全 文 ：第 !" 卷 第 ## 期
$ % # % 年 ## 月
林 业 科 学
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水分胁迫对枫杨幼苗生长及根系草酸与
酒石酸含量的影响!
李昌晓4魏4虹4吕4茜4张4晔
"西南大学生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室4重庆 !%%:#8$
摘4要! 4模拟三峡库区消落带土壤水分变化特征!设置常规生长水分条件"’组$%轻度干旱水分胁迫"]K组$%
土壤潮湿"L& 组$以及水淹"C& 组$! 个不同处理组!研究枫杨当年实生幼苗对多种水分胁迫的生理生化响应& 结
果表明’ 不同水分处理%时间以及水分与时间的交互作用对枫杨幼苗的生长%生物量%根系的草酸与酒石酸含量均
产生极显著的影响"?e%1%%# 或 %1%#$& 与 ’相比!]K!L& 和 C& 均显著降低枫杨幼苗的高生长与生物量积累!却
能显著增加枫杨幼苗主根%侧根以及总根的草酸含量& C& 也能显著增加枫杨幼苗主根%侧根以及总根的酒石酸含
量& L& 仅显著增加侧根酒石酸的含量!与 ]K显著降低侧根的酒石酸含量形成鲜明对照& 随着处理时间的延长!
枫杨幼苗根系的草酸与酒石酸含量表现出降低的趋势& 由结果可知’ 虽然水淹%干旱的环境条件将会对当年生枫
杨幼苗产生一定影响!但这些枫杨幼苗均能较好地存活下来&
关键词’ 4三峡库区# 消落带# 水分胁迫# 枫杨幼苗# 草酸# 酒石酸# 生理生化
中图分类号! &:#718444文献标识码! ,444文章编号! #%%# >:!77#$%#%$## >%%7# >%7
收稿日期’ $%#% >%! >$"#修回日期’ $%#% >%: >$#&
基金项目’ 重庆市自然科学基金项目"’&+’^$%%7C,:%5$# ’&+’^$%#%CC:%%5$ ! 国家林业公益性行业科研专项"$%#%%!%56$ !中央高校基
本科研业务费专项资金重点项目"[K\l$%%6C%5$$ !国家林业局 6!7 项目"$%%7 !^ !^8$和西南大学博士基金项目" &Lp#%6%$%$ &
!魏虹为通讯作者&
G00.-’/"01&’.,@’,.//./")L,";’+&)<*")’.)’/"0UQ&%&’.&)<2&,’&,&’.()’+.I""’/
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78/’,&-’’ 4’=DIMWMLDIJIET"?+)($"/(,/ *+)0$2+)(/$ DW/IM/XT=MTNSDRG0IGTD2MWSMRDMWDI T=MVDSGVDGI ‘/IM/XT=M+=VMM
O/VJMWAMWMV2/DVVMJD/I3(TW=GZDTGT=GWGSSGVMIT0NZMMI DIX0EMIRMU ZNT=MGZI/V;G0YGTMVX0ERTEGTD/IWGIIEG0N3@/EV
UDXMVMITdDIUW/XYGTMVTVMGT;MITWD;E0GTDIJT=MUNIG;DRR=GIJM/XW/D0YGTMVJVGUDMITWDI T=MVDSGVDGI ‘/IMYMVMGSS0DMU T/
WTEUNT=MS=NWD/0/JDRG0GIU ZD/R=M;DRG0VMWS/IWMW/X’=DIMWMLDIJIETWMMU0DIJW3+=MYGTMVTVMGT;MITWYMVMI/V;G0JV/YT=
YGTMVTVMGT;MIT"’$! ;D0U UV/EJ=TYGTMVWTVMWW"]K$! YMTW/D0"L&$ GIU ZM0/YJV/EIU WEZ;MVJMIRM"C&$3+=MVMWE0TW
W=/YMU T=GTYGTMVTVMGT;MIT! TD;M! GIU T=MDITMVGRTD/I /XYGTMVTVMGT;MITGIU TD;M! =GU WDJIDXDRGITD;SGRT/I JV/YT=!
ZD/;GWW! GIU R/ITMITW/X/_G0GTMGIU TGVTGVGTMDI T=MV//TW"? e%1%%# /V%1%#$3’/;SGVMU T/’! =MDJ=TJV/YT= GIU
ZD/;GWWGRRE;E0GTD/I DI ]K! L& GIU C& YMVMWDJIDXDRGIT0NUMRVMGWMU3F/YM2MV! R/ITMIT/X/_G0GTMDI TGSV//T! 0GTMVG0
V//TW! GIU T/TG0V//TWYGWWDJIDXDRGIT0NDIRVMGWMU DI ]K! L& GIU C&! VMWSMRTD2M0N3-DdMYDWM! R/ITMIT/XTGVTGVGTMDI
TGSV//T! 0GTMVG0V//TW! GIU T/TG0V//TWYGWG0W/WDJIDXDRGIT0NDIRVMGWMU DI C&3@EVT=MV;/VM! T=MR/ITMIT/XTGVTGVGTMDI 0GTMVG0
V//TWMI=GIRMU WDJIDXDRGIT0NDI L& DI R/ITVGWTT/GWDJIDXDRGITVMUERTD/I /XT=GTDI ]K3,WTVMGT;MITR/ITDIEMU T/SV/JVMWW!
