全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012!"!+02#
3415!$ % & %
马尾松人工林根呼吸的季节变化及影响因子
朱B凡&!$B王光军&!$B田大伦&!$B闫文德&!$B项文化&!$B梁小翠&
"&2中南林业科技大学生命科学与技术学院B长沙 !&%%%!#
$2南方林业生态应用技术国家工程实验室B长沙 !&%%%!$
摘B要!B$%%# 年 & 月至 $%%I 年 &$ 月!以长沙天际岭国家森林公园马尾松群落为研究对象!采用挖壕法研究马尾
松群落去除根系后土壤呼吸速率动态及其与土壤温&湿度的相关关系% 结果表明’ 马尾松群落和去除根系处理的
土壤呼吸年变化范围分别为 %2$C ‘J2&C!%2$G ‘$2JJ !>01+>H$@H& !年均分别为 &2G"!&2%J !>01+>H$@H& % 去除
根系土壤呼吸速率比对照降低 &$2$_ ‘GG2&_!根呼吸年均贡献率为 $I2J_% 马尾松群落和去除根系的土壤呼吸
速率与 G R>土壤温度之间均呈显著指数相关!温度敏感系数 W&%值分别为 $2&% 和 &2I$!估算出根呼吸的 W&%值为
$2C!% 马尾松群落和去除根系的土壤呼吸速率与土壤湿度之间相关关系均不显著"N" %2%G$!但根呼吸与土壤湿
度之间呈显著线性相关"N\%2%$J$%
关键词’B马尾松人工林# 土壤呼吸# 根系呼吸# 贡献率
中图分类号! ’#&!2$$ ’#&I2G&BBB文献标识码!-BBB文章编号!&%%& H#!II"$%&%#%# H%%J" H%"
收稿日期’ $%%C H&% H&C# 修回日期’ $%&% H%! H&"%
基金项目’ 国家林业公益性行业科研专项经费项目 " $%%I%!%J% $ # 湖南省杰出青年基金项目 " %#33&%%! $ # 国家林业局 ( C!I )项目
"$%%# H! H&C!$%%I H! HJ"$ # 国家自然科学基金"J%G#&!I#$ # 湖南省科技厅重点项目"%"Y3J%IJ&%G+bJ%$"$ # 中南林业科技大学青年科学
研究基金"$%%I%%J-$ %
!’$/41$-K$#%$"%414&P44"P’/*%#$"%41$1("5’,41"#4-%12 L$@"4#/
%13-2(%)&%%+2-&2& W-$1"$"%41
M=4 YDA&!$BcDAON4DAOV4A&!$B,9DA KD14A&!$BQDA cEATE&!$Bg9DAOcEA=4D&!$B.9DAOg9D0R49&
"&23(;’7’()E%)’9-%’"-’[0’-1"(;(78! 3’"$+/;9(&$1 <"%=’+#%$8()*(+’#$+8/"> 0’-1"(;(78B31/"7#1/ !&%%%!#
$2D/$%("/;:"7%"’’+%"7 E/P(+/$(+8)(+4@@;%’> 0’-1"(;(78()*(+’#$+8[:-(;(78%" 9(&$1 31%"/B31/"7#1/ !&%%%!$
)?/"#$@"’B,=9@@:4TPD9>@D:7E8ED19AO@ED@0AD1R=DAOE@0S@0917E@?97D:90A",@$ F9:=04:700:@DAT 9:@7E1D:90A@=9? F9:=
@091:E>?E7D:47EDAT =4>919:PD:G R> TE?:= 9A DN%"&#./##("%/"/ ?1DA:D:90A 9A :=E,9DAV919AO+D:90AD1Y07E@:^ D7W
"&&Jl%&i-&&Jl%$i*! $Il%"i-$Il%#i+$ 0S(=DAO@=D! 64ADA 7^089ARE! (=9AD5-:7EAR=9AO>E:=0T! 9A F=9R= :=E
700:@EZ9@:9AO9A DO98EA D7EDFE7E@E8E7ET D::=E?10:U04ATD7PU4:A0:7E>08ET! FD@4@ET :0TE:E7>9AE:=ER0A:79U4:90A 0S
:=E700:7E@?97D:90A :0:0:D1@091(d$ ES14Z5,=E,@7D:E@FE7E>ED@47ET S70>3DA4D7P$%%# :0KERE>UE7$%%I UP4@9AO
9AS7D7ET OD@EZR=DAOEDAD1P;E70S.9<(07"!%%<%C5,=E7E@41:@@=0FET :=E7D:E@0S@091(d$ ES14Z9A :=E:7EAR=ET DAT
R0A:701?10:@7DAOET %2$G H$2JJ DAT %2$C HJ2&C !>01+>H$@H& 7E@?ER:98E1P5,=E>EDA DAA4D1,@9A :=E:7EAR=ET DAT
R0A:701?10:@FD@&2%J DAT &2G" !>01+>H$@H& ! 7E@?ER:98E1P5,=E,@7D:E@9A :7EAR=ET ?10:@FE7ETER7ED@ET UP&$2$_ ‘
GG2&_ F=EA R0>?D7ET F9:= :=ER0A:701?10:@5,=E7ES07E! DA DAA4D18D14E0S:=E700:@R0A:79U4:ET D704AT $I2J_ 0S:=E
:0:D1@0917E@?97D:90A5,=E7EFD@D@9OA9S9RDA:EZ?0AEA:9D17E1D:90A@=9? UE:FEEA ,@ 9A :=E:7EAR=ET ?10:@DAT :=E@091
:E>?E7D:47E5,=EW&% 8D14E! 7E?7E@EA:9AO:=E@EA@9:989:P0S,@:0@091:E>?E7D:47E! FD@10FE79A :=E:7EAR=ET ?10:@"&2I$$
:=DA :=ER0A:701?10:@"$2&%$! ,=EW&% 8D14E0S700:7E@?97D:90A FD@E@:9>D:ET $2C!5,=E7EFD@A0@9OA9S9RDA:7E1D:90A@=9?
