全 文 ：第 源怨 卷 第 圆 期
圆 园 员 猿 年 圆 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源怨袁晕燥郾 圆云藻遭援 袁圆 园 员 猿
凿燥蚤院员园援员员苑园苑 辕 躁援员园园员鄄苑源愿愿援圆园员猿园圆园愿
收稿日期院 圆园员圆 原 园猿 原 园愿曰 修回日期院 圆园员圆 原 员圆 原 圆员遥
基金项目院 国家自然科学基金渊猿园愿苑园猿怨圆冤曰浙江省教育厅计划科研项目渊圆园园苑园缘员员冤遥
天台鹅耳枥叶片的解剖结构和光合特性对光照的适应
陈模舜摇 柯世省
渊台州学院生命科学学院摇 临海 猿员苑园园园冤
摘摇 要院 摇 研究天台鹅耳枥幼树叶片的解剖结构和光合特性对不同模拟生长环境光强渊全光照 云陨尧中等光强 酝陨和
低光强 蕴陨冤的响应遥 结果表明院 与 酝陨和 蕴陨叶片相比袁天台鹅耳枥 云陨叶片最厚袁比叶质量渊蕴酝粤冤尧叶绿素 葬 辕 遭尧最大
净光合速率渊孕皂葬曾冤尧暗呼吸速率渊砸凿冤尧羧化效率渊悦耘冤和单位叶面积氮含量渊晕葬则藻葬 冤较高遥 云陨叶片叶绿体在叶肉细胞
表面排列紧密袁酝陨叶片叶绿体在叶肉细胞质中随机分布袁蕴陨 叶片叶绿体在叶肉细胞表面分布较为稀疏袁使得细胞
表面产生了大量剩余空间遥 云陨叶片叶肉组织加厚增大了叶肉细胞间隙面的表面积渊杂皂藻泽 冤和叶绿体在叶肉细胞表
面分布的有效空间袁使得紧邻叶肉细胞间隙面的叶绿体表面积渊杂糟冤增大袁所以 云陨 叶片的 孕皂葬曾较高遥 云陨 叶片叶绿素
荧光参数 云增 辕 云皂袁云增 辕 云燥的值较高袁表明强光下其光能转换效率仍较高遥 因此袁在全光照条件下天台鹅耳枥能改变其
叶片解剖结构增强光合能力袁适宜在光线较强的林窗环境中生长遥
关键词院 摇 天台鹅耳枥曰 光照曰 叶片解剖结构曰 叶绿体表面积曰 光合特性
中图分类号院 杂苑员愿郾 源苑摇 摇 摇 文献标识码院 粤摇 摇 摇 文章编号院 员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员猿冤园圆 原 园园源远 原 园愿
粤糟糟造蚤皂葬贼蚤燥灶 燥枣 粤灶葬贼燥皂蚤糟葬造 杂贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽
蚤灶 蕴藻葬增藻泽 燥枣 悦葬则责蚤灶怎泽 贼蚤藻灶贼葬蚤藻灶泽蚤泽 贼燥 陨则则葬凿蚤葬灶糟藻
悦澡藻灶 酝燥泽澡怎灶摇 运藻 杂澡蚤泽澡藻灶早
渊杂糟澡燥燥造 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻袁 栽葬蚤扎澡燥怎 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 蕴蚤灶澡葬蚤 猿员苑园园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 摇 栽澡藻 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 葬灶葬贼燥皂蚤糟葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 悦葬则责蚤灶怎泽 贼蚤藻灶贼葬蚤藻灶泽蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽 贼燥
贼澡则藻藻 泽蚤皂怎造葬贼蚤增藻 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻 则藻早蚤皂藻泽 渊 增蚤扎援 枣怎造造 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻袁 云陨袁 皂燥凿藻则葬贼藻 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻袁 酝陨袁 葬灶凿 造燥憎 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻袁 蕴陨冤 憎藻则藻
藻曾葬皂蚤灶藻凿 蚤灶 贼澡蚤泽 责则藻泽藻灶贼 泽贼怎凿赠援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 责造葬灶贼泽 怎灶凿藻则 云陨 藻曾澡蚤遭蚤贼藻凿 贼澡藻 贼澡蚤糟噪藻泽贼 造藻葬增藻泽 憎蚤贼澡 贼澡藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼
早则藻葬贼藻则 造藻葬枣 皂葬泽泽 责藻则 葬则藻葬 渊蕴酝粤冤袁 早则藻葬贼藻则 糟澡造燥则燥责澡赠造造 葬 辕 遭 则葬贼蚤燥袁 皂葬曾蚤皂葬造 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻 渊孕皂葬曾冤袁 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻渊砸凿冤袁 糟葬则遭燥曾赠造葬贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 渊悦耘冤袁 葬灶凿 澡蚤早澡藻则 灶蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶贼藻灶贼 责藻则 怎灶蚤贼 造藻葬枣 葬则藻葬 渊晕葬则藻葬冤袁 葬皂燥灶早 贼澡藻 贼澡则藻藻 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻则藻早蚤皂藻泽援 栽澡藻 糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽 燥枣 云陨 造藻葬增藻泽 憎藻则藻 贼蚤早澡贼造赠 责葬糟噪藻凿 蚤灶 贼澡藻 皂藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造泽 葬灶凿 澡葬凿 灶燥 泽责葬糟藻泽 葬造燥灶早 贼澡藻 皂藻泽燥责澡赠造造
糟藻造造 憎葬造造泽袁 贼澡藻 糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽 蚤灶 酝陨 造藻葬增藻泽 憎藻则藻 则葬灶凿燥皂造赠 凿蚤泽责藻则泽藻凿 贼澡则燥怎早澡燥怎贼 贼澡藻 糟赠贼燥责造葬泽皂 燥枣 皂藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造泽袁 葬灶凿 贼澡藻
糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽 燥枣 蕴陨 造藻葬增藻泽 澡葬凿 葬 则藻造葬贼蚤增藻造赠 泽责葬则泽藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬造燥灶早 贼澡藻 皂藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造 憎葬造造袁 葬灶凿 造藻枣贼 贼澡藻 憎蚤凿藻 燥责藻灶 泽责葬糟藻泽援
栽澡藻 贼澡蚤糟噪藻灶藻凿 皂藻泽燥责澡赠造造 蚤灶 云陨 造藻葬增藻泽 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 贼澡藻 葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 泽责葬糟藻 葬造燥灶早 贼澡藻 皂藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造 憎葬造造 枣燥则 糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽 葬灶凿 贼澡藻
泽怎则枣葬糟藻 葬则藻葬 燥枣 遭燥贼澡 皂藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造泽 渊杂皂藻泽冤 葬灶凿 糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽 渊杂糟冤 枣葬糟蚤灶早 蚤灶贼藻则糟藻造造怎造葬则 泽责葬糟藻袁 葬灶凿 贼澡藻则藻 贼澡怎泽 憎葬泽 澡蚤早澡藻则 孕皂葬曾 援栽澡藻 澡蚤早澡藻则 糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 择怎葬灶贼怎皂 糟燥灶增藻则泽蚤燥灶 蚤灶 云陨 造藻葬增藻泽 憎葬泽 葬造泽燥 藻增蚤凿藻灶糟藻凿 遭赠 贼澡藻 澡蚤早澡藻则 增葬造怎藻泽 燥枣 贼澡藻
糟澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 云增 辕 云皂葬灶凿 云增 辕 云燥 援 栽澡怎泽袁 悦援 贼蚤藻灶贼葬蚤藻灶泽蚤泽 糟葬灶 葬糟糟造蚤皂葬贼藻 贼燥 枣怎造造 泽怎灶造蚤早澡贼 遭赠 葬造贼藻则蚤灶早 造藻葬枣葬灶葬贼燥皂赠 葬灶凿 澡藻灶糟藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 贼澡藻 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟葬责葬糟蚤贼赠袁 葬泽 葬 则藻泽怎造贼 蚤贼 糟葬灶 早则燥憎 怎灶凿藻则 贼澡藻 澡蚤早澡 造蚤早澡贼 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠 泽怎糟澡 葬泽 枣燥则藻泽贼
早葬责泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院 摇 悦葬则责蚤灶怎泽 贼蚤藻灶贼葬蚤藻灶泽蚤泽曰 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻曰 造藻葬枣 葬灶葬贼燥皂蚤糟葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻曰 泽怎则枣葬糟藻 葬则藻葬 燥枣 糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽 枣葬糟蚤灶早 蚤灶贼藻则糟藻造造怎造葬则
泽责葬糟藻曰 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽
摇 摇 森林生态系统中不同物种对环境光强变化的适
应能力差异甚大袁有些喜光植物在环境光强增加时
光合速率大幅升高袁但喜荫植物则会遭受强烈的光
胁迫渊杂蚤皂泽 藻贼 葬造援袁 员怨怨圆曰 在澡葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园怨冤遥 研究植
物对不同环境光强的适应能力袁对了解这些物种在
森林中的生长和分布具有重要意义渊 孕蚤责藻则 藻贼 葬造援袁
圆园园怨冤遥
植物通过其形态学尧光合器官结构尧生物量分配
摇 第 圆 期 陈模舜等院 天台鹅耳枥叶片的解剖结构和光合特性对光照的适应
和热耗散机制等的可塑性变化来适应环境光强的变
化 渊段宝利等袁 圆园园缘曰 运藻灶灶藻凿赠 藻贼 葬造援袁 圆园园苑曰 蕴蚤怎
藻贼 葬造援袁 圆园园苑曰 蕴佼责藻扎鄄允怎藻扎 藻贼 葬造援袁 圆园园愿曰 譒贼则燥糟澡 藻贼 葬造援袁
圆园园愿冤遥 许多研究结果表明院 叶片的光合特性与其
所受到的光照强度密切相关袁高光强下发育的叶片
一般光合能力也较强袁这与叶片解剖学特征和叶绿
体结构对光照强度的适应性变化有关渊晕蚤蚤灶藻皂藻贼泽
藻贼 葬造援袁 员怨怨苑冤遥 植物对光环境胁迫通常形成耗散过
剩光能的保护机制袁可通过叶绿体荧光参数 云增 辕 云皂
和 云增 辕 云燥判定光系统域潜在量子效率渊蕴蚤糟澡贼藻灶贼澡葬造藻则
藻贼 葬造援袁 圆园园源冤袁了解植物光胁迫伤害和光适应能力遥
研究植物形态学和生理学对不同光环境的可塑性响
应袁可以提供与植物的光耐受性和生长状况的相关
信息渊宰葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园远冤遥
天台鹅耳枥 渊 悦葬则责蚤灶怎泽 贼蚤藻灶贼葬蚤藻灶泽蚤泽冤属桦木科
渊月藻贼怎造葬糟藻葬藻冤鹅耳枥属袁为我国特有的地方种袁在研
究桦木科植物的地理分布尧植物区系和生物多样性
等方面具有较高的价值渊陈之端袁 员怨怨源曰 胡绍庆等袁
圆园园圆冤遥 目前袁人们仅在浙江省天台县华顶国家森
林公园发现有天台鹅耳枥的分布袁生长于溪沟两旁
和常绿阔叶林中袁现仅存 员猿 棵母株遥 由于人为破坏
及环境变化袁天台鹅耳枥天然更新能力较弱袁致使种
源不断减少袁处于极危状态袁被列为国家二级保护植
物渊章绍尧等袁 员怨怨猿冤遥 自 圆园 世纪 猿园 年代郑万钧先
生发现天台鹅耳枥以来袁国内外有关天台鹅耳枥保
护生物学的研究甚少袁仅在天台鹅耳枥标本后选模
式的指定渊孙茜等袁 圆园园苑冤和营养器官的解剖学渊陈
模舜等袁 圆园员园冤方面有少量的研究报道遥 为了解光
照强度变化影响天台鹅耳枥光合能力的机制袁本文
研究了不同生长环境光强下天台鹅耳枥的光合能
力尧叶片的解剖结构和叶绿体在叶肉细胞表面的分
布变化等袁探讨天台鹅耳枥的生长规律及其对光照
变化的适应能力遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 植物材料与处理
