全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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/012!"!+02#
-345!$ % & %
北亚热带高山区日本落叶松自由授粉家系
遗传测定与二代优树选择#
杨秀艳&6张守攻&6孙晓梅&6宋丛文$6陈柏如76侯义梅7
"&2中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室6北京 &%%%A&# $2湖北省林业科学研究院6武汉 !7%%89#
72湖北省建始县林业局6建始 !!97%%$
摘6要!6分析日本落叶松自由授粉家系子代测定林"9 块试验林!&&A 个家系!& A"$ 个单株$生长性状的遗传变
异!旨在开展二代优树选择!为在湖北等北亚热带高山区建立第 $ 代种子园提供种质资源& 研究结果表明’ 各遗传
测定林生长性状在家系间差异显著& 胸径%树高及材积性状的单株遗传力分别为 %2&# _%287!%2&8 _%29A 和
%2&A _%28#!家系遗传力为 %27! _%2#%!%2!$ _%28A 和 %2&# _%2#&!单株遗传力一般低于家系遗传力& 利用最佳线
性预测"D.M$估算单株育种值& 对比配合选择和家系f家系内选择 $ 种选择方法表明!配合选择得到的二代优树群
体遗传多样性高于由家系f家系内选择得到的二代优树群体!$ 种方法所得到的预期遗传增益相似& 基于兼顾高遗
传增益和广泛遗传基础的原则!认为配合选择方法选出的二代优树更适合用于日本落叶松高世代种子园的建立&
最终采用配合选择方法选出来自 !A 个家系的二代优树 &78 株# 9 块子代测定林入选二代优树的材积期望遗传增
益分别为 $"o!A#27o!!$2Ao!$!o和 9"2!o&
关键词’6日本落叶松# 自由授粉家系# 遗传变异# 选择# 二代优树# 高世代种子园
中图分类号! ’8!"& ’8$$27 :7666文献标识码!-666文章编号!&%%& C8!##"$%&%#%# C%%!9 C%"
收稿日期’ $%%A C%# C%!# 修回日期’ $%&% C%& C$&&
基金项目’ 国家(十一五)科技支撑课题"$%%"D-E%&-&!%&$ &
#张守攻为通讯作者&
M&(&0*9B&)0"1‘$&(E7".*(-0&<8)3"9 $)+.60+3"3-#*.*&)-(<2&.&90*"(1"%0’&
2&9"(F^G4nH3XFG&6mKFG4’K0340G4&6’3G nHF0ULH&6’0G4(0G4YLG$6(KLG DFHR376@03 H^ULH7
"&2N+.O#@)*#-)*.)4;*++=*++K&$’ #$K J7A-&0#-&)$ )4M-#-+()*+,-*.5K3&$&,-*#-&)$6R+,+#*96 Q$,-&-7-+)4()*+,-*.!J5(6=+&%&$’ &%%%A&#
$2:7@+&59#K+3.)4()*+,-*.6I76#$ !7%%89# 72V&#$,6&()*+,-*.=7*+#7 )4:7@+&8*)0&$9+6V&#$,6&!!97%%$
58)0%-90’6,KL4LGLQHTWFRHFQH0G 0V4R0YQK QRFHQP0V&&A O#*&?01HGFQLS ?R04LGXQLPQV0RLPQPYLRLFGF1X[LS Q0PL1LTQQKLPLT0GS 4LGLRFQH0G L1HQLQRLLPV0RQKLPLT0GS 4LGLRFQH0G 0RTKFRS HG
G0RQKLRG P3IjQR0?HTF1F1?HGLRL4H0G 0V@3ILHMR0WHGTL5,KLRLP31QPPK0YLS QKLRLYFPPH4GHVHTFGQSHVLRLGTLHG 4R0YQK QRFHQP
FU0G4SHVLRLGQVFUH1HLP5)GSHWHS3F1FGS VFUH1XKLRHQFIH1HQX0VED@! KLH4KQFGS W013ULRFG4LS VR0U%2&# Q0%287! %2&8 Q0
%29A! %2&A Q0%28#! FGS %27! Q0%2#%! %2!$ Q0%28A! %2&# Q0%2#&! RLP?LTQHWL1X5)GSHWHS3F1KLRHQFIH1HQX0VQKLQKRLL