S04AT UE:FEEA :=E,@7D:E@9A :=E:7EAR=ET ?10:@DAT :=E@091=4>919:P! =0FE8E77E1D:90A@=9? UE:FEEA :=E700:7E@?97D:90A
DAT :=E@091=4>9T9:PR041T UEFE1TE@R79UET UPD19AED7Eh4D:90A’ 8\%2%&CXr%2$%C! ,$ \%2&G!!N\%2%$JA
A’B <4#(/’BN%"&#./##("%/"/ ?1DA:D:90A# @0917E@?97D:90A# 700:7E@?97D:90A# R0A:79U4:90A
BB森林生态系统作为陆地生物圈的主体!其碳贮
量约为 & &!" O^"& O^\&%C:$!占全球陆地总碳贮
量的 !"_ "cD:@0A ’$/;5!$%%%$!而森林土壤及其有
机层贮存了森林生态系统 JC_的碳 "K9Z0A ’$/;5!
&CC!$% 土壤呼吸是全球碳循环的主要通量过程
"jD9R= ’$/;5! &CC$$!包括根际呼吸"根和根际微生
B第 # 期 朱B凡等’ 马尾松人工林根呼吸的季节变化及影响因子
物呼吸$和异养呼吸"包括土壤微生物呼吸和土壤
动物呼吸$ ",DAO’$/;5! $%%G$!土壤碳循环过程的
微弱变动将对全球 (d$ 的排放总量产生显著影响
"L47:0A ’$/;5!$%%J$% 在森林生态系统中!林木根呼
吸占土壤呼吸的 &%_ ‘C%_ "主要集中在 !%_ ‘
"%_$!释放光合作用固定 (d$ 的 I_ ‘G$_!是森
林碳循环的重要途径之一"-:W9A ’$/;5! $%%%# 杨玉
盛等! $%%!D# $%%!U# 姜丽芬等! $%%!$!森林生态
系统的根呼吸和有机质分解损失的碳是森林碳收支
的重要组成部分!但是关于不同有机碳输入和分解
速率对土壤碳库和循环影响的长期定量研究一直是
陆地生态系统碳循环研究的薄弱环节 "f49TED4 ’$
/;5! $%%&# 30=A@:0A ’$/;5! $%%!# .DV:=D’$/;5! $%%G$%
根系碳输入和凋落物分解作为土壤有机质的主要来
源!在很大程度上影响着土壤有机质的形成以及对
植物的养分供应和土壤 (d$ 通量" 7^E@R0:! $%%G$!
因此从土壤叶分解&根凋落物分解和土壤有机质中
分离土壤自养呼吸 "包括根的生长呼吸和维持呼
吸$成为目前最为关注的焦点"+OD0’$/;A! $%%#$%
特别是其主要组成部分土壤微生物和根系呼吸作用
的影响机制是深入理解影响土壤呼吸作用的主导因
子% 尽管最近 &% 年来总呼吸和异养呼吸受到相当
大的关注!还是很少知道自养呼吸对总呼吸量的贡
献".EE’$/;5! $%%J$%
本试验以 J$ 年生马尾松"N%"&#./##("%/"/$人
工林群落为研究对象!用挖壕去除植物根系试验方
法!测定去除根系后样地的土壤表面 (d$ 通量!并
与对照进行比较!确定马尾松根系呼吸对土壤呼吸
的贡献!增进对亚热带森林生态系统土壤碳库和碳
循环过程的全面理解%
&B试验地概况
试验地位于湖南省长沙市南郊的天际岭国家森
林公园"&&Jl%&i-&&Jl%$i*!$Il%"i-$Il%#i+$!
