全 文 ：第 50 卷 第 10 期
2 0 1 4 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 10
Oct．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141024
收稿日期: 2013 － 08 － 12; 修回日期: 2014 － 01 － 10。
基金项目: 湖南省自然科学基金委员会与湖南省林业科学院联合基金项目(13JJ6089) ; 湖南省林业厅科研项目“湖南省油茶有害生物专
项调查”; 湖南省林业厅科技创新项目“茶角胸叶甲发生规律与无公害防治技术”; 湖南省科技重大专项(2013FJ1006)。
* 谭济才为通讯作者。在本研究过程中，湖南省森林病虫害防治检疫总站、耒阳市林业局提供茶角胸叶甲发生情况和信息，耒阳市林业局
刘跃华、刘三林先生提供交通便利，森林保护站廖晓武等同志在数据采集中给予帮助，湖南神农油茶科技发展有限公司、耒阳市殷理基农业科
技发展有限公司等予以协助，在此一并表示衷心感谢。
油茶幼林茶角胸叶甲成虫空间分布型及其环境解释*
李 密1，2 周 刚1，2 何 振1，2 谭济才3 刘跃进4 伍义平5
(1． 湖南省林业科学院 长沙 410004; 2． 国家林业局油茶研究开发中心 长沙 410004; 3． 湖南农业大学植物保护学院 长沙 410128;
4． 湖南省森林病虫害防治检疫总站 长沙 410007; 5． 湖南省耒阳市林业局 耒阳 421800)
关键词: 油茶; 幼林; 茶角胸叶甲; 空间分布型; 环境因子
中图分类号: Q968. 1; S763. 38 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)10 － 0173 － 08
Spatial Distribution Patterns and the Environmental Interpretations of Basilepta melanopus
(Coleoptera:Eumolpidae) adults in Camellia oleifera Young Forests
Li Mi1，2 Zhou Gang1，2 He Zhen1，2 Tan Jicai3 Liu Yuejin4 Wu Yiping5
(1 ． Hunan Forestry Academy Changsha 410004; 2 ． Camellia oleifera Ｒesearch and Development Center of State Forestry
Administration Changsha 401004; 3 ． College of Plant Protection of Hunan Agricultural University Changsha 410128;
4 ． Hunan General Station of Forest Pest Management and Quarantine Changsha 410007;
5 ． Leiyang Forestry Bureau，Hunan Province Leiyang 421800)
Abstract: The spatial distribution patterns of Basilepta melanopus adults in Camellia oleifera ( tea oil camellia) young
forests of three different ages were studied using aggregation index examination and regression analysis． Correlation，
multiple linear regression and path analyses were carried out on the relationships between eight environmental factors and
the aggregation number of the leaf beetle on tea oil camellia． The eight environmental factors included slope (PD)，slopes
aspect (PX)，slope position ( PW)，vegetation coverage ( ZB)，and host plant basal diameter ( DJ)，height ( GD)，
crown width (GF)，the distance from nearby old forests (YJ) ． Ｒesults indicated that the spatial distribution patterns of
