全 文 ：收稿日期:2015 － 06 － 28 修回日期:2015 － 09 － 08
基金项目:国家自然科学基金项目(31260166，313601850) ;“十二五”国家科技支撑计划课题(2013BAD11B03-7)。
作者简介:徐婷婷(1982 －) ，女，讲师，博士，从事植物生态学研究。E-mail:gracetine@ 163． com。通讯作者马飞(1982 －) ，男，副研
究员，博士，从事植物生理生态研究。E-mail:mafei05@ 163． com。
DOI:10． 13324 / j． cnki． jfcf． 2016． 01． 008
毛乌素沙地 2 种锦鸡儿属植物的光合生理特性
徐婷婷1，毕江涛2，马 飞2
(1．宁夏大学生命科学学院，宁夏 银川 750021;2．宁夏大学新技术应用研究开发中心，宁夏 银川 750021)
摘要:本研究比较了生长于毛乌素沙地中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿的光合特性、叶片同位素组成以及元素含量等生理生态
特征，探讨 2 种锦鸡儿对毛乌素沙地区域环境的适应性差异。结果表明:中间锦鸡儿的净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间 CO2 浓度(Ci)显著高于柠条锦鸡儿，但是瞬时水分利用效率(WUEi)和叶片稳定碳同位素
(δ13C)显著低于柠条锦鸡儿;柠条锦鸡儿的 PSⅡ有效光化学效率(Fv /Fm )、电子传递速率(ETＲ)、PSⅡ实际光化学效
率(ΦPSⅡ)和光化学淬灭系数(qP)在高光强下显著高于中间锦鸡儿;中间锦鸡儿的叶片氮含量(N%)显著高于柠条锦鸡
儿，但是稳定氮同位素(δ15N)却显著低于柠条锦鸡儿。结果说明在毛乌素沙地环境下 2 种锦鸡儿的主要叶片性状存在明
显差异，中间锦鸡儿通过较高的 Gs、Tr 和 Ci 以及较高的固氮能力维持更高的光合速率，表现出较强的适应性，而柠条
锦鸡儿较高的水分利用效率及较强的光能利用能力，有助于其适应更为干旱的生存环境，在一定程度上为理解 2 种锦鸡
儿的地理替代分布机制提供了数据支持。
关键词:中间锦鸡儿;柠条锦鸡儿;替代分布;光合特征;稳定碳氮同位素
中图分类号:Q945． 79 文献标识码:A 文章编号:2096 － 0018(2016)01 － 0048 － 06
Photosynthetic characteristics of Caragana species in Mu Us sandy land
XU Tingting1，BI Jiangtao2，MA Fei2
(1． School of life science，Ningxia University，Yinchuan，Ningxia 750021，China;
2． New Technology Application，Ｒesearch and Development Center，Ningxia University，Yinchuan，Ningxia 750021，China)
Abstract:Ecophysiological traits were compared between two closely related species，Caragana liouana and C． korshinskii in Mu
Us sandy land to test their adaptability to local environment． Our results indicated that C． liouana had significantly higher net photo-
synthetic rate (Pn) ，stomatal conductance (Gs) ，transpiration rate (Tr)and intercellular CO2(Ci)than C． korshinskii at high
PAＲ． However，the instantaneous water use efficiency (WUEi)and long term WUE (δ
13C)were high in C． korshinskii than those in
C． liouana． The Fv /Fm，ETＲ，ΦPSⅡ and qP were also significantly higher in C． korshinskii than those in C． liouana，but the qP was
not significant． Leaf nitrogen content (N%)of C． liouana was significantly higher than that of C． korshinskii but its nitrogen isotope
