全 文 ：书第 49 卷 第 5 期
2 0 1 3 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 5
May，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20130501
收稿日期: 2012 － 09 － 01; 修回日期: 2013 － 02 － 25。
基金项目: “十二五”林业科技支撑计划项目(2011BAD38BO4) ; “十一五”林业科技支撑计划项目(2006BAD03A313)。
* 野外调查得到秭归县和巫山县林业局的大力支持，重庆药用植物研究所刘正宇研究员和华中农业大学的刘涛老师参加了本项目的外业
调查，并在植物分类方面给予指导，中国林业科学研究院新疆分院的巴哈尔古丽高级实验师和国家林业局西北林业调查规划设计院王祥福工
程师也参加了部分外业调查工作，谨此致谢。
三峡库区消落带陆生植被对首次水陆生境
变化的响应*
郭泉水1 康 义2 洪 明1 金江群1 朱妮妮1 聂必红3 王佐庆4
(1．中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 100091;
2．河北塞罕坝机械化林场 围场 068466; 3．重庆市巫山县林业局 巫山 404700;
4．湖北省秭归县林业局 秭归 443600)
摘 要: 基于固定监测样地，对三峡库区消落带海拔 156 ～ 172 m 区段首次经历冬水夏陆交替变化影响
前、后的植物组成、个体数量、物种盖度等群落学特征进行调查，并计算各类植物生活型在群落中的比例以及
各物种的重要值，研究三峡库区消落带陆生植被对首次水陆生境变化的响应。结果表明 : 经历水陆交替变
化前，在样地上共记录到维管植物 55 科 147 种，经历水陆交替变化后，仅剩 17 科 32 种，科数减少了 69. 1% ，
种数减少了 78. 2% ，与此同时，样地上出现了 49 种新植物，约占调查当年样地植物种数的 60. 5% ; 植物生活
型组成发生改变，乔木和灌木减少，草本植物增加; 不同植物对环境变化的反应不同，莎草科、禾本科和菊科
的草本植物表现出较强的适应能力，代表种有香附子、狗尾草、狼把草、马唐、野茼蒿和青蒿，黄荆、盐肤木、假
奓苞叶马桑和铁仔这 4 种灌木树种的 1 年生实生苗及乌桕、复羽叶栾树和构树这 3 种乔木树种的 1 年生实生
苗也表现出较强的适应性。
关键词: 消落带; 陆生植被; 生态适应性; 三峡库区
中图分类号: S718. 3 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)05 － 0001 － 09
Responses of Terrestrial Plants in Hydro-Fluctuation Belt of the Three
Gorges Reservoir Area to the First Time Flooding-Drying Habitat Change
Guo Quanshui1 Kang Yi 2 Hong Ming1 Jin Jiangqun1 Zhu Nini 1 Nie Bihong3 Wang Zuoqing4
(1 ． Research Institute of Forest Ecology，Environment and Protection，CAF Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of
State Forestry Administration Beijing 100091; 2 ． Saihanba Mechanized Forest Farm of Hebei Weichang 068466;
3 ． Wushan County Bureau of Forestry，Chongqing Wushan 404700; 4 ． Zigui County Bureau of Forestry，Hubei Province Zigui 443600)
Abstract: To study the response of terrestrial plants in hydro-fluctuation belt to the first time habitat flooding-drying
cycle in the Three Gorges Reservoir Area，Yangtze River，we investigated community characteristics，such as plants
composition，number of individuals，species coverage，when this place was flooded in winter and then exposed in summer
in the elevation from 156 to 172 meters． We calculated species’important value as well as the proportion of all plant life
forms in the community． The result showed that there were 147 vascular plants species belonging to 55 families before the
