全 文 ：第 50 卷 第 5 期
2 0 1 4 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 5
May，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140507
收稿日期: 2013 － 05 － 10; 修回日期: 2013 － 07 － 08。
基金项目: “十二五”国家科技支撑计划课题“北方针叶树种高世代育种技术研究与示范”课题(2012BAD01B01) ; 中央级公益性科研院所
基本科研业务费专项资金项目“云杉属系统进化学研究”课题(ＲIF2012-01)。
* 张守攻为通讯作者。致谢: 中国林业科学研究院林业研究所马常耕研究员对论文的指导和修改; 内蒙古自治区林业科学研究院葛丽
丽研究员、辽宁林业科学研究院董建研究员、四川省林业科学研究院罗建勋研究员、湖北省襄樊市林业科学研究所祁万宜研究员、云南省香格
里拉县小中甸林业推广站齐德新站长和西藏自治区林木科学研究院普布次仁高工对花粉收集给予的帮助。
云杉属花粉形态的电镜扫描研究*
贾子瑞1 王军辉1 张守攻1 马建伟2 杨桂娟1
(1．中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 100091; 2．甘肃省小陇山林业科学研究所 天水 741020)
摘 要: 应用扫描电镜观测云杉属 20 个种 (变种)的花粉形态，即分布在我国的鳞皮云杉、红皮云杉、云杉、白
杄、青海云杉、紫果云杉、青杄、丽江云杉、天山云杉、雪岭云杉、长叶云杉、鱼鳞云杉、大果青杄、川西云杉和林芝云
杉，日本的日本云杉，欧洲大陆的塞尔维亚云杉和欧洲云杉，以及北美大陆的黑云杉和白云杉，运用数理统计和图
片分析的方法对其花粉形态进行研究。结果显示: 云杉属这 20 个种的花粉均属于两气囊松科花粉，大小为
84. 33 ～ 118. 79 μm; 依据观测形态图片，花粉体近极面表面纹理呈现龟裂状或瘤状凸起 2 种类型，有或无颗粒状小
球分布; 花粉体近极面与气囊过渡明显，形成帽沿; 气囊表面纹理较平滑，在种间变异不显著; 萌发沟位于花粉体
远极面两气囊之间，呈现沟痕的形式。研究结果发现花粉形态的各指标在种间具有变异性、种内具有保守性，是研
究云杉属系统进化规律较为直观有效的孢粉学指标。
关键词: 云杉属; 花粉形态; 分类; 电镜扫描
中图分类号: S718. 47 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)05 － 0049 － 13
Pollen Morphology of 20 Species in Picea by Scanning Electron Microscope
Jia Zirui1 Wang Junhui1 Zhang Shougong1 Ma Jianwei2 Yang Guijuan1
(1 ． Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration
Ｒesearch Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry Beijing 100091;
2 ． Ｒesearch Institute of Forestry of Xiaolongshan，Gansu Province Tianshui 741020)
Abstract: Pollen grains from 20 species of the genus Picea were examined using the scanning electron microscope，
including P． retroflexa，P． koraiensis，P． asperata，P． meyeri，P． crassifolia，P． wilsonii，P． likiangensis，P．
likiangensis var． balfouriana， P． purpurea， P． jezoensis var． microsperma， P． neoveitchii， P． schrenkiana var．
tianschanica，P． schrenkiana，P． smithiana and P． likiangensis var． linzhiensis in China; P． polita in Japan，P． abies
and P． omorika in Europe; and P． glauca and P． mariana in North America． The characteristics of pollen morphology
among the species were distinguished using data statistics and photographic analysis． Mean pollen size in the 20 species
was from 84. 33 to 118. 79 μm． According to morphological photography，corpus surface texture of pollens had two types，
with or without grains distributing; and two bladders distributed at zygomorphic underside of corpus was found to being
distinct edge of cap at near surface in corpus． Its surface texture was smoother and there was no distinct variation among
species． Germinal furrow formed clear striate between two bladders． Ｒesults showed that the pollen morphology had
variability among species，and had conservative within species，which would be a more intuitive and effective palynological
index for phylogeny study in Picea．
Key words: Picea; pollen morphology; taxonomy; electron microscope scanning
云杉属(Picea)现有约 40 种，分布于北半球，是
主要造林树种。在寒温带北方针叶林区分布最广，
而且最具有代表性。分布区从北美大陆和欧亚大陆
的 71°N 延伸到北美大陆南部的 32°N 和亚洲东南
林 业 科 学 50 卷
部的 23°N(周正等，1987)。我国有 16 种 9 变种，
产于东北、华北、西北、西南及台湾等省区的高山地
带，常组成大面积的纯林，或与其他针叶树、阔叶树
混生; 另引种栽培 2 种，日本云杉(P． polita)和欧洲
