全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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/012!"!+02#
3415!$ % & %
华北落叶松 H白!混交林下更新
幼苗幼树的功能特性!
刘B宁B张芸香B郭晋平B张秋枫
"山西农业大学林学院B太谷 %J%I%&$
摘B要!B设置林窗和林冠下 $ 种光照环境作为主处理"透光率分别为 &%%_和!%_‘"%_$!林下更新华北落叶松
和白!的 $ 个树龄"J ‘! 年和 " ‘I 年$为子处理!测量这 $ 个树种的气体交换参数&比叶面积和茎干质量等功能特
性!以了解这 $ 个树种在不同年龄阶段对不同光环境响应的种间差异% 结果表明’ 华北落叶松和白!在气体交换
参数&比叶面积和茎干质量上表现出显著的种间差异% 虽然白!的水分相关指标和形态特征表现出保守的资源利
用策略!但在净光合速率指标上表现出高碳同化策略% 随着光强的下降!华北落叶松在气体交换参数上表现出较
大的正响应!白!则偏向于在茎干质量上表现出较大的负响应% 同时!随着树龄增加!华北落叶松在气体交换参
数&比叶面积和茎干质量上均未表现出对光照的响应!而白!的茎干质量和比叶面积则随光强下降!其响应模式与
华北落叶松不同% 因林下复杂的水分&土壤营养和竞争等因素的协同影响!此结果需进一步研究确认%
关键词’B 华北落叶松# 白!# 光环境# 发育阶段# 气体交换参数# 响应# 功能特性
中图分类号! ’#&I2G!BBB文献标识码!-BBB文章编号!&%%& H#!II"$%&%#%# H%%$$ H%I
收稿日期’ $%%C H%G H$%# 修回日期’ $%&% H%G H$!%
基金项目’ 国家自然科学基金项目"J%!#%J&"$ !山西省自然科学基金"$%%"%&&%I!$ !山西省留办项目"$%%I%#C$ !山西农业大学科技创新
基金"$%%C%$&$ %
!郭晋平为通讯作者%
L.1@"%41$-:#$%"/4&=$".#$-B P’2’1’#$"’(!’’(-%12/$1(!$*-%12/4&
.&’-/ ,’-2*-,-%7’(,,’"*68-$1(3-*"& )"$"’-%1"5’O%H’(!"$1(/
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"%_ :7DA@>9:DARE1E8E1@$ FD@@E1ER:ET D@:=E>D9A SDR:07DAT ?1DA:DOE":F01E8E1! J H! DAT " HI PED7@01T$ D@@4U<
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9A8E@:9OD:E:=E9A:E7<@?ER9S9R8D79D:90A D:T9SE7EA:DOE@9A 7E@?0A@E:019O=:5,=E7E@41:@@=0FET :=D::=E7EFE7E@9OA9S9RDA:
T9SE7EARE@9A :=EOD@EZR=DAOE?D7D>E:E7@! ’.-DAT @:E>T7P>D@@UE:FEEA E/+%I@+%"-%@%#Q+&@@+’-1$%DAT N%-’/ .’8’+%A
N%-’/ .’8’+%@=0FET DR0A@E78D:98E7E@047RE4@E@:7D:EOP9A FD:E77E1D:90A@DAT >07?=010O9RD1:7D9:@! U4:D=9O= RD7U0A
D@@9>91D:90A @:7D:EOP9A ?=0:0@PA:=E:9RRD?DR9:P5-@19O=:9A:EA@9:PTER7ED@ET! :=EOD@EZR=DAOE?D7D>E:E7@0SE/+%I
@+%"-%@%#Q+&@@+’-1$%9AR7ED@ET DAT N%-’/ .’8’+%=DT DAEOD:98E7E@?0A@E9A @:E> T7P>D@@5[EDAF=91E! D@:=E:7EEDOE
9AR7ED@ET! E/+%I@+%"-%@%#Q+&@@+’-1$%T9T A0:7E@?0AT :019O=:9A >ED@47ET :7D9:@! F=91E:=E@:E>T7P>D@@DAT ’.-0SN%-’/
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7E@?0A@E# S4AR:90AD1:7D9:@
BB植物的形态&生理和表型等功能特性影响着植 物的个体适应度 "S9:AE@@$!从而间接影响着生态系
B第 # 期 刘B宁等’ 华北落叶松 H白!混交林下更新幼苗幼树的功能特性
统的功能"/901E’$/;A! $%%#$% 群落生态学的发展
需要了解这些功能特性如何在异质性环境中控制植
物的基本生态位和现实生态位 "[RN91’$/;A!
