全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
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异叶苦竹胚和胚乳的发育及淀粉粒动态!
林树燕<刘国华<丁雨龙
"南京林业大学竹类研究所<南京 $&%%="$
摘<要!<采用常规石蜡切片法!观察异叶苦竹胚和胚乳的发育过程!部分切片用 >-’ 染色观察胚乳发育过程中的
淀粉积累分布动态% 结果表明& 异叶苦竹合子的休眠期为 C 天!胚的发育经过二细胞原胚(多细胞原胚(梨形原胚(
分化胚和成熟胚阶段!发育类型为禾本型!成熟胚具有胚根(胚芽(盾片(胚芽鞘(胚根鞘(外胚叶等典型禾本科植物
成熟胚的结构% 胚乳发育包括游离核(细胞化和生长成熟 = 个阶段!发育类型为核型% 授粉后 &I 天左右!淀粉粒
开始在细胞核周围积累!以后逐渐增多!充满整个胚乳%
关键词&<异叶苦竹# 胚# 胚乳# >-’ 反应
中图分类号! ’"&H2!=<<<文献标识码!-<<<文章编号!&%%& F"!HH"$%&&#%# F%%== F%=
收稿日期& $%&% F%C F&&# 修回日期& $%&& F%$ F$C%
基金项目& 国家自然科学基金"=&%%%$#!$ %
!丁雨龙为通讯作者%
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<<胚和胚乳同是双受精的产物!它们在发育过程
中有着密切的关系% 胚最后成为新一代独立生活的
孢子体!而胚乳则是作为一种特殊的营养组织!或早
或迟被胚的发育吸收而不存在% 禾本科 ">06W363$
植物颖 果中存 在丰富 的胚乳 组织! 异 叶 苦 竹
"8,4)1+)0,+0 3+-%)+V5$./.,%C$:&43$胚乳是由受精
极核发育而成的营养组织!占颖果体积的 #%] G
#=]% 其中淀粉粒是胚乳细胞中的主要存在形式%
有关禾本科植物胚和胚乳的发育早有报道!如小麦
"D,+/+#4- 0.3/+*4-$ " 徐 是 雄 等! &#H= $( 大 麦
"\%,1.4-*4&70,.$ "席湘嫒等!&##"$(谷子 " "./0,+0
+/0&+#0 $ " 张 松 林 等! &##! $( 糜 子 " !0)+#4-
-+&+0#.4-$"李学真等!&##!# 徐奇元等!&##&$(水稻
"],:M0 30/+*0 $ " 屠 骊 珠 等! &#H% $( 诺 丹 冰 草
"87,%C:,%) 1.3.,/%,4- WY5 3 70B867 4$ " 马 虹 等!
&##I$(华山新麦草"!30/$:,%3/0#$:3$403$0)+#0$ "王
丽等!$%%$$等% 但有关竹类植物胚和胚乳的发育
未见报道!一方面由于竹类植物很少开花!另一方面
竹类植物开花后结实率较低!竹类植物的生殖生物
学研究取材难度较大% 南京林业大学竹种园中异叶
苦竹出现开花!且结实率较高% 为探明竹类植物胚
和胚乳细胞发育的规律!本研究对异叶苦竹胚和胚
乳发育的全过程进行详细的研究!并用 >-’ 反应观
察淀粉的动态变化% 关于竹类植物种子中胚及胚
乳的发育过程!以及种子成熟过程中淀粉粒的动
态变化尚未见报道% 本研究对授粉后的异叶苦竹
的雄(雌蕊结构进行观察!对于异叶苦竹胚及胚乳
细胞结构和淀粉积累过程的动态研究具有重要技
林 业 科 学 !" 卷<
术意义%
&<材料与方法
异叶苦竹为禾本科(北美箭竹族(北美箭竹亚
族(青篱竹属"8,4)1+)0,+0$!又称白纹女竹% 秆高 =
G! E!直径 $ G= WE!叶上具有白色条纹!叶片窄披
针形!长 " G&% WE!宽 & G$2C WE!薄纸质% 该竹姿
态优雅!适于庭园栽培!$%%I 年于南京林业大学竹
种园中开花% 本试验于 $%%H)$%%# 年 ! 月 C 日)C
月 &C 日分别固定授粉后的雌蕊!授粉后 C G!% 天!