圆园园缘 年 远 月从浙江省天台县华顶山带土移栽
猿 耀 缘 年生的天台鹅耳枥幼树袁盆栽于浙江省台州学
院生物园地 渊圆愿毅 缘园忆 晕袁员圆园毅 园怨忆 耘冤遥 此处海拔
圆缘 皂袁年平均气温 员远郾 愿 益袁极端最高气温 源员郾 苑 益袁
极端最低气温 原 缘郾 源 益袁年有效积温缘 猿缘园 益袁年降
水量员 远猿圆 皂皂袁年日照时数员 怨员愿郾 缘 澡袁无霜期 圆苑愿郾 缘
天袁属亚热带季风性湿润气候袁四季分明袁缘要远 月为
梅雨季节袁夏秋之交台风活动频繁遥
圆园园怨 年 猿 月中旬叶未展开时袁将天台鹅耳枥分
别置于不同光强的遮阳棚内生长袁遮阳棚覆盖不同
层数黑色遮阳网获得下列光照强度院 全光照渊云陨袁不
覆盖遮阳网袁类似于林窗光强袁猿月中旬晴空中午的
光合光量子通量密度 孕孕云阅约为员 员缘园 滋皂燥造窑皂原圆泽 原员冤尧
中等光强渊酝陨袁员 层遮阳网覆盖袁孕孕云阅约为全光照的
源猿豫 袁类似于林缘光强冤和低光强渊蕴陨袁猿 层遮阳网覆
盖袁孕孕云阅约为全光照的 源豫 袁类似于浓密的林下光
强冤袁每种光强下放置 猿 盆天台鹅耳枥渊每盆 员 株冤遥
盆栽植物常规管理袁定时浇水袁于当年 苑 月中旬测定
各项指标遥
员郾 圆摇 测定方法
员郾 圆郾 员摇 叶片气体交换参数测定摇 苑月中旬选择晴朗
的天气用 蕴蚤鄄远源园园 便携式光合测定仪 渊 蕴陨鄄悦韵砸袁
蕴蚤灶糟燥造灶袁哉杂粤冤连体测试天台鹅耳枥第 圆 耀 猿 片渊顶部
下数冤完全展开的成熟叶的净光合速率 孕灶 渊每处理 猿
株袁每株 猿 片叶冤遥 测试之前在员 圆园园 滋皂燥造窑皂 原圆泽 原 员
光强下诱导 员缘 耀 猿园 皂蚤灶渊时间依外界光强而定冤袁使
得试验过程中不至于发生光抑制遥 叶室温度设为
圆缘 益袁用 悦韵圆气源供给 悦韵圆气体袁浓度为 猿远园 滋皂燥造窑
皂燥造 原员遥 光合作用光响应曲线的测定采用 远源园园鄄园圆月
蕴耘阅红蓝光源袁测定不同光强下天台鹅耳枥叶片的
净光合速率袁程序自动调节光量子通量密度 孕孕云阅
为圆 园园园袁员 缘园园袁员 园园园袁愿园园袁远园园袁源园园袁圆园园袁员园园袁愿园袁
缘园袁圆园 和 园 滋皂燥造窑皂 原圆 泽 原 员遥 以光量子通量密度
渊孕孕云阅冤为横轴尧孕灶为纵轴绘制光合作用光响应曲线渊孕灶鄄孕孕云阅曲线冤袁最大净光合速率渊孕皂葬曾冤尧暗呼吸速
率渊砸凿冤尧光饱和点渊蕴杂孕冤尧光补偿点渊蕴悦孕冤等根据云葬则择怎澡葬则等渊员怨愿园冤的方法进行拟合遥 测定天台鹅耳
枥光合作用的 悦韵圆响应曲线时袁由 悦韵圆小钢瓶提供
叶室不同体积分数的 悦韵圆袁测试光强采用相应光响
应曲线计算的饱和光强袁叶室 悦韵圆浓度分别为 源园园袁
猿园园袁圆园园袁员缘园袁员园园袁缘园袁员园袁园 滋皂燥造窑皂燥造 原员袁然后再按
源园园袁愿园园袁员 园园园袁员 圆园园 滋皂燥造窑皂燥造 原员递增袁通过 悦韵圆响
应曲线拟合出光合作用的羧化速率渊悦耘冤渊云葬则择怎澡葬则
藻贼 葬造援袁 员怨愿园冤遥
员郾 圆郾 圆摇 叶绿素荧光参数测定 摇 用 蕴蚤鄄远源园园 便携式
光合测定仪配套的荧光叶室渊远源园园鄄源园冤测定叶绿素
荧光参数遥 按 砸燥澡佗糟姚 藻噪渊圆园园圆冤的方法计算如下参
数院 可变荧光渊云增 越 云皂 原 云燥冤尧光系统域渊孕杂域冤最大
光化学效率渊云增 辕 云皂 冤尧孕杂域的潜在活性渊云增 辕 云燥 冤遥
以上荧光参数重复测定 缘 次袁取其平均值袁测量用的
叶片与测气体交换参数的叶片相同遥
员郾 圆郾 猿摇 比叶质量和单位叶干质量的氮测定摇 取测
定气体交换和叶绿互荧光参数后的叶片袁将叶片重
叠取数层 圆 糟皂圆叶圆片袁测定叶片鲜质量 渊 云宰冤袁
苑源
林 业 科 学 源怨 卷摇
员园缘 益杀青 员园 皂蚤灶后在 苑园 益下烘干至恒质量袁测量
干质量 渊阅宰冤袁计算含水量 渊豫 云宰冤和比叶质量
渊蕴酝粤袁皂早窑糟皂 原圆阅宰冤袁用凯氏定氮法测定叶片单位
面积氮含量渊晕葬则藻葬袁早窑皂 原圆冤遥员郾 圆郾 源摇 叶绿素和类胡萝卜素含量的测定摇 取与测
定光合作用相似的叶片袁用 愿园豫丙酮提取色素袁哉灾鄄
圆源园员孕悦型紫外可见分光光度计渊日本 杂澡蚤皂葬凿扎怎 生
产冤 测定 远远猿袁 远源缘 和 源源园 灶皂 的吸光值袁 参照
蕴蚤糟澡贼藻灶贼澡葬造藻则等渊员怨愿猿冤的方法计算叶绿素 葬渊悦澡造葬冤尧
叶绿素 遭渊悦澡造遭冤和类胡萝卜素渊悦葬则冤的含量遥
员郾 圆郾 缘摇 解剖学结构分析摇 选取不同光强处理的天
台鹅耳枥上层成熟叶片袁保留主脉袁剪取叶的中央部
分袁面积约为 园郾 缘 糟皂 伊 园郾 缘 糟皂遥 取样后立即用 云粤粤
固定液渊甲醛颐乙酸颐 缘园豫乙醇 越 缘颐 缘颐 怨园冤野外固定袁
以上材料均固定 源愿 澡 以上遥 采用 砸燥贼葬则赠 酝蚤糟则燥贼燥皂藻
匀酝 猿员缘 切片机渊德国 酝陨悦砸韵酝 公司生产冤石蜡切
片袁切片厚度 愿 滋皂袁酒精系列脱水袁二甲苯透明袁固
绿 原番红对染袁中性树胶封片渊林加涵等袁 圆园园员冤遥
用 蕴藻蚤糟葬 阅云悦 猿圆园 显微镜渊美国 蕴藻蚤糟葬 公司生产冤观
察并拍照袁显微照片采用 蕴藻蚤糟葬 匝宰蚤灶 灾猿 计算机显
微图象分析系统袁观察不同光强处理的叶片装片各
缘 张袁每张装片测量 员园 个视野袁测量结果取平均值
及标准误袁测定叶片表皮厚度尧栅栏组织厚度尧叶肉
组织厚度袁按 韵早怎糟澡蚤等渊圆园园缘冤的方法测定计算每单
摇
位叶面积的紧邻叶肉细胞间隙的叶绿体表面积渊杂糟袁
皂圆窑皂 原圆冤尧每单位叶面积的叶肉细胞间隙面的表面
积渊 杂皂藻泽袁皂圆窑皂 原圆 冤尧每单位叶面积的叶绿体数目
渊灶糟澡则袁叶绿体数目 滋皂 原圆 冤尧叶肉细胞表面被叶绿体
覆盖的比率渊杂糟 辕 杂皂藻泽 冤和每个紧邻细胞间隙的叶绿
体表面积渊杂糟 辕 灶糟澡则袁滋皂圆冤遥员郾 圆郾 远摇 数据处理 摇 采用 杂孕杂杂 员猿郾 园 软件对不同光
照处理天台鹅耳枥的上述参数进行方差分析
渊粤晕韵灾粤冤袁并用 蕴杂阅法进行多重比较曰 叶结构性状
对光合速率的影响采用逐步多元回归和偏相关分
析遥 图表中的数据均为平均值 依 杂耘袁动态曲线及相
关图形用 韵则蚤早蚤灶 愿郾 园 软件绘制遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 不同光照对天台鹅耳枥单位叶面积的氮含量尧
叶绿素和类胡萝卜素水平的影响
光照强度影响天台鹅耳枥叶片光合色素叶绿素
含量的变化袁天台鹅耳枥 云陨与 酝陨袁蕴陨 比较叶片叶绿
素渊悦澡造冤含量较低袁类胡萝卜素渊悦葬则冤含量较高袁而
悦澡造 渊葬 垣 遭冤 辕 悦葬则比值则减少袁在强光下可以维持植
物叶片对光能吸收和利用的平衡渊表 员冤遥 随着光照
的减弱袁天台鹅耳枥 酝陨和 蕴陨叶片叶绿素含量增加袁