QRFHQP3P3F1XYFP10YLRQKFG QKLHRVFUH1XKLRHQFIH1HQX5)GSHWHS3F1IRLLSHG4WF13LPYLRL?RLSHTQLS IX3PHG4QKLILPQ1HGLFR
?RLSHTQH0G F??R0FTK5(0U?FRHP0G ILQYLLG T0UIHGLS PL1LTQH0G FGS VFUH1XfYHQKHGjVFUH1XPL1LTQH0G PK0YLS QKFQQKLPLT0GS
4LGLRFQH0G L1HQLQRLL?0?31FQH0GPQKFQYLRLLPQFI1HPKLS IXT0UIHGLS PL1LTQH0G KFS FKH4KLR4LGLQHTSHWLRPHQXQKFG QKFQ
LPQFI1HPKLS IXVFUH1XfYHQKHGjVFUH1XPL1LTQH0G! I3QQKLQY0PL1LTQH0G ULQK0SP40QGLFR1XT0UU0G Lg?LTQLS 4LGLQHT4FHGP5)G
QLRUPHGQL4RFQH0G 0VKH4K 4LGLQHT4FHG FGS 4LGLQHTSHWLRPHQX! L1HQLQRLLPTK0PLG IXT0UIHGLS PL1LTQH0G YLRLU0RLP3HQFI1LQ0
LPQFI1HPK QKLFSWFGTLSj4LGLRFQH0G PLLS 0RTKFRS5-PFRLP31Q! Q0QF1&78 HGSHWHS3F1PSLRHWLS VR0U!A SHVLRLGQVFUH1HLPYLRL
PL1LTQLS FPQKLPLT0GS 4LGLRFQH0G L1HQLQRLLPIXT0UIHGLS PL1LTQH0G# FGS QKLLg?LTQLS 4LGLQHT4FHGP0V9 ?R04LGXQLPQPQFGSP
YLRL$"o!A#27o!!$2Ao!$!o FGS 9"2!o! RLP?LTQHWL1X5
:&4 ;"%<)’6 O#*&FSWFGTLS 4LGLRFQH0G PLLS 0RTKFRS
66日本落叶松 " O#*&&%% 年历史!其干形通直!早期速生!材质优良!现已
成为我国重要的建筑和纸浆用材树种!主要栽培区
由原来的辽东山区扩大到包括四川%湖北%湖南在内
林 业 科 学 !" 卷6
的 && 个省"区$& 作为短周期纸浆原料林树种!日
本落叶松在中北亚热带山区实现林纸一体化的进程
中有着广阔的市场前景& 日本落叶松在该区主要引
种于海拔 & %%% _$ &%% U的中高山地!在海拔上不
与杉木 "J7$$&$’6#3&# A#$9+)A#-#$和马尾松 "8&$7,
3#,,)$&#$#$等其他用材树种争地!形成该生态区段
上造林树种的补充& 目前该区已成为我国南方日本
落叶松培育基地!栽培面积超过 7727 万 KU$& 基于
优树选择具有明显的生态区域性考虑!课题组从 $%
世纪 #% 年代先后在落叶松新引种区广泛营造育种
基因资源林和子代测定林!为营造适应该生态区需
求的种子园提供了遗传资源保障& 同时!以部分子
代测定林为材料开展了日本落叶松自由授粉家系子
代生长性状%形质性状与材性性状遗传变异及多性
状联 合 选 择 的 研 究 " 孙 晓 梅 等! $%%7# $%%!F#
$%%!I# $%%9$和营林技术的研究"孙晓梅等!$%%8F#
$%%8I# 祁万宜等!$%%8$!为该区域日本落叶松遗传
改良与栽培利用提供理论指导&
表 =?试验林的基本情况!
B-8C=?M&(&%-.*(1"%#-0*"("1-.0%*-.)*(0’*))0/<4
试验林编号
,RHF1T0SL
造林时间
-V0RLPQFQH0G
SFQL
家系数目
+3UILR
0VVFUH1HLP
材料来源
0RH4HG
田间试验设计
,RHF1SLPH4G
遗传对照及编号
(Z
调查时间
’3RWLXSFQL
% &A## !8
内 蒙 古 旺 业 甸 种 子 园
=FG4XLSHFG PLLS 0RTKFRS!
)GGLR<0G401HF
E&
长岭岗母树林混合种子实
生苗!编号 7"7! 7"! PLLS1HG4PVR0U(KFG41HG44FG4
PLLS PQFGS!+057"7 FGS 7"!