核心区面积约 ! JG" =>$!海拔 !" ‘&&! >!坡度为
Gl‘$Gl% 当地年平均气温 $ n!& 月最冷!平均
!2# n!极端最低温度 H&&2J n# # 月最热!平均气
温 $C2! n!极端最高气温 !%2" n# 无霜期为 $#% ‘
J%% 天!日照时数年均 & "##2& =# 雨量充沛!年平均
降雨量 & !$$ >>% 属典型的亚热带湿润季风气候%
其地层主要是第四纪更新世的冲积性网纹红土和砂
砾!属典型红壤丘陵区!园内小生境众多!植物种类
达 $ $%% 余种!植被以人工林为主% 试验区土壤理
化性质及根生物量&凋落物量见表 &%
$%%" 年 &$ 月!在马尾松人工林群落中!选择 !
块小地形相似的地方!设置半径为 &G >的圆形固定
样地% 样地郁闭度平均为 %2I!林分平均密度为 "C%
株+=>H$!平均胸径 &I2# R>!树高 &J2" >!活枝下高
#2I >% 群落主要组成成分以马尾松为优势种!混生
有樟树 "3%""/.(.&. -/.@1(+/ $&山矾 " 98.@;(-(#
-/&>/$/ $& 檫 木 " 9/##/)+/# $#&.& $& 大 青
"3;’+(>’">+&.-8+$(@18;&.$和青冈 "38-;(P/;/"(@#%#
7;/&-/ $ 等! 草 本 植 物 有 肾 蕨 " D’@1+(;’@%#
/&+%-&;/$/$& 酢 浆 草 "ZI/;%#-(.%-&;/$/ $& 淡 竹 叶
" E(@1/"$1’+&. 7/-%;’$& 五 节 芒 " T%#-/"$1&#
);(+%>&;&#$& 鸡 矢 藤 " N/’>’+%/ #-/">’"#$ 和 商 陆
"N18$(;/--/ /-%"(#/$等%
表 CE试验样地和土壤的理化特性!
:$?GCE!4%-*5B/%@$-$1(@5’0%@$-*#4*’#"%’/
%14+’#X YZX @0/4%-(’*"5
全碳
,0:D1(k
">O+OH& $
全氮
,0:D1+k
">O+OH& $
碳k氮
(:0+7D:90
?6
土壤密度
’091TEA@9:Pk
"O+R>HJ $
I2JI"%2%J$ %2"#"%2%"$ &$2#" J2#% &2GI"%2%I$
BB"括号内的数值为标准差% ,=E8D14E@9A :=EU7DRWE:@D7E’K5
$B研究方法
FDCE试验样地的设置
$%%" 年 &$ 月!在马尾松群落中选择 ! 块小地
形相似的地方!设立半径为 &G >的圆形固定样地%
在每个固定样地内采用挖壕法 ":7EAR=9AO$!均匀设
置 J 个 %2" >]%2" >去除根系处理小区% 挖壕法
即用铁锹在小区四周挖壕沟!垂直挖 %2" ‘%2I >
"看不到根系的深度 $!切断根 "不移走 $ 后插入
" >>厚塑料板以阻止根向小区内生长 "b4;PDW08!
$%%"$% 在去除根系处理小区的邻近地方!设置 J 个
不做任何处理的 /^(土壤环!作为对照点! 共计 $!
个 /^(土壤环测点% /^(土壤环的内径 &%2G R>!
高 !2G R>!平放压入土中 $ R>左右% 首次测量在土
壤环安放 $! = 之后开始!并保持土壤环在整个测定
期间位置不变"cDAO’$/;5! $%%$$%
FDFE土壤呼吸及温度&湿度的测定
采用 .9"!%% 便 携 式 (d$ k6$d 分 析 系 统 ".9.9AR01A! +*! X’-$ 测定土壤呼吸速率% 在上午
C’ %%-&&’ %% 每 &G 天测定 & 次% $ 年共测定 !# 次
"$%%I 年 & 月下旬因冰冻灾害少测定 & 次$% 同时!