每天固定 $ 次# 每次固定雌蕊 &C 个% 成熟种子采
用 &%]乙二胺软化 " 天% 常规石蜡制片法制片!部
分切片用 >-’ 染色"高碘酸锡夫反应$观察淀粉动
态% n1ZE4L9显微镜下观察!(6707 -I!% 拍照%
$<结果与分析
JK>?胚的发育
授粉后 &H G$% D 形成合子% 授粉后 I 天合子
进行第一次有丝分裂!合子的休眠期较长!约为 C
天% 异叶苦竹合子的分裂晚于初生胚乳核的分裂%
合子在分裂时胚囊中已形成 ! GH 个胚乳游离核!
合子的第 & 次分裂方向稍斜向"图版$@&!$$ ! 分
裂形成的顶细胞和基细胞体积基本相等! 其细胞质
浓! 细胞核大% 此后顶细胞纵分裂"图版$@=!!$!
以后又向各个方向分裂形成多细胞原胚"图版$@C!
I!"$% 基部的胚柄细胞只进行少数几次分裂!其胚
胎发生属禾本型 "胡适宜!&#H$ $% 传粉后 &C G$%
天!随着胚细胞的进一步分裂和分化形成梨形原胚
"图版$@H!#!&%$!传粉后 $% G=% 天为胚分化期"图
版$@&&!&$!&=!&!$!=% 天以后为成熟胚 "图版$@
&C$!其发育过程与其他禾本科植物基本一致% 成
熟胚与一般禾本科植物的胚基本相同! 具有胚根(
胚根鞘(胚芽(胚芽鞘(盾片(外胚叶等结构%
JKJ?胚乳的发育
胚乳细胞是由受精极核 "初生胚乳核$分裂分
化而来"AB0X7 ./0&5!&##!# &##I$% 异叶苦竹胚乳发
育的类型属核型胚乳% 初生胚乳核分裂及其后核的
分裂不伴随形成细胞壁!成游离状态分布在细胞质
中% 在合子时期!胚乳核多具 & G= 个核仁"图版%@
&$!进行有丝分裂"图版%@$$% 随着游离核的增加
和液泡的扩大"图版%@=$!这些游离核与包藏它们
的细胞质被挤到周缘!围着中央大液泡% 胚乳游离
核一般为椭圆形或圆形!少量呈各种不规则形状!游
离核前期沿着胚囊周缘分布"图版%@!!C!I$% 随着
游离核的不断增多"图版%@"$! 胚囊迅速增大! 纵
向伸长更加明显% 传粉后约 &C 天!胚处的胚乳核先
出现间隔!此时有大量细胞进行有丝分裂"图版%@
#!&%$!其后沿合点方向的胚乳核间也依次出现了
间隔!胚乳细胞开始形成 "图版%@&&!&$!&=!&!$#
细胞化的方向是从珠孔端向合点端!从胚囊外围向
内部渐次扩展% 在传粉后 $% 天左右! 已有大量胚
乳细胞形成"图版%@&C!&I$%
JKL?胚和胚乳发育的关系
合子在休眠期时反足细胞尚未解体!当授粉后
I 天!子房约为 = EE!合子度过休眠期进入分裂期!
第 & 次分裂形成二细胞原胚时!反足细胞完全解体!
但仍有部分残迹!胚乳细胞在受精卵与反足细胞间
增殖# 授粉后 " G&! 天子房长度约为 ! G" EE!二
细胞原胚继续分裂形成多细胞原胚时! 反足细胞已
解体消失! 胚乳游离核尚未形成细胞% 此时! 胚的
体积较小! 细胞质很浓% 此时胚乳游离核沿着胚囊
周缘分布# 授粉后 &C G$% 天子房长度约为 H G
&= EE!多细胞原胚继续分裂形成上宽下窄的梨形
原胚! 此时胚乳细胞大量形成!充满整个胚囊! 胚
体积增大% 此时! 子房沿纵轴迅速延长% 由于胚和
胚乳的发育! 在原胚后期! 珠心表皮以内的细胞已
遗留不多% 授粉后 $% G=% 天子房长度约为 &= G
$% EE!为分化胚和成熟胚期!梨形原胚形成以后开
始出现器官的分化!首先从原胚的一侧开始生长!