云杉(P． abies)。早期云杉属植物都是通过针叶、
球果、树体颜色和枝条等较易观测的外部形态进行
鉴定，并且一些种的种间关系并不明确，在亚洲的东
部和中部仅大约有 12 种云杉属植物经分类鉴定为
独立的种，其他多数被认定是变种或地理小种
(Tjoelker et al．，2007)。花粉形态是较稳定的形态
性状，因此研究云杉属花粉形态对于云杉属种的鉴
定和系统进化分析具有现实意义。应用扫描电镜已
对云杉属部分种的花粉形态进行了研究 (Bagnell，
1975; 张 金 谈，1899; 蔡 萍 等， 2009 )。 Bagnell
(1975)研究了白云杉 ( P． glauca)、西加云杉 ( P．
sitchensis) 和恩氏云杉 ( P． engelmannii) 的花粉形
态，结果显示萌发区可作为区分云杉属内种的形态
特征，萌发沟由位于 2 个厚脊之间的萌发隔膜构成;
并认为区别云杉属各个种依据花粉粒的形态表观结
构比依据花粉粒和各部位的测量指标更加有效，甚
至形状和比例几个主观定义的形态在区别某个种方
面也是有效的。依据张金谈(1899)的研究，云杉属
花粉粒属于松科( Pinaceae)两气囊花粉，花粉的长
度为 110 ～ 160 μm，花粉体的长度为 60 ～ 108 μm、
宽度为 65 ～ 105 μm; 从极面观测，花粉体小，轮廓
不明显，气囊呈现超半圆型或者半圆型，体和气囊过
渡不明显，体和气囊联合呈椭圆型或者并不构成一
个有机的整体，从侧面观测体和气囊连接处形成凹
角或者凹角不明显，花粉粒呈现颗粒状或者条纹饰;
由于样本数量较小和扫描电镜技术上的局限性，没
有检测到云杉属内部种间的差异。蔡萍等 (2009)
应用扫描电镜观测了沙地云杉(P． mongolica)及其
近缘种红皮云杉(P． koraiensis)和白杄(P． meyeri)
的花粉形态特征，研究发现 3 个种的极面都具有颗
粒 －瘤纹饰，但纹饰的排列密度不同，沙地云杉表面
纹饰排列紧密，纹饰较浅并且平滑，白杄和红皮云杉
表面纹饰排列松散并且粗糙。然而上述研究都是对
局部区域种的花粉粒进行观测，没有对云杉属的各
个种进行系统的研究，也没有观测到种内和种间的
变异规律; 并且这些研究(Bagnell，1975; 张金谈，
1989; 蔡萍等，2009)由于扫描电镜技术的局限，对
一些花粉特征的描述也并不清晰，如花粉的外部
纹饰。
本研究收集了国内外云杉属 20 个种的花粉，将
花粉分别放大到 800 倍、5 000 倍、15 000 倍和
30 000倍，对 20 个种花粉各角度的形态和表面纹理
分别进行对比研究，通过花粉形态进行云杉属种间
鉴定。本研究旨在应用扫描电镜，为云杉属的花粉
形态提供更加详尽的描述; 应用花粉形态特征来验
证云杉属种间的分类和系统进化假说。
1 材料与方法
1. 1 取材
收集国内云杉属 15 个种和引种栽培的国外云
杉属 5 个种的花粉(表 1)，进行花粉形态电镜扫描
的比较研究。每个种选取 1 ～ 5 株健康母树，在散粉
期采集花粉，经自然干燥后储存在 － 20 ℃冰箱中备
用，储存地点是中国林业科学研究院林业研究所。
1. 2 试验方法
将花粉保存在 FAA 固定液中至少 24 h 以上。
已固定好的材料，直接转入 95%乙醇中过夜。
从 95% 乙醇中取出的花粉，经 95% 乙醇→
100%乙醇→100%乙醇 ∶乙酸异戊脂 = 3∶ 1(V ∶ V)→
100%乙醇 ∶乙酸异戊脂 = 1 ∶ 1( V ∶ V)→100% 乙醇 ∶
乙酸异戊脂 = 1∶ 3(V∶ V)→乙酸异戊脂系列脱水，每
级 10 ～ 20 min; 在 CO2 临界点干燥; 将干燥过的花
粉，用双面胶均匀地粘在金属台上，在离子溅射仪上
对金属台喷金、镀膜，然后通过电子扫描电镜(日立
S-4800)进行观测。
每株母树随机选取 30 粒花粉测其花粉大小、体
长、体宽; 选取 30 粒花粉测其花粉大小、体长、体
高。通过 SPSS 13. 0 对花粉的大小，体长、体宽和体
高进行均值统计。
花粉放大到 800 倍的情况下，每株母树拍下 5
个体近极面的形状、5 个气囊的形状和 5 个立体结
构; 再将花粉放大到 5 000 倍、15 000 倍和 30 000
倍，每株母树分别拍下 5 组体近面的纹理结构和 5
组气囊的纹理结构。
观测的形态: 1) 花粉体的形态包括形状、近极
面边缘区的体表模式、表面雕纹的类型和纹饰;2)
气囊的形态包括气囊整体的形状、气囊与体的连接
方式和雕纹的类型;3) 体远极薄壁区的形态包括表
面的粗糙程度和萌发区在远极薄壁区的形态
(Wodehouse，1935)。
05
第 5 期 贾子瑞等: 云杉属花粉形态的电镜扫描研究
表 1 云杉属花粉取材登记
Tab． 1 Collection record of spruce pollen
树种
Tree species
株数
Tree number
采集日期
Collection date
采集地点
Collection location
原产地
Provenance
鳞皮云杉
P． retroflexa
5 2008 － 05 － 01 内蒙古林业科学研究院
Inner Mongolia Academy of Forestry Science
中国
China
红皮云杉
P． koraiensis
5 2008 － 05 － 01 内蒙古林业科学研究院
Inner Mongolia Academy of Forestry Science
中国
China
云杉
P． asperata
5 2008 － 05 － 01 内蒙古林业科学研究院
Inner Mongolia Academy of Forestry Science
中国
China
白杄
P． meyeri
5 2008 － 05 － 01 内蒙古林业科学研究院
Inner Mongolia Academy of Forestry Science
中国
China
青海云杉
P． crassifolia
5 2008 － 05 － 01 内蒙古林业科学研究院
Inner Mongolia Academy of Forestry Science
中国
China
青杄
P． wilsonii
5 2008 － 05 － 01 内蒙古林业科学研究院
Inner Mongolia Academy of Forestry Science
中国
China
欧洲云杉
P． abies
3 2008 － 05 － 01 内蒙古林业科学研究院
Inner Mongolia Academy of Forestry Science
欧洲
Europe
2 2008 － 05 － 07 辽宁大边沟 Dabiangou，Liaoning
丽江云杉 P． likiangensis 5 2009 － 05 － 22 云南香格里拉 Shangri-La，Yunnan 中国 China
川西云杉
P． likiangensis var． balfouriana
5 2009 － 05 － 22 云南香格里拉 Shangri-La，Yunnan
中国
China
紫果云杉
P． purpurea
3 2008 － 05 － 01 内蒙古林业科学研究院