但单位叶面积的氮含量渊晕葬则藻葬冤和叶绿素 葬 辕 遭 值显著
降低袁这有利于在弱光条件下提高光合能力遥
表 员摇 不同光照对天台鹅耳枥叶绿素和类胡萝卜素含量的影响淤
栽葬遭郾 员摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻 燥灶 贼澡藻 糟澡造燥则燥责澡赠造造 葬灶凿 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 造藻增藻造泽 燥枣 悦葬则责蚤灶怎泽 贼蚤藻灶贼葬蚤藻灶泽蚤泽
云陨 酝陨 蕴陨
含水量 宰葬贼藻则 糟燥灶贼藻灶贼 渊豫 冤 苑缘郾 远圆 依 员郾 缘远糟 愿园郾 猿园 依 员郾 圆缘遭 愿源郾 缘员 依 圆郾 源园葬
单位叶面积的氮含量 晕葬则藻葬 辕 渊早窑皂 原圆 冤 员郾 远缘 依 园郾 园远葬 员郾 园愿 依 园郾 园源遭 园郾 苑缘 依 园郾 园缘糟
叶绿素渊葬 垣 遭冤 悦澡造渊葬 垣 遭冤渊皂早窑早 原员 云宰冤 员郾 源苑 依 园郾 员猿糟 圆郾 园愿 依 园郾 园愿遭 猿郾 愿园 依 园郾 园远葬
叶绿素 葬 悦澡造葬 辕 渊皂早窑早 原员 云宰冤 员郾 员圆 依 园郾 员园糟 员郾 缘圆 依 园郾 园猿遭 圆郾 缘愿 依 园郾 园缘葬
叶绿素 遭 悦澡造遭 辕 渊皂早窑早 原员 云宰冤 园郾 猿缘 依 园郾 园缘糟 园郾 缘远 依 园郾 园圆遭 员郾 圆圆 依 园郾 园员葬
叶绿素 葬 辕 遭 悦澡造葬 辕 遭 猿郾 圆园 依 园郾 园远葬 圆郾 苑员 依 园郾 园猿遭 圆郾 员员 依 园郾 园源糟
类胡萝卜素 悦葬则 辕 渊皂早窑早 原员 云宰冤 园郾 缘愿 依 园郾 园缘葬 园郾 猿缘 依 园郾 园员遭 园郾 猿源 依 园郾 园圆遭
叶绿素 辕类胡萝卜素 悦澡造渊葬 垣 遭冤 辕 悦葬则 源郾 猿圆 依 园郾 员圆遭 缘郾 怨源 依 园郾 园源葬 远郾 缘缘 依 园郾 园远葬
摇 摇 淤 数值为平均值 依标准误渊灶 越 员园冤遥 同行的不同小写字母表示不同光照处理间差异显著渊孕 约 园郾 园缘冤遥 阅葬贼葬 憎藻则藻 皂藻葬灶 依 杂耘 渊 灶 越 员园冤援阅蚤枣枣藻则藻灶贼 泽皂葬造造 造藻贼贼藻则泽 蚤灶 贼澡藻 泽葬皂藻 造蚤灶藻 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 葬贼 园郾 园缘 造藻增藻造 葬皂燥灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻援 下同遥 栽澡藻 泽葬皂藻 遭藻造燥憎援
圆郾 圆摇 叶片解剖特征
天台鹅耳枥叶片的栅栏组织由 员 层细胞组成袁
海绵组织由 猿 耀 远 层细胞构成遥 天台鹅耳枥 云陨 叶片
比 酝陨 和 蕴陨 叶片有厚的表皮尧叶肉和栅栏细胞
渊图 员袁表 圆冤袁云陨 叶片厚度大于 酝陨 和 蕴陨 叶片渊孕 约
园郾 园缘冤遥 不同光照下天台鹅耳枥叶片细胞排列方式
没有显著差异袁但叶肉细胞表面叶绿体的排列差异
较大遥 云陨叶片具有较大的叶肉细胞间隙面表面积
渊杂皂藻泽冤袁但 酝陨和 蕴陨叶片之间的 杂皂藻泽差异不显著遥 云陨
与 酝陨和 蕴陨叶片比较叶绿体表面积渊杂糟 冤差异显著遥
全光照下叶肉组织中叶绿体数目渊灶糟澡则 冤增加明显袁
但每一叶绿体覆盖叶肉细胞的表面积渊杂糟 辕 灶糟澡则冤较小渊表 圆冤遥 云陨叶片叶绿体覆盖叶肉细胞表面部分渊杂糟 辕
杂皂藻泽冤占 怨缘郾 苑豫 袁比 酝陨 叶片 渊远苑郾 员豫 冤和 蕴陨 叶片渊源圆郾 猿豫 冤高渊孕 约 园郾 园缘冤渊表 圆冤袁云陨 叶片叶绿体充满
接触叶肉细胞的表面袁酝陨 和 蕴陨 叶片叶绿体在叶肉
细胞表面的分布较为稀疏袁酝陨叶片叶绿体在叶肉细
胞中的分布不规则袁蕴陨 叶片叶肉细胞叶绿体总数最
少袁叶肉细胞壁表面具有较大的无叶绿体分布的空
隙渊图 员冤遥
愿源
摇 第 圆 期 陈模舜等院 天台鹅耳枥叶片的解剖结构和光合特性对光照的适应
图 员摇 不同光照下天台鹅耳枥叶片横切面
云蚤早援 员摇 蕴藻葬枣 糟则燥泽泽鄄泽藻糟贼蚤燥灶泽 燥枣 皂葬贼怎则藻 造藻葬增藻泽 燥枣 悦援 贼蚤藻灶贼葬蚤藻灶泽蚤泽 早则燥憎灶 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻
天台鹅耳枥叶片横切面的光学显微照片渊圆园园 伊 冤院 粤袁 云陨曰 悦袁酝陨曰 耘袁蕴陨遥 叶肉细胞叶绿体排列渊员 园园园 伊 冤院 月袁云陨曰 阅袁酝陨曰 云袁蕴陨遥
粤袁 云陨曰 悦袁 酝陨曰 耘袁 蕴陨援 栽澡藻 葬则则葬灶早藻皂藻灶贼 燥枣 糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽 蚤灶 皂藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造泽 渊员 园园园 伊 冤院 月袁 云陨曰 阅袁 酝陨曰 云袁 蕴陨援
表 圆摇 不同光照对天台鹅耳枥叶片解剖结构参数的影响
栽葬遭郾 圆摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻 燥灶 贼澡藻 葬灶葬贼燥皂蚤糟葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 悦援 贼蚤藻灶贼葬蚤藻灶泽蚤泽
参数 孕葬则葬皂藻贼藻则泽 光环境 蕴蚤早澡贼 则藻早蚤皂藻泽云陨 酝陨 蕴陨
上表皮厚度 哉责责藻则 藻责蚤凿藻则皂蚤泽 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 辕 滋皂 员愿郾 源苑 依 园郾 愿圆葬 员缘郾 愿缘 依 园郾 缘园葬遭 员缘郾 远圆 依 园郾 缘怨遭
下表皮厚度 蕴燥憎藻则 藻责蚤凿藻则皂蚤泽 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 辕 滋皂 员圆郾 源缘 依 园郾 圆远葬 员园郾 圆源 依 园郾 缘圆遭 怨郾 缘猿 依 园郾 圆源遭
栅栏组织厚度 孕葬造蚤泽葬凿藻 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 辕 滋皂 远园郾 园缘 依 员郾 怨苑葬 缘缘郾 怨愿 依 圆郾 苑愿遭 源员郾 员苑 依 圆郾 源圆遭
叶肉组织厚度 酝藻泽燥责澡赠造造 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 辕 滋皂 员源员郾 源怨 依 猿郾 源缘葬 员园远郾 员怨 依 猿郾 圆源遭 员园园郾 园圆 依 圆郾 怨圆遭