$%%"$% 这就要求识别在限制性环境条件下与植物
种间表现 " ?E7S07>DARE$差异相关的关键功能特性
"Nv>E;<-?D79R90’$/;A! $%%#$!从而有助于植物物种
(功能型)或策略的划分!以了解物种对环境变化的
响应和k或物种对生态系统的贡献"[D1w;9E4Z’$/;A!
$%%## .D807E1’$/;A! $%%$$%
对于林下更新的树种来说!光照条件是决定其
生态位的重要环境因素 " ’xAR=E;E;’$/;A!
$%%"$% 木本植物与光环境变化响应相关的功能特
性包括高度&地径&比叶面积&地上地下部分生物量&
光合 特性以 及更新特 点 等 "(07AE19@@EA ’$/;A!
$%%J$% 这些特性可能决定着林下更新树种在幼龄
期表现上的种间差异"/901E’$/;A! $%%#$% 例如在
高光照环境下!阳生树种的净光合速率升高!阴生树
种却低于中等光照条件下 "b0701E8D’$/;A! $%%&#
/D1DTD7E@’$/;A! $%%$$# 在遮荫环境下!阳生树种更
倾向于分配更多生物量到地下部分".DAT=y4@@E7’$
/;A! $%%& $& 减 少 对 叶 组 织 的 生 物 量 分 配
"[0A:O0>E7P!$%%!$!但叶绿素含量和净光合速率保
持不变! 而阴生树种的 叶 绿素含量 却 会 下 降
"[D1D8D@9’$/;A! $%%&# 郭晋平等!$%%C$&比叶面积
增大和气孔导度降低"(=EA ’$/;A! &CC"$!但净光合
速率却可能不低于或高于高光照环境下 "(=EA ’$
/;A! &CC#$% 树种对于光环境在多个不同特性上的
响应差异与树种的资源策略有关% 一般来说!阳生
树种在形态和光合特性上的较低响应体现出对高光
照环境的专一性"(=EA ’$/;A! &CCI$!而阴生树种的
较大响应表现出对不同光环境的较大适应性
"[0A:O0>E7P! $%%!$% 因此!研究不同树种的功能
特性有助于了解树种对环境的适应能力及其资源利
用策略%
幼龄植株对光照响应的种间差异能在很大程度
上解释沿演替和生产力梯度的生态位分化 " D^RD1D
’$/;A! &CC"$% 在植物早期的发育中!植物对光照的
响应依赖于个体的发育节律"+9AE>E:@! $%%"$% 研
究不同年龄阶段植株的生理生态特性有助于更好地
了解环境梯度下树种表现种间差异的机制%
华北落叶松 " E/+%I@+%"-%@%#Q+&@@+’-1$%$和白!
"N%-’/ .’8’+%$或青!"N%-’/ X%;#("%$的天然混交林
是华北山地重要的森林类型!在山西关帝山&管涔山
林区阴坡可见保存良好的华北落叶松 H白!"或青
!$混交林"郭晋平等!&CC#$% 一般认为!本地区存
在的干扰"林火&砍伐$可能是这 $ 个树种混交林共
存的原因% 虽然这 $ 个树种林下更新木的更新格局
已经确立!但其具体功能特性仍有待研究以全面了
解这 $ 个树种的更新机制% 本研究旨在调查 $ 种光
环境下天然更新华北落叶松和白!幼苗及幼树的生
理和形态响应!通过调查’ &$ 天然更新幼龄华北落
叶松和白!气体交换参数和生长的种间差异# $$
这 $ 个树种在不同光环境下气体交换参数和生长响
应的种间差异# J$ 这 $ 个树种气体交换参数和生
长响应的种间差异是否在幼苗和幼树阶段不同!为
森林生态系统的保护和恢复提供科学依据%
&B试验设计和研究方法
CDCE试验地点
试验地点选在山西省交城县关帝山林区的庞泉
沟自然保护区!位于 &&&l$&i-&&&lJ#i*!J#l!Gi-
J#lGCi+之间!属暖温带落叶阔叶林带的吕梁山北
段山地云杉华北落叶松林区% 根据 &CIJ-&CC& 年
气象观测资料 "郭晋平等!&CC#$!本地区年均气温
!2$ n!# 月均温 G n!& 月均温 H&%2$ n# 年均
降水量 I$$2" >># 年均日照时数& C%% ‘$ $%% =#
年均蒸发量 & &%% ‘& G%% >>%
CDFE试验设计
试验采用分裂区组设计!其中主处理为光环境!
