表 ) 看出，同一引物组合所检测的不同位点
的遗传多样性程度存在较大差异。"2 份枇杷材料
的平均有效等位基因数为 29 B，平均 07I’A 基因多样
2)





! 第 " 期 王永清等：枇杷属植物遗传多样性的 #$$% 分析
为 &’( )*和 &+( ,*），说明谱带的叠加是由于杂交
的缘故，而不是来源于共同的祖先，这与杨向晖等
（’--./）的结果相一致。此外，#$$% 扩增出的特异
性条带表明，栎叶枇杷和普通枇杷的特异性扩增带
在大渡河枇杷中均存在（如栎叶枇杷在 012+.34’--
/5、普通枇杷在 &-- /5 和 "6- /5 左右的特异性扩增
带均在大渡河枇杷中出现），大渡河枇杷能囊括栎
叶枇杷和普通枇杷的特异性条带，而后二者却不能
分别囊括其他二者的特异性条带。 #$$% 标记是显
性标记，根据后代中含有父本和母本的特异性带，可
以确定杂种（王红霞等，’--3），这进一步支持了相
似系数与待定杂种谱带叠加性分析的结果。而唐蓓
（,)).）的核型分析结果也表明大渡河枇杷既有 &7
型（同普通枇杷），也有 ’7 型（同栎叶枇杷），这可能
是 8, 代自交后产生广泛分离的 8’ 代，在 8’ 代中出
现了类似于双亲的表型。
综上所述，本研究的多方面的证据均表明，大渡
河枇杷可能起源于普通枇杷和栎叶枇杷的杂种，这
与唐蓓（ ,)).）的同工酶和核型分析、杨向晖等
（’--.）的 %79: 和 78;9 分析的结果相一致。
参 考 文 献
蔡礼鸿，李作洲，黄文宏，等 < ’--6< 枇杷属植物等位酶遗传变异及品
种基因型指纹 <武汉植物学研究，’&（6）："-3 = ",3<
陈义挺，赖钟雄，陈菁瑛，等 < ’--.< 36 份枇杷种质资源的 %79: 分
析 <热带作物学报，’+（,）：36 = .,<
胡芳名，谭晓风，刘惠民 < ’--3<中国主要经济树种栽培与利用 <北京：
中国林业出版社，’&" = ’"3<
姜 ! 静，杨传平，刘桂丰，等 < ’--’< 利用 %79: 标记技术对桦树种间
亲缘关系的分析 <林业科学，&+（,）：,6" = ,63<
李晓林，江宁拱，蒋建国 < ,))’<四川枇杷属 !"#$%$&"’( ;>?@A 植物种间
亲缘关系探讨 <西南农业大学学报，,"（3）：6&) = 6"’<
林顺权，杨向晖，刘成明，等 < ’--"<中国枇杷属植物自然地理分布 < 园
艺学报，&,（6）：63) = 6.&<
刘月学，杨向晖，林顺权 < ’--6< 枇杷属植物基因组 :B7 提取方法的
改进和应用 <果树学报，’’（’）：,+’ = ,+6<
孟祥勋，潘新法，曹广力，等 < ’--&<枇杷栽培品种的随机扩增 :B7 多
态性（%79:）研究 <生物技术通报，（"）：&& = &.<
潘新法，孟祥勋，曹广力，等 < ’--’< %79: 在枇杷品种鉴定中的应用 <
果树学报，,)（’）：,&3 = ,&+<
邱武陵，章恢志 < ,))3<中国果树志·龙眼枇杷卷 <北京：中国林业出版
社，)+ = ,,.<
唐 ! 蓓 < ,)).<普通枇杷、大渡河枇杷、栎叶枇杷的亲缘关系探讨 < 重
庆师范学院学报：自然科学版，（&）：,+ = ’6<
王红霞，叶乃好，李文生，等 < ’--3<樱桃属种间杂种的早期鉴定 <中国
科学院研究生院学报，’&（6）：3., = 3.6<
王家保，王令霞，杜中军，等 < ’--.<芒果部分品种亲缘关系的 #$$% 分
析 <园艺学报，&"（,）：+. = )’<
吴子龙，方连玉，王 ! 军，等 < ’--3< ,6 份葡萄种质亲缘关系的 #$$%
分析 <果树学报，’&（"）：3-6 = 3-+<
杨向晖 < ’--6<枇杷属植物系统研究 < 广州：华南农业大学博士学位
论文 <
杨向晖，林顺权 < ’--.C< 枇杷属植物分类新探 < 中国南方果树，&3
（&）：’+ = &,<
杨向晖，刘成明，林顺权 < ’--./<普通枇杷、大渡河枇杷和栎叶枇杷遗
传关系研究———基于 %79: 和 78;9 分析 < 亚热带植物科学，&3
（’）：) = ,’<
章恢志，彭抒昂，蔡礼鸿，等 < ,))-<中国枇杷种质资源及普通枇杷起
源研究 <园艺学报，,.（,）：3" = 3.<
1C@D?DE F ;，2C?GCHCE I，%JHDKJ 2，)& (*< ’--&< LD?DM>N @>ODKE>MG >?
PQKJ5DC? NJAADNM>J? JR AJSQCM（ !"#$%$&"’( +(,$-#.( ;>?@A<）< 7NMC
TJKM>NQAMQKCD，3’-：,3) = ,."<
1C@D?DE F ;，FCKM>?DU V 2，;ACNDK L< ’---< 7?CAGE>E JR C WDKH5ACEH
NJAADNM>J? JR AJSQCM（ !"#$%$&"’( +(,$-#.( ;>?@A<）< PQ5XGM>NC，,,"：
,+. = ,)"<
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（责任编辑 ! 徐 ! 红）
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