叶厚度 蕴藻葬枣 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 辕 滋皂 员苑源郾 怨苑 依 猿郾 远怨葬 员猿源郾 远园 依 员郾 远愿遭 员圆缘郾 源愿 依 猿郾 员圆遭
叶肉细胞间隙面的表面积 辕单位叶面积杂怎则枣葬糟藻 葬则藻葬 燥枣 皂藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造泽 枣葬糟蚤灶早 贼澡藻 蚤灶贼藻则糟藻造造怎造葬则 泽责葬糟藻 责藻则 怎灶蚤贼 造藻葬枣 葬则藻葬渊杂皂藻泽袁 皂圆窑皂 原圆 冤 员源郾 远圆 依 园郾 缘园葬 员猿郾 远源 依 园郾 员远遭 员猿郾 园圆 依 园郾 员源遭
紧邻细胞间隙的叶绿体表面积 辕单位叶面积粤则藻葬 燥枣 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 枣葬糟蚤灶早 贼澡藻 蚤灶贼藻则糟藻造造怎造葬则 泽责葬糟藻 责藻则 怎灶蚤贼 造藻葬枣 葬则藻葬 渊杂糟袁 皂圆窑皂 原圆 冤 员猿郾 愿圆 依 园郾 源猿葬 怨郾 猿源 依 园郾 圆园遭 缘郾 远圆 依 园郾 圆苑糟
叶绿体数目 晕怎皂遭藻则 燥枣 糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽 责藻则 怎灶蚤贼 造藻葬枣 葬则藻葬渊灶糟澡则 袁 糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽 滋皂 原圆 冤 员郾 远园 依 园郾 园远葬 园郾 愿怨 依 园郾 园圆遭 园郾 源远 依 园郾 园猿糟
紧邻细胞间隙的单个叶绿体表面积杂怎则枣葬糟藻 葬则藻葬 燥枣 葬 糟澡造燥则燥责造葬泽贼 枣葬糟蚤灶早 贼澡藻 蚤灶贼藻则糟藻造造怎造葬则 泽责葬糟藻 渊杂糟 辕 灶糟澡则袁 滋皂 原圆 冤 愿郾 远源 依 园郾 源远糟 员园郾 源怨 依 园郾 远猿遭 员圆郾 圆圆 依 员郾 园远葬
叶肉细胞表面被叶绿体覆盖的比率云则葬糟贼蚤燥灶 燥枣 皂藻泽燥责澡赠造造 糟藻造造 泽怎则枣葬糟藻 糟燥增藻则藻凿 遭赠 糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽 渊杂糟 辕 杂皂藻泽冤 园郾 怨缘苑 依 园郾 园猿葬 园郾 远苑员 依 园郾 园源遭 园郾 源圆猿 依 园郾 园员糟
怨源
林 业 科 学 源怨 卷摇
圆郾 猿摇 叶片气体交换参数和叶绿素荧光参数
天台鹅耳枥光合适应的能力与不同光照条件密
切相关遥 不同光照下天台鹅耳枥净光合速率的光响
应曲线为渐近线遥 在同一光强下袁云陨 叶片的光合速
率明显大于 酝陨 和 蕴陨袁其饱和光强也较高渊图 圆冤遥
随着环境光强的增加袁天台鹅耳枥光合作用的光饱
和点 渊 蕴杂孕 冤尧补偿点 渊 蕴悦孕冤尧最大净光合速率
渊孕皂葬曾冤尧比叶质量渊蕴粤酝冤尧暗呼吸速率渊砸凿 冤和羧化
效率渊悦耘冤均显著增加渊孕 约园郾 园缘冤渊图 猿冤遥
图 圆摇 不同光照下天台鹅耳枥叶片光合光响应曲线
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 造蚤早澡贼 则藻泽责燥灶泽藻 糟怎则增藻泽 燥枣
悦援 贼蚤藻灶贼葬蚤藻灶泽蚤泽 早则燥憎灶 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻
植物的叶绿素荧光参数反映光合器官内部的调
节过程袁孕杂域反应中心光合潜能通常反映在 孕杂域最
大光化学效率渊云增 辕 云皂冤和 孕杂域潜在活性渊云增 辕 云燥冤的
变化上遥 天台鹅耳枥 云陨 叶片 云增 辕 云皂袁云增 辕 云燥的值较
高袁在遮荫环境下 云增 辕 云皂值显著下降袁云陨 叶片与 酝陨
的 云增 辕 云燥值差异不显著袁但与 蕴陨 差异显著 渊 孕 约园郾 园缘冤渊图 猿冤遥
圆郾 源摇 不同光照下天台鹅耳枥最大光合速率与叶结
构性状的关系
将不同光照下天台鹅耳枥最大净光合速率
渊孕皂葬曾冤与叶绿体表面积渊杂糟冤尧比叶质量渊蕴酝粤冤和叶
厚度渊蕴栽澡冤进行相关分析渊图 源冤袁结果表明 孕皂葬曾与
杂糟袁蕴酝粤和 蕴栽澡 相关性均达到极显著地水平渊孕 约园郾 园园员冤遥 进行逐步回归分析袁可细化 蕴酝粤袁杂糟和 蕴栽澡
等叶的结构参数对 孕皂葬曾的影响袁回归方程为 孕皂葬曾 越
原 圆郾 园苑猿 垣 园郾 愿怨怨 杂糟 垣 园郾 苑苑愿 蕴酝粤渊砸圆 越 园郾 怨愿猿冤袁其中
孕皂葬曾与 杂糟的偏相关性达到极显著水平渊孕 约 园郾 园园员冤袁
孕皂葬曾与 蕴酝粤达到显著水平渊孕 约 园郾 园缘冤袁蕴栽澡 对 孕皂葬曾
的影响不显著袁对 孕皂葬曾影响 杂糟 跃 蕴酝粤遥
猿摇 讨论
植物对环境光强的变化能在叶的解剖结构尧形
态学和光合作用等方面做出不同的响应渊 孕葬灶凿藻赠
藻贼 葬造援袁 圆园园缘曰 栽藻则葬泽澡蚤皂葬 藻贼 葬造援袁 圆园员员冤袁研究植物对不
同光环境的生态适应性对揭示植物群落演替和生态
分布有重要意义遥
在不同光照下袁天台鹅耳枥光合作用的光饱和
点渊蕴杂孕冤和补偿点渊 蕴悦孕冤差异较大袁云陨 叶片最高遥
光饱和点和光补偿点表示植物叶片对强光和弱光的
利用能力袁代表了植物的需光特性渊郑元等袁 圆园员员冤遥
遮荫叶在低光强环境下光补偿点降低是对弱光环境
做出的适应性反应袁与低光强下单位叶面积叶绿素
含量升高和呼吸速率的降低有关袁这有利于它们在
弱光下维持碳平衡渊贺善安等袁 员怨怨怨冤遥 云增 辕 云皂值反
映 孕杂域反应中心内禀光能转换效率袁当植物处于非
逆境条件时袁云增 辕 云皂值一般为 园郾 苑缘 耀 园郾 愿缘 渊匀藻则葬怎凿
藻贼 葬造援袁 圆园园园曰 何炎红等袁 圆园园缘冤袁且不受生长条件的
影响遥 在本试验的不同光照条件下袁天台鹅耳枥
云增 辕 云皂均处于正常范围袁表明天台鹅耳枥没有受到
明显的强光胁迫袁对强光有较高的适应性遥
天台鹅耳枥 云陨 叶片厚度显著大于 酝陨 和 蕴陨 叶
片袁分别为后二者的 员郾 猿园 和 员郾 猿怨 倍袁其最大净光合
速率渊孕皂葬曾 冤也最高袁分别为后二者的 员郾 苑园 和 圆郾 猿愿
倍袁天台鹅耳枥叶片随光照增强其 孕皂葬曾增加幅度大
于叶片厚度增加幅度遥 云陨 叶片叶肉细胞间隙面的
表面积渊杂皂藻泽冤尧紧邻叶肉细胞间隙面的叶绿体表面
积渊杂糟冤和二者比值即叶肉细胞表面被叶绿体覆盖
的比率渊杂糟 辕 杂皂藻泽冤均显著高于 酝陨 和 蕴陨袁但单个叶绿
体的 杂糟渊杂糟 辕 灶糟澡则冤较小遥 在不同光照条件下袁天台鹅
耳枥 孕皂葬曾与 杂糟呈良好的线性关系渊孕 约 园郾 园园员冤袁随着
光照强度的增加袁云陨 叶片 杂皂藻泽随着叶肉组织的加厚
而增大袁叶肉细胞中叶绿体数目的增加与 杂糟的增大