设置 J 个重复!次处理为树种和树龄 $ 个因素% 试
验选择在庞泉沟自然保护区内神尾沟&罗坂沟和西
塔沟的华北落叶松 H云杉混交林的林窗和林冠下进
行!分别代表林窗和林冠下 $ 种光环境% 林窗中标
准地设在林中空地中!其边界距林缘 & 倍树高以上!
林冠下标准地设在林内!标准地对角线上 G 个点的
光照强度控制在林窗下光强值的 !%_ ‘"%_之间%
林窗中"郁闭度约为 %$和林冠下"郁闭度约为 %2G$
分别设置 J 块标准样地"区组$作为重复!在每块标
准地中央!分幼苗和幼树 $ 个树龄!选定华北落叶松
和白!的调查测定样株各 J 株!共计选定调查测定
样株 #$ 株% 幼 苗 样 株 的 选 定 要 求 符 合 苗 高
&% ‘$% R>!苗龄 J ‘! 年!幼树样株的选定要求符合
树高J% ‘G% R>!苗龄 " ‘I 年%
CDJE气体交换参数和生长指标的测定
&2J2&B气体交换参数测定B$%%" 年 # 月初的 & 周
内!在选定植株第 $ 侧枝的当年生&健康&完全展开
的成熟叶片上!使用 .9<"!%% 系统 ".)<(dj)AR5!
+EU7D@WD!X5’5-$&红蓝光源和标准叶室测定叶片
的气体交换参数% 测量时!叶室内环境设置为饱和
光合有效辐射"@D:47D:ET -^j$& $%% !>01+>H$@H&&
J$
林 业 科 学 !" 卷B
叶温 $$ n&相对湿度 "%_% 所有测量均在&%’ %%-
&$’ %% 以及 &!’ %%-&"’ %% 进行% 测量后剪下用于
气体交换参数测定后的叶片!保存在保温瓶内带回
实验室!用 c9Aj=9;0分析系统 "jEOEA:)A@:74>EA:@
)AR5!f4EUER(9:P!f4EUER!(DADTD$测定所有叶片的
合计投影面积!并根据 80A (DE>>E7E7等"&CI&$的
公式结合投影面积计算基于叶面积的净光合速率
"AE:?=0:0@PA:=E:9R7D:E?E74A9:1EDSD7ED! NA D7ED$&气
孔导度"7@$&叶片蒸腾速率":$及胞间k大气 (d$ 浓
度比"39k3D$% 基于叶干质量的净光合速率 " AE:
?=0:0@PA:=E:9R7D:E?E74A9:1EDS>D@@! NA >D@@$为 NA D7ED
和比叶面积"’.-$的乘积% 即时光合水分利用效率
"cX*$为基于叶面积的净光合速率与叶片蒸腾速
率之比%
&2J2$B生长指标的测定B在完成气体交换参数指
标的测定后!逐一测量所选样株的高度和地径!剪取
植株的茎部和叶片带回实验室!在 I% n下烘干
$! =!用感量 %2%%% & O的电子天平测定茎干质量
"’Kc$和叶片干质量% 比叶面积 " ’.-$为投影面
积和叶片干质量之比%
&2J2JB数据分析B根据试验设计!为检验光照条
件&树种和年龄阶段对测定指标的影响和交互作用!
使用以下线性模型分别对测得的气体交换参数和生
长指标进行三因素方差分析’
Y%6M;. F"GZ%G5"%$6G#"%6$ G9MGZ9%MG
59"%$6MG0;GZ0%;G50"%$6;G90M;G
Z90%M;G590"%$6M;G$"%6M;$.!