fluctuation cycle． However， there were only 32 species belonging to 17 families after the fluctuation cycle and the
proportion of families and species were reduced by 69． 1% and 78． 2%，respectively． Meanwhile，the plots newly emerged
49 plant species which accounted for 60. 5% in the total species． The composition of plant life forms changed，that is，
trees and shrub species declined while the herbaceous increased． Different plants reacted differently to environmental
changes． Cyperaceae，Gramineae， and Compositae herbs showed a strong adaptation capacity to the change． The
representative species were Cyperus rotundus，Setaria viridis，Bidens tripartite，Digitaria sanguinalis，Gynura crepidioides，
林 业 科 学 49 卷
Artemisia apiacea，etc． One-year-old seedlings of shrub species of Vitex negundo，Rhus chinensis，Discocleidion rufescens，
Coriaria nepalensis ，Myrsine africana， and tree species of Sapium sebiferum，Koelreuteria bipinnata，Broussonetia
papyrifera all showed strong adaptability．
Key words: hydro-fluctuation belt; terrestrial vegetation; ecological adaptability; Three Gorges Reservoir
消落带又称涨落带或消落区，是指河流、湖泊和
水库周边因周期性水位涨落而被淹没或出露成陆地
的区域。库区消落带具有拦截库岸泥沙、分解吸收
营养物质、防止水体污染、丰富水库旅游景观等多种
功能(郭泉水等，2010)。消落带植被是消落带生态
系统的重要组成部分，对消落带的功能发挥起着重
要作用。
三峡 库 区 消 落 带 垂 直 落 差 30 m，总 面 积
349 km2，是我国面积最大的水库消落带 (苏维词
等，2009)。按照水库冬蓄夏排运行模式，消落带
每年有半年左右被水淹没，半年左右出露成陆地。
这种水陆交替变化，对于长期生活在陆地的植物
而言，完全是一种从未经历过的新环境。植物的
生态适应性是植物与环境长期协同进化的结果，
是在漫长的历史演变过程中逐渐形成且相对固定
的一种特性(李俊清，2010)。消落带的陆生植物
能否适应水陆交替变化的生境条件? 在水陆交替
环境胁迫下不同植物会做何种反应? 植被组成和
生活型将发生怎样的改变? 目前人们还知之甚
少。搞清楚这些问题不仅可增进人们对水陆生境
变化下陆生植物生态适应性的认识，而且对于库
区生态环境影响评估以及消落带植被建设都具有
重要的理论和实践意义。
早在三峡水库建设初期，许多学者基于植被演
替理论曾对三峡库区消落带植被演替进行过一些推
测(熊平生等，2004;王勇等，2005)，近年来，对消
落带经历水陆生境变化后植被的物种多样性、植物
空间分布与环境的关系等也开展了广泛调查(胡波
等，2010;熊俊等，2011;王强等，2011;王业春等，
2012)，并采用空间推时间的方法，对消落带植被变
化趋势进行了预测。然而，这些研究都是基于理论
推测或者是一次性调查结果展开的，缺乏跨年度的
连续调查和对照比较，因此，无法确切回答消落带经
历水陆生境变化后，植被的物种组成以及植物生活
型等究竟会发生哪些变化。基于固定样地监测，获
取消落带经历水陆生境变化前、后可供对照的植被
调查资料，进而开展比较研究，较之理论推测或空间
推时间等方法得出的结果更具有准确性和科学性。
本研究于 2008 年在三峡水库主干线秭归段和
巫山段消落带未经历水陆生境变化的区段 (海拔
156 ～ 172 m)设置了 4 块植被动态监测样地，通过
调查获取了消落带植被未经历水陆生境变化的背景
资料，2009 年，对消落带首次经历水陆生境变化后
的样地植被状况重新进行调查。本研究拟基于 2 个
年度的调查结果，对消落带植被首次经历水陆生境
变化前、后的物种组成、植物的生命表征、植物生活
型组成等进行对照比较，以期揭示三峡库区消落带
陆生植被对水陆生境变化后的响应特征及其形成机
制，为三峡库区消落带植被变化长期研究积累可参
照的基础资料，同时，为三峡水库生态环境影响评估
和消落带植被建设提供科学依据。
1 研究区概况