出现一凹陷! 凹陷之处有生长点!在突起上出现鞘
状结构! 其后发育为胚芽鞘% 胚的顶端不断扩大形
成盾片! 在盾片不断发育的同时胚也进一步发育!
分化出胚根(胚根鞘(胚芽(胚芽鞘(外胚叶(胚柄等
结构!此时为成熟胚%
JKM?胚乳发育过程中淀粉的积累和动态
在成熟胚囊时期!卵细胞中就有淀粉粒存在!随
着原胚的发育!其内淀粉粒越来越少!至多细胞胚时
已消耗殆尽!但子房壁中存有大量的淀粉粒 "图版
&@&!$$% 而在胚乳细胞中!花后 I G&! 天胚乳细胞
化之前!游离核周围几乎看不到淀粉粒 "图版&@
=$% 花后 &C 天左右!胚处的胚乳核先出现间隔!其
后沿合点方向的胚乳核间也依次出现了间隔% 这种
间隔起初不被 >-’ 染色 "图版&@!$% 随着进一步
发育!个别胚乳细胞中靠近细胞核的位置才开始有
淀粉粒的积累"图版&@C!I!"!H!#$% 此后!随着胚
乳的发育!含淀粉粒的细胞越来越多 "图版&@&%!
&&$% 淀粉粒的数量也不断增加!而细胞质则不断
减少!细胞核的结构逐渐模糊% 成熟胚时期! 胚乳
细胞的原生质体降解消失! 整个细胞腔充满淀粉粒
"图版&@&$!&=!&!$% 在盾片发生或已分化的盾片
!=
<第 # 期 林树燕等& 异叶苦竹胚和胚乳的发育及淀粉粒动态
迅速 生 长 的 过 程 中! 成 熟 胚 淀 粉 粒 较 少 "图
版&@&C$%
JKN?果皮和种皮的发育
异叶苦竹成熟后的果实为颖果!种皮与果皮愈
合% 种皮来自珠被!异叶苦竹受精后!至多细胞原胚
期!外珠被细胞解体消失!内珠被仅含 $ 层细胞!随
着胚的进一步发育!内珠被外层消失!内层受胚乳挤
压!细胞失去活力!当胚乳细胞化时!成为一薄层!它
的细胞壁较厚% 种皮由 & 层细胞组成! 外与果皮相
连! 内与糊粉层细胞相连!细胞排列整齐! 近方形%
在梨形原胚时期异叶苦竹的果皮已包括多层细胞!
珠心表皮细胞仅剩下 & 层!即外胚乳"图版%@&"$%
此时!外胚乳与种皮相结合!最后在胚成熟期!珠心
表皮径壁被吸收!使其上下壁挤于一处而难以辨别%
在成熟胚时期! 所有的果皮细胞及种皮细胞都被挤
扁! 成为一薄层*种皮+"图版%@&H$%
=<讨论
LK>?异叶苦竹胚和胚乳的发育过程
与禾本科植物如小麦"徐是雄等!&#H=$(大麦
"席湘嫒!&##"$(谷子"张松林等!&##!$(糜子"李学
真等!&##!# 徐奇元等!&##&$(水稻"屠骊珠!&#H%$(
诺丹冰草 "马虹等!&##I $(华山新麦草 "王丽等!
$%%$$等基本相同! 异叶苦竹的胚胎发生属禾本型!
