全 文 ：第 50 卷 第 7 期
2 0 1 4 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 7
Jul．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140723
收稿日期: 2013 － 10 － 15; 修回日期: 2014 － 01 － 24。
基金项目: 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(CAFINT2010K09)。
* 万贤崇为通讯作者。
风和光照对侧柏、栓皮栎生长和形态建成的影响*
徐湘婷1 王 林1 黄 平1 万宇轩2 李建中3 万贤崇1
(1．中国林业科学研究院新技术研究所 北京 100091; 2．西南农业大学资源环境学院 重庆 400715;
3．济源市国有大沟河林场 济源 454650)
关键词: 光照; 风吹; 生长; 形态建成; 侧柏; 栓皮栎
中图分类号: S718. 51 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)07 － 0164 － 05
Effects of Wind and Irradiation on Growth and Morphogenesis of Platycladus orientalis
and Quercus variabilis
Xu Xiangting1 Wang Lin1 Huang Ping1 Wan Yuxuan2 Li Jianzhong3 Wan Xianchong1
(1. Institute of New Forestry Technology，CAF Beijing 100091;
2. College of Ｒesources and Environment，Southwest Agricultural University Chongqing 400715;
3. State Dagouhe Forest Station in Jiyuan Jiyuan 454650)
Abstract: In this paper，two-years-old seedlings of Quercus variabilis and Platycladus orientalis were subjected to the
following treatments: full sunlight + wind; full sunlight without wind; shading + wind; shading without wind，to segregate
irradiation from wind effect on growth and morphogenesis of the seedlings． After two-month treatment，wind blowing
significantly inhibited height growth of the two species． However irradiation itself did not change their height growth．
Diameter growth of P． orientalis was promoted by irradiation，but not related to wind blowing． Both irradiation and wind
increased taper of P． orientalis stem，while they did not change taper of Q． variabilis stem． Irradiation with wind
enhanced root growth of P． orientalis，but the two environmental factors did not change the root / shoot ratio． In general，
wind，but not irradiation，inhibited height growth of the two species． The two species had differential responses of growth
and morphogenesis to irradiation and wind． Wind blowing had relatively more significant inhibition to Q． variabilis growth，
not only height growth but also assimilation，stomatal conductance，diameter and root growth． In contrast，wind did not
significantly change the above processes of P． orientalis except for its height growth． Irradiation promoted diameter growth