固定样地设在三峡水库主干沿岸的秭归县茅坪
镇和巫山县巫峡镇消落带内。研究区的气候类型属
于亚热带季风型湿润气候。其中，秭归县茅坪镇年
均气温 18 ℃，年均降雨量 1 049. 3 mm，≥10 ℃年活
动积温 5 723. 6 ℃，全年无霜期 305 天;巫山县巫峡
镇年均气温 18. 4 ℃，年均降雨量 1 100 mm，≥10 ℃
年活动积温 5 857. 3 ℃，全年无霜期 306 天。地带
性植被为亚热带常绿阔叶林。
三峡库区消落带被水淹没和出露成陆地完全受
水库水位涨落所调控。
三峡水库设计的最低限制水位为海拔 145 m，
最高限制水位海拔 175 m。按照三峡水库运行方
案，2009 年以前为水位调整期，2010 年以后进入正
常运行期。2008 年水库的最高蓄水位为海拔
156 m，2009 年上升至海拔 172 m。2008 年水库蓄
水时间为 10 月份，越过 2008 年最高蓄水位达到海
拔172 m 的时间为 2009 年 1 月。从最高水位下降
到海拔 156 m 的时间为 2009 年 5 月。至此，消落带
海拔 156 ～ 172 m 区段首次经历了一个完整的水位
涨落周期。淹水深度和时间因海拔而异。海拔
156 m处，淹水深度为 16 m，持续水淹时间为半年，
海拔 172 m 处，持续水淹时间约 1 个月。
2008 年各固定样地概况见表 1。
2
第 5 期 郭泉水等: 三峡库区消落带陆生植被对首次水陆生境变化的响应
表 1 经历水陆生境变化前样地的自然概况
Tab． 1 Natural conditions of the sample plots before the habitat change
样地
Plot
地理坐标
Geographic
coordinates
坡向
Aspect
坡度
Gradient
植被类型
Vegetation type
土层厚度
Soil layer
thickness / cm
土壤类型
Soil type
秭归 1 号
Zigui No． 1
110°5435. 3″E，30°5294. 1″N 西南
27°
Southwest 27°
28° 板栗采伐迹地
Castanea mollissima cutover forestland
35 黄壤土
Yellow loan
秭归 2 号
Zigui No． 2
110°5319. 1″E，30°534. 7″N 西北
16°
Northwest16°
36° 马尾松采伐迹地
Pinus massoniana cutover forestland
40 黄壤土
Yellow loan
巫山 3 号
Wushan No． 3
109°5413. 1″E，31°0494. 3″ N 西南
16°
Southwest16°
32° 天然灌草丛
Natural shrub-tussock
40 黄色石灰土
Yellow line soil
巫山 4 号
Wushan No． 4
109°5464. 7″E，31°0355. 5″N 西北
25°
Northwest25°
41° 天然灌木林
Natural shrub
35 黄色石灰土
Yellow line soil
① 板栗和马尾松采伐时间为 2008 年 The cutting time of Castanea mollissima and Pinus massoniana is 2008.
2 研究方法
2. 1 固定样地设置和调查内容
固定样地设置时间为 2008 年 8 月。样地选择
在消落带地形 (如坡度、坡形 )相对均质的地段。
在秭归和巫山分别设置 2 块。样地均宽 15 m，长
16 m。样地底边设在 2008 年水库最高水位线(海
拔 156 m)，顶边设在 2009 年水库最高水位线(海
拔 172 m)。在样地内采用相邻格子法布设样方。
灌木样方为 2 m × 2 m，草本样方为 1 m × 1 m。每
块样地设置灌木样方 56 个，草本样方 56 个。各样
地植被调查的时间与样地设置一致，均为 2008 年
8 月和 2009 年 8 月。调查内容包括植被类型、植
物种类、个体数量、植株高度、种盖度和植物生活
型等。
2. 2 资料整理和统计分析
秭归和巫山样地相距仅 100 km，两地气候类
型基本相同，各样地的海拔均为 156 ～ 172 m。为
了比较不同植物在相同环境条件下的适应能力及
趋同适应性，在对调查资料整理时，将 4 块样地归
并为 1 个统计和分析单元进行处理。
植物生活型划分参考《中国植被》(中国植被编
辑委员会，1983)生活型分类系统;重要值计算参考
有关文献(贺金生等，1998)。数据整理和统计以及
图形制作均采用 Excel 和 SPSS 16. 0 软件完成。
3 结果与分析
3. 1 消落带原生植被的物种组成及变化
对消落带经历水陆生境变化前(2008 年 8 月)
后(2009 年 8 月) 调查资料的统计结果表明 (表
2)，消落带经历水陆生境变化前，4 块样地上共出
现维管植物 55 科 147 种，经历水陆生境变化后，
仅剩 17 科 32 种。科数减少了 69. 1%，种数减少
了 78. 2%。
经历水陆生境变化后，单种科与多种科(2 种
以上的科)植物都有所减少，但减少的幅度不同。
经历水陆生境变化前，样地上有单种科 35 个，多
种科 20 个，经历水陆生境变化后，单种科剩 6 个，
多种科剩 11 个，单种科和多种科减少幅度分别为