$%%"
$ &A#A $$
辽宁大孤家种子园%山东天
麻 种 子 园 EF43lHF PLLS
0RTKFRS! .HF0GHG4# ,HFGUF
PLLS 0RTKFRS! ’KFGS0G4
E$
混 系 79% 和 798 PLLS1HG479% FGS 798
&AA#
# &AA% 7!
山东 天 麻 种 子 园 ,HFGUF
PLLS 0RTKFRS! ’KFGS0G4
E$ 无 -IPLGTL $%%"
& &AA& &%
湖北长岭岗林场自选优树
M13PQRLLPVR0U(KFG41HG44FG4
J0RLPQJFRU! @3ILH
E$
混系 (Z7
$%%"
’ &AA$ #
湖北长岭岗林场自选优树
M13PQRLLPVR0U(KFG41HG44FG4
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66"E& ’ 随机完全区组!! 次重复!" 株双列小区 J03RRFGS0UH[LS T0U?1LQLI10T\P!"jQRLLS03I1LjR0Y?10QP# E$ ’ 随机完全区组!9 次重复!" 株双
列小区 JHWLRFGS0UH[LS T0U?1LQLI10T\P!"jQRLLS03I1LjR0Y?10QP5
一直以来!北亚热带高山区发展日本落叶松的
种苗以东北调拨为主!由于落叶松种子园大小年现
象严重!适合该区的种苗更为缺乏!良种成为制约日
本落叶松迅速发展的瓶颈!积极营建区域化的高世
代种子园已成为发展日本落叶松的迫切需要& 遗传
基础广泛且品质优良的育种群体是开展高世代育种
和组建高世代种子园的关键& 二代育种群体的精确
评价与选择直接影响到高世代改良水平及高世代种
子园的产量与遗传品质& 由于表型数据含有环境效
应!仅以表型数据很难选择出遗传品质优良的改良
材料!育种值剔除了环境影响!反映了真实的遗传效
应!提高了选择的精确性& 本文以建立在湖北长岭
岗国有林场日本落叶松自由授粉家系子代测定林为
基础!对生长性状的遗传变异进行评价!并采用最佳
线性预测"D.M$方法计算家系及家系内单株的育种
值!选出优良家系及二代优树!不仅为加速现有初级
种子园的去劣疏伐提供依据!还为高世代改良提供
高质量的育种材料!提升当地日本落叶松造林的良
种化水平及良种使用率&
&6材料与方法
=>=?试验林概况
试验林位于湖北建始长岭岗林场!海拔在 & 9%% U
以上!属北亚热带高山区域& 试验地土壤为石灰岩发
育而成的山地棕壤!土层深度 & U以上!表土疏松!?@
值 9 _"& 从 &A## 年开始!连续 9 年在林场内共营
造了 9 片日本落叶松自由授粉家系子代测定林& 试
验采用随机完全区组设计!! _9 次重复!" 株双列
小区&
子代测定林家系种子来自内蒙古旺业甸种子
园%山东天麻种子园%辽宁大孤家种子园和湖北长岭
岗林场自选优树!具体情况见表 && 9 块子代测定林
共包含家系 &&A 个!其中于 &A#A 和 &AA% 年营造的
子代测定林中有共同家系 &" 个& $%%" 年冬季全面
"!
6第 # 期 杨秀艳等’ 北亚热带高山区日本落叶松自由授粉家系遗传测定与二代优树选择
调查各子代测定林的胸径及树高性状!共调查单株
& A"$ 株& 需要说明的是!由于$号子代测定林于
&AAA 年进行了间伐!该子代测定林的遗传参数采用
&AA# 年的调查数据进行估算&
材积采用湖北宜昌地区日本落叶松二元材积公
式 计 算’ Ye%2%%% %9& %#$ A9" #A1&2#98 $A# &$&
:&2%&8 A%& 9%9& 式中!1!:分别代表胸径和树高&
=>@?研究方法
&2$2&6统计分析与遗传参数估计6性状方差分析
采用混合线性模型’ P&%?e7 :=&:(%:(=&%:L&%?&
式中!P&%?为第 &重复第 %家系第 ?单株的观测值!7
为总体平均值# =&为第&重复的固定效应# (%为第%
家系的随机效应!*"(%$ e%!/FR"(%$ e%
$
V# (=&%为
第 &重复第 %家系的互作效应! *"(=&%$ e%!