of P． orientalis，and along with wind increased root growth． However irradiation did not vary the processes of Q．
variabilis．
Key words: irradiation; wind; growth; morphogenesis; Platycladus orientalis; Quercus variabilis
疏伐是一项重要的林业管理措施，其可以通过
降低森林密度、减少树木对资源的竞争来提高树木
的生长(Martín-Benito et al．，2010)。然而，在疏伐后
的若干年内这种生长释放作用经常不能体现出来
(Yang，1989; Youngblood，1991)，而且疏伐带来微
环境的突然改变还可能引起存留树木的生长停滞、
甚至顶端坏死(Bladon et al．，2006; 2007)。疏伐后
同时增加了光照和风吹，造成的生长停滞有可能是
光照的影响，也可能是风吹的影响，因为二者都是影
响林木形态建成的主要因子(Henry et al．，2002)。
高密度林分中，树木遮荫严重、受风的作用小;
树冠呈细长形，树干较通直，干形梯度(尖削度)不
明显。而密度低的林分正好与之相反，在低密度林
分中，树木受光多，受风的作用也强;树冠直径较大
且树木高度较低，干形梯度明显。在同一林分中，林
内树木和林缘木也是类似情况，林内树木遮荫严重
但受风影响小，而林缘木受光多，受风的影响也多。
光照强度直接影响植物的生长和分化以及同化物的
分配。弱光时，同化物质优先满足地上部分的需要，
然后才送到根系，根系生长会受到影响，同时，树木
第 7 期 徐湘婷等: 风和光照对侧柏、栓皮栎生长和形态建成的影响
为竞争光照，加速高生长，这在一定程度上牺牲了增
粗生长(Holbrook et al．，1989); 强光能促进植物组
织和器官的分化，制约着各器官的生长速度和发育
比例，抑制高生长，促进增粗生长 (曹宗巽等，
1980)。除此之外，树冠不同部位产生的光合产物
的分配也不同，树冠上部的光合产物多用于高生长，
而树冠中下部的光合产物多用于增粗生长。风可以
通过接触形态发生 ( thigmorphogenesis)作用改变植
物的碳素分配、木质部机械支持强度以及根冠形态
和比例(Anten et al．，2005; Smith et al．，2003)。在
无强风的环境下，树木无须发育成梯度树干，碳素优
先供给高生长; 强风使植物产生摇晃( sway)，树木
为了挺立的姿态，必须长成较粗的树干，而且有一定
的梯度，以增强树干对树冠的机械支持强度，同时强
风干扰可以直接引起树冠的末端及其叶片由于摩擦
而产生的机械损伤，也可以通过干扰植物水分的输
导来影响植物的生长以及形态变化，使木质部输导
组织产生气穴栓塞(Tyree et al．，1989)，甚至顶端坏
死(dieback)，抑制树木高生长(Ｒyan et al．，1997)。
由此可知，疏伐同时改变了光照和吹风的强度，而这
二者同时都会对植物的生长和形态建成产生重要影
响，但对于如何区分这二者的作用方式和作用大小
的研究很少。
此外，风和光照对不同树木生长和形态建成的
影响也不同，大多数针叶树种顶端优势较强，树冠茂
密，而多数阔叶树种顶端优势较弱，树冠稀疏，2 类
树种对于对风和光照可能产生不同的响应。
本研究以盆栽栓皮栎 ( Quercus variabilis)和侧
柏( Platycladus orientalis)苗木为研究对象，单独或
组合运用吹风和遮荫处理，旨在探讨风吹和光照如
何影响树木的生长和形态建成，以及风吹和光照对
树木生长和形态建成 (如高生长、增粗生长、尖削
度、根冠比)的影响程度，进一步探讨针叶树种(侧
柏)和阔叶树种(栓皮栎)由于顶端优势强弱、树冠
大小、叶面积指数的不同而对风和光照产生不同的
响应模式。
1 材料与方法
1. 1 试验材料 试验在河南济源黄河小浪底生态
站院内 (35°01 N，112°28 E) 进行，选取华北主要
的造林树种栓皮栎和侧柏的 2 年生实生苗为研究对
象。于 2011 年 3 月选取大小基本一致、生长状态良
好的栓皮栎和侧柏，移植到 25 cm(直径) × 30 cm
(高)的花盆中，每盆 1 株，试验处理之前苗木在花
盆中缓苗 2 个月。
1. 2 试验设计 将每个树种的苗木随机分成 4 组，
每组 8 株，分别进行以下处理: 1) 全光照(FS); 2)
全光照 +风吹(FS + W); 3) 遮荫 +风吹(Sh + W);
4) 遮荫 ( Sh)。试验中，遮光处理采用遮光性为
80%的遮阳网，遮荫方法为顶端遮荫、侧周不遮荫。
风吹处理为风速 4. 0 m·s － 1，每天吹风 4 h(早上 8:
00—12:00)，每周调换 1 次盆的位置以消除位置不
同的差异。试验处理时间为 2011 年 5 月底到 8
月底。
1. 3 试验方法 在处理开始和处理结束时分别用
直尺、游标卡尺测量株高(H)、基径(离地面 15 mm
处，DBH)、3 /4 株高的茎干直径(D0. 75H )，并计算出尖
削度［(Tap = (DBH － D0. 75H ) /H)］。气体交换指标
(包括光合作用、气孔导度)晴天上午 9:00—11:00