式中!Y%6M;.是特定应变量的测量值# "是应变量的总
平均值# Z%是 $ 种光照处理之一的固定效应# 5"%$6
是区组的随机效应# #"%6$是全区组限制误差# 9M是 $
个树种之一的固定效应# Z9%M;是光照条件和树种的
交互作用# 59"%$6M是区组和树种的交互作用# 0;是 $
个树龄之一的固定效应# Z0%;是光照条件和树龄的
交互作用# 50"%$6;是区组和树龄的交互作用# 90M;是
树种和树龄的交互作用# Z90%M;是光照条件&树种和
树龄三者的交互作用# 590"%$6M;是区组&树种和树龄
三者的交互作用# $"%6M;$.是抽样误差%
为使数据符合正态分布!满足统计检验要求!用
自然对数变换 8B\1A"8r&$对地径和株高数据进
行预处理!处理后的数据用 ’-’k’,-,I2% 分析软
件" ’-’ )A@:9:4:E)AR! (D7P! +(! X’-$中的 j^d(
N.[程序&j-+Kd[k,*’,选项进行显著性检验!
并对差异显著"Na%2%G$的指标用 .’K检验进行多
重比较%
$B结果
FDCE不同光照条件下华北落叶松和白!幼苗及幼
树气体交换参数间的差异
对不同光照条件下华北落叶松和白!幼苗及幼
树的气体交换参数进行方差分析"表 &$%
表 CE林窗和林冠下华北落叶松和白!幼苗及幼树气体交换参数差异显著性!
:$?GCE39+$-.’/&4#"5’-’$&2$/’H@5$12’#’/*41/’/4&.9,’-2*-,-%7’(,,’"*68-$1(39)"$"’-/’’(-%12/
$1(/$*-%12/2#4<%12 .1(’#4*’1$1(.1(’#/"4#B -%25"#’2%0’/
差异来源
’047RE0S8D79DARE
基于叶面积的净光合
速率 NA D7ED
基于干质量的净光合
速率 NA >D@@
蒸腾速率
:
气孔导度
7@
水分利用效率
cX*
光照 .9O=: %2&# %2!I %2J& %2&J %2$$
树种 ’?ER9E@ %2"I %2%$ a%2%& a%2%& a%2%&
光照 ]树种 .9O=:]@?ER9E@ %2%& %2&& %2%$ a%2%& %2#C
树龄 -OE %2!% %2C% %2C# %2C% %2JG
光照 ]树龄 .9O=:]DOE %2%I %2&$ %2&G %2&C %2JC
树种 ]树龄 ’?ER9E@]DOE %2%" %2%G %2&C %2$$ %2$&
光照 ]树种 ]树龄 .9O=:]
@?ER9E@]DOE
%2&I %2GC %2JJ %2!& %2GC
BB"与区组相关的差异来源未列出% ,=E@047RE@9A8018ET F9:= U10RW@D7EA0:19@:ET5
BB由表 & 可见!不同光照或树龄之间!样株的气体
交换参数均无显著差异"Ne%2%G$!而在树种之间!
华北落叶松和白!的气体交换参数之间的差异极显
著"Na%2%&!基于叶面积的净光合速率除外$%
由表 $ 可见!在选择的试验区内!华北落叶松基
于叶面积的净光合速率平均值与白!相似!而
其基于叶干质量的净光合速率比白!低 J#_!平均
水分利用效率"cX*$低 J"_!而华北落叶松的平均
!$
B第 # 期 刘B宁等’ 华北落叶松 H白!混交林下更新幼苗幼树的功能特性
气孔导度 " 7@$和蒸腾速率 ":$却分别比白!高
GG_和 !#_% 这一结果说明白!的净光合速率并
不低于华北落叶松!且在水分利用方面优于华北落
叶松%
表 FE幼龄华北落叶松和白!间的气体交换参数差异!