Inner Mongolia Academy of Forestry Science
中国
China
林芝云杉
P． likiangensis var． linzhiensis
1
4
2009 － 06 － 01
2012 － 05 － 26
西藏林芝 Nyingchi，Tibet
西藏林芝 Nyingchi，Tibet
中国
China
白 云 杉
P． glauca
5 2008 － 05 － 07 辽宁大边沟 Dabiangou，Liaoning
北美洲
North America
黑 云 杉
P． mariana
5 2008 － 05 － 07 辽宁大边沟 Dabiangou，Liaoning
北美洲
North America
塞尔维亚云杉
P． omorika
1 2008 － 05 － 01 内蒙古林业科学研究院
Inner Mongolia Academy of Forestry Science
欧洲
Europe
天山云杉
P． schrenkiana var． tianschanica
4 2011 － 06 － 01 新疆哈密 Hami，Xinjiang
中国
China
雪岭云杉
P． schrenkiana
4 2011 － 05 － 26 新疆哈密 Hami，Xinjiang
中国
China
大果青杄
P． neoveitchii
3 2012 － 05 － 16 湖北神农架 Shennongjia，Hubei
中国
China
长叶云杉
P． smithiana
3 2012 － 05 － 20 西藏吉隆 Jilong，Tibet
中国
China
鱼鳞云杉
P． jezoensis var． microsperma
4 2011 － 05 － 17 黑龙江大兴安岭
Daxing’anling，Heilongjiang
中国
China
日本云杉
P． polita
5 2011 － 05 － 01 中国科学院植物研究所
Institute of Botany，the Chinese Academy of Sciences
日本
Japan
2 结果与分析
2. 1 云杉属花粉形态描述(图 1)
1)黑云杉 (P． mariana) 花粉大小的均值为
(84. 33 ± 12. 81)μm; 体长为(63. 76 ± 8. 76)μm，
体高为 ( 44. 50 ± 15. 39 ) μm，体宽为 ( 49. 34 ±
7. 41)μm; (体宽 /体长) × (体高 /体长)为0. 77 ×
0. 70，体呈长椭圆形。
(1) 花粉体近极面的形态: 体表中心区平整，
边缘区体与气囊连接处过渡明显形成帽沿，无褶皱;
表面雕纹为瘤状的凸起，无或有少量颗粒状小球分
布，气孔隐藏在纹理褶皱中; 雕纹呈蠕虫状由中心
向四周铺展。
(2) 气囊的形态: 气囊中型、呈小半圆形分布
于体的中下部两侧，两气囊之间的距离较远，与体接
触的直径略小于体宽; 气囊与体近极面之间过渡明
显，有凹角; 与体远极面之间过渡平缓，呈现 2 条近
似平行的折痕或无; 气囊纹理较体面平滑，也呈波
浪状由中心向四周扩展; 气孔分布在波浪的褶皱
中，气孔大小不规则，有较大气孔穿透花粉外壁。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区纹理平滑，
与体面过渡不明显; 与气囊连接处形成折痕; 萌发
沟在远极薄壁区中部形成浅的深色沟痕，两侧无隆
起的脊; 萌发沟与体面连接处无三向辐射状条纹。
2) 紫果云杉(P． purpurea) 花粉大小的均值
为(84. 59 ± 7. 29 ) μm; 体长为(68. 99 ± 6. 30 )
μm，体高为(57. 26 ± 8. 18)μm，体宽为(60. 02 ±
6. 57)μm; (体宽 /体长) × (体高 /体长)为0. 79 ×
15
林 业 科 学 50 卷
0. 81，体近圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区微凹陷，
边缘区体与气囊连接处形成帽沿，有少量褶皱; 表
面雕纹为皱波状纹理，相互堆积呈岛状，有少量颗粒
分布，气孔致密地排列在纹理褶皱中。
(2) 气囊形态: 气囊较小，呈小半圆形分布于
体的中下部两侧，两气囊之间的距离较远，与体接触
面的直径小于体宽; 气囊与体近极面之间过渡平
缓，凹角不明显; 与体远极面之间过渡，呈现 2 条近
似平行的折痕; 气囊纹理较体面平滑，呈波浪状由
中心向四周扩散; 气孔分布在波浪褶皱中，无较大
气孔。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区纹理平滑，
与体面过渡不明显; 与气囊连接处形成平滑折痕，
与近极面过渡不明显; 萌发沟在远极薄壁区中部，
不明显或形成浅的深色条纹，两侧无隆起的脊; 萌
发沟与体面连接处无三向辐射状条纹。
3)塞尔维亚云杉(P． omorika) 花粉大小的均
值为(87. 13 ± 5. 65)μm; 体长为(61. 80 ± 4. 28)
μm，体高为 ( 49. 01 ± 39 ) μm，体宽 ( 49. 29 ±
3. 04)μm; (体宽 /体长) × (体高 /体长)为0. 81 ×
0. 78，体呈椭圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区平整或微
凹陷，边缘区体与气囊连接处形成帽沿，有稀少褶
皱; 表面雕纹呈瘤状突起，为复层镂空状，分布有致
密的颗粒状小球，纹理不规则，多数气孔分布在纹理
褶皱中。
(2) 气囊形态: 气囊较大，呈大半圆形分布于
体的中部两侧，两气囊之间的距离较远，与体接触面
的直径近似等于体宽; 气囊与体近极面之间过渡明
显，有凹角; 与体远极面之间过渡，呈现 2 条近似平
行的折痕; 气囊纹理平滑，呈微波浪状由中心向四
周扩散; 气孔分布在波浪褶皱中，无较大气孔。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区纹理平滑，
与体面过渡不明显; 与气囊连接处形成平滑折痕，
与远极面过渡不明显; 萌发沟在远极薄壁区中部不
明显，形成浅的条纹，两侧无隆起的脊; 萌发沟与体
面连接处无三向辐射状条纹。
4) 白云杉 ( P． glauca) 花粉大小的均值为
(91. 38 ± 6. 26)μm; 体长为(65. 95 ± 5. 55)μm，体
高为(51. 38 ± 4. 98) μm，体宽为(53. 84 ± 4. 89)
μm; (体宽 /体长) × (体高 /体长)为0. 81 × 0. 79，
呈椭圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区平整或微
凹陷，边缘区体与气囊连接处形成帽沿，无褶皱; 表
面雕纹呈瘤状凸起，为单层，无或有少量颗粒状小
球，纹理清晰，气孔较少，分布在纹理褶皱中。
(2) 气囊形态: 气囊较大，呈大半圆形分布于
体的中下部两侧，两气囊之间的距离较近，与体接触
面的直径近似等于体宽; 气囊与体近极面之间过渡
明显，有凹角; 与体远极面之间的过渡，呈现 2 条近
似平行的褶皱状折痕; 气囊纹理较体面平滑，呈波