用 .9<"!%%<%C 的土壤温度探针测定土壤中 G R>的
温度!用 *(6$d(=ERW "KERDO0A! X’-$连接 *(测定各样点土壤 G R>湿度"体积含水量!_$%
#J
林 业 科 学 !" 卷B
FDJE土壤理化性质测量
土壤有机碳用重铬酸钾氧化 H外加热法测定#
全氮用半微量凯氏法测定# ?6值采用电位法测定#
土壤密度用环刀法测定"中国科学院南京土壤研究
所!&C#I$%
FDIE数据统计分析
所有的统计分析都在 ’ ’^’ &J2% 软件中进行!用
-+d/-进行方差分析和多重比较检验土壤呼吸季节
变化&土壤呼吸&温度和湿度的显著性!用 ’9O>D^10:
C2% 软件作图% 土壤呼吸与温度之间关系采用如下
指数模型 ".40’$/;5!$%%&# jD9R= ’$/;5!&CCG$’ 8/EP0! 式中!8为土壤呼吸速率# 0为土壤温度# / 是
温度为 % n时的土壤呼吸".40’$/;5!$%%&$# P为温
度反应系数% W&%值通过下式确定"g4 ’$/;5!$%%&$’
W&% \E
&%P%根呼吸贡献率"_$ \&%% ]"对照的土壤呼
吸速率 H去除根系土壤呼吸速率$k对照的土壤呼吸
速率%
JB结果与分析
JDCE去除根系对土壤呼吸的影响
马尾松群落去除根系与对照处理的土壤呼吸速
率均呈现显著的季节性变化"N\%2%%%$ "图 &$!与
土壤温度呈相似的曲线格局% 去除根系与对照处理
之间土壤呼吸差异极显著 "N\%2%%% $!$ 种处理
$%%# 年与 $%%I 年之间差异不显著"N\%2&$"$% $
年去除根系与对照处理变化范围分别为 %2$G ‘
$2JJ!%2$C ‘J2&C !>01+>H$@H&!年均土壤呼吸速
率分别为 &2%J!&2G" !>01+>H$@H&% 把土壤呼吸速
率按非生长旺盛期"&-!!&& 和 &$ 月$和生长旺盛
期"G-&% 月$分别检验"表 $$!$%%# 年和 $%%I 年非
生长旺盛期土壤呼吸的差异性达到显著"N\%2%$%
和 N\%2%%J$!生长旺盛期土壤呼吸的差异性达到
极显著"N\%2%%%$%
JDFE根呼吸对土壤呼吸的贡献率
去除根系处理对马尾松群落土壤呼吸速率产生
明显影响!导致土壤呼吸速率明显降低"图 &$% 为
减少去除根系对试验产生的干扰!去除 $%%# 年 &-
J 月的测量数据% $%%# 年去除根系土壤呼吸速率平
均为 &2J$ !>01+>H$@H&!比对照 &2#J !>01+>H$@H&
低 $J2C_!$%%I 年去除根系土壤呼吸速率平均为
&2%C !>01+>H$ @H&!比对照 &2"G !>01+>H$ @H&低
JJ2C_% $ 年去除根系土壤呼吸速率降低 &$2$_ ‘
GG2&_!平均降低 $I2J_%
图 &B马尾松群落去除根系和对照的土壤呼吸速率&温度和湿度季节动态
Y9O5&B’ED@0AD1TPAD>9R@0S@0917E@?97D:90A 7D:E@! @091:E>?E7D:47E@DAT >09@:47E@D:G R>TE?:= 0ST9SE7EA:
:7ED:>EA:@F9:= A0700:DAT R0A:7019A NA./##("%/"/ R0>>4A9:P
JDJE根呼吸与土壤温度的关系
图 $ 表明!去除根系并没有改变土壤呼吸速率
与 G R>土壤温度之间的关系!去除根系和对照处理
的土壤呼吸速率与土壤温度之间均呈显著指数相关
"Na%2%%&$% 回归关系方程表达式分别为’
去 除 根 系’ 8 \ %2J%$E%2%"%$ ,$ \ %2##J!
N\%2%%%# 对 照’ 8 \ %2$%GE%2%#$$ ,$ %2IJ!!N\%2%%%%
用对照土壤呼吸减去去除根条根呼吸来估算根
呼吸!拟合根呼吸与土壤温度之间呈显著指数相关!
IJ
B第 # 期 朱B凡等’ 马尾松人工林根呼吸的季节变化及影响因子
回归关系方程表达式为’
根呼吸’ 8\%2!%$E%2&%C$,$ \%2"%&!N\%2%%%!
式中’ 8表示土壤呼吸速率!$表示 G R>土壤温度%
本试验中!马尾松去除根系&对照土壤呼吸和根
呼吸的温度敏感系数 W&%值分别为 &2I$!$2&% 和
$2C!!W&%值表现为’ 根呼吸 e对照 e去除根系%
表 FE用 )=MK)分析马尾松群落去除根系处理在生长期&非生长期和全年的土壤呼吸
:$?GFEP’/.-"4&)=MK)&4#/4%-#’/*%#$"%41"!P# ?B "#’1@5%12 "#’$"0’1"/%1"5’14192#4<%12 /’$/41%
2#4<%12 /’$/41$1("4"$-$11.$-%139)&%%+2-&2& @400.1%"B
项目
):E>@
$%%# $%%I $%%#-$%%I
非生长期
+0A@ED@0A
生长旺盛期
N70F9AO
@ED@0A
非生长期
+0A@ED@0A
生长旺盛期
N70F9AO
@ED@0A
非生长期
+0A@ED@0A
生长旺盛期
N70F9AO
@ED@0A
完整试验期
,0:D1?E790T
* !2!$C $&2I"G "2CC# &!2!!J &%2"&& J$2CC! &"2!#G
N %2%$% %2%%% %2%%J %2%%% %2%%& %2%%% %2%%%
图 $B根呼吸和对照与 G R>土壤温度相关关系
Y9O5$BjE1D:90A@=9?@UE:FEEA @091:E>?E7D:47E@D:G R>TE?:=
DAT @0917E@?97D:90A@0ST9SE7EA::7ED:>EA:@F9:= 700:7E@?97D:90A
DAT R0A:7019A NA./##("%/"/ R0>>4A9:P
图 JB根呼吸和对照与 G R>土壤湿度相关关系
Y9O5JBjE1D:90A@=9?@UE:FEEA @091>09@:47E@D:G R>TE?:= DAT
@0917E@?97D:90A@0ST9SE7EA::7ED:>EA:@F9:=
700:DAT R0A:7019A NA./##("%/"/ R0>>4A9:P
JDIE根呼吸与土壤湿度的关系
马尾松林去除根系和对照处理的土壤呼吸速率
与土壤湿度之间均呈二次曲线相关!但相关关系均
不显著"Ne%2%G$% 用估算的根呼吸速率与 G R>
土壤湿度相关分析表明"图 J$!根呼吸与土壤湿度
之间呈显著线性相关"N\%2%$J$% 回归关系方程
表达式为’
8\%2%&CXr%2$%CB,$ \%2&G!!N\%2%$J!
