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Flowering Biology and Crossing of Bambusa multiplex

孝顺竹开花生物学特性及杂交试验


为发掘利用孝顺竹在耐寒性和纤维品质方面的优良遗传基因,开展孝顺竹开花生物学特性和杂交试验研究。结果表明: 孝顺竹花期较长,柱头可授性好,花粉生活力高,非常适宜作为杂交的亲本。孝顺竹×麻竹杂交后,以母本自交苗为对照,筛选出10株表型杂种,4个月龄时10株表型杂种的叶长、叶宽、叶长/宽、地径、发笋数、叶片形状、叶脉数、叶鞘高度、叶鞘繸毛、叶耳、叶舌等性状均介于母本自交子代与父本自交子代之间。AFLP标记分析表明: 10株子代引入的父本特异位点占21.97%~28.10%,聚类分析显示10株杂种首先聚在一起,然后分别与父本和母本相聚。多数杂交子代在苗期表现出旺盛的生长势,15个月龄时杂种个体间秆箨刺毛性状呈现出较大的差别。

Bambusa multiplex (Gramineae, Bambusoideae) is a sympodial bamboo species with relatively strong cold-resistance and good fibre quality. In this paper we studied its flowering characteristics and cross breeding. The results showed that B. multiplex was a favorable parental line with long florescence, strong stigma and pollen vigor. A cross between B. multiplex and Dendrocalamus latiflorus was conducted and 10 putative hybrids were selected by morphological characteristics in comparison with the maternal selfed progenies. Those 10 putative hybrids at four months old exhibited middle values in leaf length, leaf width, leaf length/width, diameter, shoot number, leaf shape, leaf veins, height of leaf sheath, cilia in leaf sheath, leaf auricle, leaf ligule, etc between the paternal and maternal selfed progenies. There were 21.97%-28.10% paternal specific loci expressed in the 10 hybrids exposed by AFLP markers. Clustering analysis showed that the 10 hybrids were clustered together firstly and then grouped with their paternal and maternal parents. Most hybrids exhibited vigorous growth performance and cilia in culm sheath of each clone showed great difference at fifteen months old.


全 文 :第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012!"!+02#
-345!$ % & &
孝顺竹开花生物学特性及杂交试验&
袁金玲6顾小平6岳晋军6马乃训6 陈益泰
"中国林业科学研究院亚热带林业研究所6富阳 7&&!%%$
摘6要!6为发掘利用孝顺竹在耐寒性和纤维品质方面的优良遗传基因!开展孝顺竹开花生物学特性和杂交试验
研究& 结果表明’ 孝顺竹花期较长!柱头可授性好!花粉生活力高!非常适宜作为杂交的亲本& 孝顺竹 9麻竹杂交
后!以母本自交苗为对照!筛选出 &% 株表型杂种!! 个月龄时 &% 株表型杂种的叶长%叶宽%叶长h宽%地径%发笋数%
叶片形状%叶脉数%叶鞘高度%叶鞘繸毛%叶耳%叶舌等性状均介于母本自交子代与父本自交子代之间& -[.Z标记
分析表明’ &% 株子代引入的父本特异位点占 $&2B"d b$#2&%d!聚类分析显示 &% 株杂种首先聚在一起!然后分别
与父本和母本相聚& 多数杂交子代在苗期表现出旺盛的生长势!&? 个月龄时杂种个体间秆箨刺毛性状呈现出较大
的差别&
关键词’6孝顺竹# 开花生物学# 杂交# 麻竹
中图分类号! ’"!A’ ’"$$27 p!666文献标识码!-666文章编号!&%%& @"!##"$%&&#%# @%%A& @%A
收稿日期’ $%&% @&& @%7# 修回日期’ $%&& @%7 @&%&
基金项目’ 中国林业科学研究院亚热带林业研究所基本科研业务费项目"Y)’[A#%"$ # 浙江省重大科技专项重点"$%%B(&$%B"$ # 国家林
业局植物新品种测试指南及已知品种数据库构建"$%%B%%?$ &
&顾小平为通讯作者&
Q#’-"/&(I 3&’#’I= $(26/’))&(I ’57(38,&( 3,$’-6$*0
C3D< k=<1=<46:3 H=D0G=<46C3Fk="1-2-/+"# L(2.*.3.-$&!3@.+$G*"/%9$+-2.+;! A79693;/(6 7&&!%%$
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66我国是竹类植物分布和起源的中心地区之一!