浪状由中心向四周扩散; 气孔分布在褶皱中，有较
大气孔。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区表面粗糙，
与气囊连接处的折痕呈锯齿状，与远极面过渡不明
显; 萌发沟位于远极薄壁区中部，两侧有隆起的脊，
形成明显的深色条纹，萌发沟与体面连接处有浅的
三向辐射状条纹。
5) 大果青杄(P． neoveitchii) 花粉大小的均值
为(91. 40 ± 6. 67)μm; 体长为(70. 21 ± 5. 95)μm，
体高为(54. 80 ± 6. 56)μm，体宽为(54. 57 ± 4. 28)
μm; (体宽 /体长) × (体高 /体长)为0. 78 × 0. 79，
呈椭圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区微凹陷，边
缘区体与气囊连接处形成帽沿，有少量褶皱; 表面雕
纹为皱波状纹理，相互堆积呈岛状，有少量颗粒分布，
气孔致密地排列在纹理褶皱中。
(2) 气囊形态: 气囊较大，呈大半圆型分布于体
的中下部两侧，两气囊之间的距离较远，与体接触面
的直径略大于体宽; 气囊与体近极面之间过渡明显，
形成凹角; 与体远极面之间的过渡，呈现 2 条近似平
行的褶皱状折痕; 气囊纹理较体面平滑，呈波浪状由
中心向四周扩散; 气孔分布在褶皱中，气孔较小。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区表面粗糙，与
气囊连接处形成锯齿状折痕，与远极面过渡明显，萌
发沟位于远极薄壁区中部，形成深色条纹，两侧有隆
起的脊，与远极面连接处有三向辐射状条纹。
6) 日本云杉 (P． polita) 花粉大小的均值为
(92. 21 ± 6. 73)μm; 体长为(66. 10 ± 6. 58)μm，体
高为(53. 87 ± 4. 40) μm，体宽为(51. 18 ± 5. 18)
μm; (体宽 /体长) × (体高 /体长)为0. 80 × 0. 80，
呈椭圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区平整或微
凹陷，边缘区体与气囊连接处形成帽沿，无褶皱; 表
面雕纹呈瘤状凸起，为单层，无或有少量颗粒状小
球，纹理清晰，气孔较少，分布在纹理褶皱中。
(2) 气囊形态: 气囊较大，呈大半圆形分布于
体的下部两侧，两气囊之间的距离较远，与体接触面
的直径大于体宽; 气囊与体近极面之间过渡明显，
25
第 5 期 贾子瑞等: 云杉属花粉形态的电镜扫描研究
有凹角; 与体远极面之间的过渡，呈现 2 条近似平
行的褶皱状折痕; 气囊纹理较体面平滑，呈波浪状
由中心向四周扩散; 气孔分布在褶皱中，有较大
气孔。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区表面粗糙，
与气囊连接处的折痕呈锯齿状，与远极面过渡不明
显; 萌发沟位于远极薄壁区中部，两侧有隆起的脊，
形成明显的深色条纹，萌发沟与体面连接处有浅的
三向辐射状条纹。
7) 青杄 ( P． wilsonii) 花粉大小的均值为
(94. 62 ± 6. 78)μm; 体长为(67. 87 ± 5. 43)μm，
体高为 ( 62. 08 ± 5. 28 ) μm，体宽为 ( 62. 70 ±
5. 29)μm; (体宽 /体长) × (体高 /体长)为 0. 92 ×
0. 93，近似圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区微凹陷，
边缘区体与气囊连接处形成帽沿，有少量褶皱; 表
面雕纹为皱波状纹理，相互堆积呈岛状，气孔致密地
排列在纹理褶皱中。
(2) 气囊形态: 气囊较小，呈半圆形分布于体
的中下部两侧，两气囊之间的距离较远，与体接触面
的直径小于体宽; 气囊与体近极面之间过渡明显，
形成凹角; 与体远极面之间的过渡，呈现 2 条近似
平行的褶皱状折痕; 气囊纹理较体面平滑，呈波浪
状由中心向四周扩散; 气孔分布在褶皱中，气孔
较小。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区表面光滑，
与气囊连接处形成锯齿状折痕，与远极面过渡明显，
萌发沟位于远极薄壁区中部，平滑微呈沟痕，形成深
色条纹，两侧无隆起的脊，与远极面连接处无三向辐
射状条纹。
8) 林芝云杉(P． likiangensis var． linzhiensis)
花粉大小的均值为(95. 06 ± 8. 69) μm; 体长为
(75. 89 ± 6. 16) μm，体高为(53. 49 ± 4. 13) μm，
体宽为(54. 12 ± 3. 70) μm; (体宽 /体长) × (体
高 /体长)为 0. 72 × 0. 71，呈长椭圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区向内微
凹，边缘区体与气囊连接处形成帽沿，有或无褶皱;
表面雕纹瘤状凸起，表面雕纹为复层镂空状，分布有
颗粒状小球; 气孔数量多，多数气孔分布在纹理褶
皱中。
(2) 气囊形态: 气囊较大，呈大半圆形分布于
体的中下部两侧，两气囊之间的距离较远; 与体接
触面的直径略小于体宽; 气囊与体近极面之间过渡
明显，形成帽沿，凹角明显; 与体远极面之间的过
渡，有明显折痕，近似平行; 气囊纹理较体面平滑，
呈不规则波浪纹理由中心向四周扩散; 气孔分布在
纹理褶皱中，气孔较少。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区较粗糙，与
气囊连接处有明显折痕，与体面之间过渡明显; 萌
发沟位于远极薄壁区中部，两侧有隆起的脊，呈深度
沟痕; 萌发沟与远极面连接处形成三向辐射状
条纹。
9) 红皮云杉 ( P． korainensis) 花粉大小的均
值为(96. 58 ± 9. 98) μm; 体长为(72. 16 ± 6. 45)
μm，体高为(53. 79 ± 7. 14) μm，体宽为(58. 60 ±
5. 42)μm; (体宽 /体长) × (体高 /体长)为0. 80 ×
0. 76，椭圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区微凹陷，
边缘区体与气囊连接处形成帽沿，有少量褶皱或无;
表面雕纹呈瘤状突起，雕纹为复层，分布有致密的颗
粒状小球; 气孔分布在纹理褶皱中，数量较多。
(2) 气囊形态: 气囊较大，呈半圆形分布于体
的中下部两侧，与体接触面的直径近似等于体宽;
气囊与体的近极面之间过渡明显，形成凹角; 与体
的远极面之间过渡平滑，微呈现 2 条近似平行的折
痕; 气囊纹理较体面平滑，呈波浪状由中心向四周
扩散; 气孔分布在纹理褶皱中，气孔较小。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区表面光滑，
与气囊连接处平滑无折痕，与远极面过渡不明显;
萌发沟位于远极薄壁区中部，平滑、微呈深色沟痕，
两侧无隆起的脊; 与远极面连接处无三向辐射状
条纹。
10) 川西云杉(P． likiangensis var． balfouriana)