/FR"(=&%$ e%
$
VI# L&%?为小区内的随机误差!*"L&%?$
e%!/FR"L&%?$ e%
$
L& 由于各家系均有不同程度的缺
株!方差分析采用 ’-’ ;.<过程计算!方差分量采
用 M>d(/->(d">*<.$计算&
性状的家系遗传力和单株遗传力分别采用以下
公式计算 "JF1T0GLR!&A#A $’ 6V
$ e&$Vf"&
$
Lf@$ :&
$
VI f
@:&$V$# 6H
$ e!&$Vf"&
$
L:&
$
VI :&
$
V$& 式中!6
$
V为家系
遗传力# 6$H为单株遗传力# &
$
V!&
$
VI!&
$
L分别为家系%
区组 c家系和环境的方差分量# @和 $ 分别表示重
复数和小区调和株数&
遗传变异系数和表型变异系数采用下列公式计
算’ (/4e&
$
槡VC’Z# (/? e&
$
槡?C’Z& 式中!(/4和(/? 分
别表示遗传变异系数和表型变异系数!&$? 表示表型
方差!’Z表示性状总平均值&
家系选择遗传增益计算公式"黄少伟等!$%%&$
为’ ’>"[$ e"%家系性状平均值!6$ 为性状遗传力&
配合选择单株遗传增益的计算公式 "周志春
等!&AAA$为’ ’>"[$ e$\’&%?C"c&%%& 式中!’>
表示遗传增益!\’&%?为入选单株的育种值!"为入选
单株数&
&2$2$6育种值预测6育种值的预测采用最佳线性
预测"DLPQ.HGLFRMRLSHTQH0G!D.M$方法"=KHQL+-#A5!
&A#A$& 计算公式为’ \’ e(:J]YC& ".C#$& 式中!
\’ 为预测育种值!(e*" ’$为育种值的期望!等于所
有候选者的平均育种值& 由于假定本测定中的所有
家系来自相同的群体!因此(为 %& J为观测值与育
种值之间的协方差矩阵!Y为观测值 .的方差及协
方差矩阵# # 为所有观测值的期望值& J和 Y为’
JD
(0W".&%?!’&%?$
(0W".!%!!’&%?
[ ]$ #
YD
/FR".&%?$ (0W".&%?!.!%!$
(0W".!%!!.&%?$ /FR".!%![ ]$ &
66以上统计分析利用 ’-’#2% 软件包完成!矩阵
运算借助 $6结果与分析
@>=?生长性状的遗传变异分析
对 9 块子代测定林胸径%树高及材积的方差分
析结果"表 $$表明!7 个生长性状在家系间均存在
显著差异"仅 &AA& 年造林的子代家系的树高性状变
异幅度较小!但也达到了 %2& 显著水平$!说明各性
状在家系间存在丰富的变异& 7 性状中!变异幅度
最大的为材积!遗传变异系数"(/4$和表型变异系
数 "(/? $ 分别为 &$2!#o _$#2&%o! 9&2&"o _
"72$Ao# 树高性状变动幅度最小!(/4和 (/? 分别
为 $2A!o _A2&"o!&!2&9o _$$2%8o# 胸径性状
居中!(/4和 (/? 为 !28$o _&%28#o& 7 个性状在
9 块子代测定林中的遗传力也存在很大的差异& 其
中 &A## 年造林的子代测定林 7 性状的家系和单株
遗传力最低!在 %29 以下# &A#A 年造林的子代测定
林各性状的家系和单株遗传力较高!除树高单株遗
传力外!其他均达到 %2" 以上& 除了 &A## 年子代林
外!其他 ! 片子代林的家系遗传力均在 %29 以上!说
明生长性状受较强的遗传控制!开展家系选择能够
取得较好的效果& 研究表明!7 性状的家系遗传力
高于单株遗传力!因此二代优树选择应考虑在家系
选择基础上进行配合选择&
@>@?家系选择及其遗传增益
由前面遗传变异分析可以看出!各测定林多数
生长性状在家系间的差异达到了显著水平!性状的
家系遗传力也普遍较高!因此进行优良家系选择对
于生长性状的改良将取得比较理想的效果& 以家系
材积育种值为选择指标!依据各子代测定林可能获
得的期望遗传增益的高低且总的遗传增益不低于
&%o设定不同的入选率进行家系选择!结果见表 7&
由于有的试验林未设遗传对照!因此所有林分均以
全部家系的平均值为选择基准计算遗传增益& 从表
7 可以看出!性状遗传力高且在家系间遗传变异幅
度大的遗传增益越大!家系选择的效果越好&
8!