82. 9%和 45. 0%。经历水陆生境变化前，样地上
含 10 种以上的科有菊科( Compositae) (20 种)、禾
本科(Gramineae) (16 种)、豆科( Leguminosae) (12
种)和蔷薇科(Rosaceae) (11 种)。经历水陆生境
变化后，仍然以这些科的植物种数最多。其中，菊
科植物剩 5 种，占原科种数的 25%，禾本科植物剩
7 种，占原科种数的 43. 8%，豆科植物剩 2 种，占
原科种数的 17%，蔷薇科植物剩 3 种，占原科种数
的 27. 3%。
不同植物种对水陆生境变化的反应不同。消落
带原生植被各物种的生命表征见表 2。
3. 2 消落带经历水陆生境变化后新出现的植物种
消落带经历水陆生境变化后，在原生植被组成
物种大量消亡的同时，也有许多新生植物种类出现。
统计结果表明(表 3)，经历水陆生境变化后，在 4 块
样地上共出现了 49 种未曾在经历水陆生境变化前
样地上记录到的植物种，约占调查当年固定样地记
录的植物种类总数(81 种)的 60. 5%。这些新生植
物分布在 25 个科。其中，含种数最多的科是菊科
(11 种)和禾本科(6 种)，其次是莎草科(3 种)和苋
科(Amaranthaceae)(3 种)。
3
林 业 科 学 49 卷
表 2 消落带经历水陆生境交替变化前后原生植被的生命表征
Tab． 2 Life characterization of hydro-fluctuation belt after flooding-drying habitat change
科名 Family 种名 Species
消失( － )
Disappeared( － )
存在( + )
Existence( + )
海金沙科 Lygodiaceae 海金沙 Lygodium japonicum +
凤尾蕨科 Pteridaceae 蜈蚣草 Pteris vittata －
卷柏科 Selaginellaceae 伏地卷柏 Selaginella nipponica －
金星蕨科 Thelypteridaceae 渐尖毛蕨 Cyclosorus acuminatus －
杉科 Taxodiaceae 杉木 Cunninghamia lanceolata －
爵床科 Acanthaceae 爵床 Rostellularia procumbens －
猕猴桃科 Actinidiaceae 中华猕猴桃 Actinidia chinensis －
黄栌 Cotinus coggygria －
漆树科 Anacardiaceae
盐肤木 Rhus chinensis +
野漆树 Toxicodendron succedaneum －
木蜡树 Toxicodendron sylvestre －
冬青科 Aquifoliaceae 枸骨 Ilex cornuta －
五加科 Araliaceae 楤木 Aralia chinensis －
紫草科 Boraginaceae 粗糠树 Ehretia macrophylla －
糯米条 Abelia chinensis +
忍冬科 Caprifoliaceae 短尖忍冬 Lonicera mucronata －
烟管荚蒾 Viburnum utile －
卫矛科 Celastraceae 刺茶美登木 Mautenus variabilis －
野茼蒿 Artemisia annua +
青蒿 Artemisia apiacea +
矮蒿 Artemisia lancea －
五月艾 Artemisia indica －
钻叶紫菀 Aster subulatus －
三基脉紫菀 Aster ageratoides －
狼把草 Bidens tripartita +
鬼针草 Bidens pilosa －
烟管头草 Carpesium cernuum －
菊科 Compositae
天名精 Carpesium abrotanoides －
苏门白酒草 Conyza sumatrensis －
小蓬草 Conyza canadensis －
野菊 Dendranthema indicum +
旱莲草 Eclipta prostrata +
林泽兰 Eupatorium lindleyanum －
苦荬菜 Ixeris denticulata －
马兰 Kalimeris indica －
台湾翅果菊 Pterocypsela formosana －
苦苣菜 Sonchus oleraceus －
黄鹌菜 Yoingia japonica －
旋花科 Convolvulaceae 打碗花 Calystegia hederacea －
马桑科 Coriariaceae 马桑 Coriaria nepalensis +
绿穗薹草 Carex diluta －
大理薹草 Carex taliensis －
十字薹草 Carex cruciata －
莎草科 Cyperaceae
鹤果薹草 Carex brunnea －
碎米莎草 Cyperus iria +
具芒碎米莎草 Cyperus microiria －
丛生羊胡子草 Eriophorum comosum －
黑鳞珍珠茅 Scleria hookeriana －
薯蓣科 Dioscoreaceae
黄药子 Dioscorea bulbifera －
盾叶薯蓣 Dioscorea zingiberensis －
4