拥有丰富的竹类植物资源%广阔的竹林面积和巨大
的竹材蓄积量& 竹类植物具有显著的生态%经济和
社会价值& 目前!竹产业的高效发展主要依靠对天
然竹资源的高效培育和竹产品的精深加工!在人工
培育新品种方面的研究则明显滞后!不利于竹产业
的可持续发展&
我国南方地区分布着多种多样的丛生竹种!但
由于其耐寒性较差!大多数仅能在南岭以南地区野
外越冬!在南岭以北至淮河以南的广大区域中丛生
竹资源较为匮乏!仅少数丛生竹种能够存活& 孝顺
竹"V/,@32/ ,3%.*G%-P$地下茎合轴丛生!与多数仅
能在我国华南地区生长的丛生竹种不同!该竹种在
我国亚热带混生竹区广泛分布!引种到散生竹分布
区如上海%浙江%南京等地生长良好!具有较好的适
应性和耐寒性& 其纤维细长%制浆得率高!适于制浆
造纸& 但孝顺竹秆茎细小!产量较低!竹笋的食用品
质欠佳!生产上通常作为小杂竹砍除!导致对该资源
林 业 科 学 !" 卷6
的扩繁利用和保护受到局限& 因此!通过对孝顺竹
开花生物学特性的研究!并开展与大型优良笋材兼
用丛生竹种麻竹"T-(0+$"/%/,32%/.*&%$+32$的杂交试
验!拟促进孝顺竹抗逆性和纤维品质方面的遗传基
因与麻竹高产优质基因的遗传重组!为竹类植物的
新品种选育和重要性状的遗传分析提供材料&
&6材料与方法
@?@A试验材料
孝顺竹开花及杂交试验材料取自浙江省安吉竹
种园自然开花的孝顺竹竹丛!麻竹开花材料取自福建
省南靖县麻竹试验林! $%%# 年春季将开花的孝顺竹
和麻竹移栽至浙江省富阳市中国林业科学研究院亚
热带林业研究所试验苗圃进行开花生物学观测并开
展杂交试验& 试验苗圃地理位置 &&B_?A‘*!7%_?‘+!
海拔 ?% 8& 属中亚热带东部季风气候区!年降雨量
& 7%% b& ?%% 88!最热月平均气温 $#2" c!最冷月平
均气温 72A c!年均温 &A2& c!年均无霜期 $7% 天!
年平均相对湿度 "Bd& 土壤为山地红壤&
@?>A试验方法
&2$2&6开花生物学特性观测6自母竹移栽开始观
测!花序形成后做每日观测& 小花开放后进行全日
观测’ 自 ?’ %%(&"’ %% 观测小花开放情况%稃片张
开程度%鳞被状态%柱头特征%花药长度%花丝长度%
稃片闭合等习性!每隔 & K 观测 & 次&
&2$2$6花粉生活力检测6采用花粉粒萌发试验法’
采集新鲜花药于室内通风放置!自然散粉后取花粉撒
于 ? 84-.@&硼酸 p&%d蔗糖培养基的载玻片上"张
文燕等! &BB%$!7% 8=< 后盖上盖玻片用 .F=TD显微镜
观察萌发情况!统计萌发率"萌发花粉粒h总花粉粒 9
&%%d$& 根据花药不同发育状态分别采集 &% 朵小花
的花药!混合散粉后检测!每处理检测 ? 次&
&2$276柱头可授性检测6用联苯胺 @过氧化氢法
检测柱头可授性"LDP<=! &BB$# 刘林德等! $%%&$’
将不同发育阶段的柱头浸入含有联苯胺 @过氧化氢
反应液"质量分数 &d的联苯胺r质量分数7d过氧
化氢r水 g!r&&r$$!体积比$的凹面载片中!若柱头
进入最佳可授期!则柱头周围呈现蓝色并伴有大量
气泡出现& 对 A’%% 之前开放的小花标记后!在当日
A’%%(&A’%% 每隔 & K 检测 &% 朵小花# 不同发育状
态的小花每阶段取 &? 朵!在 #’%%(B’%% 进行检测&
&2$2!6自交$杂交试验6$%%# 年 "(# 月!采集麻
竹花粉给孝顺竹授粉!授粉小穗套袋隔离!并对授粉
小花作标记!次日去掉套袋& 利用同样技术开展孝
顺竹%麻竹的种内授粉& 待杂交和自交种实的稃片
萎蔫枯黄即将脱落时采摘播种& 杂交%自交种实播
种于营养杯中!营养杯口径 &$ T8!每杯 & 粒!覆土
& T8!浇水保持湿润!定期观测发芽%生长情况!苗木
稍大后移入较大的容器中培养&
&2$2?6杂交子代的苗期选择和杂种鉴定6以父本%
母本的自交子代为对照!在授粉群体中选择与母本
自交苗差异较大的个体作为表型杂种!按照无性系
编号为 e&!e$!e744!开展表型杂种与亲本自交
子代的表型性状调查分析!然后利用 -[.Z分子标
记进行杂种鉴定和遗传分析& 基因组 L+-提取采
用改良的 (,-^ 法"L0M1F-./%F! &B#"$& 用 ’"$!