B． melanopus adults were aggregated in C． oleifera young forests of different ages，i． e．，common negative binomial
distribution in 1-year-old young forest and tended toward Neyman type A distribution in 3-year-old and 5-year-old young
forests． In the young forests，the aggregation of the beetle was caused by environmental conditions． The results of multiple
linear regression and path analyses showed that the number of environmental factors influencing distribution of the beetle
populations tended to decrease with increasing age of young forest． The YJ and GF were the main environmental factors
influencing the aggregation number of the beetle on tea oil camellia． With the increased age of young forest，influence and
direct path coefficient of YJ gradually decreased，contrarily，GF become the leading factor in 5-year-old young forest．
Migration and dispersal behaviors of B． melanopus adults in young forests were discussed，and the management approach
of logging old forests may be necessary to prevent the beetle population from spreading throughout nearby young forest．
Key words: Camellia oleifera; young forest; Basilepta melanopus; spatial distribution patterns; environmental factors
探讨生物种群的空间结构特征及其与环境的关
系、环境变化对种群分布的影响等问题已成为现代
生态学研究的热点(Engelbrecht et al．，2007; 张春雨
等，2008; 祁建等，2007; 唐志尧等，2004)。种群
的空间分布结构是种群的主要特征之一，研究昆虫
种群的空间分布型对了解昆虫种群的扩散行为、暴
发原因、消长规律及可持续性控制具有重要意义
(徐汝梅等，2005)。某种昆虫在不同时间、不同栽
培模式等层面下的空间分布型相关报道较多(峗薇
等，2013; 宋树人等，2008; 郑伯平等，2010; 陈乾
林 业 科 学 50 卷
锦等，2002)，然而大部分研究仅限于了解种群的空
间分布型和对聚集度的检测，结论仅止于昆虫的均
匀、聚集、随机分布是由昆虫习性与环境共同引起或
者由环境条件引起，但具体是哪一种习性或者哪种
环境因子为影响其分布的主要因素，后续相关研究
较少。
茶角胸叶甲 ( Basilepta melanopus)又名黑足角
胸 叶 甲，属 鞘 翅 目 ( Coleoptera ) 肖 叶 甲 科
(Eumolpidae)，最早作为茶树重要害虫为大家所熟
知 ( 谭 济 才 等， 1986 )，后 成 为 油 茶 ( Camellia
oleifera)新记录害虫(何学友等，2011a)，并发展为
油茶的主要害虫(李密等，2013a)。该虫可导致油
茶叶片呈现大量半透明圆孔，提前脱落，严重影响油
茶光合作用及产量(何学友等，2011a; 2013); 该虫
在油茶幼林中发生尤为严重，可致使新梢叶片枯黄、
掉落，甚至整株油茶死亡(李密等，2013a)。有关茶
角胸叶甲发生规律和防治措施的研究较多(谭济才
等，1986; 汪荣灶等，2000; 李先文等，2008; 何学
友等，2011b)，但就该虫在茶园或油茶林中空间分