式中’ 8表示土壤呼吸速率!X表示 G R>土壤湿度%
!B讨论
野外条件下!区分和量化土壤呼吸中的异养呼
吸和根系自养呼吸非常困难!至今尚无理想的测定
方法% 挖壕法的理论前提是在挖壕的区域内完全抑
制了植物根的呼吸活动".EE’$/;5! $%%J$% 挖壕法
在小区四周挖壕沟切断根"不移走$后插入障碍物
以阻止根向小区内生长"b4;PDW08! $%%"$% 与其他
方法相比!对保留树的干扰较少!维持大部分野外条
件"土壤温度日变化和季节变化&降水&凋落物&土
壤的基质等$!试验方法也相对简单"6DA@0A ’$/;A!
$%%%$% 这种方法可信程度高!能连续估算土壤呼
"6DA@0A ’$/;A! $%%%# L0AT<.D>UE7:P’$/;A! $%%!$%
IDCE根呼吸对总土壤呼吸的贡献
->:=07"$%%%$把根呼吸分为维持现有组织的
维持呼吸">D9A:EADARE7E@?97D:90A$和用于构建新组
织的生长呼吸 "O70F:= 7E@?97D:90A$% 植物根组织通
过呼吸作用利用蛋白质和氨基酸进行新陈代谢!为
根生物量合成&维持和离子吸收等提供能量 "如
-,^ $和碳架"RD7U0A @WE1E:0A@$"盛浩等! $%%#$% 在
本试验中!马尾松群落根呼吸对总土壤呼吸的贡献
率为 &$2$_ ‘GG2&_!年均为 $I2J_% 这一结果比
先前 *FE1等"&CI#$报道佛罗里达 $C 年生湿地松
"N%"&#’;%($%$群落和 *?70A 等"&CCC$报道的 J% 年
生山毛榉"*/7&#$林的根呼吸贡献率 "%_和 G$_
低!与 cDAO等 " $%%I $ 用挖壕法报道桤 "4;"&#
-+’./#$(78.’$柏 "3&@+’##&#)&"’P+%#$混交林的根呼
吸贡献率在 &%2"!_ ‘G"2&%_ "年均 J&2I%_$
接近%
产生这些差别的原因是由于根系呼吸产生的
(d$ 量是由根生物量和单位根呼吸速率所决定的!
并受到许多生物和非生物因子的调控!这些因子与
CJ
林 业 科 学 !" 卷B
植物的状况&生活史和环境有关 "->:=07! &CC&#
cDAO’$/;5! $%%$$%
IDFE土壤温度对根呼吸的影响
本试验中马尾松根呼吸存在显著的季节变化!
随土壤温度的升高而增大!并且两者之间均呈显著
指数相关"图 $$% 这是由于根呼吸对环境因子变化
存在潜在响应!在自然条件下!植物根呼吸实质上是
一系列酶促生化反应过程!受温度直接控制!土壤温
度是植物根呼吸的主要驱动因子之一"YD=EP’$/;A!
$%%G# [D9E7’$/;5! $%%%# L7P1D’$/;5! $%%&$% 根据
多年研究!土壤呼吸中组分不同!对温度敏感性不
同% L00AE等"&CCI$在哈佛森林土壤呼吸的 W&%对
去除根系处理的响应中!去除根系的 W&%值为 $2G!
低于对照点 J2G% 在本试验中!马尾松去除根系 W&%
值与 L00AE等"&CCI$的结果是一致的!这主要是去
除根系的土壤呼吸依然受土壤温度的影响!是光&温
度和湿度对土壤呼吸过程的复合影响 "KD89T@0A ’$
/;A! $%%"$% 温度通过影响土壤基质供应的季节性
而影响枝条和根生长的物候学特征 "K4AAE’$/;5!