第 5 期 郭泉水等: 三峡库区消落带陆生植被对首次水陆生境变化的响应
续表 Continued
科名 Family 种名 Species
消失( － )
Disappeared( － )
存在( + )
Existence( + )
柿树科 Ebenaceae 君迁子 Diospyros lotus +
杜鹃花科 Ericaceae 杜鹃 Rhododendron simsii －
铁苋菜 Acalypha australis － +
假奓包叶 Discocleidion rufescens +
算盘子 Glochidion puberum －
大戟科 Euphorbiaceae 白背叶 Mallotus apelta －
叶下珠 Phyllanthus urinaria －
乌桕 Sapium sebiferum +
油桐 Vemicia fordii －
板栗 Castanea mollissima －
壳斗科 Fagaceae 栓皮栎 Quercus variabilis －
麻栎 Quercus acutissima －
大风子科 Flacourtiaceae 刺冬青 Xylosma japonicum －
荩草 Arthraxon hispidus +
矛叶荩草 Arthraxon lanceolatus －
毛臂形草 Brachiaria villosa －
硬杆子草 Capillipedium assimile －
毛马唐 Digitaria chrysoblephara +
稗 Echinochloa crusgalli －
黄茅 Heteropogon contortus +
禾本科 Gramineae
白茅 Imperata cylindrica －
芒 Miscanthus sinensis －
五节芒 Miscanthus floridulus －
金丝草 Pogonatherum crinitum －
斑茅 Saccharum arundinaceum －
大狗尾草 Setaria faberii +
金色狗尾草 Setaria glauca +
棕叶狗尾草 Setaria palmifolia +
狗尾草 Setaria viridis +
藤黄科 Guttiferae 金丝桃 Hypericum monogynum －
金缕梅科 Hamamelidaceae 檵木 Loropetalum chinense －
胡桃科 Juglandaceae 化香树 Platycarya strobilacea －
唇形科 Labiatae 紫苏 Perilla frutescens －
木通科 Lardizabalaceae 三叶木通 Akebia trifoliata －
山胡椒 Lindera glauca －
樟科 Lauraceae 香叶树 Lindera communis －
毛木姜子 Litsea mollis －
杭子梢 Campylotropis macrocarpa －
黄檀 Dalbergia hupeana －
肥皂荚 Gymnocladus chinensis －
马棘 Indigofera pseudotinctoria +
长萼鸡眼草 Kummerowia stipulacea －
豆科 Leguminosae
截叶铁扫帚 Lespedeza cuneata －
中华胡枝子 Lespedeza chinensis －
美丽胡枝子 Lespedeza formosa －
常春油麻藤 Mucuna sempervirens +
鹿藿 Rhynachosia volubilis －
菱叶鹿藿 Rhynachosia dielsii －
刺槐 Robinia pseudoacacia －
野百合 Lilium brownii －
百合科 Liliacceae 禾叶山麦冬 Liriope graminifolia －
麦冬 Ophiopogon japonicus －
锦葵科 Malvaceae 木槿 Hibiscus syriacus －
5
林 业 科 学 49 卷
续表 Continued
科名 Family 种名 Species
消失( － )
Disappeared( － )
存在( + )
Existence( + )
楝科 Meliaceae 香椿 Toona sinensis －
桑科 Moraceae
构树 Broussonetia papyrifera +
地瓜藤 Ficus tikoua －
紫金牛科 Myrsinaceae 铁仔 Myrsine africana +
木犀科 Oleaceae
探春 Jasminum floridum －
小叶女贞 Ligustrum quihoui －
酢浆草科 Oxalidaceae 酢浆草 Oxalis corniculata +
棕榈科 Palmae 棕榈 Trachycarpus fortunei －
商陆科 Phytolaccaceae 商陆 Phytolacca acinosa －
远志科 Polygalaceae 西伯利亚远志 Polygala sibirica －
报春花科 Primulaceae
狭叶珍珠菜 Lysimachia pentapetala +
临时救 Lysimachia congestiflora －
异叶鼠李 Rhamnus heterophylla －
鼠李科 Rhamnaceae
长叶冻绿 Rhamnus crenata －