进行测定，采用 Li-6400 光合测定系统红蓝光源叶
室(Li-Cor，Lincoln，USA)进行叶片瞬时光合速率
测定。测量时，使用大气 CO2 浓度 ( 380 μmol·
mol － 1)，光合有效辐射强度设定为 1 500 μmol·
m － 2 s － 1，所测光合速率为最大光合速率 ( 徐洁，
2010)。侧柏的气体交换测量完毕后，将叶室内的
叶片 剪 下，利 用 叶 面 积 仪 ( WinFOLIA，Ｒegent
Instruments Inc．，Quebec City，Quebec，Canada)精
确测定叶室内的叶片面积，并将所得叶面积值输入
光合仪计算其光合速率和气孔导度。处理结束后，
植株按根、茎、叶分别采收，105 ℃杀青 30 min，然后
80 ℃恒温烘干至恒质量，测干物质质量。
1. 4 数据统计分析方法 试验数据采用 SAS 8
(SAS Institute Inc．，Cary，NC，USA)进行双因素两
水平方差分析，并进行上述 4 个综合处理的单因素
方差分析 (ANOVA)，以 P ＜ 0. 05 作为显著性的标
准。由于试验前苗木的尖削度对最后测定结果有影
响，所以进行了协方差分析。
2 结果
2. 1 高生长 双因素方差分析显示光照条件对高
生长没有显著影响 ( P 0. 05)，而风吹显著抑制高
生长(P ＜ 0. 01)，这 2 个因素对高生长没有交互作
用。但是，在光照条件下，风吹显著抑制了栓皮栎和
侧柏的高生长(P ＜ 0. 05)，在遮荫条件下，吹风对 2
个树种的高生长也有一定程度的抑制作用，但二者
没有显著性差异(图 1)。
2. 2 茎干增粗生长 光照处理下，侧柏的地径增长
量显著高于遮荫处理(P ＜ 0. 05)，约为遮荫处理的 2
倍，栓皮栎地径增长量在光照和遮荫处理之间没有
显著性差异。风吹对这 2 种苗木的茎干增粗生长均
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林 业 科 学 50 卷
图 1 侧柏和栓皮栎高生长(平均值 ±标准误)
Fig． 1 Height growth (means ± SE) of P． orientalis and
Q． variabilis under different treatments
不同字母代表 P ＜ 0. 05 下显著差异。下同。Different letters
denote significant differences at the (P ＜ 0. 05) ．
The same below．
没有显著影响(图 2，3)。光照条件和风吹与否对增
粗生长没有交互作用。
图 2 不同处理侧柏和栓皮栎地径生长
(平均值 ±标准误)
Fig． 2 Basal diameter growth (means ± SE) of
P． orientalis and Q． variabilis
图 3 不同处理侧柏和栓皮栎树高 3 /4 处
直径生长(平均值 ±标准误)
Fig． 3 Diameter growth (means ± SE) at the three-quarters
of the height of P． orientalis and Q． variabilis
2. 3 茎干尖削度 尖削度作为指示林木材积的指
标，能够显示植物的树干形状是否通直。尖削度越
大，树干顶部细、基部粗的形状越明显，对风的抵抗
性就越强。本试验中，为了消除处理前的影响，以处
理前的尖削度作为协因子，进行协方差分析。光照
和风吹都提高了侧柏苗木的尖削度，而且光照和风
吹的影响是叠加的。栓皮栎试验处理之间尖削度没
有显著差异，亦即，光照强度和风吹与否对栓皮栎的
尖削度没有影响(图 4)。
图 4 不同处理下侧柏和栓皮栎尖削度
(平均值 ±标准误)
Fig． 4 Stem taper (means ± SE) of P． orientalis
and Q． variabilis
2. 4 根生物量 在光照条件下，风吹能增加侧柏和
栓皮栎根生物量，即光照条件下风吹对 2 个树种碳
素在根部的积累均有促进作用; 而在遮光情况下，
风吹对于碳素向根部转移没有显著影响，而且风吹
还略降低碳素在根部的积累(图 5)。光照条件和风
吹与否对根系的生长有一定的交互作用，对侧柏的
影响尤为显著。
图 5 不同处理下侧柏和栓皮栎的根质量
(平均值 ±标准误)
Fig. 5 Ｒoot dry weight (means ± SE) of P． orientalis and
Q． variabilis under different treatments
2. 5 根冠比 风吹与光照对于侧柏根冠比没有显
著影响; 在遮荫条件下风吹降低了栓皮栎的根冠比
(图 6)。
2. 6 光合作用 光照条件和风吹与否对这 2 个树
种的光合作用以及气孔导度都有显著交互作用
(P ＜ 0. 05)。光照和风吹处理对栓皮栎和侧柏产生
的影响不一致。风吹显著降低了栓皮栎最大光合速
率和气孔导度(P ＜ 0. 05)，但是遮光对于栓皮栎的
光合作用的影响并不显著(图 7)。对于侧柏来说，
在遮荫条件下风吹提高了最大光合速率和气孔导
度，然而，光照条件下风吹降低了侧柏的最大光合速