$%%J$!进而对土壤呼吸产生影响% 本试验中马尾
松根呼吸随温度的升高呈指数增加!这与 -:W9A 等
"$%%%$的结果一致!这是因为根呼吸在温度较低时
主要是受生物化学反应限制!温度较高时!那些主要
依赖扩散运输的代谢底物和代谢产物"如糖&氧气&
(d$ 等$就成为限制因子%
IDJE土壤湿度对根呼吸的影响
去除根系处理对土壤湿度产生一定影响% 挖壕
法明显干扰根系对土壤水分的吸收!去除根系样方
内的土壤湿度年均值明显比对照高!与对照之间的
差异显著% 这与 +OD0等"$%%#$在法国东北部用挖
壕法估算根呼吸贡献率的结果是一致的% 土壤湿度
只有在最高和最低的情况下才会抵制土壤呼吸".94
’$/;5! $%%$# g4 ’$/;5! $%%!$% 去除根系处理的微生
物活动!当土壤水分过低时!微生物缺少必需的生存
环境!产生 (d$ 的量将会减少# 如果土壤水分过高!
土壤孔隙减小!异氧呼吸所需氧气的进入以及呼吸
产物 (d$ 的排放都会受到限制 "M=DAO’$/;A!
$%%G$% 本试验中去除根系和对照处理的土壤呼吸
速率与土壤湿度之间均呈二次曲线相关!但相关关
系均不显著"Ne%2%G$!但估算出的根呼吸与土壤
湿度之间呈显著线性相关"N\%2%$J$% 这可能是
由于土壤湿度的变化对根系生长呼吸和维持呼吸起
到明显影响!进一步对根际的生理分泌产生影响!而
根际微生物依赖于根系提供的活性碳源作为能量来
源!根系呼吸的变化所引起的活性碳输入的变化!必
然对微生物数量和活动产生影响% .9等 "$%%!$在
热带森林的试验表明!去除凋落物 # 年后微生物生
物量显著减少了 "#_ ‘"C_% ’9>D7T 等"&CC#$证
明根系去除还可以显著降低外生真菌的种群数量&
物种组成和根系感染率%
参 考 文 献
姜丽芬! 石福臣! 王化田! 等5$%%!2东北地区落叶松人工林的根系
呼吸5植物生理学通讯! !%"&$ ’ $# HJ%5
盛B浩! 杨玉盛! 陈光水! 等5$%%#2植物根呼吸对升温的响应5生
态学报! $#"!$ ’ &GC" H&"%G5
杨玉盛! 董B彬! 谢锦升! 等5$%%!D5林木根呼吸及测定方法进展5
植物生态学报! $I"J$ ’ !$" H!J!5
杨玉盛! 董B彬! 谢锦升! 等5$%%!U5森林土壤呼吸及其对全球变
化的响应5生态学报! $!"J$ ’ GIJ HGC&5
中国科学院南京土壤研究所5&C#I2土壤理化分析5上海’ 上海科
学技术出版社5
->:=073’5 $%%%2 ,=E [R(7EE7E@?97D:90A ?D7DT9O>@’ J% PED7@ 1D:E75 -AAD1@ 0S L0:DAP!
I"’ & H$%5
->:=073’5&CC&2jE@?97D:90A 9A DS4:47E! =9O=E7(d$ F071T5 1^DA:!
(E1DAT *A8970A>EA:! &!"&$ ’ &J H$%5
-:W9A d b! *TFD7T@* 3! .08EP@L j5$%%%2 jE@?0A@E0S700:
7E@?97D:90A :0R=DAOE@9A :E>?E7D:47EDAT 9:@7E1E8DARE:0O10UD1
FD7>9AO5+EF =^P@9010O9@:! &!#’ &!& H&G!5
L0AT<.D>UE7:PL! cDAO(! N0FE7’ ,5$%%!2-O10UD17E1D:90A@=9?
UE:FEEA :=E =E:E70:70?=9R DAT D4:0:70?=9R R0>?0AEA:@0S@091
7E@?97D:90A. N10UD1(=DAOEL9010OP! &%’ &#G" H&#""5
L00AEjK! +DTE1=0SE7b3! (DAD7P3K! ’$/;5&CCI2j00:@EZE7:D
@:70AO9AS14EARE0A :=E:E>?E7D:47E@EA@9:989:P0S@0917E@?97D:90A5
+D:47E! JC"’ G#% HG#$5
L7P1DK j! L04>D,3! 6D7:>0AT X! ’$/;5$%%&2 )AS14EARE0S
:E>?E7D:47EDAT @091T7P9AO0A 7E@?97D:90A 0S9AT989T4D1700:@9A
R9:74@’ 9A:EO7D:9AOO7EEA=04@E0U@E78D:90A@9A:0D?7ET9R:98E>0TE1
S07:=ES9E1T5 1^DA:(E1DAT *A8970A>EA:! $!’ #I& H#C%5
L47:0A -3! 7^EO9:;E7b’5$%%J2Y9E1T >ED@47E>EA:@0S700:7E@?97D:90A
9AT9RD:E19:1E:0A0@ED@0AD1:E>?E7D:47EDRR19>D:90A S07@4OD7>D?1E
DAT 7ET ?9AE5,7EE =^P@9010OP! $J’ $#J H$I%5
KD89T@0A *-!j9R=D7T@0A -K! ’D8DOEb*! ’$/;5$%%"2-T9@:9AR:
@ED@0AD1?D:E7A 0S:=E7D:900S@0917E@?97D:90A :0:0:D1ER0@P@:E>
7E@?97D:90A 9A D@?74RE9AD:ET S07E@:5N10UD1(=DAOEL9010OP!