composition (δ15N)showed relatively lower values． Overall，C． liouana showed higher Pn by maintaining higher levels of Gs，Tr，
Ci and N%，but C． korshinskii showed higher water use efficiency and capacity for nitrogen fixation，light utilization and dissipa-
tion，tending to exhibit higher capacity to adapt drought conditions． Those results can support the mechanisms underlying the
vicarious distribution of the two species．
Key words:Caragana liouana Zhao Y． Chang ＆ Yakovlev Fl;C． korshinskii Kom;vicarious distribution;photosynthetic charac-
teristics;stable carbon and nitrogen isotopes
豆科锦鸡儿属(Caragana)植物为落叶灌木，抗旱性极强，是干旱、半干旱地区防风固沙和水土保
持的先锋树种，同时也是优质的牧草资源［1 － 2］。在该属植物中，中间锦鸡儿(Caragana liouana Zhao Y．
Chang ＆ Yakovlev Fl)和柠条锦鸡儿(C． korshinskii Kom)亲缘关系极近，分别是中国干旱、半干旱脆弱生
态带的典型区域干旱荒漠化草原(毛乌素沙地)和草原荒漠化气候区(腾格里沙漠)的主要建群种，地理
上存在明显的地理替代分布［1］。MA et al［3 － 4］研究了中间锦鸡儿 2 个种群(乌拉特中旗、达茂旗)和柠条
锦鸡儿 2 个种群(杭锦后旗、阿拉善左旗)生态学特性、光合和水分代谢特性，并对 2 种锦鸡儿的种群进
行了 ＲAPD分析，明确了两者之间的地理替代分布现象。周海燕等［2］在腾格里沙漠通过引种试验比较
了中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿的光合特征，表明中间锦鸡儿在引种后光合速率明显降低，而且柠条锦鸡儿
森林与环境学报 2016，36(1) :48 － 53 第 36 卷 第 1 期
Journal of Forest and Environment 2016 年 1 月
能够表现出较强适应性。刘芳等［5］在乌兰布和沙漠对柠条锦鸡儿和中间锦鸡儿的光合特性进行了比较，
也发现柠条锦鸡儿的光合作用明显高于中间锦鸡儿，但是如果在毛乌素沙地比较柠条锦鸡儿和中间锦鸡
儿的适应性区别，将有助于我们进一步理解两者地理替代分布的生态学机制。
光合作用是植物最重要的生理过程，对植物的生长发育极为重要［6］。植物叶片元素含量(碳、氮等)
与植物的生长对策、植物利用资源的能力等密切相关［7 － 8］。叶片的稳定碳氮同位素(δ13 C 和 δ15N)是指
示 C3 植物长期水分利用效率和固氮效率的重要指标［9］。植物的这些性状是其对环境适应和对策的体
现，反映了植物在各自生境下为了最大限度获取限制资源和碳累积所采取的生存适应策略，具有重要的
生态学与生物进化意义［8］。本研究拟通过比较毛乌素沙地环境下 2 种锦鸡儿的光合特性，检验 2 种锦鸡
儿对毛乌素沙地的适应性差异，以期为研究 2 种锦鸡儿的地理替代分布机制提供生理生态方面的证据。
1 材料与方法
1． 1 研究地概况
试验地位于毛乌素沙地南缘的宁夏回族自治区盐池县(北纬 37°49，东经 107°27) ，海拔 1 403 m。
该地区属于典型的中温带大陆性季风气候，年平均气温 8． 1 ℃，年平均无霜期 165 d。年降水量 250 －
350 mm，其中 70%以上降水集中在 6 － 9 月，降水年际变率大，年蒸发量 2 710 mm。土壤为风沙土，结
构松散，肥力较低。
1． 2 材料与方法
1． 2． 1 光合—光响应曲线测定 试验于 2013 年 7 月 29 日至 8 月 1 日晴朗天气下进行，研究对象为栽
种 25 a的长势良好的中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿，且 2 种锦鸡儿同域生长。植物叶片经过充分的光适应
后，选取植株中上部完全展开的叶片，利用便携式光合作用测量系统(LI-6400XT，LI-COＲ Lincoln，NE，
USA) ，在每天的 09:00 － 12:00 进行 2 种锦鸡儿光合—光响应曲线的测定。光合有效辐射(photosynthetic