小冻绿树 Rhamnus arguta －
雀梅藤 Sageretia theezans －
中华绣线菊 Spiraea chinensis －
火棘 Pyracantha fortuneana －
全缘火棘 Pyracantha atalantioides －
金樱子 Rosa laevigata +
小果蔷薇 Rosa cymosa． +
蔷薇科 Rosaceae 野蔷薇 Rosa multiflora －
软条七蔷薇 Rosa henryi －
插田泡 Rubus coreanus +
白叶莓 Rubus innominatus －
山莓 Rubus corchorifolius －
茅莓 Rubus parvifolius －
茜草科 Rubiaceae
玉叶金花 Mussaenda pubescens －
鸡矢藤 Paederia scandens －
芸香科 Rutaceae 狭叶花椒 Zanthoxylum stenophyllum －
无患子科 Sapindaceae 复羽叶栾树 Koelreuteria bipinnata +
玄参科 Scrophulariaceae 白花泡桐 Paulownia fortunei －
菝葜科 Smilaceae
肖菝葜 Heterosmilax japonica －
菝葜 Smilax china －
茄科 Solanaceae
苦蘵 Physalis angulata +
龙葵 Salanum nigrum －
山矾科 Symplocaceae 白檀 Symplocos paniculata －
山茶科 Theaceae 茶 Camellia sinensis －
瑞香科 Thymelaeaceae 小黄构 Wikstroemia micrantha －
荨麻科 Urticaceae 苎麻 Boehmeria nivea －
三裂蛇葡萄 Ampelopsis delavayana －
葡萄科 Vitaceae
毛三裂蛇葡萄 Ampelopsis delavayana var． setulosa －
毛葡萄 Vitis heyneana －
葛藟葡萄 Vitis flexuosa －
3． 3 消落带优势植物的重要值排序
对经历水陆生境交替变化后 4 块样地上记录的所
有物种的重要值分别计算，提取重要值大于 10 以上的
植物种类，并按重要值大小进行排序，结果见表 4。
6
第 5 期 郭泉水等: 三峡库区消落带陆生植被对首次水陆生境变化的响应
表 3 消落带经历水陆生境交替变化后新出现的植物种类
Tab． 3 New species of hydro-fluctuation belt after
flooding-drying habitat change
科名 Family 种名 Species
番杏科 Aizoaceae 粟米草 Mollugo stricta
喜旱莲子草 Alternanthera philoxeroides
苋科 Amaranthaceae 皱果苋 Amaranthus viridis
青葙 Celosia argentea
紫草科 Boraginaceae
柔弱斑种草 Bothriospermum zeylanicum
倒提壶 Cynoglossum amabile var． amabile
醉鱼草科 Buddlejaceae 醉鱼草 Buddleja lindleyana
香丝草 Conyza bonariensis
一点红 Emilia sonchifolia
华泽兰 Eupatorium chinense
匙叶鼠麴草 Gnaphalium pensylvanicum
鼠麴草 Gnaphalium affine
菊科 Compositae 泥胡菜 Hemistepta lyrata
抑茎苦荬菜 Ixeris sonchifolia
裂叶马兰 Kalimeris incisa
千里光 Senecio scandens
豨莶 Siegesbeckia orientalis
苣荬菜 Sonchus arvensis
旋花科 Convolvulaceae 田旋花 Convolvulus arvensis
披针薹草 Carex lancifolia
莎草科 Cyperaceae 舌叶薹草 Carex ligulata
香附子 Cyperus rotundus
杜鹃花科 Ericaceae 江南越桔 Vaccinium mandarinorum
大戟科 Euphorbiaceae
飞杨草 Euphorbia hirta
湖北算盘子 Glochidion wilsonii
细柄草 Capillipedium parviflorum
马唐 Digitaria sanguinalis
禾本科 Gramineae
旱稗 Echinochloa hispidula
牛筋草 Eleusine indica
虮子草 Leptochloa panicea
雀稗 Paspalum thunbergii
唇形科 Labiatae 岩藿香 Scutellaria franchetiana
豆科 Leguminosae 田菁 Sesbania cannabina
狸藻科 Lentibulariaceae 挖耳草 Utrucularia bifida
锦葵科 Malvaceae 苘麻 Abutilon theophrasti
柳叶菜科 Onagraceae 丁香蓼 Ludwigia prostrata