R/ITMITW/X/_G0GTMGIU TGVTGVGTMDI T=MV//TWUDWS0GNMU GUMR0DIMTVMIU3,RR/VUDIJT//EVVMWE0TWWTEUDMU! G0T=/EJ= T=M
’=DIMWMLDIJIETWMMU0DIJW0MWWT=GI /IM^NMGV^/0U GVMT/W/;MM_TMITWEWRMSTDZ0MT/WEZ;MVJMIRM! YMT! GIUi/VUV/EJ=T! G0
/XT=MWMMU0DIJWR/E0U WEV2D2MVM0GTD2M0NYM03
9.: ;",TGVTGVGTM# S=NWD/^ZD/R=M;DWTVN
44三峡工程给长江流域的生态环境带来了巨大影 响"陈国阶!$%%5$& 因三峡工程的兴建!三峡库区
林 业 科 学 !" 卷4
生态系统的水文循环%生物多样性格局和库区气候
特征等正在发生着一系列改变& 尤其是三峡水库
*冬蓄夏排+的反季节水位调度管理方式!库区水位
"在 #!8 9#:8 ;之间$以年度为周期的消涨变化特
征!势必改变库岸乡土树种原有的生存环境!产生水
淹%水渍%干旱等多种水分逆境胁迫"石孝洪!$%%!#
\DGIJ)+/%3!$%%"# 李昌晓等!$%%:$& 尽管库岸乡土
树种在维持库区生物多样性 "CMGER=G;S )+/%3!
$%%:# \DGIJ)+/%3!$%%8$!确保库岸生态功能与服务
的正常发挥方面意义重大"l/‘0/YWdD!$%%$# lVG;MV
)+/%3!$%%7$!但部分岸生乡土树种可能因不能适应
这种具有多种水分胁迫的新的水文环境而面临消
亡& 因此!研究三峡库区岸生乡土树种对水位消涨
变化的生理生化响应具有重要理论意义和实践价
值!可以为相应的林业生产实践与管理活动提供科
技支撑&
枫杨"?+)($"/(,/ *+)0$2+)(/$是三峡库区库岸带
具有典型代表性的乡土树种!主要分布在库岸区域
"\DGIJ)+/%3!$%%8$!其生境受到三峡水库水位调节
的影响较为明显& 通常人们认为枫杨的生长快!适
应性强!根系发达!较耐水湿!是水边护岸固堤的优
良树种"汪佑宏等!$%%%# 徐有明等!$%%$# 邹明宏
等!$%%5# 衣英华等!$%%"$& 有学者对枫杨在淹水
后的组织比量"汪佑宏等!$%%%$%材性"邹明宏等!
$%%5$%木材力学性质与气干密度和解剖特征之间
的关系"汪佑宏等!$%%5$进行研究& 还有学者"衣
英华等!$%%"# -D)+/%3! $%#%$模拟研究淹水对枫杨
幼苗生长与光合生理的影响& 目前还缺乏有关水分
胁迫条件下枫杨根部次生物质代谢变化方面的研
究& 一般而言!当植物受到逆境胁迫时!植物根部的
某些有机酸含量会发生相应的变化!产生适应性生
理生化响应 "刘友良!#66$# 钟章成!#677# 李昌晓
等!$%%:# $%%7$& 已有大量研究表明’ 植物根部草
酸%酒石酸含量的增加可以有效地提高植物的抗逆
境能力!诸如抗 ,0毒性!螯溶土壤中的难溶性磷%诱
导植物抗病性等"戴修纯等!$%%## 刘小琥等!$%%##
梁彦秋等!$%%"# 黄怡民等!$%%6# @/_)+/%3!#66$$&
因此!笔者假设枫杨幼苗在多种水分逆境胁迫条件
下!其根部的草酸%酒石酸含量会增加& 本研究的目
的旨在从生理生化的角度深入了解枫杨幼苗对多种
水分胁迫环境的响应机理&
#4材料与方法
=C=>研究树种和地点
本试验选择枫杨当年实生幼苗作为研究对象&
$%%7 年 " 月中旬将大小%生长基本一致的 #$% 株幼
苗移栽入花盆!每盆 # 株& 盆高 #7 R;!盆口直径
$5 R;&盆内土壤为紫色土!每盆土 518 dJ& 将所有
盆栽试验用苗置于西南大学生态试验园地中"海拔
$!6 ;$进行相同土壤基质%光照和水分管理适应!
并于 : 月 $% 日将所有植株移入透明遮雨棚内开始
进行试验处理&
=CB>试验设计
本试验采用完全随机区组设计& 将平均高度为
#" R;的试验用苗随机分成 ! 组!每组 5% 盆!包括
常规生长水分条件对照组"’$%轻度干旱水分胁迫
组"]K$%土壤潮湿组"L&$和水淹组"C&$& ’即为
常规生长组!土壤含水量为田间持水量的 :%a 9
7%a& ]K为轻度干旱水分胁迫!土壤含水量为田
间持水量的 8%a 988a"土壤含水量采用称质量法
测定$& 试验期间!每天傍晚通过称盆质量监测失
水情况并确定补充水分量!使 ’和 ]K保持在设定
的土壤含水量值& L& 的土壤表面一直处于潮湿状
态& C& 在本试验中为苗木根部土壤全部淹没!淹水
超过土壤表面 8 R;& 水淹处理时!将苗盆放入直径
为7% R;%高 $8 R;的大型塑料盆内!然后向盆内注
水!直到盆内水面超过土壤表面 8 R;为止"CVGJDIG
)+/%3! $%%#$&
取样测试分别于 7 月 #% 日%6 月 ! 日%6 月 $!