active radiation，PAＲ)从高到低设定为 2 000、1 500、1 000、600、300、150、80、40、0 μmol·m －2·s － 1，
每个 PAＲ下控制测定时间 3 － 4 min，利用 CO2 注入系统将参比室的 CO2 浓度保持在 400 μmol·mol
－ 1。
每个种选取 4 － 5 株轮换测定 2 种锦鸡儿的光响应曲线，标记已测定气体交换的叶片并测其面积，以便
计算单位面积的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间 CO2 浓度(C i)。水分利用效率
(water use efficiency，WUEi)计算:WUEi = Pn /Tr。
1． 2． 2 叶绿素荧光测定 利用 LI-6400-40 荧光叶室与光合作用同步测定不同 PAＲ 下的稳态荧光产量
(Fs)、光下最小荧光产量(Fo )和光下最大荧光产量(Fm) ，然后根据 GENTY et al
［10］提出的公式计算出
PSⅡ有效光化学效率(Fv /Fm) ，光化学淬灭系数(qP)、PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)和电子传递速率
(electron transport rate，ETＲ)。
1． 2． 3 叶片同位素组成和元素含量测定 在测定光合作用叶片的周围选取 25 － 30 枚叶片，带回实验
室，然后置于 80 ℃烘箱内烘干至恒重(48 h) ，粉碎，利用质谱仪(IsoPＲ100)进行叶片碳氮含量以及稳
定碳氮同位素的测定，重复 3 次。
1． 3 数据分析
将测定的光响应曲线利用非直角双曲线方法进行拟合。
Pn =
ΦI + Pmax － ΦI + P( )max 2 － 4ΦIkP槡 max
2k － Ｒd (1)
式中:I为光合有效辐射(μmol·m －2·s － 1) ;Pn 为净光合速率(μmol·m
－2·s － 1) ;k 为非直角双曲线的曲
角。利用 Photosyn Assistant软件模拟得出最大净光合速率(Pmax，μmol·m
－2·s －1)、表观量子效率(Φ，mol·
mol －1)、暗呼吸速率(Ｒd，μmol·m
－2·s － 1)、光补偿点(LCP，μmol·m －2·s － 1)和光饱和点(LSP，μmol·m －2
·s － 1)等光响应参数。用 SPSS 16． 0 软件对数据进行分析。
2 结果与分析
2． 1 2 种锦鸡儿的光响应曲线和光合参数
中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿的 Pn 均表现为当 PAＲ ＜ 300 μmol·m
－2·s － 1时，Pn 随 PAＲ 的增大迅速升
高，且种间差异不明显;当 PAＲ≥300 μmol·m －2·s － 1时，随 PAＲ的增强，Pn 先缓慢升高，并逐渐趋于
·94·第 1 期 徐婷婷等:毛乌素沙地 2 种锦鸡儿属植物的光合生理特性
图 1 2 种锦鸡儿 Pn 对 PAＲ升高的响应
Figure 1 Ｒesponses of Pn to increasing PAＲ for two Caragana species
饱和，而且随着 PAＲ 的升高，2 种锦鸡儿的 Pn －
PAＲ曲线表现出较大差异(图 1) ，表现为中间锦鸡
儿 ＞柠条锦鸡儿，且差异达到显著(P ＜ 0． 05)。
通过对中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿的光合—光响
应曲线进行拟合以及对所得参数进行方差分析(表
1)。结果表明:2 种锦鸡儿的 Pmax存在明显差异，
而且中间锦鸡儿的 Pmax高于柠条锦鸡儿，且差异达
到显著(P ＜ 0． 05)。尽管如此，2 种锦鸡儿的其他
光响应参数 Φ、LCP、LSP和 Ｒd 之间差异不显著。
表 1 2 种锦鸡儿的光响应参数
Table 1 Parameters derived from light response curves for two Caragana species
物种
最大净光合速率
Pmax /(μmol·m －2·s － 1)
表观量子效率
Φ /(mol·mol － 1)
光补偿点
LCP /(μmol·m －2·s － 1)
光饱和点
LSP /(μmol·m －2·s － 1)
暗呼吸速率
Ｒd /(μmol·m －2·s － 1)
中间锦鸡儿(C． liouana) 32． 90 ± 0． 35A 0． 049 ± 0． 005A 57． 92 ± 5． 01A 721． 33 ± 32． 21A 2． 87 ± 0． 12A
柠条锦鸡儿(C． korshinskii) 29． 81 ± 0． 34B 0． 044 ± 0． 003A 60． 62 ± 7． 21A 735． 50 ± 20． 49A 2． 68 ± 0． 23A