密切相关袁天台鹅耳枥的 杂糟 辕 杂皂藻泽从 蕴陨 叶片的 园郾 源圆猿
增加到 云陨叶片的 园郾 怨缘苑袁这是 孕皂葬曾增加的重要原因袁
因为 悦韵圆从细胞间隙到叶绿体的传导效率取决于 杂糟渊耘增葬灶泽袁 员怨愿怨曰 晕燥遭藻造袁 员怨怨怨冤遥 如果叶绿体数目增
加了袁但叶肉层没有增厚袁因空间限制一些叶绿体就
不能分布到细胞表面袁这样叶绿体数目的增加实际
上无助于光合能力的提高袁因为 悦韵圆在液体渊细胞
质冤中扩散速度很慢导致这些叶绿体不能获得足够
的用于光合作用的 悦韵圆渊增燥灶 悦葬藻皂皂藻则藻则 藻贼 葬造援袁 员怨怨员曰杂蚤皂泽 藻贼 葬造援袁 员怨怨圆曰 孕葬灶凿藻赠 藻贼 葬造援袁 圆园园缘冤袁因此在高光
强下植物要获得高光合能力就不得不增加叶片厚度
以增大紧邻叶肉细胞间隙的叶绿体表面积渊杂糟冤遥
与 酝陨和 蕴陨叶片相比袁天台鹅耳枥 云陨叶片叶绿
素含量显著降低袁但叶绿素 葬 辕 遭值显著升高袁这些参
数的差异是 云陨 叶片的光合器官渊阳性叶绿体 泽怎灶
园缘
摇 第 圆 期 陈模舜等院 天台鹅耳枥叶片的解剖结构和光合特性对光照的适应
摇 摇
图 猿摇 不同光照对天台鹅耳枥叶片气体交换尧叶绿素荧光参数和比叶质量的影响
云蚤早援 猿摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻 燥灶 贼澡藻 责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 葬蚤则 藻曾糟澡葬灶早藻袁
糟澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 葬灶凿 造藻葬枣 皂葬泽泽 责藻则 葬则藻葬 蚤灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽 燥枣 悦援 贼蚤藻灶贼葬蚤藻灶泽蚤泽
糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽冤对高光强的适应性响应造成的遥 与遮
荫叶片相比袁阳叶叶绿体光系统域的集光复合物
渊蕴匀悦域冤的量要少袁但反应中心色素蛋白的含量则
更多袁 也 具 有 较 多 数 量 的 光 合 电 子 传 递 链
渊蕴蚤糟澡贼藻灶贼澡葬造藻则 藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤遥 光系统域反应中心复
合体的色素主要是 悦澡造葬袁包含有 悦澡造葬袁 悦澡造遭 以及
悦葬则遥 在高光强下光系统域反应中心复合体的增多
和 蕴匀悦域的减少使得叶片叶绿素 葬 辕 遭升高遥 天台鹅
耳枥 云陨叶片 悦澡造渊 葬 垣 遭冤 辕 悦葬则 比值较低也是由于高
光强下叶绿体 蕴匀悦域含量较低和光系统 陨陨 反应中
心复合体含量较高造成的渊杂葬则蚤躁藻增葬 藻贼 葬造援袁 圆园园苑冤袁云陨
叶片 悦葬则 显著含量高于 酝陨和 蕴陨袁强光下 悦葬则含量的
增加有助于淬灭过剩光能激发产生的 悦澡造三线态和
自由基袁提高植物的热耗散能力袁从而保护光合机构
员缘
林 业 科 学 源怨 卷摇
图 源摇 不同光照下天台鹅耳枥最大净光合速率与比叶质量尧叶绿体表面积和叶厚度之间的关系
云蚤早援 源摇 砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 燥枣 孕皂葬曾憎蚤贼澡 蕴酝粤袁 杂糟袁 葬灶凿 蕴栽澡 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 悦葬则责蚤灶怎泽 贼蚤藻灶贼葬蚤藻灶泽蚤泽 早则燥憎灶 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻
免受强光的伤害 渊 阅赠皂燥增葬 藻贼 葬造援袁 圆园园苑袁席雪等袁
圆园员园冤遥 与高光强下相比袁中尧低光强下叶肉细胞将
更多有关资源投入到天线色素的合成中袁蕴匀悦域含
量增加袁叶绿体基粒的类囊体膜垛叠也更高和更宽
渊酝藻蚤藻则 藻贼 葬造援袁 员怨愿员冤遥 在 猿 种光照下袁天台鹅耳枥 云陨
叶片的光饱和光合速率最大但其叶绿素含量并不最
高的结果表明袁较高的最大光合速率并不仅仅取决
于叶绿素含量是否较高袁关键是由于阳生叶具有阳
性叶绿体袁能进行更高效率的光能转化袁这也反映在
其光系统域叶绿素荧光参数 云增 辕 云皂袁 云增 辕 云燥的值
较高遥
参 考 文 献
陈模舜袁 柯世省袁 杨勇宇袁 等援 圆园员园援 珍稀濒危植物天台鹅耳枥营养
器官的解剖学研究援 浙江林业科技袁 猿园渊缘冤院 员源 原 员怨援
陈之端援 员怨怨源援 桦木科植物的系统发育和地理分布援 植物分类学报袁
猿圆 渊员冤院 员 原 猿员援
段宝利袁 吕艳伟袁 尹春英袁 等援 圆园园缘援 高光和低光下木本植物形态和
生理可塑性响应援 应用与环境生物学报袁 员员渊圆冤院 圆猿愿 原 圆源缘援
贺善安袁 刘友良袁 郝日明袁 等援 员怨怨怨援 鹅掌楸种群间光生态适应性的
分化援 植物生态学报袁 圆猿渊员冤院 源园 原 源苑援
何炎红袁 郭连生袁 田有亮援 圆园园缘援 白刺叶不同水分状况下光合速率
及其 叶 绿 素 荧 光 特 性 的 研 究援 西 北 植 物 学 报袁
圆缘渊员员冤院 圆圆圆远 原 圆圆猿猿援
胡绍庆袁丁炳扬袁 陈征海援 圆园园圆援 浙江省珍稀濒危植物物种多样性保
护的关键区域援 生物多样性袁 员园渊员冤院 员缘 原 圆猿援
林加涵袁 魏文铃袁 彭宣宪援 圆园园员援 现代生物学实验渊上册冤援 北京院 高
等教育出版社袁 海德堡院 施普林格出版社袁 苑园 原 愿圆援
孙摇 茜袁林摇 祁援 圆园园苑援 桦木科圆 个植物名称后选模式的指定援 西北
植物学报袁 圆苑渊员冤院 员苑苑 原 员苑愿援
席摇 雪袁 李树云袁 严摇 宁袁 等援 圆园员园援 中甸角蒿光合作用对生长光强
的响应援 云南植物研究袁 猿圆渊远冤院 缘员怨 原 缘圆苑援
章绍尧袁 丁炳扬援 员怨怨猿援 浙江植物志渊总论卷冤援 杭州院 浙江科学技
术出版社袁 圆源远 原 圆缘员援
郑摇 元袁 赵摇 忠袁 周摇 慧袁 等援 圆园员员援 晴天和阴天对刺槐光合生理特
性的影响援 林业科学袁 源苑渊缘冤院 远园 原 远苑援
阅赠皂燥增葬 韵 灾袁 郧燥造燥增噪燥 栽 运援 圆园园苑援 孕蚤早皂藻灶贼 葬责责葬则葬贼怎泽 蚤灶 葬躁怎早葬 则藻责贼葬灶泽
责造葬灶贼泽 葬泽 葬枣枣藻糟贼藻凿 遭赠 葬凿葬责贼 葬贼蚤燥灶 贼燥 造蚤早澡贼 早则燥憎贼澡 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽援 砸怎泽泽蚤葬灶