日%#% 月 $% 日进行!对各项指标连续进行 ! 次测
定!生长与生物量每个处理每次测定 " 个重复!根系
次生代谢物含量每个处理每次测定 5 个重复!最后
取各次测定的平均值作为比较结果&
=CD>生长与生物量指标的测定
使用刻度尺和游标卡尺分别测定植株的株高和
地径等生长指标& 取样时!将植株叶%茎和根 "分
主%侧根 $ 部分$分开取样!随后立即放入 7% j烘箱
中烘干至恒质量!用分析天平称量根系质量& 总根
生物量指每株主%侧根 $ 部分以干质量计的生物量
之和&
=CO>根系草酸%酒石酸含量的测定
在预备试验的基础上!参照高智席等"$%%8$的
方法!采用日本岛津 -’^$%,高效液相色谱仪!用
F’0o! " SF$18 $ 溶 液 作 流 动 相! 在 美 国 产
k=MI/;MIM_’#7 "#8% ;;m!1" ;;$色谱柱上进行
测定& 流动相流速 %18 ;-(;DI >## 检测 波长
$#! I;!带宽 ! I;# 柱温 5% j!进样量 $% --&
6718a的分析纯草酸%酒石酸标样由上海化学试剂
研究所提供&
溶液制备时!向称取好的主%侧根样品中加入少
$7
4第 ## 期 李昌晓等’ 水分胁迫对枫杨幼苗生长及根系草酸与酒石酸含量的影响
量去离子水!分别研磨至匀浆!转入 $8 ;-具塞试管
中定容至 #% ;-& 然后在 7% j恒温条件下水浴
5% ;DI!静置%冷却& 取上清液转入 8 ;-离心试管!
7 %%% V(;DI >#!离心 #% ;DI& 最后取上清液!用孔径
为 %1!8 -;的注射式过滤器"美国 ]D0DS/VM公司生
产$过滤& 滤液用 #18 ;-离心试管盛装!用高效液
相色谱分析草酸与酒石酸含量& 草酸的标准曲线方
程为’ R u 66 #:$16 q #1786 8 m #%: C!(u
%1666 7"!检测限 81%" m#% >! ;J(;->## 酒石酸的
标准曲线方程为’ Ru"" %781$$ q81$5" % m#%"C!
(u%1666 66!检测限 616! m#% >! ;J(;->#&
主根%侧根草酸与酒石酸含量分别以每克主根%侧
根干物质含有的草酸%酒石酸毫克数计";J(J>#$#总根
草酸与酒石酸含量指由主根%侧根组成的根系整体所
含有的草酸%酒石酸平均含量";J(J>#$&
=CP>统计分析
根据测定的生长%生理生化指标!将水分与时间
作为影响所测指标的 $ 个因数!采用双因素方差分
析法揭示水分%时间以及二者的交互作用对枫杨生
理生化特征的影响"O-]程序!&k&& #%1% 版$& 并
用 +EdMN-W检验法检验每个生理指标在处理间%不
同时间"/ u%1%8$的差异显著性&
$4结果与分析
BC=>生长与生物量的变化
不同水分处理%时间以及水分与时间的交互作
用对枫杨幼苗的生长与生物量均产生极其显著的影
响"表 #!?e%1%%# 或 %1%#$& 与对照组’相比!轻
度干旱组 ]K%潮湿组 L& 和水淹组 C& 均明显降低
枫杨幼苗的生长与生物量 "L&组的地径除外 !表
表 =>不同水分与时间条件下枫杨幼苗生长%生物量%根系代谢的方差分析!
2&8?=>7NUX7"0’+..00.-’/"0;&’.,’,.&’F.)’&)<’(F.")6,";’+& 8("F&//& &),""’/"0*+()./.;()6)$’/..<%()6/
变量 .GVDGZ0M 效应 )XMRT UX ’ ?
苗高 FMDJ=T 处理 +VMGT;MIT 5 #$#166 e%1%%#
时间 +D;M 5 ":1!# e%1%%#
处理 m时间 +VMGT;MITm+D;M 6 6167 e%1%%#
地径 KDG;MTMV 处理 +VMGT;MIT 5 !!18: e%1%%#
时间 +D;M 5 !617: e%1%%#
处理 m时间 +VMGT;MITm+D;M 6 81!6 e%1%%#
叶生物量 CD/;GWW/X0MG2MW 处理 +VMGT;MIT 5 :%16# e%1%%#
时间 +D;M 5 #716" e%1%%#
处理 m时间 +VMGT;MITm+D;M 6 #"17: e%1%%#
茎生物量 CD/;GWW/XW=//T 处理 +VMGT;MIT 5 :71!! e%1%%#
时间 +D;M 5 ##518# e%1%%#
处理 m时间 +VMGT;MITm+D;M 6 $%15% e%1%%#
根生物量 CD/;GWW/XV//TW 处理 +VMGT;MIT 5 #"15# e%1%%#
时间 +D;M 5 :1"# e%1%%#
处理 m时间 +VMGT;MITm+D;M 6 51$7 e%1%#
主根草酸含量 o_G0GTMR/ITMITDI TGSV//T 处理 +VMGT;MIT 5 !!1%# e%1%%#
时间 +D;M 5 #8%18" e%1%%#
处理 m时间 +VMGT;MITm+D;M 6 61"% e%1%%#
侧根草酸含量 o_G0GTMR/ITMITDI 0GTMVG0V//TW 处理 +VMGT;MIT 5 # %6#17$ e%1%%#
时间 +D;M 5 :%1:5 e%1%%#
处理 m时间 +VMGT;MITm+D;M 6 56175 e%1%%#
总根草酸含量 o_G0GTMR/ITMITDI T/TG0V//TW 处理 +VMGT;MIT 5 5%1$8 e%1%%#