花粉大小的均值为 ( 97. 08 ± 8. 24 ) μm; 体长为
(75. 21 ± 6. 21) μm，体高为(53. 84 ± 5. 41) μm，
体宽为(54. 58 ± 3. 91) μm; (体宽 /体长) × (体
高 /体长)为 0. 73 × 0. 72，长椭圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区微凹陷，
边缘区体与气囊连接处形成帽沿，有少量褶皱或无;
表面雕纹为瘤状突起，单层，无或有少量颗粒状小
球，气孔数量多，多数气孔分布在纹理褶皱中。
(2) 气囊形态: 气囊较大，呈半圆形分布于体
的中下部两侧，两气囊之间的距离较近，与体接触面
的直径近似等于体宽; 气囊与体近极面之间过渡不
明显，无凹角; 与体的远极面之间的过渡明显，呈现
2 条近似平行的折痕; 气囊纹理较体面平滑，呈不
规则波浪纹理由中心向四周扩散; 气孔分布在纹理
褶皱中，气孔稀少，较大。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区表面粗糙，
与气囊连接处形成深度折痕，萌发沟位于远极薄壁
35
林 业 科 学 50 卷
区中部 2 个隆起的脊之间，形成深度折叠的沟痕，萌
发沟与远极面连接处形成明显的三向辐射状条纹。
11) 丽江云杉(P． likiangensis) 花粉大小的均
值为(97. 59 ± 7. 57)μm; 体长为(70. 49 ± 7. 21)
μm，体高为(51. 65 ± 12. 92)μm，体宽为(60. 61 ±
5. 74)μm; (体宽 /体长) × (体高 /体长)为 0. 79 ×
0. 81，椭圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区微凹陷，
边缘区体与气囊连接处形成帽沿，有少量褶皱; 表
面雕纹为皱波状纹理，相互堆积呈岛状，有少量颗粒
分布，气孔致密地排列在纹理褶皱中。
(2) 气囊形态: 气囊较大，分布在体的中下部
两侧，两气囊之间的距离较近，与体接触面的直径近
似等于体宽; 气囊与体近极面之间过渡明显，形成
帽沿，凹角明显; 与体远极面之间的过渡明显，呈现
2 条近似平行的折痕; 气囊纹理较体面平滑，呈不
规则波浪纹理由中心向四周扩散; 气孔分布在纹理
褶皱中，少数气孔较大，多数较小。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区表面粗糙，
与体之间过渡不明显，与气囊连接处形成深度折痕，
萌发沟位于远极薄壁区中部 2 个隆起的脊之间，形
成深度折叠的沟痕; 萌发沟与远极面连接处形成三
向辐射状条纹。
12) 鳞皮云杉 ( P． retroflexa) 花粉大小的均
值为(98. 09 ± 9. 37)μm; 体长为(70. 49 ± 7. 21)
μm，体高为(51. 65 ± 12. 92)μm，体宽为(60. 61 ±
5. 74)μm; (体宽 /体长) × (体高 /体长)为 0. 84 ×
0. 75，椭圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区平滑，边
缘区体与气囊连接处形成帽沿，有褶皱或无; 表面
雕纹呈瘤状凸起，表面雕纹为单层，分布有颗粒状小
球; 气孔数量多，多数气孔分布在纹理褶皱中。
(2) 气囊形态: 气囊较大，呈大半圆形分布于
体中下部的两侧，与体接触面的直径小于体宽; 气
囊与体近极面之间过渡明显，形成帽沿，凹角明显;
与体的远极面之间过渡明显，呈现 2 条近似平行的
折痕; 气囊纹理较体面平滑，呈不规则波浪纹理由
中心向四周扩散; 气孔分布在纹理褶皱中，气孔较
多，多数气孔较大。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区表面光滑，
与体面过渡不明显，与气囊连接处形成深度锯齿状
折痕; 萌发沟位于远极薄壁区中部，较平滑，呈较浅
的沟痕，两侧无隆起的脊; 萌发沟与远极面连接处
无三向辐射状条纹。
13) 云杉 ( P． asperata) 花粉大小的均值为
(98. 26 ± 7. 62)μm; 体长为(70. 90 ± 5. 51)μm，
体高为 ( 55. 07 ± 7. 77 ) μm，体宽为 ( 58. 11 ±
5. 63)μm; (体宽 /体长) × (体高 /体长)为 0. 81 ×
0. 78，椭圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区平滑，边
缘区体与气囊连接处形成帽沿，有褶皱或无; 表面
雕纹呈瘤状凸起，表面雕纹为单层，无或有少量颗粒
状小球; 气孔数量多，多数气孔分布在纹理褶皱中。
(2) 气囊形态: 气囊较大，呈大半圆形分布于
体中下部的两侧，与体接触面的直径略大于体宽;
气囊与体近极面之间过渡明显，形成帽沿，凹角明
显; 与体远极面之间的过渡呈现 2 条近似平行的折
痕; 气囊纹理较体面平滑，呈不规则波浪纹理由中
心向四周扩散; 气孔分布在纹理褶皱中，气孔较多，
大气孔较少。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区表面粗糙，
与气囊连接处形成较平滑折痕，与体面过渡不明显，
萌发沟位于远极薄壁区中部，两侧有隆起的脊，呈较
深的深色沟痕; 萌发沟与远极面连接处形成不明显
的三向辐射状条纹。
14) 青海云杉 (P． crassifolia) 花粉大小的均
值为(101. 09 ± 7. 80)μm; 体长为(77. 38 ± 8. 11)
μm，体高为(60. 51 ± 10. 11)μm，体宽为(65. 30 ±
7. 72)μm; (体宽 /体长) × (体高 /体长)为 0. 84 ×
0. 79，椭圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区平滑，边
缘区体与气囊连接处形成帽沿，有褶皱; 表面雕纹
呈瘤状凸起，为复层，呈镂空状，分布有颗粒状小球;
气孔数量多，多数气孔分布在纹理褶皱中。
(2) 气囊形态: 气囊较小，呈半圆形分布于体
的两侧，两气囊之间的距离较大，与体接触面的直径
略小于体宽; 气囊与体的近极面之间过渡明显，形
成帽沿，凹角明显; 与体远极面之间过渡不明显，无
明显折痕; 气囊纹理较体面平滑，呈不规则波浪纹
理由中心向四周扩散; 气孔较多、较大，分布在纹理
褶皱中。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区光滑，与气
囊连接处平滑，无明显折痕，与体连接处过渡不明
显; 萌发沟位于远极薄壁区中部，两侧无隆起的脊，
呈较浅的沟痕; 萌发沟与远极面连接处无三向辐射
状条纹。
15) 鱼鳞云杉(P． jezoensis var． microsperma)
花粉大小的均值为(101. 41 ± 9. 55) μm; 体长为
(79. 23 ± 7. 53) μm，体高为(59. 05 ± 8. 35) μm，
体宽为(62. 68 ± 5. 34) μm; (体宽 /体长) × (体
45