2． 2 2 种锦鸡儿的 Tr、Ci、Gs 和WUEi 对 PAＲ升高的响应
中间锦鸡儿和柠锦鸡儿的 Tr、Gs 和WUEi 随 PAＲ的升高表现出相似的响应特征，即随着 PAＲ的增大先
快速升高然后缓慢升高(图 2)。尽管如此，2种锦鸡儿的 Tr、Gs 和WUEi 之间存在明显的响应差异。尤其当
PAＲ ＞LSP后，中间锦鸡儿的 Tr 和 Gs 显著高于柠条锦鸡儿，而WUEi 却表现为柠条锦鸡儿 ＞中间锦鸡儿，而
且在高光强下两者的差异达到显著(P ＜0．05)。Ci 对 PAＲ升高的响应与 Tr、Gs 和WUEi 相反，表现为随 PAＲ
的升高逐渐降低。尽管如此，在高光强下，2种锦鸡儿的 Ci 表现为中间锦鸡儿 ＞柠条锦鸡儿。
图 2 2 种锦鸡儿的 Gs、Tr、Ci 和WUEi 对 PAＲ升高的响应
Figure 2 Ｒesponses of Gs，Tr，Ci and WUEi to increasing PAＲ for two Caragana species
2． 3 2 种锦鸡儿的叶绿素荧光参数
从图 3 可知，中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿的 Fv /Fm、ΦPSⅡ、qP 均表现为随 PAＲ 的升高而降低的趋
势，而 ETＲ表现为随 PAＲ的升高而升高。尽管如此，2 种锦鸡儿的 Fv /Fm、ΦPSⅡ、qP 和 ETＲ 随 PAＲ
的升高差异逐渐显著，尤其当 PAＲ ＞1 500 μmol·m －2·s － 1后，差异达到极显著(P ＜ 0． 01)。
·05· 森 林 与 环 境 学 报 第 36 卷
图 3 2 种锦鸡儿的 Fv /Fm、ETＲ、ΦPSⅡ和 qP对 PAＲ升高的响应
Figure 3 Ｒesponses of Fv /Fm ，ETＲ，ΦPSⅡ and qP to increasing PAＲ for two Caragana species
2． 4 叶片稳定碳氮同位素和元素含量
稳定碳氮同位素分别是指示植物的长期水分利用效率和固氮能力的有效指标［9］。研究结果表明:2
种锦鸡儿的长期水分利用效率和固氮能力存在明显差异，δ13 C 和 δ15N 均表现为柠条锦鸡儿 ＞中间锦鸡
儿，且差异显著(图 4) ;2 种锦鸡儿的叶片氮含量(N%)表现为中间锦鸡儿 ＞柠条锦鸡儿，且差异显著，
但是碳含量(C%)差异不显著。
图 4 2 种锦鸡儿的叶片稳定碳氮同位素和元素含量
Figure 4 Carbon and nitrogen isotope ratios and element contents of the two Caragana species
·15·第 1 期 徐婷婷等:毛乌素沙地 2 种锦鸡儿属植物的光合生理特性
3 讨论
本研究比较了生长于毛乌素沙地的近缘种中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿的光合—光响应曲线，结果表明
虽然 2 种锦鸡儿的 Pn 随 PAＲ的升高表现出相似的响应特征，但是在高光强下，中间锦鸡儿的 Pn、Gs、
Tr 和 C i 均明显高于柠条锦鸡儿，而且差异达到显著，说明相对于柠条锦鸡儿，中间锦鸡儿具有更高的
光合效率。但是周海燕等［2］和刘芳等［5］在更为干旱的腾格里沙漠和乌兰布和沙漠进行的研究表明，柠
条锦鸡儿比中间锦鸡儿具有更高的光合速率。光合作用与植物的生长发育密切相关，是植物最重要的生
理生态特征之一，高的光合速率有助于其积累更多的干物质用于后期的生长、发育和繁殖［7］，有助于
增强其应对环境变化的能力［11 － 12］。这些研究结果从一定程度上能够反映出 2 种锦鸡儿对不同环境的适
应性存在差异，相对于毛乌素沙地生长的中间锦鸡儿，柠条锦鸡儿在更为干旱的腾格里沙漠和乌兰布和
沙漠具有更强的适应能力。另外，2 种锦鸡儿的 Φ、LCP、LSP和 Ｒd 差异不显著，说明两者在弱光下的
光合能力并未存在明显差异。
植物的水分利用效率(WUE)是评价植物环境适应性重要的生理生态指标［13］，相对较高的水分利用
效率有助于植物适应水分亏缺的环境。一般来讲，WUE 可分为瞬时水分利用效率(WUEi = Pn /Tr)和长
期水分利用效率(一段时间内干物质的积累与水分消耗的比值)。由于长期水分利用效率测定比较困难，
目前很多研究表明稳定碳同位素(δ13 C)可作为指示植物长期水分利用效率有效指标［14］。在本研究中，
与柠条锦鸡儿相比，中间锦鸡儿虽然表现出较高 Gs 和 Tr，维持了其相对较高的光合速率，但是却降低
了水分利用效率，WUEi 和 δ
13C均表现为中间锦鸡儿明显低于柠条锦鸡儿，这些结果与刘芳等［5］研究结
果一致。而柠条锦鸡儿在 2 个地区都表现出较高的水分利用效率，有可能说明这个性状存在遗传稳定