时间 +D;M 5 $815" e%1%%#
处理 m时间 +VMGT;MITm+D;M 6 !157 e%1%#
主根酒石酸含量 +GVTGVGTMR/ITMITDI TGSV//T 处理 +VMGT;MIT 5 $71$5 e%1%%#
时间 +D;M 5 #681%% e%1%%#
处理 m时间 +VMGT;MITm+D;M 6 715! e%1%%#
侧根酒石酸含量 +GVTGVGTMR/ITMITDI 0GTMVG0V//TW 处理 +VMGT;MIT 5 5"518: e%1%%#
时间 +D;M 5 $7#16# e%1%%#
处理 m时间 +VMGT;MITm+D;M 6 #51!" e%1%%#
总根酒石酸含量 +GVTGVGTMR/ITMITDI T/TG0V//TW 处理 +VMGT;MIT 5 $61%8 e%1%%#
时间 +D;M 5 6:15# e%1%%#
处理 m时间 +VMGT;MITm+D;M 6 518: e%1%#
44.生长与生物量 OV/YT= GIU ZD/;GWW! 0 u$!# 草酸与酒石酸含量 ’/ITMITW/X/_G0GTMGIU TGVTGVGTM! 0 u#$1
57
林 业 科 学 !" 卷4
$$& 其中!C& 对高生长%根与叶生物量积累的影响
最为明显!影响的严重程度要大于 L& 与 ]K处理
组& 与之相反!]K对地径生长%茎生物量积累的影
响比 L& 和 C& 更为显著& 随着时间的延长!枫杨幼
苗的高和地径生长%根茎叶生物量的积累均在不断
的增加"表 5$#叶与根生物量在第 $% 与 !8 天时分
别并未表现出显著差异!第 "8 与 6% 天时的根系生
物量也未出现显著差异&
表 B>不同水分处理条件下枫杨幼苗的生长与生物量!
2&8?B>L,";’+&)<8("F&//"0*+()./.;()6)$’/..<%()6/$)<.,<(00.,.)’;&’.,’,.&’F.)’/
组别
+VMGT;MITJV/ESW
苗高
FMDJ=TiR;
地径
KDG;MTMVi;;
叶生物量
-MGXZD/;GWWi"J(S0GIT># $
茎生物量
&=//TZD/;GWWi"J(S0GIT># $
根生物量
A//TZD/;GWWi"J(S0GIT># $
对照组 ’ $"18$ <%167G 81!! <%155G #17$ <%15#G #15" <%1#6G %18" <%1%6G
干旱组 ]K #61:" <%18!R 51$8 <%1#$R %15# <%1%8Z %1!% <%1%5R %1$$ <%1%5R
潮湿组 L& $#1"8 <%18#Z 81%# <%15$G %1!7 <%1%8Z #1%$ <%1#$Z %157 <%1%8Z
水淹组 C& #71:$ <%1$6U !1$% <%1#:Z %1#6 <%1%$Z %1:5 <%1%"ZR %1#" <%1%#R
44.表中每个数据为 $! 个样本测定的平均值 <标准误& 经 +EdMN-W检验!同一栏中的不同字母表示不同处理组之间的生长与生物量差异
显著"2u%1%8$ & )GR= 2G0EMDI T=MTGZ0MDWT=MG2MVGJM/X$! WG;S0MWMGR= R/0E;I GVMWDJIDXDRGIT0NUDXMVMITGTT=M%1%8 0M2M03下同& +=MWG;MZM0/Y3
表 D>不同时间枫杨幼苗的生长与生物量
2&8?D>L,";’+&)<8("F&//"0*+()./.;()6)$’/..<%()6/&’<(00.,.)’’(F.
处理时间
+D;MiU
苗高
FMDJ=TiR;
地径
KDG;MTMVi;;
叶生物量
-MGXZD/;GWWi"J(S0GIT># $
茎生物量
&=//TZD/;GWWi"J(S0GIT># $
根生物量
A//TZD/;GWWi"J(S0GIT># $
$% #71$% <%1$6U 51#5 <%1%6U %15$ <%1%$R %1$6 <%1%$U %1$# <%1%5Z
!8 $#157 <%1"8R !15# <%1$#R %1!: <%1%:R %1"8 <%1%8R %1$! <%1%$Z
"% $$176 <%16%Z !168 <%1$7Z %17 <%1$#Z #1#6 <%1#5Z %1! <%1%:G
6% $!1#: <%167G 818# <%155G #1$ <%15$G #15: <%1#"G %1!" <%1%6G
BCB>根系草酸含量的变化
不同水分%时间以及水分与时间的交互作用也
能显著影响枫杨幼苗的主根%侧根和总根草酸含量
"表 #!? e%1%%# 或 %1%#$& 与 ’相比!主根%侧根
以及总根在各种水分逆境条件下的草酸含量均显著
增加"表 !$!其中在 C& 条件下依次提高 #1#!51:!
#16 倍!L& 条件下依次提高 %16!%1!!%1" 倍!]K条
件下依次提高 %17!%16!#1% 倍& 与此同时!C& 组的
侧根%总根的草酸含量还显著高出 ]K与 L& 组&
随着时间的延长!枫杨幼苗主根的草酸含量显著下
降"表 8$!然而侧根的草酸含量却表现出先增加后
降低的现象!使得总根的草酸含量在 !8 天后才出现
显著降低&
表 O>不同水分处理条件下枫杨幼苗根部的草酸与酒石酸含量!