&$’ $J% H$JC5
K9Z0A jb! L70FA ’! 604O=:0A j-! ’$/;5&CC!2(D7U0A ?001@DAT S14Z
0SO10UD1S07E@:ER0@P@:E>@5’R9EARE! $"J’ &IG H&C%5
K4AAE3! 6D7:E3! ,DP107b5$%%J2jE@?0A@E0S@4UD1?9AE>EDT0F?1DA:
7E?70T4R:98E?=0A010OP:0>DA9?41D:ET R19>D:ER=DAOEDAT AD:47D1
R19>D:E8D79DU919:P5*R010O9RD1[0A0O7D?=! #J’ "C HI"5
*?70A K! YD7h4E.! .4R0:*! ’$/;A&CCCA’091(d$ ES14Z9A DUEER=
S07E@:’ TE?EATEARE0A @091:E>?E7D:47EDAT @091FD:E7R0A:EA:5
-AAD1@0SY07E@:’R9EARE! G"’ $$& H$$"5
*FE1b(! (70??E7c !^ N=01;6 .5&CI#2’091(d$ E8014:90A 9A
Y1079TD@1D@= ?9AE?1DA:D:90A@5$5)>?07:DARE0S700:7E@?97D:90A 9A
%!
B第 # 期 朱B凡等’ 马尾松人工林根呼吸的季节变化及影响因子
D UEER= S07E@:5 (DADT9DA 3047AD10SY07E@:jE@ED7R=! &#’
JJ% HJJJ5
YD=EP,3! QD89:3L5$%%G2-A 9A @9:4 D??70DR= S07>ED@479AO700:<
D@@0R9D:ET 7E@?97D:90A DAT A9:7D:E4?:DWE0SS07E@::7EE@5 1^DA:DAT
’091! $#$’ &$G H&J&5
6DA@0A ^3! *TFD7T@+,! ND7:EA (,! ’$/;A$%%%2’E?D7D:9AO700:DAT
@091>9R70U9D1R0A:79U4:90A@:0@0917E@?97D:90A’ -7E89EF0S>E:=0T@
DAT 0U@E78D:90A@5L90OE0R=E>9@:7P! !I’ &&G H&!"5
30=A@:0A (-! N70S>DA !^ L7E@=ED7@KK! ’$/;5$%%!2(D7U0A RPR19AO
9A @0915Y70A:9E7@9A *R010OPDAT *A8970A>EA:! $’ G$$ HG$I2
b4;PDW08Q5$%%"2 ’047RE@0S(d$ ES14ZS70> @091DAT 7E89EF 0S
?D7:9:90A9AO >E:=0T@5 ’091 L9010OP DAT L90R=E>9@:7P! JI’
!$G H!!I5
.DV:=Db! (70F’ *! QDA0Q! ’$/;5$%%G2KE:79:4@R0A:701@0A @091
@014:90A +DAT T9@@018ET 07ODA9R>D:E79A @091@’ DS9E1T EZ?E79>EA:5
L90OE0R=E>9@:7P! #"’ $"& H$I&5
.EE[’! +DWDAEb! +DWD:@4U0,! ’$/;5$%%J2’ED@0AD1R=DAOE@9A :=E
R0A:79U4:90A 0S700:7E@?97D:90A :0:0:D1@0917E@?97D:90A 9A DR001<
:E>?E7D:ETER9T404@S07E@:5 1^DA:DAT ’091! $GG’ J&& HJ&I2
.9Qf! g4 [! ’4A d3! ’$/;A$%%!2*SER:@0S700:DAT 19:E7EZR14@90A
0A @091(d$ ES14ZDAT >9R70U9D1U90>D@@9A FE::70?9RD1S07E@:@5’091
L9010OPDAT L90R=E>9@:7P! J"’ $&&& H$&&!5
.94 gM! cDA ’ f! ’4 L! ’$/;5$%%$2jE@?0A@E0S@091(d$ ES14Z:0
FD:E7>DA9?41D:90A 9A D:D1O7D@@?7D979EER0@P@:E>5 1^DA:DAT ’091!
$!%’ $&J H$$J5
.40Qf! cDA ’ f! 649KY! ’$/;A$%%&5-RR19>D:9;D:90A 0S@091
7E@?97D:90A :0 FD7>9AO 9A D :D1 O7D@@ ?7D979E5 +D:47E!