和 E2-!双酶切模板 L+-"B%% b& %%% <4$并与接
头连接!以带有 & 个选择性碱基的引物进行预扩增!
然后用带有 7 个选择性碱基的引物进行选择性扩
增!反应体系 $% %.& Z(Y产物于 Ad 变性聚丙烯
酰胺凝胶电泳分离& 根据迁移距离对 -[.Z位点读
带!有带记为.&/!无带记为.%/!应用 +,’C’UGT$2&
软件"Y0K1P! $%%%$进行遗传距离计算和 qZ:E-聚
类& 筛选出的 # 对引物组合为 *-(,hE(-,! *(,-h
E(,-!*-:(hE(-(! *--:hE(,-! *-:(hE(--!
*(,-hE(-,! *--(hE(-:! *--:hE(-,&
$6结果与分析
>?@A孝顺竹的开花生物学特性
孝顺竹一般于 ! 月份形成花序!花序形成后 &%
日左右个别小花开始开放& 小花开放时!子房基部
的鳞被呈两瓣状膨大成晶状半球形!外稃张开!柱头
和花药露出!柱头 7 裂!白色羽毛状# 花药 A 枚!紫
色略带红& 稃片张开后花丝迅速伸长生长达 # b&?
88!花药长 ? bB 88!下垂!7 b! K 后花药颜色变
褐& 晴好天气小花在早晨 !r%%(?r%% 集中开放!
Ar%%(#r%% 仍有少量小花开放!&?r%% 左右鳞被逐
渐失水呈膜状!外稃闭合!&Ar%%(&"r%% 全部闭合&
在阴雨天气或者寒潮天气小花开放时间推迟!可在
中午至下午有少量小花开放& 末级小穗常形成小花
"?$A b&&"&7$朵!一般小穗基部前出叶上面第 $ 朵
最先开放!或者第 & 朵与第 $ 朵同日开放# 小穗上
部相邻的小花次日开放!或者到第 7 天开放# 每小
穗常开花 A b""B$朵小花!梢部 $ b7 朵小花常不开
放& 每小穗完成开花的时间在 &% b&$ 天左右& 孝
顺竹花期受天气影响较大!温度较高的年份从 7 月
下旬至 ! 月上旬形成花序!可持续至 &$ 月份& 期间
遇高温%多雨季节开花数量显著降低&
>?>A不同发育阶段孝顺竹花粉和柱头的生活力
孝顺竹花粉在不同发育阶段的萌发率如表 & 所
$A
6第 # 期 袁金玲等’ 孝顺竹开花生物学特性及杂交试验
示& 结果显示’ 花药未伸出稃片或微露出稃片时离
体自然散粉时间长!花粉无萌发或萌发率极低# 在
花丝 伸 长 生 长 结 束 即 花 药 下 垂 时 散 粉 最 快
"7 b? 8=<$!花粉萌发率最高 "7?d b?7d$!因此
推测花药在花丝伸长生长结束时花粉发育成熟!可
以作为授粉材料& 此时花丝细长柔弱!花药下垂并
且散粉从花药的下部开始开裂!而柱头尚包被在稃
片内或略伸出稃片!这样就显著地减少了自花授粉
的可能性!可能是物种进化过程中避免自花授粉形
成的&
对不同发育阶段的小花"稃片未张开%微张开%
半张开%全张开$进行柱头可授性检测"表 $$& 可以
看出!随着小花张开程度的提高!联苯胺反应的信号
增强!表明在小花完全开放!即稃片展开最大时柱头
可授性最强!推测此时进行授粉受精的可能性最大&