成熟胚具有胚芽(胚芽鞘(胚根(胚根鞘(外胚叶(盾
片等典型禾本科植物的特征% 胚乳发育类型为核
型% 但是异叶苦竹有下述一些特点& &$异叶苦竹同
小麦(水稻相比!合子休眠的时间较长!约为 C 天!小
麦为 & G$ 天!水稻则为 H G&% D% $$异叶苦竹的反
足细胞可持续至授粉后 C GI 天!在合子分化前夕便
退化解体% 华山新麦草的反足细胞在多细胞原胚时
期解体! 此时! 胚乳游离核开始形成细胞! 从切片
可以观察到! 反足细胞在卵细胞受精后增殖且出现
多核仁及大液泡的现象! 并从胚囊的合点端移至胚
囊的边缘% 同时发现反足细胞解体的地方游离核增
多!而且这个位置的游离核核仁的数目明显比其他
地方多!一般认为禾本科植物的反足细胞在胚胎发
育过程中起到了从珠心转运营养物质到胚囊的功能
"马虹等!&##I$% 在谷子中反足细胞在胚器官分化
之前方开始退化解体"张松林等!&##!$! 而在水稻
中反足细胞解体开始于胚囊早期!延至开花后 $ F=
天"屠骊珠!&#H%$% =$异叶苦竹胚乳的发育过程
中!胚乳游离核时期和细胞时期胚乳细胞核的核仁
大部分为 & 个!少数 $ G= 个% 这同小麦"徐是雄等!
&#H=$(大麦"席湘嫒!&##"$(谷子"张松林等!&##!$
等相同!而华山新麦草 "王丽等!$%%$$胚乳的发育
过程中!胚乳游离核时期和细胞时期胚乳细胞核的
核仁大部分均为多数!仅少数为 & 个%
LKJ?关于胚发育的营养供应
由异叶苦竹胚和胚乳发育过程中的淀粉粒动态
变化!并结合胚乳及胚囊周围珠心细胞的形态变化!
笔者推断& 合子及原胚早期发育所需营养主要依赖
卵细胞本身的贮藏物质提供!这与小麦中的观察结
果一致"胡适宜!&#I!$% 而在多细胞原胚时期!胚
乳核分裂以及核间的细胞壁形成所需养分主要是由
珠心细胞与反足细胞提供!这些细胞在把养分供给
胚乳核后自身退化或消亡% 梨形原胚时期胚乳细胞
淀粉粒积累增多!这一时期胚发育所需营养主要靠
胚柄对珠孔端珠心细胞贮藏物的吸收和转运来供
应% 盾片分化以后! 营养物质主要来源于胚乳细
胞!胚柄起辅助供养的作用% 此时胚乳细胞中贮藏
着丰富的淀粉粒!当种子萌发时!这些物质被胚生长
所利用%
参 考 文 献
胡适宜5&#H$5被子植物胚胎学5北京& 人民教育出版社! $$5
胡适 宜5&#I!5小 麦 颖 果 发 育 过 程 中 淀 粉 的 积 累 和 运 输5
&$& &=# F&!H5
李学真!高峻山5&##&5关于糜胚发育的研究5华北农学报! I"$$ & C&
FCI5
马<虹!王迎春!屠骊珠5&##I5诺丹冰草的胚和胚乳的发育5内蒙古
大学学报& 自然科学版! $""C$ & "&" F"$&5
屠骊珠5&#H%5水稻的胚胎发育5内蒙古大学学报&自然科学版!
&&"$$ & !C F"&5
王<丽! 赵桂仿5$%%$5华山新麦草胚和胚乳的发育研究5西北植物
学报!$$"!$ & "HI F"#%5
席湘嫒5&##"5大麦胚和胚乳发育的相关性及贮藏营养物质的积累5
植物学报! =#"&%$ & #%C F#&=5
徐奇元!韩翠方!杨经略5&##&5糜子的受精过程和胚的发育5内蒙古
农牧学院学报! &$"&$ & & F"5
徐是雄!朱<澂5&#H=5小麦形态和解剖结构图谱5北京& 北京大学出
版社! &H% F&HH5
张松林!金芝兰5&##!5谷子胚和胚乳的发育5西北植物学报!&!"!$ &
$!# F$C!5
AB0X7 J(! .3EE07 A*! n1937 n-! &##!5*780943BE83Y3104E37:M7
[6B13Z& ;MWB0:L[L13M7Y01Y3E37:M7 :D3E0B4D0T373:MW46:DX6Z5
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AB0X7 J(! .3EE07 A*! n1937 n-! &##I5>016BMf6:M07 4B38MW:9:D3
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!责任编辑<王艳娜"
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