布型的研究尚无相关报道，尤其在完全机械化开垦
方式下栽培的油茶幼林中，针对该虫的空间分布型
随幼林的生长的变化趋势及其空间分布主要影响因
素的研究更是鲜为提及。
本文通过对 1，3 和 5 年生油茶幼林中茶角胸叶
甲数量的调查，研究成虫在不同树龄油茶幼林中的
空间分布型、聚集原因和影响聚集的环境因子，探讨
茶角胸叶甲在油茶幼林中迁移和扩散的规律，探索
控制油茶幼林主要害虫的生态调控技术，为油茶害
虫的综合防治提供依据。
1 研究区概况与研究方法
1. 1 研究区概况 试验在“中国油茶之乡”耒阳市
进行。该市位于湖南省中心，地处湖南盆地南缘向
五岭山脉过渡地段，属于亚热带季风温润气候区，年
均日照时数 1 608 h，年均气温 17. 9 ℃，年均降水量
1 335. 8 mm。该市为湖南省油茶新造林面积最大地
区，全市油茶面积超过 8 万 hm2，其中新造林面积
4 500 hm2(李密等，2013a; 2013b)。
调查样地设置在茶角胸叶甲发生较为严重的南
京、仁义、大市、哲桥、竹市、泗门洲 6 个乡镇(图 1):
1 年生油茶幼林分别分布于南京乡车头村(112°40
02″E，26°2429″N，P1a-1)、回龙村(112°4035″E，26°
2228″N，P1a-2)，泗门洲镇王差村(112°5305″E，26°
2007″N，P1a-3)，竹市镇阳光村(112°5547″E，26°24
48″N，P1a-4)，共计 17 个样方; 3 年生油茶幼林分别
位于大市乡玉家冲(112°5559. 74″E，26°3010. 22″
N，P3a-1)、南京乡西江村(112°4048″E，26°2104″N，
P3a-2)、仁义乡十里村 (112°40 47″E，26°15 58″N，
P3a-3)，共计 9 个样方; 5 年生油茶幼林分别分布于
南京乡西江村(112°4052″E，26°2154″N，P5a-1)、江
里村(112°4258″E，26°2138″N，P5a-2)，哲桥镇陈塘
村(112°4739″E，26°2746″N，P5a-3)，共计 11 个样
方。各样地油茶品种均属于普通油茶(湘林系列)，
按照行距 2 m × 3 m 的密度造林，幼林的开垦方式均
为利用大型机械进行全垦。
图 1 茶角胸叶甲调查样地
Fig． 1 The survey sample plot of Basilepta melanopus
1. 2 调查方法 于 2012，2013 年茶角胸叶甲成虫
羽化和取食期(2012 年 5 月 14—18 日，2013 年 5
月 9—19 日)，选择阴天或者晴天傍晚(16:00—19:
00)采用棋盘式方法(在每个样方上按照棋盘式选
择 9 个调查样点，每个样点 5 株油茶)对各个样方进
行调查。调查时，根据树龄大小和叶片多少，分别采
用直接计数法和震落法对每株油茶中成虫个体数进
行调查和记录(孟玲等，2007)。为了避免震落的成
虫飞至其他调查植株，影响后续调查，每次计数后将
震落后的叶甲成虫装入盛有 75%酒精的瓶内。
1. 3 环境因子收集与量化 选择 9 个因子 (坡度
PD、坡向 PX、坡位 PW、植被覆盖率 ZB、油茶树地径
DJ、高度 GD、冠幅 GF、离老林的远近 YJ)作为评价
茶角胸叶甲空间聚集原因的环境指标。各个环境因
子数据的收集与调查单株油茶上茶角胸叶甲成虫个
体数量同时进行。利用地质罗盘测量各个样方坡
度，按照 0° ～ 5°，5° ～ 10°，10° ～ 15°划分为 3 个级
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第 10 期 李 密等:油茶幼林茶角胸叶甲成虫空间分布型及其环境解释
别; 根据实际情况，将坡向定义为 4 个级别(平地、
阳坡、半阳坡和阴坡); 坡位分平地、下、中、上、脊 5
个级别(查轩等，2010); 利用 GPS 测量样方间的海
拔落差发现，各样方间海拔均处于 200 ～ 300 m 之
间，可用坡位进行计算(陈宝瑞等，2010); 记录各
个样点中其他植被的覆盖率，求平均值记录为样点
其他植被的覆盖率，划分为 4 个级别(ZB = 0，0 ＜ ZB
≤0. 2，0. 2 ＜ ZB≤0. 5，ZB ＞ 0. 5)。用游标卡尺和卷
尺分别测量各个样点每株油茶的地径、高度和冠幅，
根据不同树龄油茶幼林中所测数值大小进行划分
(李密等，2011 ): 1 年 生油茶幼林中，DJ 为 ≤
0. 2 cm，0. 3 ～ 0. 4 cm，0. 5 ～ 0. 6 cm，＞ 0. 6 cm，GD
为≤20 cm，21 ～ 30 cm，31 ～ 40 cm，＞ 40 cm，GF 为
≤5 cm，6 ～ 15 cm，16 ～ 20 cm，＞ 20 cm; 3 年生油茶