商陆科 Phytolaccaceae 垂序商陆 Phytolacca americana
蓼科 Polygonaceae 酸模 Rumex acetosa
蔷薇科 Rosaceae 红毛悬钩子 Rubus wallichianus
茜草科 Rubiaceae 狭叶鸡矢藤 Paederia stenophylla
玄参科 Scrophulariaceae
通泉草 Mazus fauriei
沟酸浆 Mimulus tenellus
茄科 Solanaceae
少花龙葵 Solanum photeinocarpum
白英 Solanum lyratum
伞形科 Umbelliferae 野胡萝卜 Daucus carota
荨麻科 Urticaceae
水麻 Debregeasia orientalis
雾水葛 Pouzolzia zeylanica
马鞭草科 Verbenaceae 黄荆 Vitex negundo
葡萄科 Vitaceae 华东葡萄 Vitis pseudoreticulata
表 4 消落带经历水陆生境交替变化后优势植物的重要值
Tab． 4 Important value of dominant plant in hydro-
fluctuation belt after flooding-drying habitat change
生活型
Life
form
科名
Family
种名
Species
重要值
Importance
value
莎草科 Cyperaceae 香附子 Cyperus rotundus 32． 05
禾本科 Gramineae 狗尾草 Setaria viridis 28. 98
菊科 Compositae 狼把草 Bidens tripartita 25. 86
菊科 Compositae 野茼蒿 Artemisia annua 23. 61
草本 菊科 Compositae 青蒿 Artemisia apiacea 15. 82
Herb 禾本科 Gramineae 马唐 Digitaria sanguinalis 13. 70
茄科 Solanaceae 少花龙葵 Solanum photeinocarpum 13. 62
菊科 Compositae 香丝草 Conyza bonariensis 12. 79
菊科 Compositae 旱莲草 Eclipta prostrata 12. 22
禾本科 Gramineae 粽叶狗尾草 Setaria palmifolia 11. 96
马鞭草科 Verbenaceae 黄荆 Vitex negundo 79. 67
漆树科 Anacardiaceae 盐肤木 Rhus chinensis 34. 55
大戟科 Euphorbiaceae 假奓包叶 Discocleidion rufescens 32. 87
灌木 马桑科 Coriariaceae 马桑 Coriaria nepalensis 23. 01
Shrub 紫金牛科 Myrsinaceae 铁仔 Myrsine africana 19. 53
柿科 Ebenaceae 君迁子 Diospyros lotus 17. 18
豆科 Leguminosae 马棘 Indigofera pseudotinctoria 13. 05
葡萄科 Vitaceae 华东葡萄 Vitis pseudoreticulata 12. 70
大戟科 Euphorbiaceae 乌桕 Sapium sebiferum 101. 50
乔木
Arbor 无患子科
Sapindaceae 复羽叶栾树 Koelreuteria bipinnata 97. 30
桑科 Moraceae 构树 Broussonetia papyrifera 44. 63
由表 4 可知，消落带经历水陆生境变化后，草本
植物的优势种集中在莎草科、禾本科和菊科 3 个科
中，并以香附子 (Cyperus rotundus)、狗尾草 ( Setaria
viridis)、狼把草(Bidens tripartita)、野茼蒿(Artemisia
annua)和青蒿 ( Artemisia apiacea) 的优势地位最为
明显;灌木优势种科的分布比较分散，且都是单科单
种，排在前 4 位的是黄荆 ( Vitex negundo)、盐肤木
(Rhus chinensis)、假奓包叶 ( Discocleidion rufescens)
和马桑(Coriaria nepalensis);乔木仅有乌桕( Sapium
sebiferum)、复羽叶栾树 (Koelreuteria bipinnata)和构
树(Broussonetia papyrifera)3 种。无论是灌木还是乔
木，经历水陆生境交替变化后，其地上部分几乎全部
死亡，在样地上存活的基本上都是这些乔木和灌木
种子萌发产生的 1 年生的实生幼苗。
3. 4 消落带经历水陆生境交替变化前后植物生活
型的变化
消落带植被首次经历水陆生境交替变化后，植
物生活型组成发生变化，总体变化趋势是:乔木和灌
木减少，草本植物增加。经历水陆生境交替变化前，
乔木的种数约占群落中所有植物种数的 22. 8%，经
历水陆生境交替变化后下降到了 8. 4% ;灌木种数
由水陆生境交替变化前的 39. 6%下降到了 24. 1%，
草本则相反，由水陆生境交替变化前的 47. 7%增加
7
林 业 科 学 49 卷
到了 72. 3%。