2&8?O>*")’.)’/"0"Q&%&’.&)<’&,’&,&’.(),""’/"0*+()./.;()6)$’/..<%()6/$)<.,<(00.,.)’;&’.,’,.&’F.)’/
组别
+VMGT;MIT
JV/ESW
草酸含量 o_G0GTMR/ITMITi";J(J># $ 酒石酸含量 +GVTGVGTMR/ITMITi";J(J># $
主根
+GSV//T
侧根
-GTMVG0V//TW
总根
+/TG0V//TW
主根
+GSV//T
侧根
-GTMVG0V//TW
总根
+/TG0V//TW
对照组 ’ $1%5 <%18#R !1%: <%1":U $177 <%1"%R $18$ <%18%Z !166 <#1%$R 51"# <%1:5ZR
干旱组 ]K 51": <%1$"Z :1:8 <%1":Z 81:6 <%1!6Z $175 <%15"Z 51$6 <%1!"U 51%7 <%1!$R
潮湿组 L& 51:7 <%1!6GZ 81"% <%1$$R !1!: <%15$Z $1:7 <%1$:Z 81:5 <%17:Z !1%8 <%185Z
水淹组 C& !1$% <%1:#G #61## <#1#7G 71!7 <#155G 517# <%18#G #%186 <%1":G 8168 <%17:G
44.表中每个数据为 #$ 个样本测定的平均值 <标准误& 经 +EdMN-W检验!同一栏中的不同字母表示不同处理组之间的根部次生代谢物含
量差异显著"2u%1%8$ & )GR= 2G0EMDI T=MTGZ0MDWT=MG2MVGJM/X#$ WG;S0MW0MTMVWDI MGR= R/0E;I GVMWDJIDXDRGIT0NUDXMVMITGTT=M%1%8 0M2M03下同& +=MWG;MZM0/Y3
BCD>根系酒石酸含量的变化
枫杨幼苗主根%侧根和总根酒石酸含量也受到水
分%时间以及水分与时间交互作用的显著影响"表 #!
?e%1%%# 或 %1%#$& 与 ’相比!C& 能显著增加枫杨
幼苗主根%侧根以及总根的酒石酸含量"表 !$!并且
还显著高于 ]K与 L& 对应根系部分的酒石酸含量&
虽然 ]K!L& 与 ’5 组的主根酒石酸含量相互之间并
无显著差异!但侧根的酒石酸含量却随着土壤含水量
的增加而表现出显著增加的现象"表 !$& 随着时间
的推移!枫杨幼苗主根%总根酒石酸的含量表现出显
著降低的现象!然而侧根酒石酸的含量在降低到第
"8 天后并未继续显著下降"表 8$&
!7
4第 ## 期 李昌晓等’ 水分胁迫对枫杨幼苗生长及根系草酸与酒石酸含量的影响
表 P>不同时间枫杨幼苗根部的草酸与酒石酸含量
2&8?P>*")’.)’/"0"Q&%&’.&)<’&,’&,&’.(),""’/"0*+()./.;()6)$’/..<%()6/&’<(00.,.)’’(F.
处理时间
+D;MiU
草酸含量 o_G0GTMR/ITMITi";J(J># $ 酒石酸含量 +GVTGVGTMR/ITMITi";J(J># $
主根
+GSV//T
侧根
-GTMVG0V//TW
总根
+/TG0V//TW
主根
+GSV//T
侧根
-GTMVG0V//TW
总根
+/TG0V//TW
$% 81## <%1$!G 61"# <#1!"Z :1$" <%175G !1"5 <%155G #%1$% <%165G :1$: <%1"5G
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44
54结论与讨论
枫杨广布于华北%华中%华南和西南各省!在长
江流域和淮河流域最为常见!通常被认为具有较强
的生长和适应能力& 本研究发现’ 在干旱%潮湿与
水淹等多种水分逆境条件下!枫杨幼苗的高与地径
生长减少"L& 组的地径比 ’组减少 7a!但未达到
显著差异$%根茎叶的生物量积累显著降低!并未表
现出良好的耐水湿特性& 这与笔者先前研究所得结
论完全一致"-D)+/%3! $%#%$& 与之不同的是!依英
华等"$%%"$通过模拟淹水试验发现枫杨的最大净
光合速率和气孔导度在第 55 天开始就基本恢复到
对照值!并认为枫杨比栓皮栎"M5)("5*8/(4/;4%4*$更
耐淹!更适合库塘消落区生境& 出现这种不同结果
的原因很可能是因为二者试验条件的差异!本试验
以及我们先前的试验"-D)+/%3! $%#%$均采用的是平
均高度为 #8 9#" R;%苗龄为 ! 个月的实生幼苗!而
依英华"$%%"$等人所采用的是平均高度为 6% R;
的 $ 年生幼苗& 一般而言!苗龄高%生长健壮的幼
苗!应对多种逆境条件的能力会相对强一些 "(W0G;
)+/%3! $%%5# $%%!$&
一般而言!干旱%渍水%水淹等多种水分逆境胁
迫将会导致树木的气孔关闭 "kM‘MW=dD)+/%3!#667#
,IUMVW/I )+/%3!#666# )R0GI )+/%3!$%%$$%净光合速率
降低"kM‘MW=dD!$%%## KM&D;/IM)+/%3!$%%5# \GRdW/I
)+/%3!$%%8$!进而导致光合产物积累减少%树木的生
长发育受到影响& 对于适应性较强的库岸带适生树
种!能够在水分胁迫解除后迅速恢复其正常的光合
生理功能"’/IIMV)+/%3!#66:# kM‘MW=dD)+/%3!#666#
l/‘0/YWdD!$%%$$# 或者在水分胁迫期间形成不定
根%肥大的皮孔与气生根"ODZZMVU )+/%3!$%%## ]E0DG
)+/%3!$%%"$& 本试验发现枫杨幼苗在水淹条件下有
不定根长出!这对其根部增加氧的获取非常有效&
至于枫杨幼苗能否在水分胁迫解除后迅速恢复其正
常的光合生理功能!是笔者目前还正在进行的研究
工作&
水位变化引起的不同水分逆境条件不仅影响库
岸乡土树种的生长发育 "]DUU0MT/I )+/%3! $%%8#
AGIUG0)+/%3!$%%8# ’=MI )+/%3!$%%:$!还影响库岸
乡土树种的物质代谢 "刘祖祺等!#66!# 钟章成!