早晨"A’%% 前$开放的在当天不同时刻的柱头
可授性"表 7$表明!早晨开放的小花在 B’%%(&$’%%
柱头可授性信号最强!因此!杂交育种和人工授粉选
择于上午进行较为适宜&
>?BA孝顺竹自交&杂交试验及其子代的表型特征
孝顺竹种子为颖果!长椭圆形!有不甚明显的腹
表 @A孝顺竹花药不同发育状态条件下的花粉萌发率
9$,E@AF’#"(I"/4&($%&’(/$%"’5743,$’-6$*0 0(2"/
2&55"/"(%$(%*"/2"K"#’+4"(%)%$%0)
花药发育状态
-OSDS3O
花药未伸出稃片
-4138F
花药微露出稃片
-03SP;084138F
花药下垂
-R0V<
离体自然
散粉时间
-S=8FFQO=S3h8=<
?% b"% 7% b?% 7 b?
花粉萌发率
:F;8=0PG01F<"d$
( "2A o&2"! !72! oA2?B
表 >A孝顺竹不同发育状态小花的柱头可授性!
9$,E>A.%&I4$ K&I’/’55#’/"%0(2"/2&55"/"(%
2"K"#’+&(I )%$%0)’5743,$’-6$*0
稃片展开程度 ’SDS3O0P4138F
未张开
(10OFR
微张开
iGF< O1=4KS1M
半张开
’F8=U0GF<
全张开
iGF< T08G1FSF1M
联苯胺反应
YFDTS=0< S0
JF<\=<=@ p! @ pp ppp
66$ . p/表示对联苯胺有反应# . @/表示对联苯胺无反应#
. p! @/表示联苯胺有反应和无反应现象同时存在# . pp/ !. pp
p/ 表 示 联 苯 胺 反 应 信 号 增 强& 下 同& . p/ 8FDJF<\=<=F# . @/ 8FDDTS=0< DF表 BA孝顺竹小花柱头可授性随时间的变化
9$,EBA6*$(I")’5)%&I4$ K&I’/$#’(I -&%*%&4"20/&(I ’("2$=
A’%% "’%% #’%% B’%% &%’%% &&’%% &$’%% &7’%% &?’%%
联苯胺反应 YFDTS=0< S0JF<\=<=表 CA孝顺竹&麻竹自交苗及其表型杂种 C 个月龄时的表型特征!
9$,ECA:’/+*’#’I&1$#1*$/$1%"/&)%&1)’5+/’I"(&")5/’4)"#5"2743,$’-6$*0$ )"#5"294$(’-:$%/,&$ $(2
+0%$%&K"*=,/&2’5743,$’-6$*0 9^4$(’-:$%/,&$%5’0/4’(%*)’#2
性状特征
(KD;DTSF;=OS=TO
孝顺竹 9麻竹杂交苗
’FFR1=<4O0PVF,3%.*G%-P9TF%/.*&%$+32
孝顺竹自交子代
’FFR1=<4O0POF1PFR VF,3%.*G%-P
麻竹自交子代
’FFR1=<4O0POF1PFR TF%/.*&%$+32
株高 eF=4KShT8 !B2%% o"2#& !%2A7 o!2A& !#2%A o&%2!!