图 1 消落带经历水陆生境交替变化前、
后植物生活型的变化
Fig． 1 The change of life-form after flooding-drying
habitat change
4 结论与讨论
消落带首次经历水陆生境交替变化后，原陆生
植被的大多数物种因不适应这种环境变化而消亡，
生存下来的仅占极少数(约 21. 8% )。这一结果与
前人的预测(熊平生等，2004)相一致。究其原因主
要在于陆生植物缺乏适应这种骤然、长期、深水淹没
生境的肌体结构和功能(常杰等，2001)。水生植物
(如浮水植物、挺水植物、沉水植物)可以在水中生
存，其主要原因在于它们具备健全的通气组织，可满
足自身光合和呼吸代谢需要(Mittler et al．，2002)。
而大多数陆生植物不具备水生植物这些特性，遭受
水淹后很容易引起体内缺氧，长期水淹必将导致植
物窒息而亡。一般认为，植物对于渐变的环境，可以
通过其自身的形态变异或生理过程的调节来增加与
环境的适合度(常杰等，2001)。本研究发现，大多
数陆生植物对长期遭受水淹，而后又突然转为陆生
环境，且恰遇陆地高温、伏旱等不良季节的调节能力
是非常有限的。
消落带首次经历水陆生境交替变化后，在样地
内出现了许多新的植物种，但这些植物种并非生物
与环境长期协同进化意义上的“新种”。其中，有些
植物种可能来自邻近区域。他们的繁殖体借助水体
传播、风力搬运、动物携带等方式传播到了消落带，
并在消落带完成了定居过程。更多的植物可能在经
历水陆生境交替变化前在消落带就存在种子，只因
缺乏发芽、生长、繁殖等适宜繁衍的环境条件，而以
种子库的形式贮存在土壤中，处于暂时的休眠状态。
王晓荣等(2009)对研究区土壤种子库的调查发现，
在消落带 10 cm 厚的土壤中，植物种子的密度可达
到 6 991 ～ 26 193 粒·m － 2。很多研究表明，水分是
种子萌发的必要条件，干湿循环对种子发芽具有促
进作用(Leek et al．，2000)。因此，水陆生境交替变
化引起消落带土壤的干湿交替，可能对土壤种子库
中的种子萌发起到了有效的激发作用。
不同植物种对水陆生境交替变化的适应能力不
同(表 2)。莎草科、禾本科和菊科的草本植物对消
落带水陆生境变化的适应能力较强，木本植物(乔
木和灌木)的适应能力较差。归其原因应归结于物
种间的进化历史和生物学特性上的差异。菊科原本
就是地球上被子植物种类最多的科。该科植物绝大
多数为草本，具有结实量大，种子小，生命力强，一般
可在土壤中存活很长时间(Hopkins et al．，1987)，且
一旦萌发，则能在较短的时间内完成其生活周期等
生物学和生态学特性。另外，他们的种子形态特异，
多密被冠毛、刺毛、钩等附属物，可以帮助其远距离
传播，扩大其分布范围。禾本科起源于热带森林或
林缘开放生境，在全球天然植被的建群种中，禾本科
植物约占 2 /3。该科植物的进化是朝着旱生方向适
应的，对裸地环境具有极强的适应性。它们的颖果
可借助于其特殊的附属物(尖硬的基盘，内外稃上
的芒、牵等)，着附于其他物体上，从一个地方传播
到另一个地方。莎草科是单子叶植物中演化较高级
的类群。这些植物一般都具有能够克隆的地下根茎
和匍匐茎，具备极强的再生能力。以香附子为例，它
能够靠其地下的球茎产生根茎，再由根茎长出新的
球茎，新球茎再萌生新的植株，一株连一株，在生长
期内，能以数倍甚至几十倍的速度繁殖成片。相比
较而言，木本植物(灌木、乔木)的结实量较少，种子
较大，远距离传播受到限制，在传播过程中还容易受
到动物的捕食。另外，种子对贮存和萌发的环境条
件要求也相对苛刻。这些可能是造成消落带经历水
陆生境交替变化后乔木和灌木所占比例大幅度减少
而草本植物所占比例增加的主要原因。王晓荣等
(2009)对研究区土壤种子库的植物种类研究后发
现，在消落带的土壤种子库中，菊科和禾本科的一年
生和多年生的草本及灌木和乔木树种较少;Nilsson
等(1991)对受管理河流周边植被的调查结果也与
本研究结果相一致。
消落带陆生植被首次经历水陆生境交替变化
后，处于优势地位的植物大多是森林群落次生演
替早期的先锋植物。这些植物在群落演替过程中
具有极大的不稳定性。土壤是植物生存的基本条
件，在消落带水陆生境交替变化过程中，土壤物
理、土壤化学性质都发生了很大改变 (康义等，
2010; 郭泉水等，2012)。不同消落带类型 (如平
缓坡地、陡坡、回水区)的水土流失情况不同，土壤
8
第 5 期 郭泉水等: 三峡库区消落带陆生植被对首次水陆生境变化的响应
变化速率各异，消落带植被的动态变化规律也会
有所不同。即使同一消落带类型同一种植物，因
生长在不同的海拔区段，受水淹时间和淹水深度
不同，其生命表征也会存在一定的差异。本研究
仅对陡坡消落带首次经历水陆生境交替变化后植
被的物种组成及生活型组成的响应特征进行了研
究，至于不同消落带类型、不同植物种类以及生长
在不同的海拔区段的同一种植物，经历多次水陆
生境交替变化后植被的演替以及物种更替等，仍
有待继续定位观测和深入研究。
本研究地段经首次水陆生境变化后的植物组成
可能在经历第 2，3 次水陆生境变化后发生改变，应
继续观察研究。
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(责任编辑 于静娴)
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