林 业 科 学 !" 卷6
表 @?日本落叶松各试验林家系生长性状方差分析和遗传参数估算!
B-8C@?5T‘Q5-(<&)0*#-0&)"16&(&0*9$-%-#&0&%)1"%6%";0’0%-*0)"181$)+.60+3"*(<*11&%&(00%*-.)
试验林编
号 (0SL
性状
,RFHQ
性状平均值
(
家系方差
&$V
家系 c区组方差
&$(VI
环境方差
&$L
单株遗传力
6$H
家系遗传力
6$V
(/4f
o
;/? f
o
%
胸径
ED@fTU
&"2"$ &2""## %2"&8 %66 &72$%8 %2&# %27! !28$ $$278
树高
:fU
&"28& $2!!## %29$! %29"7 "2$#& %2$# %2!$ !277 &"2$!
单株材积
YfU7
%2&A" &2#&## %2%%& %2%&& %2%%$ %2&A %2&# &$2"A 9#2%9
$
胸径
ED@fTU
&"2!$ !29"## 72&"$ %2!$" &!28&& %287 %2#% &%28# $"2%#
树高
:fU
&"2%$ 82"8## $2$A8 %289" "2&%& %29# %2"A A2&" ġ
单株材积
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#
胸径
ED@fTU
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树高
:fU
&92!# !2"%## %2#&! %2#%9 "2%&$ %2!7 %2"! 92#7 &82#!
单株材积
YfU7
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&
胸径
ED@fTU
&!2A& $29"## %2898 %66 &%2&7& %2$# %2"$ 92#7 $$2&7
树高
:fU
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单株材积
YfU7
%2&7A $27"# %2%%% %66 %2%%9 %2$! %29# &$2!# 9&2&"
’
胸径
ED@fTU
&!2A$ 72"7## &28!& %66 &&2A7A %29& %28" #2#! $!28A
树高
:fU
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单株材积
YfU7
%2&7! 729%## %2%%& %66 %2%%8 %2!# %289 $&289 "$2A#
66"##!#! :分别表示在 %2%&!%2%9 和 %2& 水平差异显著& ##!# FGS : HGSHTFQLPH4GHVHTFGQSHVLRLGTLFQ%2%&! %2%9 FGS %2& 1LWL1!
RLP?LTQHWL1X5(当方差分量"% 时均记为 %& ,KLWFRHFGTLYH1ILRLT0RSLS FP[LR0HVHQ1LPP0RL]3F1Q0[LR05
表 A?各试验林家系选择的遗传增益
B-8CA?M&(&0*96-*(*(+"./#&&J$&90&<1%"#1-#*.4 )&.&90*"(*(<*11&%&(00%*-.)
试验林
,RFH1
入选家系总数
+3UILR0VPL1LTQLS VFUH1HLP
入选率
’L1LTQH0G RFQLfo
入选家系均值
预期遗传增益
*g?LTQLS 4FHGfo
% 9 &% %2$99 &&2"#
$ " 7% %2$## 7$28&
# 8 $% %2$%! $%
& $ $% %2&"8 &&2!A
’ $ $% %2&8$ $&2&A
@>A?单株育种值预测与二代优树选择
以子代测定林为基础的选择主要有家系选择%
家系内选择及配合选择& 在进行二代优树选择时不
仅要考虑单株的表现!还要考虑其所在家系同胞的
遗传表现& 家系与个体的联合选择主要通过 $ 种方
式实现’ 一是把家系平均值与家系内个体值联合计
算每个个体的选择指数!并以指数高低进行评选
"配合选择$# 另一种方式是先选出优良家系!再从
入选家系中选出最优个体作为二代优树 "家系f家
系内选择 $& 下面对 $ 种方式的选择效果进行
比较&
$272&6配合选择6由 =KHQL等"&A#A$ 给出的 D.M
计算公式可以看出!预测单株育种值时单株表型值
与家系均值各占有一定权重!因此表型值相同的 $
个单株育种值会因所属家系的不同而异!单株育种
值随着家系育种值的升高而增加& 根据单株树木的
#!