:$?GFEQ%&&’#’1@’/%12$/’H@5$12’*$#$0’"’#/4&.9,’-2*-,-%7’(,,’"*68-$1(39)"$"’-
树种
’?ER9E@
基于叶面积的
净光合速率
NA D7EDk
"!>01+>H$@H&$
基于叶干质量的
净光合速率
NA >D@@k
"!>01+OH&@H&$
蒸腾速率:k
">>01+>H$@H&$
气孔导度 7@k
">>01+>H$@H&$
水分利用效率
cX*k
"!>01+>>01H&$
华北落叶松
EA@+%"-%@%#Q+&@@+’-1$%
G2CG s$2CC D %2!" s%2J$ D &2IJ s%2#I D &I#2!! s&%G5IC D J2J# s%2C$ D
白! NA.’8’+% G2I$ s&2I$ D %2#J s%2$" U &2$J s%2G# U &$%2#C sG%5%$ U G2$" s$2%C U
BB"小写字母表示树种间的差异"N a%2%G$ # 数据为 J" 个样本的平均值% .0FE7RD@E1E:E7@9AT9RD:E9A:E7@?ER9S9RT9SE7EARE@"N a%2%G$5
KD:DD7E7E?07:ET UP>EDA@s’K0SJ" @D>?1E@% 下同% ,=E@D>EUE10F5
图 &B林窗和林冠下华北落叶松和白!基于叶面积的净光合速率&气孔导度及蒸腾速率
Y9O5&BNA D7ED! 7@DAT :0SEA@+%"-%@%#Q+&@@+’-1$%DAT NA.’8’+%O70F9AO4ATE70?EA DAT 4ATE7@:07P19O=:7EO9>E@
BB在不同的光照条件下!华北落叶松和白!基于
叶面积的净光合速率&气孔导度和蒸腾速率显著不
同 "图 &!Na%2%G$% 随着光照的减弱!华北落叶松
基于叶面积的净光合速率显著升高"#!_$!而白!
却在这 $ 种光照条件下保持一致% 另外!在林窗下
华北落叶松基于叶面积的净光合速率显著低于白!
"$$_$!而在林冠下却显著高于白! "$%_$% 同
时!华北落叶松的气孔导度和蒸腾速率均随光照减
弱显著升高"分别升高 &%"_和 GC_$!而白!的这
$ 个参数却始终保持一致!与林窗下的华北落叶松
相同%
BB华北落叶松和白!幼苗及幼树基于叶干质量的
净光合速率均无显著差异!但华北落叶松表现出幼
树略低于幼苗的趋势!白!则是幼树略高于幼苗
"图 $$%
FDFE不同光照条件下华北落叶松和白!幼苗及幼
树生长特征的差异
对不同光照条件下华北落叶松和白!幼苗及幼
树的地径&高度&比叶面积&高径比和茎干质量进行
方差分析"表 J$% 由表 J 可见!光照条件对地径&高
图 $B华北落叶松和白!幼苗及幼树基于
叶干质量的净光合速率
Y9O5$BNA >D@@0SEA@+%"-%@%#Q+&@@+’-1$%DAT
NA.’8’+%@EET19AO@DAT @D?19AO@
度&比叶面积&高径比和茎干质量等生长特征均无显
著影响"Ne%2%G$% 除树高外!华北落叶松和白!
的其他生长特征存在显著或极显著差异"Na%2%G
或 Na%2%&$%
由表 ! 可见!幼龄"J ‘I 年$华北落叶松的平均
地径和茎干质量分别比白!低 !%_和 #"_!而高径
G$
林 业 科 学 !" 卷B
表 JE林窗和林冠下华北落叶松和白!幼苗和幼树生长特征差异显著性!
:$?GJE,9+$-.’/&4#2#4<"5$1(/"’00$//#’/*41/’/4&.9,’-2*-,-%7’(,,’"*68-$1(39)"$"’-/’’(-%12/$1(
/$*-%12/2#4<%12 .1(’#4*’1$1(.1(’#/"4#B -%25"#’2%0’/
差异来源
’047RE0S8D79DARE
地径 U 高 ? 比叶面积 ’.- 高径比 ?KU 茎干质量 ’Kc
光照 .9O=: %2&# %2!J %J& %2J% %2%#
树种 ’?ER9E@ %2%& %2&$ a%2%& a%2%& a%2%&
光照 ]树种
.9O=:]@?ER9E@
%2!! %2J$ %2$! %2IG %2%J
树龄 -OE a%2%& a%2%& %2%! %2JC a%2%&
光照 ]树龄
.9O=:]DOE
%2JI %2#C %2&# %2"I %2%I
树种 ]树龄
’?ER9E@]DOE
%2&% %2$G %2%$ %2!$ a%2%&
光照 ]树种 ]树龄
.9O=:]@?ER9E@]DOE
%2&& %2%# %2%! %2$$ a%2%&
BB" 与区组相关的差异来源未列出% ,=E@047RE@9A8018ET F9:= U10RW@D7EA0:19@:ET5
表 IE幼龄华北落叶松和白!间的生长特征参数差异!