第 5 期 贾子瑞等: 云杉属花粉形态的电镜扫描研究
高 /体长)为 0. 80 × 0. 75，椭圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区向内微
凹，边缘区体与气囊连接处形成帽沿，有或无褶皱;
表面雕纹瘤状凸起，表面雕纹为复层镂空状，分布有
颗粒状小球; 气孔数量多，多数气孔分布在纹理褶
皱中。
55
林 业 科 学 50 卷
图 1 云杉属 20 个种的花粉形态
Fig. 1 Pollen morphology of 20 species in Picea
帽、气囊和薄壁区以及花粉侧面形态，是在 10 kV 电压下、放大到 800 倍拍摄; 帽的雕纹是在 10 kV 电压下放大到 30 000 倍拍摄。
Cappa，bladder and cappula as well as profile of pollen were operated at an accelerating voltage of 10. 0 kV，and a magnification of 800 × ;
veins of cappa was operated at an accelerating voltage of 10. 0 kV，and a magnification of 30 000 × ．
65
第 5 期 贾子瑞等: 云杉属花粉形态的电镜扫描研究
(2) 气囊形态: 气囊较大，呈半圆形分布于体
的中下部两侧，两气囊之间的距离较近; 与体接触
面的直径略小于体宽; 气囊与体近极面之间过渡明
显，形成帽沿，凹角明显; 与体远极面之间的过渡，
有明显折痕，近似平行; 气囊纹理较体面平滑，呈不
规则波浪纹理由中心向四周扩散; 气孔分布在纹理
褶皱中，气孔较少。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区较粗糙，与气
囊连接处有明显折痕，与体面之间过渡明显; 萌发沟位
于远极薄壁区中部，两侧有隆起的脊，呈深度沟痕; 萌
发沟与远极面连接处形成三向辐射状条纹。
16) 欧洲云杉(P． abies) 花粉大小的均值为
(103. 18 ± 7. 99)μm; 体长为(74. 51 ± 6. 23)μm，
体高为 ( 53. 95 ± 9. 94 ) μm，体宽为 ( 61. 21 ±
5. 67)μm; (体宽 /体长) × (体高 /体长)为0. 81 ×
0. 74，椭圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区向内微凹
或平滑，边缘区体与气囊连接处形成帽沿，有或无褶
皱; 表面雕纹为瘤状，起伏小，较平滑，纹理为单层，
有少量颗粒状小球分布; 气孔数量较少，分布在纹
理褶皱中。
(2) 气囊形态: 气囊呈大半圆形分布于体的中
下部两侧，两气囊之间的距离较近，气囊直径与体接
触面的直径略小于体宽; 气囊与体近极面之间过渡
明显，形成帽沿，凹角明显; 与体远极面之间的过渡
明显，有明显折痕，折痕呈锯齿状，近似平行; 气囊
纹理较体面平滑，呈不规则波浪纹理由中心向四周
扩散; 气孔分布在纹理褶皱中，气孔较多。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区表面平滑，
与气囊连接处有明显折痕或无; 萌发沟位于远极薄
壁区中部，呈浅的沟痕，两侧无隆起的脊; 萌发沟与
远极面连接处无三向辐射状条纹。
17) 白杄 ( P． meyeri) 花粉大小的均值为
(102. 62 ± 7. 31)μm; 体长为(72. 60 ± 6. 49)μm，
体高为 ( 55. 74 ± 8. 69 ) μm，体宽为 ( 60. 31 ±
5. 27)μm; (体宽 /体长) × (体高 /体长)为0. 58 ×
0. 78，椭圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区向内微
凹、平滑或微凸，边缘区体与气囊连接处形成帽沿，
有或无褶皱; 表面雕纹为瘤状凸起，单层，无或有少
量颗粒状小球; 气孔致密，排列在纹理褶皱中。
(2) 气囊形态: 气囊大，呈大半圆形分布于体
的中下部两侧，两气囊之间的距离较大，与体接触面
的直径略小于体宽; 气囊与体近极面之间过渡明
显，形成帽沿，凹角明显; 与体远极面之间的过渡明
显，有明显折痕，折痕呈锯齿状，近似平行; 气囊纹
理较体面平滑，呈不规则波浪纹理由中心向四周扩
散; 气孔分布在纹理褶皱中，气孔较多。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区表面平滑，
与气囊连接处有明显折痕，与体面过渡不明显; 萌
发沟位于远极薄壁区中部，两侧无隆起的脊，呈深色
沟痕; 萌发沟与远极面连接处无三向辐射状条纹。
18) 天山云杉(P． schrenkiana var． tianschanica)
花粉大小的均值为(105. 80 ± 9. 28) μm; 体长为
(76. 56 ± 7. 83) μm，体高为(65. 56 ± 6. 08) μm，
体宽为(64. 96 ± 6. 00) μm; (体宽 /体长) × (体
高 /体长)为 0. 88 × 0. 84，近似圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区向内微凹
或平滑，边缘区体与气囊连接处形成帽沿，有或无褶
皱; 表面雕纹为瘤状，纹理为单层，颗粒状小球较
小; 气孔分布在纹理褶皱中。
(2) 气囊形态: 气囊呈大半圆形分布于体的中
下部两侧，两气囊之间的距离较近，气囊直径与体接
触面的直径近似等于体宽; 气囊与体近极面之间过
渡较平滑，无凹角; 与体远极面之间的过渡明显，有
明显折痕，折痕呈锯齿状，近似平行; 气囊纹理较体
面平滑，呈不规则波浪纹理由中心向四周扩散; 气
孔分布在纹理褶皱中，气孔较多。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区表面平滑，
与气囊连接处有明显折痕或无; 萌发沟位于远极薄
壁区中部，呈浅的沟痕，两侧有隆起的脊; 萌发沟与
远极面连接处有三向辐射状条纹。
19) 雪岭云杉 (P． schrenkiana) 花粉大小的
均值为 ( 113. 83 ± 9. 40 ) μm; 体长为 ( 80. 84 ±
6. 72) μm，体高为 ( 68. 58 ± 5. 56 ) μm，体宽为
(67. 20 ± 5. 75)μm; (体宽 /体长) × (体高 /体长)
为 0. 86 × 0. 83，近似圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区向内微凹
或平滑，边缘区体与气囊连接处形成帽沿，有或无褶
皱; 表面雕纹为瘤状，纹理为单层，颗粒状小球较
小; 气孔分布在纹理褶皱中。
(2) 气囊形态: 气囊呈大半圆形分布于体的中
下部两侧，两气囊之间的距离较近，气囊直径与体接
触面的直径近似等于体宽; 气囊与体近极面之间过
渡明显，形成凹角; 与体远极面之间的过渡明显，有
明显折痕，折痕呈锯齿状，近似平行; 气囊纹理较体
面平滑，呈不规则波浪纹理由中心向四周扩散; 气