6第 # 期 杨秀艳等’ 北亚热带高山区日本落叶松自由授粉家系遗传测定与二代优树选择
材积测定值与家系平均值!利用 D.M方法计算了
& A"$个单株的育种值& 为了尽可能保持较为广泛
的遗传多样性!避免近交的过快发生!同时保证较高
的遗传增益!最终依据单株育种值的大小和同一子
代测定林中同一家系入选优树总数不超过 9 株的原
则"马常耕!&AA!$!以每块子代林总株数的 9o _
&%o的入选比例!共选出优良单株 &78 株!分别来自
于 !A 个不同家系"平均每家系入选 $2# 株$# 单株
入选率为 "2A#o!家系入选率为 !82&$o&
$272$6家系f家系内选择6优良家系的评定依据家
系的育种值和简单 -检验"何昭珩等!$%%&$在不同
试验林分别进行评价!对每块林分选出育种值得分
显著"-值大于 8h%2%9 临界值$高于对照"林分总
平均值或遗传对照值$的家系!并从入选家系中选
择最优的 7 个单株作为二代优树& 根据材积计算结
果 9 块子代测定林共有 !7 个不同家系入选!家系入
选率为 !$27&o!家系f家系内选择入选家系比配合
选择减少! $ 种选择方式入选的家系重叠度为
8#27o& 入选单株 &$A 株!入选率为 "298o!与配
合选择相比基本持平& 家系f家系内选择所获得的
期望遗传增益在第%至&号子代测定林中与配合选
择所获得的增益相比持平或降低!仅在第 /片子代
测定林中比配合选择略高 "家系及家系内选择下!
单株材积%胸径及树高的期望遗传增益比配合
选择分别高 "28o!&2"o和 %2"o!表 !$& 但在这
片子代林中!家系f家系内选择仅有 $ 个家系的 " 个
单株入选!而配合选择则有 7 个家系的 A 个单株
入选&
通过对 $ 种选择方式的比较认为!配合选择能
够充分兼顾个体及所属家系的遗传表现!所得到的
优树群体从所包含家系及单株数量的角度来看!其
遗传基础比家系f家系内选择更广泛 "将采用分子
标记的手段做进一步的验证$& 虽然后者有可能得
到较高的遗传增益"表 !$!但可能要以牺牲遗传多
样性为代价!因此建议采用配合选择方式开展二代
优树选择&
表 K?@ 种选择方式的遗传增益""!#比较
B-8CK?M&(&0*96-*(""!# 9"#$-%*)"(8&0;&&(0;" )&.&90*"(#&0’"<) a
选择方式 ’L1LTQH0G ULQK0S 性状 ,RFHQ % $ # & ’
配合选择
(0UIHGLS PL1LTQH0G
胸径 ED@ 828 7%2# &!29 &&2& $%2!
树高 : 82# $!2$ &&2$ !2& &A2!
单株材积 Y $"2% A#27 !$2A $!2% 9"2!
家系f家系内选择
JFUH1Xf=HQKHGjVFUH1XPL1LTQH0G
胸径 ED@ 92# 7&2! &$2# #29 $$
树高 : ! &929 &%2! $2A $%
单株材积 Y &"2$ A$28 782A A "72&
76结论与讨论
估计育种值的精度是遗传评定的关键环节& 常
用的育种值估算方法有算术平均数法%小区均值法%
最小平方估计等!这些方法均要求数据具有良好的
平衡性!但林业调查数据往往不能满足这一要求!造
成估算精度不高& 最佳线性预测 "D.M$在分析复
杂%缺失严重的极端不平衡数据方面具有很强的优
势& 自 $% 世纪 #% 年代末!该方法已成功用于湿地
松"8&$7,+A&)-&$"EL’03SF+-#A5!&AA$$%美国短叶
松"8!@#$?,&#$#$"Z1LHG!&AA9$%马尾松"周志春等!
&AAA$%泡桐属"8#7A)X$&#$ "马浩等!$%%7$%小干松
"8!9)$-)*-# PP?5A#-&4)A&#$ "nHL+-#A5!$%%8$等树种
的育种值预测& D.M方法具有无偏预测%预测值误
差方差最小%预测值与真实值相关系数最大等性质!