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第 7 期 徐湘婷等: 风和光照对侧柏、栓皮栎生长和形态建成的影响
图 6 不同处理下侧柏和栓皮栎的根冠比
(平均值 ±标准误)
Fig． 6 Ｒoot / shoot ratio (means ± SE) of
P． orientalis and Q． variabilis
率和气孔导度(图 8)。
图 7 不同处理下侧柏和栓皮栎的
最大光合速率(平均值 ±标准误)
Fig． 7 Net photosynthetic rate (means ± SE) of
P． orientalis and Q． variabilis
图 8 不同处理下侧柏和栓皮栎的
气孔导度(平均值 ±标准误)
Fig. 8 Stomatal conductance (means ± SE) of P． orientalis
and Q． variabilis under different treatments
3 讨论
风吹对侧伯、栓皮栎 2 个树种苗木生长具有不
同的作用模式。风吹显著抑制了栓皮栎高和径的生
长。从气体交换响应情况进一步显示，风吹也显著
抑制了栓皮栎的气孔导度和最大光合速率。气孔导
度的下降与植物水分平衡受到干扰有关 ( Tyree et
al．，1989)。无论是栓皮栎高生长还是茎生长，都是
在光照 +风吹处理最低。强光照下植物蒸腾旺盛，
木质部处在高度张力状态，风吹可以加剧木质部栓
塞，影响水分运输和供应。而风吹对侧柏的影响只
是改变形态建成，即碳素分配发生改变，而没有抑制
整体生长，只抑制了高生长，有利于提高茎干的尖削
度; 对气孔导度和光合作用也没有明显的响应。与
栓皮栎相比，侧柏的气孔导度更为敏感，耗水少，所
以更能承受水势下降，更加耐旱 (靳欣等，2011)。
虽然风吹的摇曳改变了侧柏形态建成，但没有明显
地引起体内水分失衡以及生长改变。
对于植物高生长的抑制而言，风吹的作用明显
大于光照。强光显著促进了侧柏的茎干增粗生长，
增加茎干的尖削度，与此相反，光照强度对栓皮栎苗
木的生长没有显著影响。栓皮栎喜光，但具有一定
的耐荫能力(谢会成等，2004)，尤其幼苗在林下可
以相应改变叶片的形态特征(王金照等，2004)，降
低其光饱和点以适合低光照环境 ( Givnish et al．，
2004)。侧柏的树冠浓密，就整株树来说，很难达到
光饱和点，增加光强可以提高侧柏的生长，但由于其
高生长受到风吹的限制，所以在风吹的情况下，只能
增加粗生长。
此外，除了遮荫加风吹更多地抑制了栓皮栎的
根系生长外，风和光照都没有显著改变这 2 种植物
的根冠比。就根生长而言，风吹和光照的影响没有
清晰的规律，可能与试验前苗木根系变异有关，在试
验设计时根系在土壤中无法测定其大小。另一方
面，光照强度对直径生长的影响掩盖了风吹的影响。
栓皮栎在苗期优先保证根的生长 (张文辉等，
2002)，所以其根冠比远大于侧柏。
与生长情况相似，风吹和光照对栓皮栎和侧柏
气体交换产生的影响也不一致。对于阔叶树栓皮
栎，风吹显著降低了栓皮栎最大光合速率、气孔导
度，而遮荫并没有缓解此种下降。对于针叶树侧柏，
风吹和光照对其最大光合速率、气孔导度的影响并
不像栓皮栎那么显著。在光照下，风吹显著降低了
侧柏的气孔导度，这可能是与强光下气孔运动出现
疲劳有关(Leng et al．，2013)。但对光合速率没有明
显影响，可见此时 CO2 浓度并不是光合作用的限制
因子。遮荫条件下，风吹提高了气孔导度和光合作
用，而遮荫下不吹风反而导致气孔导度和光合作用
下降。侧柏树冠浓密，有可能风吹使其界面层变薄，
有利于气体交换。
参 考 文 献
曹宗巽，吴相钰 ． 1980． 植物生理学 ． 北京: 人民教育出版社，361 －
365．
靳 欣，徐 洁，白坤栋，等 ． 2011． 从水力结构比较 3 种共存木本
761
林 业 科 学 50 卷
植物的抗旱策略 ． 北京林业大学学报，33(6) : 136 － 141．
王金照，张文辉 ． 2004． 不同生境下栓皮栎叶形态解剖的研究 ． 西
北林学院学报，19(2) : 44 － 46．
谢会成，姜志林，李际红 ． 2004． 栓皮栎林光合特性的研究 ． 南京林
业大学学报:自然科学版，28(5) : 83 － 85．
徐 洁 ． 2010．三个主要造林树种水力结构和光合持性对水分消长的
影响 ．北京:中国林业科学研究院硕士学位论文 ．
张文辉，卢志军 ． 2002． 栓皮栎种群生物学生态学和地理分布研究 ．
西北植物学报，22(5) : 1093 － 1101．
Anten N P Ｒ，Cassell S J，Nagashima H． 2005． Effects of mechanical
stress and plant density on mechanical characteristics，growth and
lifetime reproduction of tobacco plants． American Naturalist，
166(6) : 650 － 660．
Bladon K D，Silins U，Landhausser S M et al． 2007． Carbon isotope
discrimination and water stress in trembling aspen following variable