孔分布在纹理褶皱中，气孔较多。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区表面粗糙，
与气囊连接处有明显折痕或无; 萌发沟位于远极薄
75
林 业 科 学 50 卷
壁区中部，呈浅的沟痕，两侧有隆起的脊; 萌发沟与
远极面连接处有三向辐射状条纹。
20) 长叶云杉(P． smithiana) 花粉大小的均
值为(113. 83 ± 9. 40)μm; 体长为(92. 99 ± 5. 85)
μm，体高为(67. 01 ± 4. 82)μm，体宽为(65. 38 ±
4. 50)μm; (体宽 /体长) × (体高 /体长)为 0. 86 ×
0. 83，长椭圆形。
(1) 花粉体近极面形态: 体表中心区向内微凹
或平滑，边缘区体与气囊连接处形成帽沿，有或无褶
皱; 表面雕纹为瘤状，纹理为单层，颗粒状小球较
小; 气孔分布在纹理褶皱中。
(2) 气囊形态: 气囊呈大半圆形分布于体的中
下部两侧，两气囊之间的距离较远，气囊直径与体接
触面的直径近似等于体宽; 气囊与体近极面之间过
渡明显，形成凹角; 与体远极面之间的过渡明显，有
明显折痕，折痕呈锯齿状，近似平行; 气囊纹理较体
面平滑，呈不规则波浪纹理由中心向四周扩散; 气
孔分布在纹理褶皱中，气孔较多。
(3) 远极薄壁区形态: 远极薄壁区表面粗糙，
与气囊连接处有明显折痕或无; 萌发沟位于远极薄
壁区中部，呈浅的沟痕，两侧有隆起的脊; 萌发沟与
远极面连接处有三向辐射状条纹。
2. 2 云杉属花粉形态检索表
1．花粉体近极表面雕纹呈瘤状凸起，有或无颗粒状小球分布。
2．花粉近极面表面颗粒状小球较小、瘤状雕纹平缓，为单层，形成褶皱。
3．中型花粉，体长 105. 80 μm 天山云杉 P． schrenkiana var． tianschanica…………………………………
3．大型花粉，体长大于 110 μm。
4．体近似圆形 雪岭云杉 P． schrenkiana……………………………………………………………………
4．体呈长椭圆形 长叶云杉 P． smithiana…………………………………………………………………
2．花粉近极面表面无或有少量颗粒状小球、雕纹凸起较大，为单层，平铺或形成褶皱。
3．小型花粉，体呈长椭圆形 黑云杉 P． mariana………………………………………………………………
3．中型花粉，体呈椭圆形。
4．花粉体远极薄壁区平滑，萌发沟两侧无隆起的脊。
5．气囊与体接触的直径小于体宽; 气囊与远极薄壁区之间形成明显折痕
鳞皮云杉 P． retroflexa……………………………………………………………………………………
5． 气囊与体接触的直径大于体宽; 气囊与远极薄壁区之间形成明显折痕 日本云杉 P． polita……
5．气囊与体接触的直径接近体宽; 气囊与远极薄壁区之间过渡不明显 白杄 P． meyeri……………
4．花粉体远极薄壁区粗糙，萌发沟两侧有隆起的脊。
5．远极面两气囊距离较近，气囊较大 白云杉 P． glauca………………………………………………
5．远极面两气囊距离较远。
6．气囊较大，分布在体中下部两侧。
7．体表面瘤状纹理较明显，有颗粒分布 云杉 P． asperata…………………………………………
7．体表面瘤状纹理较平缓，颗粒分布较少 欧洲云杉 P． abies……………………………………
6．气囊较小，分布在体下部两侧 川西云杉 P． likiangensis var． balfouriana………………………
2．花粉近极面表面有较多颗粒状小球，雕纹为镂空状，由中心向四周平展。
3．小型花粉，为 87. 1 μm 塞尔维亚云杉 P． omorika…………………………………………………………
3．中型花粉。
4．远极薄壁区粗糙，萌发沟呈向内折叠的深度沟痕。
5．体呈长椭圆形 林芝云杉 P． likiangensis var． linzhiensis……………………………………………
5．体呈椭圆形 鱼鳞云杉 P． jezoensis var． microsperma…………………………………………………
4．远极薄壁区平滑。
5．萌发沟不明显，呈深色条纹状 红皮云杉 P． korainensis………………………………………………
5．萌发沟明显，呈浅的深色沟痕 青海云杉 P． crassifolia………………………………………………
1．表面雕纹较大，为皱波状，相互堆积呈岛状。
2．无颗粒状小球分布。
3．小型花粉; 表面纹理较深，气孔分布致密; 体呈近圆形 紫果云杉 P． purpurea…………………………
3．中型花粉; 表面纹理浅，气孔少; 体呈椭圆形 丽江云杉 P． likiangensis…………………………………
2．有颗粒状小球分布。
3．体近似圆形 青杄 P． wilsonii………………………………………………………………………………
3．体呈椭圆形 大果青杄 P． neoveitchii………………………………………………………………………
85
第 5 期 贾子瑞等: 云杉属花粉形态的电镜扫描研究
3 结论与讨论
3. 1 云杉属花粉的主要形态特征
1)花粉的大小与花粉体的大小 本研究中云
杉属花粉大小为 84. 33 ～ 118. 79 μm，体长61. 80 ～
92. 99 μm，体宽为 49. 28 ～ 67. 20 μm; 与张金谈
(1899)对云杉属 6 个种(每个种仅取 1 株)的研究
结果有明显差异，即云杉属花粉大小为 110 ～ 160
μm，体长为 60 ～ 108 μm，体宽为 65 ～ 105 μm; 这些
差异主要是由研究的取材以及扫描电镜的精密程度
造成的。本研究 20 个种中，除塞尔维亚云杉 ( 1
株)、长叶云杉(3 株)、紫果云杉(3 株)和大果青扦
(3 株)之外，每个种取 5 株母树，每株母树又检测了
60 个花粉粒，扫描电镜可放大到 120 000 倍，测量精
度较高。
2)花粉体的形状 体是花粉的主体部分，它的
形状和大小直接影响气囊和萌发器官的分布，进而
对花粉的功能产生影响。本研究中云杉属 20 个种
花粉体的形状，经聚类可划分成 3 种类型: 近圆型、
椭圆型和长椭圆型。近圆型包括紫果云杉、青杄、天
山云杉和雪岭云杉; 椭圆型包括大果青杄、丽江云
杉、塞尔维亚云杉、日本云杉、云杉、鱼鳞云杉、白杄、
红皮云杉、鳞皮云杉、欧洲云杉、青海云杉和白云杉;
长椭圆型包括林芝云杉、黑云杉、长叶云杉和川西
云杉。
3)花粉体表面雕纹 花粉体表面雕纹较气囊
表面雕纹显著。表面雕纹可分成 2 大类: 一类是表
面呈瘤状 －颗粒凸起雕纹，上面覆盖有或无颗粒状
小球，划为云杉组，包括 16 个种; 另一类是龟裂状
雕纹，相互堆积呈现岛状，有或无颗粒状小球分布，
划为丽江云杉组(贾子瑞等，2011)，包括 4 个种，其
中丽江云杉和紫果云杉雕纹表面无颗粒分布，青杄
和大果青杄表面有颗粒分布。云杉组根据颗粒状小
球多少又可分成 3 类: 第 1 类，瘤状 － 颗粒雕纹过
渡平缓，并且为单层，包括天山云杉、雪岭云杉和长
叶云杉; 第 2 类，瘤状 － 颗粒雕纹明显，排列较规
则，并且为单层，包括黑云杉、白云杉、鱼鳞云杉、云