叶长 .FDP1F<4SKhT8 &?2&% o&2#A #2"# o%2!$ $&2!# o$2$B
叶宽 .FDPV=RSKhT8 72B! o%2!A &2A% o%2&? A2A! o%2A"
叶长h宽 YDS=00P1FDP1F<4SKhV=RSK 72#? o%27" ?2?$ o%27$ 72$7 o%2&&
地径 L=D8FSF;DST318JDOFh88 !2$7 o%2#B $2## o%27& !2#? o%2?7
发笋个数 ’K00S<38JF; !2## o&27A "2&7 o&2B% 72$? o%2!7
叶片颜色 .FDPT010; 深绿色 LD;] 4;FF< 绿色 :;FF<
绿色或淡绿色
:;FF< 0;1=4KS4;FF<
叶片形状 .FDPOKDGF 宽披针形 ;^0DR 1D叶脉数 .FDPWF=叶鞘高度 eF=4KS0P1FDPOKFDSK
$h? b7h? 节间长
$ h? b7h? 1F<4SK 0P=&h7 b&h$ 节间长
& h7 b&h$ 1F<4SK 0P=等于或长于节间
*l3D1S00;10<4F;SKD< =叶鞘繸毛 (=1=D0< 1FDPOKFDSK
短!或密或疏
’K0;S! RF无或具脱落短柔毛
I=SK03S0;V=SK RFT=R03O
OK0;STDR3T03OG3JFOTF密被白色绒毛
LFVK=SFS08F叶耳 .FDPD3;=T1F
叶耳微弱!具繸毛
.FDPD3;=T1FVFD]! V=SK OFSDF
叶耳和繸毛明显
I=SK FW=RFD3;=T1FD无箨耳和繸毛
+01FDPD3;=T1FD叶舌 .FDP1=431F
短!约 %2$ 88
’K0;S! DJ03S%2$ 88 微弱
IFD]
明显!紫褐色!高 $ 88
*W=RFJ;0V66$ 表型值" o标准差$为 # 个单株的平均值# 叶片性状%秆高%地径取每一丛的极大值& ,KFRDSDD;FSKF8FD< " oOSD=7A
林 业 科 学 !" 卷6
沟!具喙!成熟时黄褐色!纯净种子长 %2#$ b&2&%
T8!宽 %2$A b%2$# T8!百粒鲜质量 727$ 4& 杂交种
实未表现出与自交种实的明显区别& 播种后 ! 个月
龄时!通过杂交授粉获得的 $% 株子代中有 &% 株的
表型与母本自交苗有明显差别!特别是叶片明显大
于后者!故初步推测其为杂交种& 图 & 为孝顺竹%麻
竹自交%杂交的种子及 ! 个月龄的幼苗&
统计孝顺竹%麻竹自交子代及其表型杂种在 !
个月龄时的性状特征"表 !$!可以看出!! 个月龄时
表型杂种的叶长%叶宽%叶长h宽%地径%发笋数%叶片
形状%叶脉数%叶鞘高度%叶鞘繸毛%叶耳%叶舌等性
状均介于母本自交子代与父本自交子代之间& 株高
大于双亲的自交子代!叶色较双亲自交子代浓郁&
孝顺竹 9麻竹杂交子代苗期生长旺盛!&? 个月
龄时秆直径可达 727 T8!高度可达 !2% 8!叶片长
度%宽度分别可达 77 T8和 A2% T8& 此时!杂种秆箨
的刺毛性状在不同的无性系间初步表现出差别"图
$$& 秆箨刺毛是竹子分类上常用的表型性状之一!
杂交试验的母本孝顺竹秆箨无毛!而父本具棕色刺
毛!杂种秆箨的刺毛从表型上证实了杂种的真实性!