#677# 李昌晓等!$%%:$!这 $ 个方面密切相关"潘瑞
炽等!$%%!$& 然而!对于适应性较强的库岸带适生
树种!能够产生一系列的适应性代谢变化 "CVGJDIG
)+/%3!$%%## .GII )+/%3!$%%5# \GRdW/I )+/%3!$%%8 $
以适应连续的水淹环境 "]MJ/IDJG0)+/%3! #66$#
’/IIMV)+/%3!#66:# kM‘MW=dD)+/%3!#666$或抵抗干旱
"kGT/IIDMV)+/%3!#666# l/‘0/YWdD!$%%$$& 本试验研
究发现’ 无论是轻度干旱水分胁迫!还是土壤潮湿
与水淹处理!枫杨幼苗的主根%侧根以及总根的草酸
含量均比常规生长水分条件对照组有显著的增加!
这证实草酸代谢物含量的变化符合笔者先前的假
设& 越来越多的研究发现’ 草酸在植物对生物和非
生物胁迫的抗性中起着非常重要的作用 "-DZMVT
)+/%3!#67:# 彭新湘等!#66$# 张英鹏等!$%%:$& 草
酸的合成主要有 $ 条途径’ 光呼吸乙醇酸途径!即
在乙醇酸氧化酶的作用下!乙醇酸氧化生成乙醛酸!
乙醛酸再进一步氧化生成草酸 "ADR=GVUW/I )+/%3!
#6"## KG2DW)+/%3!#675$# 抗坏血酸途径!即抗坏血
酸分子 ’$i’5 裂解后生成草酸和酒石酸 "*EWW
)+/%3! #6:7# lG‘E;D)+/%3! #66$ $& 但 李 宝 盛 等
"$%%"$研究发现植物中抗坏血酸水平的高低并不
影响其草酸的积累& 刘拥海等"$%%!$研究发现’ 由
乙醛酸氧化生成草酸可能是植物草酸合成限速步骤
之一!其反应速率的高低可能导致植物叶片中草酸
含量的差异& 因此!枫杨幼苗根部草酸含量的增加
很有可能是由于根中光呼吸乙醇酸途径加强的结
果# 也有可能是叶中合成的草酸通过茎运送至根
"刘小琥等!$%%$$!根再将积累的草酸分泌出体外
或代谢分解掉!这样既可以增强植物自身的抗逆性
又可以减少过多的草酸造成伤害 "刘小琥等!
$%%#$& 上述几个方面有可能在同时发生并共同起
作用&
虽然枫杨幼苗在水淹条件下根部酒石酸含量显
著增加!表现出与草酸相类似的变化特征!但是在轻
87
林 业 科 学 !" 卷4
度干旱胁迫与土壤潮湿条件下根部酒石酸含量的变
化分别与各组对应的草酸含量变化不一致& 与对照
相比! 轻度干旱水分胁迫与土壤潮湿逆境条件并未
造成主根与总根酒石酸含量的显著变化#土壤潮湿
条件显著提高侧根酒石酸含量!与轻度干旱胁迫显
著降低侧根酒石酸含量形成鲜明对照& 根部酒石酸
含量的变化特征并不能验证笔者先前的假设& 已有
研究表明’ 在葡萄" 4^+4*8404&)(/$成熟的过程中!如
遇到干旱季节!酒石酸会被葡萄果实中的呼吸性酶
所消耗而降低含量# 相反!如果遇到阴雨季节!葡萄
果实中酒石酸的含量就会增多"张军等!$%%!# 彭军
等!$%%8$& 在不同水分条件下!枫杨幼苗根部酒石
酸含量的变化与前人研究葡萄果实中酒石酸含量变
化所得结论一致& 酒石酸的合成来自于抗坏血酸的
’# >’! 的四碳片段.如葡萄属" 4^+4*$植物/或 ’5 >
’" 四碳片段.如天竺葵属"?)%/(6$045=$植物/!而
且艾杜糖酸脱氢酶所催化的反应是葡萄属植物中酒
石酸生物合成的限速步骤"问亚琴等!$%%6$& 与草
酸研究相比!有关植物在应对逆境过程中酒石酸含
量变化机理的研究还较少!酒石酸合成酶基因的发
育调节%环境调节和组织特异性调节机理还不清楚
"问亚琴等!$%%6$& 因此!了解酒石酸在植物应对
多种水分逆境条件方面的合成与代谢变化规律!进
一步加强该领域的相关研究十分必要&
与对照组相比!枫杨幼苗根系的草酸与酒石酸
含量在应对轻度干旱胁迫处理组的干旱水分胁迫时
出现完全相反的变化趋势& 在应对水淹与土壤潮湿
的过多水分逆境条件时!这 $ 种酸的含量在侧根的
变化趋势是一致的!均呈现出显著增加的现象& 这
与笔者以前发现的落羽杉"F/G$145=14*+4"#5=$%池
杉"FI/*")01)0*$幼苗在水淹与渍水条件下侧根苹
果酸%莽草酸含量显著增加"李昌晓等!$%%:!$%%7$
是一致的& 从主根和侧根的生物量积累%草酸与酒
石酸含量的变化特征可以看出!枫杨幼苗的侧根在
其有效应对多种水分逆境胁迫过程中起到非常重要
的角色!充分体现出侧根的重要性"ODZZMVU )+/%I!