性，进一步说明了柠条锦鸡儿比中间锦鸡儿具有更强适应干旱环境的能力。
氮作为酶的重要成分参与植物体内的许多重要的生理活动。植物叶片大约 50% － 80%的氮被分配
到光合作用的关键酶，如 Ｒubisco等，因而许多研究表明植物叶片氮含量与植物的光合作用存在密切正
相关［15 － 16］。本研究结果表明:与柠条锦鸡儿相比，中间锦鸡儿叶片氮含量更高，且与光合速率呈正相
关，这可能与中间锦鸡儿具有较高的蒸腾速率有关，高的蒸腾速率促进其对氮元素的吸收和利用。植物
固氮能力越高，植物从空气中吸取的氮越多，叶片稳定氮同位素(δ15 N)绝对值越小［17］。在本研究中，
中间锦鸡儿的叶片 δ15N明显低于柠条锦鸡儿，可能说明两者的固氮能力高低为中间锦鸡儿 ＞柠条锦鸡
儿，与上述两者叶片氮含量结果一致。
叶绿素荧光动力学参数能够快速的反映光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配
等，是探讨叶片光合机构功能的有效工具［10，18］。Fv /Fm反映 PSⅡ的光能捕获效率，ETＲ反映了植物叶
片在实际光强条件下的表观电子传递效率，ΦPSⅡ反映植物叶片的实际光化学效率，qP 可以反映出光能
用于光化学电子传递的份额［19 － 20］。本研究表明在高光强下，2 种锦鸡儿的 Fv /Fm、ETＲ、ΦPSⅡ和 qP
存在明显差异，且均表现为柠条锦鸡儿 ＞中间锦鸡儿，说明柠条锦鸡儿在光能利用方面高于中间锦鸡
儿，而这可能与其叶片密被绢毛有关，可以有效反射强光和减少光能的吸收［21］。
4 结论
在本研究中，2 种锦鸡儿的光合特性、稳定碳氮同位素以及叶片氮含量存在明显差异，中间锦鸡儿
具有较高的 Gs、Tr、C i 和叶片 N%，从而维持了较高的 Pn，表现出对毛乌素沙地环境较强的适应性，
但是柠条锦鸡儿具有更高的水分利用效率和较强的光能利用能力，这些特征有助于其适应更加干旱的生
存环境，比如腾格里沙漠等。
参考文献
［1］MA C C，GAO Y B，GUO H Y，et al． Photosynthesis，transpiration，and water use efficiency of Caragana microphylla，
C． intermedia，and C． korshinskii［J］． Photosynthetica，2004，42(1) :65 － 70．
［2］周海燕，张景光，龙利群，等． 脆弱生态带典型区域几种锦鸡儿属优势灌木的光合特征［J］． 中国沙漠，2001，21
(3) :227 － 231．
［3］MA C C，GAO Y B，LIU H F，et al． Interspecific transition among Caragana microphylla，C． liouana and C． korshinskii
·25· 森 林 与 环 境 学 报 第 36 卷
along geographic gradient:Ⅰ． ecological and ＲAPD evidence［J］． Acta Botanica Sinica，2003，45(10) :1 218 － 1 227．
［4］MA C C，GAO Y B，GUO H Y，et al． Interspecific transition among Caragana microphylla，C． liouana and C． korshinskii
along geographic gradient:Ⅱ． characteristics of photosynthesis and water metabolism［J］． Acta Botanica Sinica，2003，45
(10) :1 228 － 1 237．
［5］刘芳，黄雅茹，陈海玲，等． 内蒙古乌兰布和沙漠主要灌木光合日变化特征比较研究［J］． 水土保持研究，2015，
22(3) :155 － 162．
［6］MALHI Y，DOUGHTY C E，GOLDSMITH G Ｒ，et al． The linkages between photosynthesis，productivity，growth and biomass
in lowland Amazonian forests［J］． Global Change Biology，2015，21(6) :2 283 － 2 295．
［7］ENQUIST B J，KEＲKHOFF A J，STAＲK S C，et al． A general integrative model for scaling plant growth，carbon flux，and
functional trait spectra［J］． Nature，2007，449(7 159) :218 － 222．