也为今后无性系的鉴别提供了参考& 由于苗木年龄
尚小!性状的变异性有待于成年后进一步调查分析&
图 &6孝顺竹和麻竹的自交%杂交种实及子代
[=45&6’FFR DVF,3%.*G%-P9TF%/.*&%$+32D-5孝顺竹自交种实# 5^孝顺竹 9麻竹杂交种实# (5麻竹自交种
实# L5孝顺竹自交苗# *5孝顺竹 9麻竹杂交苗# [5麻竹自交苗&
-5’FFRO0POF1PFR VF,3%.*G%-P# 5^’FFRO0PVF,3%.*G%-P9TF
%/.*&%$+32# (5’FFRO0POF1PFR TF%/.*&%$+32# L5’FFR1=<4O0POF1PFR VF
,3%.*G%-P# *5’FFR1=<4O0PVF,3%.*G%-P9TF%/.*&%$+32# [5’FFR1=<4O
0POF1PFR TF%/.*&%$+325
图 $6孝顺竹 9麻竹杂交个体在 &? 个月龄时的秆箨刺毛
[=45$6(318OKFDSK T=1=D0PKMJ;=ROP;08VF,3%.*G%-P9TF%/.*&%$+32DSP=PSFF< 80-@*5分别为 e&!e$!eA!e"!e#6eMJ;=RO0Pe&! e$! eA! e" D表 DA孝顺竹 麻^竹杂种的 ;QSF位点分析
9$,EDA;QSF&2"(%&5&1$%&’(’5*=,/&2)5/’4743,$’-6$*0 9^4$(’-:$%/,&
杂交种
eMJ;=R
父本特异位点
ZDSF;母本特异位点
EDSF;非亲本位点
+0位点数
.0T=<38JF;
百分比
ZF;TF位点数
.0T=<38JF;
百分比
ZF;TF位点数
.0T=<38JF;
百分比
ZF;TF总和
,0SD1
e& &$# $72"% B7 &"2$$ &B 72?$ ?!%
e$ &?$ $#2&% #B &A2!? $% 72"% ?!&
e7 &7! $!2B? BA &"2## &A $2B# ?7"
e! &&# $$2$$ B! &"2"% &% &2## ?7&
e? &$! $$2BA &%& "% &B 72?$ ?!%
eA &&# $&2B" BA &"2## &A $2B# ?7"
e" &7& $!2&7 BB $7 $$ !2%? ?!7
e# &$" $72!# &%% !# $% 72"% ?!&
eB &!B $"2!B &%& A7 $& 72#" ?!$
e&% &7% $!27! #? &?2B$ &7 $2!7 ?7!
!A
6第 # 期 袁金玲等’ 孝顺竹开花生物学特性及杂交试验
>?CA孝顺竹 麻^竹杂种的 ;QSF鉴定与遗传位点
分析
利用筛选出的双亲有遗传位点差异的 # 对引物
用于孝顺竹%麻竹亲本及表型杂种的 -[.Z扩增"表
?$!可以看出’ # 对引物在 &% 株表型杂种中扩增出
的位点为 ?7& b?!7 个!其中父本特异位点 &&# b
&?$ 个!占 $&2B"d b$#2&%d!表明引入了父本的遗
传信息# 母本特异位点 #? b&%&!占 &?2B$d b
"%d# 非亲本位点数较少!为 &% b$$ 个!占
&2##d b!2%?d!可能是由于遗传重组造成的& 利
用 +,’C’UGT$2& 软件计算亲子 &$ 株个体间的遗传
距离并进行 qZ:E-聚类"图 7$!可以看出!&% 株杂
种首先聚在一起"其中 e7 与 e!!e" 与 e# 的遗传
距离最近$!然后分别与父本 Z$ 和母本 Z& 相聚&
图 76孝顺竹"Z&$%麻竹"Z$$亲本及其
&% 个杂种的聚类结果
[=4576(13OSF;0PVF,3%.*G%-P"Z&$ ! TF%/.*&%$+32"Z$$ DSKF=;&% KMJ;=ROJMqZ:E-3O=<44F76结论与讨论
杂交是传统育种和遗传学研究的基础方法& 就
竹类植物而言!其特殊的开花特性较大地限制了杂
交技术的实施 "j1F=$%%!$& 迄今获得竹子杂种的报道屈指可数’ 张光
楚等"&B#A$开展了麻竹%撑篙竹 "VFG-+)/+*/@*%*2$%
版纳甜龙竹"TF#/,*%.$(*$等竹种的杂交试验!选育
出撑麻 "VFG-+)/+*/@*%*29TF%/.*&%$+32$%麻版 "TF
%/.*&%$+329TF#/,*%.$(*$等优良杂种无性系# 宁材强
等"&BB?$利用撑篙竹和大绿竹"VF6+/(0*2$进行杂
交!选育出撑绿"VFG-+)/+*/@*%*29VF6+/(0*2$优良杂
交无性系!这些优良无性系适宜在我国南方%西南地
区种植!受冬季低温的影响北移的局限性较大& 本
试验选择耐寒性较强%分布广泛的孝顺竹为杂交亲
本!旨在通过与优良竹种的杂交试验进而选育在适
应性%竹材品质等方面表现优良的无性系!为竹业生
产提供服务& 开花生物学特性的研究表明!孝顺竹
花期较长!在 !(&& 月份均有开花# 柱头可授性好!