$%%#$!这与笔者以前的研究结论一致 "李昌晓等!
$%%:!$%%7$& 随着时间的推移!枫杨幼苗根系的草
酸与酒石酸含量在逐步的降低"表 8$!这很可能是
由于植物在生长过程中对 $ 种羧酸的分解代谢%转
化利用速率加大的缘故& 有研究表明’ 在植物生长
的过程中!植株体内草酸的含量随着时间的推移有
所下降"彭新湘等!#66$# 张英鹏等!$%%:$& 至于其
他植物是否也有这种生理代谢特征!还有待于更为
深入全面的研究来加以验证&
有研究表明’ 酒石酸能够抑制植株各部位对镉
的吸收!然而草酸却能促进植株地上部分对镉的吸
收"梁彦秋等!$%%"$& 本试验中!枫杨幼苗根系的
草酸与酒石酸含量变化特征是否有助于其对镉或其
他离子的选择性吸收!也还有待于做进一步的研究&
总体而言!草酸与酒石酸在植物中的含量受其合成%
分解%转运及分泌等因子综合控制!$ 种有机酸含量
的变化有其特定的生理学含义& 为了更加全面地认
识了解枫杨幼苗对多种水分胁迫的生理生化响应机
理!还应同时测定相关的其他有机酸种类!如苹果
酸%莽草酸%柠檬酸等!这是笔者目前正在进行的工
作& 目前!三峡库区正在开展实施*长江中上游防
护林体系建设工程+%*长江上游水土保持工程+%
*天保工程+%*退耕还林+%*森林重庆+等一系列项
目!近期还将实施*重庆长江两岸森林工程+& 在这
些工程的实施建设过程中!三峡库区消落带适宜造
林树种的选择%配置和管护一直是个难题!因此深入
了解适生乡土树种在三峡库区水位涨落引起的多种
水分逆境胁迫条件下的生理生化响应特征!可以为
库区上述在建和即将启动的建设项目提供相应的科
技支撑!为林业生产与管理实践活动提供相应的科
学指导& 从本项研究结果来看’ 虽然水淹%潮湿或
干旱的环境条件将会对当年生枫杨幼苗产生一定的
影响& 但所有苗木均较好的存活下来!表现出多种
积极的适应性特征& 目前笔者已经观察到三峡库区
蓄水后!枫杨不能较好地适应反季节水位的变动&
参 考 文 献
陈国阶3$%%51三峡库区发展态势与问题3长江流域资源与环境!
#$ "$$ ’ #%: >##$1
戴修纯!彭新湘!李明启3$%%#1缺磷胁迫下烟草中草酸含量的变化3
植物生理学通讯! 5: ""$ ’ 8#8 >8#"1
高智席!周光明!黄4成!等3$%%81离子抑制)反相高效液相快速测
定池杉%落羽杉根系中有机酸3药物分析杂志! $8 "6 $ ’ #%7$
>#%781
黄怡民!李4果!陈4宏3$%%61酒石酸释放土壤中 ’E 和 kZ 的研
究3中国农学通报! $8 "#6$ ’ $75 >$7"1
李宝盛!彭新湘3$%%"1植物叶片中抗坏血酸含量与草酸积累的关
系3植物生理学通讯! !$ "#$ ’ 5# >551
李昌晓!钟章成!陶建平3$%%71不同水分条件下池杉幼苗根系的苹
果酸%莽草酸含量及生物量3林业科学! !! "#%$ ’ # >:1
李昌晓!钟章成3$%%:1三峡库区消落带土壤水分变化对落羽杉
"F/G$145=14*+4"#5=$幼苗根部次生代谢物质含量及根生物量的
影响3生态学报! $: "##$ ’ !56! >!!%$1
梁彦秋!潘4伟!刘婷婷!等3$%%"1有机酸在修复 ’U 污染土壤中的
作用研究3环境科学与管理! 5# "7$ ’ :" >:71
刘小琥!彭新湘!陈德万3$%%#1烟草植株各部位的草酸含量变化3
植物生理学通讯! 5: "$$ ’ #$" >#$:1
"7
4第 ## 期 李昌晓等’ 水分胁迫对枫杨幼苗生长及根系草酸与酒石酸含量的影响
刘小琥!彭新湘3$%%$1烟草叶片中草酸形成及其向下运输3热带亚
热带植物学报! #% "$$ ’ #75 >#781
刘拥海!彭新湘!俞4乐3$%%!1荞麦与大豆叶片中草酸含量差异及
其可能的原因3植物生理与分子生物学学报! 5% " $ $ ’ $%#
>$%71
刘友良3#66$1植物水分逆境生理3北京’农业出版社! #7$ >#7!1
刘祖祺!张石城3#66!1植物抗性生理学3北京’中国农业出版社!
#"% >#:%1
潘瑞炽!王小菁!李娘辉3$%%!1植物生理学38 版3北京’高等教育
出版社! $7$ >5%81
彭4军!盛4慧!姜忠军3$%%81一个容易控制的质量指标 SF值3酿
酒科技! 57 "!$ ’ "7 >:#1
彭新湘!李明启3#66$1植物中的草酸及其代谢3植物生理学通讯!