［8］WＲIGHT I J，ＲEICH P B，WESTOBY M，et al． The leaf economics spectrum worldwide［J］． Nature，2004，428(6 985) :
821 － 827．
［9］SCHULZE E D，NICOLLE D，BOEＲNEＲ A，et al． Stable carbon and nitrogen isotope ratios of Eucalyptus and Acacia species
along a seasonal rainfall gradient in Western Australia［J］． Trees，2014，228(4) :1 125 － 1 135．
［10］GENTY B，BＲIANTAIS J M，BAKEＲ N Ｒ． The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport
and quenching of chlorophyll fluorescence［J］． Biochimica et Biophysica Acta，1989，990(1) :87 － 92．
［11］GUAN Y X，DAI J Y，LIN Y． The photosynthetic stomatal and nonstomatal limitation of plant leaves under water stress［J］．
Plant Physiology Communications，1995，31(4) :293 － 297．
［12］XU D Q． Some noteworthy problems in measurement and investigation of photosynthesis［J］． Plant Physiology Communica-
tions，2006，42(6) :1 163 － 1 167．
［13］GALMS J，CONESA M ，OCHOGAVA J M，et al． Physiological and morphological adaptations in relation to water use
efficiency in mediterranean accessions of Solanum lycopersicum［J］． Plant，Cell and Environment，2011，34(2) :245 －
260．
［14］ FLEXAS J，ＲIBAS-CAＲBO M，DIAZ-ESPEJO A，et al． Mesophyll conductance to CO2:current knowledge and future
prospect［J］． Plant，Cell and Environment，2008，31(5) :602 － 631．
［15］EVANS J Ｒ． Photosynthesis and nitrogen relationships in leaves of C3 plants［J］． Oecologia，1989，78(1) :9 － 19．
［16］ONODA Y，HIKOSAKA K，HIＲOSE T． Allocation of nitrogen to cell walls decreases photosynthetic nitrogen use efficiency
［J］． Functional Ecology，2004，18(3) :419 － 425．
［17］姚允寅，陈明，王志东，等． 百里荒牧场饲草15N天然丰度值的测定及其固氮能力初评［J］． 中国草地，1992(2) :
20 － 24．
［18］DIAS M C，FIGUEIＲEDO P，DUAＲTE I F，et al． Different responses of young and expanded lettuce leaves to fungicide
mancozeb:chlorophyll fluorescence，lipid peroxidation，pigments and proline content［J］． Photosynthetica，2014，52(1) :
148 － 151．
［19］张谧，王慧娟，于长青． 超旱生植物沙冬青高温胁迫下的快速叶绿素荧光动力学特征［J］． 生态环境学报，2009，
18(6) :2 272 － 2 277．
［20］张守仁． 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论［J］． 植物学通报，1999，16(4) :444 － 448．
［21］黄海霞，王刚，陈年来． 荒漠灌木逆境适应性研究进展［J］． 中国沙漠，2010，30(5) :1 060 － 1 067．
(责任编辑:卢凤美)
·35·第 1 期 徐婷婷等:毛乌素沙地 2 种锦鸡儿属植物的光合生理特性