允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 缘源渊员冤院 猿怨 原 源缘援
耘增葬灶泽 允 砸援 员怨愿怨援 孕葬则贼蚤贼蚤燥灶蚤灶早 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 遭藻贼憎藻藻灶 葬灶凿 憎蚤贼澡蚤灶 造藻葬增藻泽
早则燥憎灶 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻援 粤怎泽贼则葬造蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼
孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员远渊远冤院 缘猿猿 原 缘源愿援
云葬则择怎澡葬则 郧 阅袁 增燥灶 悦葬藻皂皂藻则藻则 杂袁 月藻则则赠 允 粤援 员怨愿园援 粤 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造
皂燥凿藻造 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 悦韵圆 葬泽泽蚤皂蚤造葬贼蚤燥灶 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 悦猿 泽责藻糟蚤藻泽援
孕造葬灶贼葬袁 员源怨渊员冤院 苑愿 原 怨园援
匀藻则葬怎凿 孕袁 月藻葬则凿葬造造 允援 圆园园园援 悦澡葬灶早藻泽 蚤灶 糟澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 凿怎则蚤灶早
藻曾责燥泽怎则藻 燥枣 阅怎灶葬造蚤藻造造葬 贼藻则贼蚤燥造藻糟贼葬 贼燥 哉灾 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 葬 凿赠灶葬皂蚤糟
蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 凿葬皂葬早藻 葬灶凿 则藻责葬蚤则 责则燥糟藻泽泽藻泽援 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽
砸藻泽藻葬则糟澡袁 远猿渊圆冤院 员圆猿 原 员猿源援
运藻灶灶藻凿赠 杂袁 月造葬糟噪 运袁 韵蒺砸藻蚤造造赠 悦袁藻贼 葬造援 圆园园苑援 栽澡藻 蚤皂责葬糟贼 燥枣 泽澡葬凿藻 燥灶
圆缘
摇 第 圆 期 陈模舜等院 天台鹅耳枥叶片的解剖结构和光合特性对光照的适应
皂燥则责澡燥造燥早赠袁 早则燥憎贼澡 葬灶凿 遭蚤燥皂葬泽泽 葬造造燥糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 孕蚤糟藻葬 泽蚤贼糟澡藻灶泽蚤泽袁
蕴葬则蚤曾 伊 藻怎则燥造藻责蚤泽 葬灶凿 栽澡怎躁葬 责造蚤糟葬贼葬援 晕藻憎 云燥则藻泽贼泽袁 猿猿 渊 圆 冤院 员猿怨
原 员缘猿援
蕴蚤糟澡贼藻灶贼澡葬造藻则 匀 运袁 月葬遭葬灶蚤 云援 圆园园源援 蕴蚤早澡贼 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻 燥枣
贼澡藻 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬责责葬则葬贼怎泽援 悦澡葬灶早藻泽 蚤灶 责蚤早皂藻灶贼 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶袁
糟澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 责葬则葬皂藻贼藻则泽 葬灶凿 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼赠援
悦澡造燥则燥责澡赠造造 葬 云造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻院 粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿
砸藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶袁 员怨院 苑员猿 原 苑猿远援
蕴蚤糟澡贼藻灶贼澡葬造藻则 匀 运袁 月葬遭葬灶蚤 云袁 蕴葬灶早泽凿燥则枣 郧援 圆园园苑援 悦澡造燥则燥责澡赠造造
枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 蚤皂葬早蚤灶早 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 泽怎灶 葬灶凿 泽澡葬凿藻
造藻葬增藻泽 燥枣 贼则藻藻泽援 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡 砸藻泽袁 怨猿渊员 辕 猿冤院 圆猿缘 原 圆源源援
蕴蚤糟澡贼藻灶贼澡葬造藻则 匀 运袁 宰藻造造遭怎则灶 粤 砸援 员怨愿猿援 阅藻贼藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼燥贼葬造
糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿泽 葬灶凿 糟澡造燥则燥责澡赠造造泽 葬 葬灶凿 遭 燥枣 造藻葬枣 藻曾贼则葬糟贼泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
泽燥造增藻灶贼泽援 月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 栽则葬灶泽葬糟贼蚤燥灶泽袁 远园猿 则凿 酝藻藻贼蚤灶早袁
蕴蚤增藻则责燥燥造袁 韵糟贼燥遭藻则袁 员员渊缘冤院 缘怨员 原 缘怨圆援
蕴蚤怎 晕袁 孕藻灶早 悦 蕴袁 蕴蚤灶 在 云袁 藻贼 葬造援 圆园园苑援 砸藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 造蚤早澡贼 藻灶藻则早赠
怎贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 枣蚤增藻 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 憎燥燥凿赠
责造葬灶贼泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 陨灶贼藻早则葬贼蚤增藻 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 源怨渊猿冤院 猿缘员 原 猿远员援