杉、鳞皮云杉、欧洲云杉、白杄和川西云杉; 第 3 类，
瘤状 －颗粒雕纹明显，排列不规则，为镂空状，包括
林芝云杉、日本云杉、塞尔维亚云杉、红皮云杉和青
海云杉。张金谈 (1899)的研究认为云杉属花粉体
的轮廓线常不明显，体与气囊常连合成宽椭圆形，少
数不形成一体; 观测发现花粉体外壁表面平，具颗
粒状或短条状纹饰，没有具体描述颗粒和短条纹饰
的分布情况。蔡萍等(2009)对红皮云杉、白杄和沙
地云杉花粉的观测发现，体表面都为颗粒状 － 瘤纹
饰，这与本文的观测结果相近; 观察到了颗粒排列
的松散程度，但图片模糊，没有观测到雕纹的精细
结构。
4)花粉远极薄壁区和萌发沟形态 云杉属花
粉远极薄壁区表面粗糙或平滑。萌发沟位于花粉两
气囊之间的远极薄壁区中部，形成或深或浅的深色
沟痕; 花粉萌发沟的两侧有或无隆起的脊; 有些种
萌发沟与体的连接处形成深浅不同的 T 字型沟痕。
Bagnell(1975)也观测到白云杉萌发沟两侧具有隆
起的脊，与本研究结果一致。
3. 2 云杉属花粉形态的分类学意义
云杉属是单系类群的观点，已得到学术界的普
遍认可，但属内遗传多样性丰富，并且属内种之间的
分类复杂。在中国的东部、东南部和亚洲的中部就
分布有 30 多个种，但这些种的分类学位置尚不清
楚，仅有 12 个种在分类学上有所记载 ( Tjoelker et
al．，2007); 并且传统上依据表观形态对云杉属进行
的分类与 DNA 水平上构建的系统进化树在拓扑结
构上差异很大，以不同的营养器官表观形态作为分
类标准，其分类结果也不相同，甚至相互矛盾(郑万
均，1978; Liu，1982;Schmidt，1989)，这是因为营养
器官受环境控制较大，不同环境和年份之间变异很
大。本研究从花粉形态方面研究了云杉属 20 个种，
其中分布在中国境内的 13 个种、亚洲中部的 1 个种
(日本云杉)、北美洲的 2 个种(黑云杉和白云杉)以
及欧洲的 2 个种(欧洲云杉和塞尔维亚云杉)。测
量了花粉的大小，体的大小和形状，并将花粉放大到
800 倍、1. 5 万倍和 3 万倍观测了花粉气囊和体表面
的精细纹理结构和附属瘤状颗粒的分布以及萌发区
的形态。结果发现花粉形态的各指标在种间具有变
异性、种内具有保守性，是研究云杉属系统进化规律
较为直观有效的孢粉学指标。
根据花粉形态进行聚类分析，云杉属花粉可分
为 2 大类: 丽江云杉组和云杉组。
丽江云杉组树种根据表面雕纹又可分成 2 类:
一类为体表面无颗粒状小球分布的丽江云杉和紫果
云杉，另一类为体表面有颗粒状小球分布的青杄和
大果青杄。青杄和大果青杄体表面纹理既呈现龟裂
状又有颗粒状小球分布，所以既具有丽江云杉和紫
果云杉的特点，又具有云杉组花粉体表面纹理的特
点，同时青杄的花粉形态接近紫果云杉; 由此推测
青杄是紫果云杉为父本、云杉组树种为母本的天然
杂交种，大果青杄是青杄的地理变种。
通过花粉形态研究将鱼鳞云杉、林芝云杉和川
95
林 业 科 学 50 卷
西云杉划分为云杉组，这与通过叶片形态和气孔线
多少的分类结果相驳(郑万均，1978)，前人通过叶
片外部形态和树体形态把林芝云杉和川西云杉划为
丽江云杉组，并将其认定为丽江云杉的一个变种。
但林芝云杉和川西云杉与丽江云杉的花粉形态差异
均很显著，特别是体的表面雕纹形态，林芝云杉和川
西云杉体表面分布有瘤状颗粒，丽江云杉体表面为
龟裂状雕纹; 林芝云杉花粉体表面为复层颗粒状纹
理，而川西云杉为单层颗粒状纹理，由此推测川西云
杉为以丽江云杉为母本、云杉组树种为父本的天然
杂种，而林芝云杉为川西云杉经地理隔离产生的更
加进化的一个变种。此推测也得到云杉属 cpDNA
的系统进化树的拓扑结构(贾子瑞，2011)的支持，
在应用 6 个 cpDNA 片段进行云杉属系统进化研究
中，鱼鳞云杉、林芝云杉和川西云杉被划为一个聚类
分支，而丽江云杉被单独划为一个聚类分支。
根据针叶形态把鱼鳞云杉、麦吊云杉 ( P．
brachytyla)、西藏云杉( P． spinulosa)划为鱼鳞云杉
组(郑万均，1978)。但从花粉形态观测发现鱼鳞云
杉是典型的颗粒状复层雕纹，属于云杉组树种的进
化类型; 同样这个结果也得到云杉属 cpDNA 系统
进化 (贾子瑞，2011; Ｒan et al．，2006; Bouillé
et al．，2011) 的支持。
同时根据花粉形态观测，黑云杉的花粉形态与
塞尔维亚云杉的花粉形态比白云杉的花粉形态更为
接近，白云杉的花粉形态与亚洲大陆的日本云杉的
花粉形态接近，这说明北美洲、欧洲和亚洲大陆的云
杉属在早期有过花粉交流，这暗示 3 个大陆板块有
过联合的历史。
白杄、云杉、鳞皮云杉、欧洲云杉、红皮云杉和青
海云杉聚为一个小分支; 白杄与云杉、鳞皮云杉、欧
洲云杉花粉形态接近，体表面都为单层瘤颗粒纹理，
其中白杄与云杉花粉形态最为接近，推测白杄是云
杉的近期地理隔离形成的小种; 红皮云杉和青海云
杉聚为一个小分支，体表面为复层瘤状颗粒纹理，推
测青海云杉为红皮云杉的地理隔离种。天山云杉、
雪岭云杉和长叶云杉聚为一类，其中天山云杉与雪
岭云杉花粉形态最为接近，由此推测天山云杉为雪
岭云杉的变种，而与长叶云杉分化的时间较早，但体
表纹理一致，说明 3 个树种近期有花粉交流。这一
研究结果在云杉属 cpDNA 系统进化树中也有体现
(贾子瑞，2011; Ｒan et al．，2006; Bouillé et al．，
2011)，在 cpDNA 系统进化树中白杄、云杉、鳞皮云
杉、欧洲云杉、红皮云杉和青海云杉被聚为一个亚分
支，而天山云杉与雪岭云杉聚为一个亚分支，长叶云
杉被单独聚为一个分支。
依据花粉表面雕纹的形态对云杉属进行的组和
亚组的划分，与传统分类学上依据营养器官进行的
分类差异很大(郑万均，1978; Liu，1982;Schmidt，
1989)，却与 DNA 序列构建的系统进化树的拓扑结
构相似，这与花粉形态与营养器官相比受外界环境
影响较小、更能反映种内变异有关。
3. 3 云杉属花粉形态表面雕纹的系统进化
依据花粉形态表面纹理将云杉属 20 个种划分
为 2 个组，云杉组和丽江云杉组。根据前人的研究
花粉雕纹是由原始类群的简单平滑向进化类群的复
杂粗糙进化(Walker，1974)，演化趋势大致为龟裂状
到平滑、小穴、小沟，到颗粒状突起，再到棒状、刺状、
鼓棰状，最后演化成网状、皱波状、条纹状(Lü et al．，
2002; Nakagawa et al．，1995; 2000; Cai et al．，2008;
Lu et al．，2007; Tellería et al．，2009; Chung et al．，
2010; Fukuda et al．，2008)。根据云杉属花粉的表
面纹饰的特点，推断在组间进化上是由丽江云杉组
向云杉组进化。这一结果也得到 cpDNA 的系统进
化树的支持 (贾子瑞，2011; Ｒan et al．，2006;
Bouillé et al．，2011)，在 cpDNA 的系统进化树中丽
江云杉组树种都处于进化分支的下部位置，云杉组
树种中除了天山云杉、雪岭云杉和长叶云杉处于进
化分支的下部，其他树种都位于进化分支的顶部
位置。
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