:$?GIES#4<"5*$#$0’"’#/$1(/"’00$//4&.9,’-2*-,-%7’(,,’"*68-$1(39)"$"’-
树种
’?ER9E@
高 ?k
R>
比叶面积
’.-k"R>$+OH& $
地径
UkR>
高径比
?KU
茎干质量
’KckO
华北落叶松
EA@+%"-%@%#Q+&@@+’-1$%
J&2$J s&"2#G D #G2"G sI5I$ D %2"$I s%2J# D G$2#G s&J2&$ D J2GG sJ5II D
白! NA.’8’+% J"2!# s&!2G! D &$$2%J s$$5"$ U &2%!! s%2!C# U J#2#" s&%2$! U &!2II s&!5!# U
比却高出白! !%_% 华北落叶松的比叶面积也比
白!低 JC_% 这一结果表明白!在生长指标上优
于华北落叶松%
对茎干质量来说!光照和树种的交互作用&树种
和树龄的交互作用以及光照&树种和树龄 J 者的交
互作用均显著或极显著 "分别为 Na%2%G! Na
%2%&! Na%2%&!表 $$% 另外在比叶面积指标上!树
种和树龄的交互作用以及光照&树种和树龄 J 者的
交互作用也显著"Na%2%G$%
图 JB林窗和林冠下华北落叶松和白!及其幼苗和幼树的茎干质量
Y9O5JB’:E>T7PFE9O=:@" ’Kc$ 0SEA@+%"-%@%#Q+&@@+’-1$%DAT NA.’8’+%DAT :=ER0>U9AET ’Kc 0S@EET19AO@
DAT @D?19AO@O70F9AO4ATE70?EA DAT 4ATE7@:07P19O=:7EO9>E@
BB由图 J 可见!林窗和林冠下华北落叶松的茎干
质量并无显著差异 "Ne%2%G$!而白!在林窗下的
茎干质量几乎是林冠下的 $ 倍"Na%2%G$% 由图 J
可见!单从树龄角度看!J ‘! 年生幼苗的茎干质量
在林窗和林冠下并无显著区别 "Ne%2%G$!而对于
" ‘I 年生的幼树来说!林窗下的茎干质量却是林冠
下的 $ 倍"Na%2%G$%
由图 ! 可见!华北落叶松幼苗和幼树的比叶面
积始终低于白!% 随着白!的生长!幼树的比叶面
积高出幼苗 &$_左右%
"$
B第 # 期 刘B宁等’ 华北落叶松 H白!混交林下更新幼苗幼树的功能特性
图 !B华北落叶松和白!幼苗和幼树的比叶面积
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NA.’8’+%@EET19AO@DAT @D?19AO@
BB由图 G 可见!华北落叶松和白!幼苗的茎干质
量在林窗和林冠下分别无显著差异 "Ne%2%G $%
另外!华北落叶松幼树的茎干质量与幼苗相比在林
窗和林冠下分别增加 G2"! O和 G2&J O!并无显著差
异!而白!幼树的茎干质量与幼苗相比!在林窗下和
林冠下分别增加 $I2G& O和 &&2$" O!前者是后者的
$2G 倍% 同时!白!和华北落叶松幼树茎干质量之
间的差距从林窗下的 $#2" O下降到林冠下的
C2G# O!降低约 "G_% 由图 G 可见!华北落叶松和白
!幼苗及幼树的比叶面积在林窗和林冠下无变化%
白!幼树的比叶面积在林窗环境下高出幼苗 &C_!