$7 "$$ ’ 65 >6"1
石孝洪3$%%!1三峡水库消落区土壤磷素释放与富营养化3土壤肥
料! "#$ ’ !% >!!1
汪佑宏!肖成宝!刘杏娥!等3$%%%1不同淹水程度对长江滩地枫杨组
织比量的影响及变异3安徽农业大学学报! $: "!$ ’ 57% >5751
汪佑宏!肖成宝!刘杏娥!等3$%%51淹水程度对枫杨木材力学性质与
气干密度%解剖特征间关系的影响3西北林学院学报! #7 "$$ ’
7% >751
问亚琴!张艳芳!潘秋红3$%%61葡萄果实有机酸的研究进展3海南
大学学报! $: "5$ ’ 5%$ >5%:1
徐有明!邹明宏!史玉虎!等3$%%$1枫杨的生物学特性及其资源利用
的研究进展3东北林业大学学报! 5% "5$ ’ !$ >!71
衣英华!樊大勇!谢宗强!等3$%%"1模拟淹水对枫杨和栓皮栎气体交
换%叶绿素荧光和水势的影响3植物生态学报! 5% " " $ ’ 6"%
>6"71
张4军!高年发!杨4华3$%%!1葡萄生长成熟过程中有机酸变化的
研究3酿酒科技! 5! "8$ ’ :$ >:!1
张英鹏!杨运娟!杨4力!等3$%%:1植物体内的草酸危害及其调控措
施3安徽农学通报! #5 "#%$ ’ 5! >561
钟章成3#6771常绿阔叶林生态学研究3重庆’西南师范大学出版
社! 85 >761
邹明宏!徐有明!史玉虎!等3$%%51不同环境下枫杨生长量及材性的
差异分析3华中农业大学学报! $$ "5$ ’ $:: >$7#1
,IUMVW/I kF! kM‘MW=dD& A3#6661+=MMXMRTW/XDITMV;DTMITX0//UDIJ
/I WMMU0DIJW/XT=VMMX/VMWTWSMRDMW3k=/T/WNIT=MTDRG! 5: "!$ ’ 8!5
>88$1
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5761
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]DUU0MT/I C,! ]RlMMl-3$%%81kVD;GVNSV/UERTD/I DI GI D;S/EIUMU
ZG0URNSVMWWWYG;S "F/G$145= 14*+4"#5=$ GTT=MI/VT=MVI 0D;DT/X
T=MVGIJM3LMT0GIUW)R/0/JNGIU ]GIGJM;MIT! #5"#$ ’ #8 >$!1
]E0DGA! KESVG‘’3$%%"1 pIEWEG0XDIMV//TUDWTVDZETD/IW/XTY/
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;/UM0DIJ/XTVMMV//TUNIG;DRW2 k0GIT&/D0! $7#"##$$ ’ :# >781
:7
林 业 科 学 !" 卷4
*EWWA@! -/MYEW@,3#6:71@EVT=MVWTEUDMW/I /_G0DRGRDU ZD/WNIT=MWDW
DI /_G0GTM^GRRE;E0GTDIJS0GITW3k0GITk=NWD/0! "#’ 86% >86$1
kGT/IIDMV]k! kM0TDMV\k! ]GVDJ/O3#6661KV/EJ=T^DIUERMU DIRVMGWM
DI _N0M;;G0GTMGIU ;GIIDT/0R/IRMITVGTD/IWGIU R0/WEVM/X’(/G405*
)G")%*4$(-3WT/;GTG3\)_S C/T! 8%’#$$5 >#$$61
kM‘MW=dD& A! KM-GEIMAK! ,IUMVW/I kF3#6661)XMRT/XX0//UDIJ/I
M0M;MITG0ESTGdMGIU ZD/;GWWG0/RGTD/I DI WMMU0DIJW/XT=VMM
Z/T/;0GIU TVMMWSMRDMW3\/EVIG0/Xk0GIT*ETVDTD/I! $$’ #!7#
>#!6!1
kM‘MW=dD& A! &GIT/W] (3#6671AM0GTD/IW=DSWG;/IJV=D‘/WS=MVM
/_NJMI UMXDRDMIRN! V//TVMWTVDRTD/I! S=/T/WNIT=MWDW! GIU JV/YT= DI
ZG0URNSVMWW"F/G$145= 14*+4"#5=-3$ WMMU0DIJW3k=/T/WNIT=MTDRG!
58 "5$ ’ 57# >56%1
kM‘MW=dD& A3 $%%#1 LMT0GIU S0GITVMWS/IWMWT/ W/D0X0//UDIJ3
)I2DV/I;MITG0)_SMVD;MITG0C/TGIN! !""5$ ’ $66 >5#$1
AGIUG0’l! KEVNMG]-! .DIRM& L3$%%81@GRT/VWDIX0EMIRDIJWTE;S
WSV/ETDIJZNS/IURNSVMWW"F/G$145=14*+4"#5=2GV305+/0*",DT3$
&YMMT$3*MY@/VMWTW! $6"5$ ’ $!8 >$"%1
ADR=GVUW/I l)! +/0ZMVT*)3#6"#1o_DUGTD/I /XJ0N/_N0DRGRDU T//_G0DR
GRDU ZNJ0NR/0DRGRDU /_DUGWM3\CD/’=M;! $5"’ #$7% >#$7!1
.GII ’ K! ]MJ/IDJG0\k3$%%51 )0M2GTMU ’o$ GIU YGTMVUMST=
VMJE0GTD/I /X;MT=GIMM;DWWD/IW’ ’/;SGVDW/I /XY//UNGIU I/I^
Y//UNYMT0GIU S0GITWSMRDMW3CD/JM/R=M;DWTVN! "5"$$ ’ ##: >#5!1
!责任编辑4王艳娜"
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