可对不同候选对象求出不同的指数系数!因此可以
较好地解决试验中各家系方差不同的问题!是估算
日本落叶松家系及单株育种值的理想方法&
本文对日本落叶松自由授粉家系生长性状遗传
变异分析发现!日本落叶松自由授粉家系胸径%树高
及材积等性状在家系间存在丰富的遗传变异!且各
性状的单株遗传力低于家系平均遗传力!因此二代
优树的选择在家系选择的基础上进行& 通过对配合
选择和家系f家系内个体 $ 种选择方式的比较认为!
在期望遗传增益相近的情况下!配合选择有更多的
家系及个体入选!其遗传多样性可能更为丰富& 因
此!采用 D.M方法预测单株育种值!通过配合选择
选出来自于 !A 个家系的二代优树 &78 株!家系和单
株入选率分别为 !82&$o和 "2A#o& 9 块子代测定
林入选二代优树的材积期望遗传增益分别为 $"o!
A#27o!!$2Ao!$!o和 9"2!o&
在组建种子园时允许在不同的亚组中存在有亲
缘关系的个体!但对优树的亲缘关系应加以控制&
有研究认为"nHL+-#A5!$%%8$应用具有一定共祖关
系的个体建立种子园并不会因近交发生而降低遗传
增益!利用完全无亲缘关系的材料建园将使预期增
A!
林 业 科 学 !" 卷6
益明显减少& 美国南方松改良协作组认为进入下代
育种群体中的有亲缘关系的优树最多为 9 株"马常
耕!&AA!$!本研究设定了类似限制原则!并将利用
分子标记手段对入选个体进行进一步的亲缘关系筛
选& 目前!正利用选出的这批二代优树及在北亚热
带地区其他试验基地选出的二代优树构建区域化育
种群体!建立可控微型育种园!通过树体控制!营养%
花期调节等手段缩短结实周期!开展人工交配及子
代测定!加速世代转换!并为无性快繁提供采穗母
株# 同时将以这批生长优良的二代优树为选择的基
础群体!结合物候%开花特性及木材特性研究及分子
标记辅助育种手段!进一步筛选出花期一致%结实量
大%材质优良%遗传基础广的优树 7% _"% 个作为生
产群体!通过大砧或高枝嫁接方式营建产量和遗传
品质双优的高世代种子园!创新早结实%丰产和稳产
的各类管理技术&
参 考 文 献
何昭珩!钟伟华5$%%&5应用水平法与 -检验评选火炬松半同胞家系5
华南农业大学学报!$$"&$ ’ A C&$5
黄少伟!钟伟华!黄6凯!等5$%%&5火炬松自由授粉子代多地点试
验5林业科学研究!&!"9$ ’ 9%A C9&!5
马6浩!邓华平!张冬梅!等5$%%75泡桐属植物育种值预测方法的研
究5林业科学!7A"&$ ’ 89 C#%5
马常耕5&AA!5高世代种子园营建研究的进展5世界林业研究!"&$ ’
7$ C7#5
祁万宜!孙晓梅!张守攻!等5$%%85北亚热带高山区日本落叶松纸浆
用材林初植密度的研究5华中农业大学学报!$""!$ ’ 99$ C99"5
孙晓梅!张守攻!齐力旺!等5$%%75日本落叶松自由授粉家系纸浆材
材性遗传变异的研究5林业科学研究!&""9$ ’ 9&9 C9$$5
孙晓梅!张守攻!王卫东!等5$%%!F5日本落叶松自由授粉家系形质
性状遗传变异的研究5北京林业大学学报!$""7$ ’ !& C!95
孙晓梅!张守攻!侯义梅!等5$%%!I5短轮伐期日本落叶松家系生长
性状遗传参数的变化5林业科学!!%""$ ’ "# C8!5
孙晓梅!张守攻!李时元!等5$%%95日本落叶松纸浆材优良家系多性
状联合选择5林业科学!!&"!$ ’ !# C9!5
孙晓梅!张守攻!祁万宜!等5$%%8F5北亚热带高山区日本落叶松幼
龄林施肥技术的研究5林业科学研究!$%"&$ ’ "# C875
孙晓梅!张守攻!祁万宜!等5$%%8I 5北亚热带高山区日本落叶松造
林整地与抚育技术的研究5林业科学研究!$%"$$ ’ $79 C$!%5
周志春!林荣联!兰永兆!等5&AAA5马尾松实生种子园的遗传分析和
育种值预测5林业科学研究!&$"$$ ’ &7$ C&7#5
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!责任编辑6徐6红"
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