而在林冠下两者无差异%
图 GB光照&树种和树龄三者交互作用下华北落叶松和白!幼苗及幼树的茎干质量和比叶面积
Y9O5GB’Kc DAT ’.-0SEA@+%"-%@%#Q+&@@+’-1$%DAT NA.’8’+%@EET19AO@DAT @D?19AO@O70F9AO4ATE70?EA DAT 4ATE7@:07P19O=:7EO9>E@
JB结论与讨论
JDCE树种间的差异
阳生树种和阴生树种在气体交换参数和生长特
征上存在明显差异!例如阳生树种叶片的暗呼吸速
率更高&净光合速率更大&比叶面积更小&高径比更
大等 "(=EA ’$/;A! &CC## &CCI# N40’$/;A! $%%!$%
关于幼龄木本植株的研究表明!幼苗幼树的耐荫性
与以牺牲生长潜力而换取长期生存的保守资源利用
策略有关!即阴生树种可表现出低比叶面积&低叶面
积比&低高径比&低暗呼吸速率和高根茎生物量分配
的特性!而不一定是与高碳同化效率相关的特性
"’xAR=E;E;’$/;A! $%%"# $%%## jE9R= ’$/;A!
&CCI# $%%J$% 本研究中!除了基于叶面积的净光合
速率相同外!林下天然更新的华北落叶松和白!在
气体交换参数方面表现出明显的种间差异% 阴生树
种白!的蒸腾速率&气孔导度&高径比低于华北落叶
松!水分利用效率和茎生物量则高于华北落叶松!与
上述保守资源利用策略相一致!体现出一定的耐荫
性% 另一方面!白!基于叶干质量的净光合速率高
于华北落叶松!同时比叶面积也相对较大!表现出与
高碳同化能力相关的特性!与保守的资源利用策略
不一致% 这种现象曾报道于几个阴生的栎树
"W&’+-&#$和阳生的松树 "N%"&#$树种中!可能与树
种特定的叶结构特征 " ’xAR=E;E;’$/;A! $%%"$
和叶绿素含量"6DA@EA ’$/;A! $%%$$相关%
JDFE光照处理下树种响应的种间差异
光照条件是决定树种更新生态位的重要环境因
素"Nv>E;<-?D79R90’$/;A! $%%"$% 不同光照条件下
光合效率和光合产物分配模式的差异在很大程度上
影响不同树种的幼年期生长"[0A:O0>E7P!$%%!$!另
外也有可能影响树种的更新模式 "N7D@@9’$/;A!
$%%&$% 一般来说!随着光照强度的增加!阳生树种
的光合效率升高!阴生树种的光合效率反而会低于
中等光照条件下"b0701E8D’$/;A!$%%&# /D1DTD7E@’$
/;A! $%%$# 郭晓荣等!$%%!$% 本研究中!华北落叶松
在林窗环境下的净光合速率显著低于白!!在林冠
下则显著升高并高于白!!同时 $ 个树种基于叶干
#$
林 业 科 学 !" 卷B
质量的净光合速率的响应却无变化!并未表现出一
致的趋势% 对于天然环境下的净光合速率来说!除
光照条件外!林冠下微环境中的水分条件&土壤等其
他环境因素又常常与光照产生复杂的交互作用
"(=EA ’$/;A!&CC#$% 同时!本研究中华北落叶松的
蒸腾速率和气孔导度在林冠条件下分别升高 GC_
和 &%"_!均与其净光合速率紧密相关 "+$ 分别为
%2IG 和 %2#"!Na%2%&$% 由此可见!林窗环境下华
北落叶松较低的净光合速率可能与不利的微环境水
分条件密切相关% 另外!华北落叶松虽属速生树种!
但在苗期需要一定的遮荫才能生长良好 "郭晋平
等!$%%C$!而且阳生树种苗期遮荫条件下生长情况
好于全光照条件下的现象也可在同属落叶松属的西
部落叶松"E/+%I(--%>’"$/;%#$野外人工栽植幼苗中见
到"(=EA ’$/;A! &CCI# ’R=>9T:’$/;A! &CC%$% 白!基
于叶面积和基于叶干质量的净光合速率在林窗和林
冠环境下均相同!除非受到光抑制!同阴生树种栽植
于遮荫环境下与林窗环境下并无劣势的结论相一致
"(=EA ’$/;A! &CC#$%
低光照环境一般导致木本植物的生物量积累降
低!并分配更多生物量到地下部分"N70A9AOE7’$/;A!