Br%%(&7r%% 柱头的联苯胺反应的信号最强# 花粉
生活力高!萌发率可达 ?%d以上!非常适宜作为杂
交的亲本&
杂种的早期识别是杂交试验中较为关键的环
节!对于节约人力%物力%经费和试验场地等方面具
有重要价值!常用的杂种鉴定方法是表型性状鉴定
与分子标记相结合"j38D;! &BBB$& 表型性状鉴别
是识别杂种便捷有效方法之一!本试验在开展杂交
的同时也开展了种内自交试验!这种利用自交和杂
交苗对比的方法进行杂种的选择十分有效!在 ! 个
月龄时即可通过表型差异初步筛选出杂交种!极大
地提高了杂种鉴定的效率& &% 株表型杂种在 ! 个
月龄时的叶长%叶宽%叶长h宽%地径%发笋数%叶片形
状%叶脉数%叶鞘高度%叶鞘繸毛%叶耳%叶舌等性状
均介于母本自交子代与父本自交子代之间& 仅株高
大于双亲的自交子代!叶色较双亲自交子代更加浓
郁& 分子标记是进行杂种鉴定的现代工具之一!如
-[.Z标记被成功应用于杨树 ">$G3%32"*%*/./ 9
,/P*,$X*"U*$ "(KD3KD< -./%F! $%%!$%香草 "R/(*%/
G%/(*&$%*/ 9&+/6+/(2$ "L=WD]D;D< -./%F! $%%A $%甘蔗
"!/""#/+3,OGG5$ ".=8D-./%F! $%%$ $等杂种的鉴
定& 本试验将 -[.Z标记用于孝顺竹 9麻竹种间杂
种的鉴定!发现 &% 株杂交竹引入的父本特异位点为
$&2B"d b$#2&%d!基于遗传距离的聚类分析表明
&% 株杂种首先聚在一起!然后分别与父本 Z$ 和母
本Z& 相聚& 由于获得的开花竹株有限!且部分母竹
在移栽后死亡!所以未能开展反交试验!在条件许可
时应尽可能同时开展正交和反交试验& 竹子与多数
每年开花结实的林木不同!一般在开花后死亡!故而
在开展杂交试验期间应注意保存亲本遗传材料或基
因组 L+-!为将来杂种鉴定提供信息来源&
孝顺竹具有较多的优良特性!是丛生竹中耐寒
性最强的非高山竹种"江泽慧! &BBA$!江苏沿海地
区引种栽培表明孝顺竹较耐盐碱"楼崇! $%%"$!台
湾一些地区利用孝顺竹的抗风能力用作沿海防护林
建设"许彩梁等! $%%!$# 同时孝顺竹也是传统的编
织%造纸和绿化造景材料& 尽管当前孝顺竹在竹业
生产上未受重视!但是随着研究的不断深入!基于孝
顺竹的杂交和再生体系的遗传改良技术平台逐渐建
成"袁金玲等! $%%B$!将促进对孝顺竹这一优良遗
传资源的发掘利用!为竹产业的发展提供新型种质
材料&
?A
林 业 科 学 !" 卷6
参 考 文 献
江泽慧5&BBA5世界竹藤5沈阳’ 辽宁科学技术出版社!7?#5
刘林德! 张洪军! 祝6宁! 等5$%%&5刺五加花粉活力和柱头可授性
的研究5植物研究!$&"7$ ’ 7"? @7"B5
楼6崇5$%%"5江苏竹子园林5北京’ 科学技术文献出版社!&%"5
宁材强!戴启惠5&BB?5撑篙竹 9大绿竹杂交选育的研究5广西林业
科学!$!"!$ ’ &A" @&A#5
许彩梁! 杨国祯5$%%!5黄竹奇珍蓬莱竹在台湾5生态台湾! &%"?$ ’
7% @7?5
袁金玲!顾小平!李潞滨!等5$%%B5孝顺竹愈伤组织诱导及植株再
生5林业科学!!?"7$ ’ 7# @!$5
张光楚! 陈富枢5&B#A5竹类杂交育种的研究5广东林业科技! "7$ ’
& @?5
张文燕! 马乃训5&BB%! 竹类植物花粉的生活力和自然授粉5林业
科学研究! 7"7$ ’ $?% @$??5
(KD3KD< +! +F4=E ’! ’DJKD;VD1/! -./%5 $%%!5 ’T;FF<=<4
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