蕴佼责藻扎鄄允怎藻扎 耘袁 阅藻增造蚤灶 孕 云援 圆园园愿援 蕴蚤早澡贼 葬灶凿 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造 燥枣 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡椅
月燥早则藻 蕴袁 月藻藻皂泽贼藻则 郧援 孕造葬灶贼 悦藻造造 酝燥灶燥早则葬责澡泽 渊员园冤 孕造葬灶贼 郧则燥憎贼澡
杂蚤早灶葬造造蚤灶早援 月藻则造蚤灶院 杂责则蚤灶早藻则袁 圆圆猿 原 圆源圆援
酝藻蚤藻则 阅袁 蕴蚤糟澡贼藻灶贼澡葬造藻则 匀 运援 员怨愿员援 哉造贼则葬泽贼则怎糟贼怎则葬造 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣
糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽 蚤灶 则葬凿蚤泽澡 泽藻藻凿造蚤灶早泽 早则燥憎灶 葬贼 澡蚤早澡 葬灶凿 造燥憎 造蚤早澡贼
糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 葬灶凿 蚤灶 贼澡藻 责则藻泽藻灶糟藻 燥枣 贼澡藻 澡藻则遭蚤糟蚤凿藻 遭藻灶贼葬扎燥灶援
孕则燥贼燥责造葬泽皂葬袁 员园苑渊员冤院 员怨缘 原 圆园苑援
晕蚤蚤灶藻皂藻贼泽 譈袁 栽藻灶澡怎灶藻灶 允 阅援 员怨怨苑援 粤 皂燥凿藻造 泽藻责葬则葬贼蚤灶早 造藻葬枣 泽贼则怎糟贼怎则葬造
葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 糟葬则遭燥灶 早葬蚤灶 葬造燥灶早 造蚤早澡贼 早则葬凿蚤藻灶贼泽 枣燥则
贼澡藻泽澡葬凿藻鄄贼燥造藻则葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 粤糟藻则 泽葬糟糟澡葬则怎皂援 孕造葬灶贼 悦藻造造 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶袁
圆园渊苑冤院 愿源缘 原 愿远远援
晕燥遭藻造 孕 杂援 员怨怨怨援 孕澡赠泽蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 葬灶凿藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 责造葬灶贼 责澡赠泽蚤燥造燥早赠援
圆灶凿 藻凿蚤贼蚤燥灶援 杂葬灶 阅蚤藻早燥院 粤糟葬凿藻皂蚤糟 孕则藻泽泽袁 圆怨猿 原 猿源怨援
韵早怎糟澡蚤 砸袁 匀蚤噪燥泽葬噪葬 运袁 匀蚤则燥泽藻 栽援 圆园园缘援 蕴藻葬枣 葬灶葬贼燥皂赠 葬泽 葬 糟燥灶泽贼则葬蚤灶贼 枣燥则
责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬糟糟造蚤皂葬贼蚤燥灶院 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 蚤灶 造藻葬枣 葬灶葬贼燥皂赠 贼燥
蚤灶糟则藻葬泽蚤灶早 早则燥憎贼澡 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻 葬皂燥灶早 贼澡则藻藻 凿藻糟蚤凿怎燥怎泽 贼则藻藻泽援 孕造葬灶贼 悦藻造造
葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 圆愿渊苑冤院 怨员远 原 怨圆苑援
孕葬灶凿藻赠 杂袁 运怎泽澡憎葬澡葬 砸援 圆园园缘援 蕴藻葬枣 葬灶葬贼燥皂赠 葬灶凿 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟
葬糟糟造蚤皂葬贼蚤燥灶 蚤灶灾葬造藻则蚤葬灶葬 躁葬贼葬皂葬灶泽蚤 蕴援 早则燥憎灶 怎灶凿藻则 澡蚤早澡 葬灶凿 造燥憎
蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻援 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟葬袁 源猿渊员冤院 愿缘 原 怨园援
孕蚤责藻则 云 陨袁 砸藻赠藻泽鄄阅侏葬扎 酝袁 悦燥则糟怎藻则葬 蕴 允袁 藻贼 葬造援 圆园园怨援 悦葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻
泽贼燥则葬早藻袁 泽怎则增蚤增葬造 葬灶凿 早则燥憎贼澡 燥枣 贼憎燥 藻增藻则早则藻藻灶 晕燥贼澡燥枣葬早怎泽 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶
贼憎燥 糟燥灶贼则葬泽贼蚤灶早 造蚤早澡贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼泽援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆源 渊远冤院
员圆猿猿 原 员圆源员援
砸燥澡佗 姚糟藻噪 运援 圆园园圆援 悦澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 责葬则葬皂藻贼藻则泽院 贼澡藻 凿藻枣蚤灶蚤贼蚤燥灶泽袁
责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 皂藻葬灶蚤灶早 葬灶凿 皂怎贼怎葬造 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽援 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟葬袁
源园渊员冤院 员猿 原 圆怨援
杂葬则蚤躁藻增葬 郧袁 运灶葬责责 酝袁 蕴蚤糟澡贼藻灶贼澡葬造藻则 匀 运援 圆园园苑援 阅蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 蚤灶
责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼赠袁 糟澡造燥则燥责澡赠造造 葬灶凿 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 造藻增藻造泽袁 葬灶凿 蚤灶
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