&CC"# c9EUE1’$/;A!&CC!$!并且减少对叶组织的生
物量分配"[0A:O0>E7P!$%%!$!但也有例外情况!如
北美鹅掌楸"E%+%(>’">+(" $&;%@%)’+/$能在低光照下获
得更高的茎生长"N70A9AOE7’$/;A! &CC"$% 也有研究
认为幼苗茎生物量的投入与光照关系不密切!而与
树种本身有关" 0^07:E7! &CCC$% 本研究中华北落叶
松的生长指标在林冠环境下未受明显抑制!未对光
照处理产生响应!而林冠下白!的茎干质量下降到
林窗下的一半左右!对光照产生较大的形态响应!缩
小了华北落叶松和白!之间的形态差距%
华北落叶松的气体交换参数在 $ 种光环境下表
现出较大的响应差异!在生长指标上响应差异较小!
符合生理响应差异与较高的占据林窗能力和在高光
照环境下生长能力相关的结论!而白!在气体交换
参数上响应差异较小!在生长指标上较大!符合形态
响应差异与林下生存和生长能力相关的结论
"/D1DTD7E@’$/;A! $%%$# +9AE>E:@’$/;A! $%%!$% 另
外!华北落叶松和白!的生理形态特性与以往研究
中不同试验条件光环境下分别单株栽植的存活率相
对应"郭晋平等!$%%C$% 然而!本研究未调查华北
落叶松和白!的生物量和生物量分配指标!另外野
外研究中也很难控制水分&土壤和营养等协变量的
影响!因此此生理生态的响应差异结论需要通过进
一步研究确认%
JDJE树龄对光照处理下树种响应种间差异的影响
随着树龄的增加"从 J ‘! 年到 " ‘I 年$!华北
落叶松基于叶干质量的净光合速率呈下降趋势!白
!略有上升!但并未达到显著水平% 在茎干质量指
标上!这 $ 个树种对光照产生截然不同的响应% 对
于华北落叶松来说!$ 种光照条件下的茎干质量并
无不同!且在 " ‘I 年时达到的茎干质量也相同# 对
白!来说!虽然 J ‘! 年时的茎干质量在 $ 种光照条
件下并无区别!但在 " ‘I 年时!林窗条件下的茎干
质量增长却高出林冠下增长 &2G 倍左右!表明林冠
条件明显抑制了白!幼树的茎生长% 同时!华北落
叶松的比叶面积未对光照和树龄产生任何响应!而
白!幼树的比叶面积仅在林窗环境下较幼苗显著增
大!同样的结果可见于阴生的夏栎 "W&’+-&#+(P&+$
中"’xAR=E;E;’$/;A! $%%"$% 华北落叶松和白
!幼苗和幼树的光响应差异说明树种在生长发育中
对限制性环境因子的响应可能会发生变化!从而影
响两者的共存机制% 尽管如此!植物早期发育中对
光照的响应依赖于个体的发育!早期确立的关系和
限制因素可能在随后的生长阶段中变化!并导致树
种相对生长速率的变化"+9AE>E:@! $%%"$%
JDIE结论
&$ 林下天然更新的幼龄华北落叶松和白!在
气体交换参数和生长特征上表现出显著差异% 作为
阴生树种的白!在光合效率&水分利用和生长上均
优于华北落叶松!并未表现出专一的保守资源利用
策略%
$$ 华北落叶松和白!在对不同光环境的生理
和形态响应上分别表现出较大的差异% 华北落叶松
在气体交换参数上产生对光照条件的显著响应!但
在生长特征上无响应% 白!的气体交换参数并未受
到光环境变化的影响!而生长则在遮荫环境下受到
显著抑制% 因水分&土壤和营养等协同因素的存在!
此结论仍需进一步研究确认%
J$ 随着树龄的增加!林冠下白!幼树的茎干质
量和比叶面积低于林窗环境下!表现出随生长而发
生变化%
参 考 文 献
郭晋平!王石会!康日兰5&CC#2管涔山青!"N%-’/ X%;#("%$天然林年
龄结构及其动态的研究5生态学报!&#"$$ ’ &I! H&IC5
郭晋平!李海波!刘B宁!等5$%%C2华北落叶松 " E/+%I@+%"-%@%#Q
+&@@+’-1$%$和白!"N%-’/ .’8’+%$幼苗对光照和竞争响应的差异
比较研究5林业科学!!G"$$ ’ GJ HGC5
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B第 # 期 刘B宁等’ 华北落叶松 H白!混交林下更新幼苗幼树的功能特性
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!责任编辑B郭广荣"
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