!&J’ "$$ H"$G5
[D9E7(-! b7E@@.c5$%%%2’091(d$ E8014:90A DAT 700:7E@?97D:90A 9A
&& PED7<01T 10U101P?9AE"N%"&#$/’>/$ ?1DA:D:90A@D@DSER:ET UP
>09@:47EDAT A4:79EA:D8D91DU919:P5 (DADT9DA 3047AD10SY07E@:
jE@ED7R=! J%’ J!# HJGC5
+OD03! .0AOT0;L! N7DA9E7-! ’$/;A$%%#2*@:9>D:90A 0SD4:0:70?=9R
DAT =E:E70:70?=9RR0>?0AEA:@0S@0917E@?97D:90A UP:7EAR=9AO9@
@EA@9:98E:0R077ER:90A@S07700:TER0>?0@9:90A DAT R=DAOE@9A @091
FD:E7R0A:EA:5 1^DA:’091! J%&’ CC H&&%5
7^E@R0:(*5$%%G2K07D:E@0S19:E7TER0>?0@9:90A :E14@DAP:=9AOFE
7ED1P AEET :0 WA0F. Y07E@: *R010OP DAT [DADOE>EA:!
$$%’ "" H#!5
f49TED4 ’ -! (=DTF9RW d-! LEAE@9-! ’$/;5$%%&2- T97ER:19AW
UE:FEEA S07E@:8EOE:D:90A :P?EDAT @09107ODA9R>D:E7R0>?0@9:90A5
NE0TE7>D! &%!’ !& H"%5
jD9R= 3c! ’R=1E@9AOE7c 65&CC$2,=EO10UD1RD7U0A T90Z9TES14Z9A
@0917E@?97D:90A DAT 9:@7E1D:90A@=9? :08EOE:D:90A DAT R19>D:E5,E14@!
!!L"$$ ’ I& HCC5
jD9R= 3c! 0^:E7( ’5&CCG2 N10UD1?D:E7A@0SRD7U0A T90Z9TE
E>9@@90A@S70>@091@5N10UD1L90R=E>9RD1(PR1E@! C’ $J HJ"5
’9>D7T ’ c! E^77PK-! ’>9:= 3*! ’$/;A&CC#2*SER:@0S@091:7EAR=9AO
0A 0RR477EARE0SER:0>PR077=9;D@0A N#’&>($#&7/ .’"L%’#%@EET19AO@
O70FA 9A >D:47ES07E@:@0S5’$&;/ @/@8+%)’+/ DAT N#’&>($#&7/
.’"L%’#%5+EF =^P:010O9@:!&J"’ J$# HJ!%5
,DAO3c! LDT0RR=9KK! g4 .b! $%%G2,7EE?=0:0@PA:=E@9@>0T41D:E@
@0917E@?97D:90A 0A DT947AD1:9>E@RD1E5N10UD1(=DAO*R010OP! &&’
&$CI H&J%!5
cDAO6! (47:9@^ 5$%%$2->E:D0A ?1DA:7E@?97D:90A5 1^DA:*R010OP! &"&’ $G& H$"&5
cDAOgN! M=4 L! cDAOQf! ’$/;A$%%I2Y9E1T >ED@47E@0S:=E
R0A:79U4:90A 0S700:7E@?97D:90A :0@0917E@?97D:90A 9A DA D1TE7DAT
RP?7E@@>9ZET ?1DA:D:90A UP:F0>E:=0T@’ :7EAR=9AO>E:=0T DAT 700:
U90>D@@7EO7E@@90A >E:=0T5*470?E3047AD1Y07E@:jE@ED7R=! &$#’
$IG H$C&5
cD:@0A j ,! /E7D7T0K 35$%%%2.DAT 4@E! 1DAT<4@ER=DAOE! DAT
S07E@:7P! D @?ER9D1 7E?07: 0A (19>D:E (=DAOE5 (D>U79TOE’
(D>U79TOEXA98E7@9:P 7^E@@5
g4 .b! LD1T0RR=9KK! ,DAO3c5$%%!260F@091>09@:47E! 7D9A
?41@E@! DAT O70F:= D1:E7:=E7E@?0A@E0SER0@P@:E> 7E@?97D:90A :0
:E>?E7D:47E5N10UD1L90OE0R=E>9RD1(PR1E@! &I’ & H&%5
g4 [! f9Q5$%%&2’?D:9D1DAT @ED@0AD18D79D:90A@0SW&% TE:E7>9AET UP
@0917E@?97D:90A >ED@47E>EA:@D:D’9E77D+E8DTDA S07E@:5N10UD1
L90OE0R=E>9RD1(PR1E@! &G’ "I# H"C"5
M=DAOc! D^7WE7b! .40Q! ’$/;5$%%G2’091>9R70U9D17E@?0A@E@:0
EZ?E79>EA:D1D:>0@?=E79RFD7>9AODAT R19??9AO9A D:D1O7D@@?7D979E5
N10UD1(=DAOEL9010OP! &&’ $"" H$##5
!责任编辑B郭广荣"
&!