retention harvesting． Tree Physiology，27(7) : 1065 － 1071．
Bladon K D， Silins U， Landhausser S M et al． 2006． Differential
transpiration by three boreal tree species in response to increased
evaporative demand after variable retention harvesting． Agricultural
and Forest Meteorology，138(1) : 104 － 119．
Givnish T J，Montgomery Ｒ A，Goldstein G． 2004． Adaptive radiation of
photosynthetic physiology in the Hawaiian lobeliads: light regimes，
static light responses， and whole-plant compensation points．
American Journal of Botany，91(2) : 228 － 246．
Henry H A L，Thomas S C． 2002． Interactive effects of lateral shade and
wind on stem allometry，biomass allocation，and mechanical stability
in Abutilon theophrasti (Malvaceae) ． American Journal of Botany，
89(10) : 1609 － 1615．
Holbrook N M，Putz F E． 1989． Influence of neighbors on tree form:
effects of lateral shade and prevention of sway on the allometry of
Liquidambar styraciflua ( sweet gum) ． American Journal of Botany，
76(12) :1740 － 1749．
Leng H N，Lu M Z，Wan X C． 2013． Variation in embolism occurrence
and repair along the stem in drought-stressed and re-watered
seedlings of a poplar clone． Physiologia Plantarum，147(3) : 329 －
339．
Martín-Benito D，Del Ｒ M，Heinrich I et al． 2010． Ｒesponse of climate
growth relationships and water use efficiency to thinning in a Pinus
nigra afforestation． Forest Ecology and Management，259 ( 5 ) :
967 － 975．
Ｒyan M G，Yoder B J． 1997． Hydraulic limits to tree height and tree
growth． Bioscience，47: 235 － 242．
Smith V C，Ennos A Ｒ． 2003． The effects of air flow and stem flexure on
the mechanical and hydraulic properties of the stems of sunflowers
Helianthus annuus L． Journal of Experimental Botany，54 ( 383 ) :
845 － 849．
Tyree M T，Sperry J S． 1989． Vulnerability of xylem to cavitation and
embolism． Annual Ｒeview of Plant Physiology and Molecular
Biology，40(1) : 19 － 38．
Yang Ｒ C． 1989． Growth response of white spruce to release from
trembling aspen． Edmonton， Alberta: Northern Forestry Centre，
Forestry Canada．
Youngblood A P． 1991． Ｒadial growth after a shelterwood cut in a mature
stand of white spruce． Canadian Journal of Forest Ｒesearch，
21(3) : 410 － 413．
(责任编辑 郭广荣)
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