幼林中，DJ 为≤0. 4 cm，0. 5 ～ 0. 7 cm，0. 8 ～ 1 cm，
＞ 1 cm，GD 为≤ 40 cm，41 ～ 60 cm，61 ～ 80 cm，
＞ 80 cm，GF 为≤30 cm，31 ～ 40 cm，41 ～ 60 cm，＞
60 cm; 5 年生油茶幼林中，DJ 为≤0. 6 cm，0. 7 ～
1. 0 cm，1. 1 ～ 1. 4 cm，＞ 1. 4 cm，GD 为≤100 cm，
101 ～ 150 cm，151 ～ 200 cm，121 ～ 200 cm，GF 为≤
80 cm，81 ～ 120 cm，121 ～ 160 cm，＞ 160 cm。离老林
的远近划分为 6 个级别 (≤10 m，11 ～ 30 m，31 ～
70 m，71 ～ 150 m，151 ～ 310 m，＞ 310 m)。
1. 4 数据分析 1) 聚集度指标 采用 Moore I 指
标、Lloyd m * /m 指标、Cassie CA指标、扩散系数 C、
负二项分布中的 K 指标分析茶角胸叶甲成虫聚集
强度(徐汝梅等，2005)。计算公式分别为 I = S2 /m
－ 1，m * /m =［∑ xj ( xj － 1)］/［(∑ xj ) × m］，CA =
(S2 － m) /m2，C = S2 /m，K = m2 ( S2 － m)。式中: xj
为某样方中第 j 株油茶上成虫个体数，m * 为平均拥
挤度，m 为样方中成虫的密度(虫数·tree － 1 )，S2 为
样本方差。
2) 线性回归方程的检验 利用 Toylar 幂法则
(兰星平，1996)和 Iwao 等(1971)的 m * － m 回归分
析法对茶角胸叶甲在不同树龄油茶幼林中空间分布
型进行检验。幂法则线性回归方程为 lgS2 = lga +
blgm，m * － m 回归分析法线性回归方程为 m* = α
+ βm。式中:a，b 共同决定空间分布型，b 为种群聚
集度对密度的依赖程度，α 为分布基本成分的平均拥
挤度，β 为基本成分的空间分布型。利用 α 与 β 的不
同组合揭示种群不同的空间分布型 ( Iwao et al．，
1971; 徐汝梅等，1980; 陈乾锦等，2002): 当 α≈
0，β≈0 时为随机分布;α ＞ 0，β≈1 时为核心分布
(Neyman A 型)或波松二项分布;α≈1，β ＞ 1 时为具
有公共 K 值的负二项分布; α ＞ 1，β ＞ 1 时为普通的
负二项分布。
3) 聚集原因分析 应用 Bliackth 聚集均数(λ)
分析不同树龄油茶幼林中茶角胸叶甲成虫的聚集原
因(峗薇等，2013)，λ = mr /2K。式中:K 为负二项
分布中的 K 指标，r 为自由度等于 2K 时的 χ2 分布函
数(α = 0. 5 显著水平)。由于 2K 自由度常有小数，
因此精确的 χ2 可用比例内插法估计值来计算。当
λ≤2 时聚集由环境条件引起，当 λ ＞ 2 时聚集由昆
虫行为和环境条件共同引起。
4) 环境因子分析 构建各环境因子与不同树
龄油茶幼林中茶角胸叶甲成虫在单株油茶上聚集个
体数量的散点图，观察因变量与自变量之间线性特
点，并进行相关性分析。多元回归采用向后剔除变
量法(backward regression)进行(郭逍宇等，2005)，
同时对各项自变量的线性组合进行多重共线性分析
(各自变量方差膨胀因子 VIF ＜ 5，则不存在共线性
关系)(李密等，2011)。利用通径分析检测环境因
子对单株茶角胸叶甲成虫聚集数量的直接和间接影
响程度，优化回归方程，筛选主导因子(崔金杰等，
2000; 吴明山等，2008)。
所有数据分析均采用 Excel 2007 和 SPSS19. 0
进行。
2 结果与分析
2. 1 不同树龄油茶幼林中茶角胸叶甲成虫空间分
布型 1) 种群数量 对茶角胸叶甲成虫在 17 个
1 年生、9 个 3 年生和 11 个 5 年生油茶幼林样方的
调查数据进行分析整理，计算各样方均值、样本方
差、平均拥挤度及各项聚集度指标，结果见表 1。
1 年生油茶幼林各样方间茶角胸叶甲株平均密度
(0. 466 7 ～ 20. 777 8 头)较 3 年生(0. 844 4 ～ 5. 844 4
头)和 5 年生幼林(0. 800 0 ～ 2. 866 7 头)跨幅大，表
明 1 年生油茶幼林各样方中该虫的种群数量差异明
显，说明茶角胸叶甲成虫在对1 年生油茶林选择上
存在较大的差异性;成虫总体株平均密度表现为
1 年生幼林(4. 517 6 头) ＞ 3 年生幼林(1. 904 7 头)
＞ 5 年生幼林(1. 610 3 头)，1 年生幼林中叶甲种群
数量最大，危害较为严重，且危害程度随树龄的增大
而减轻。
2) 聚集度指标 不同树龄油茶幼林各样方茶
角胸叶甲成虫扩散系数 C 值均大于 1，聚集度指标
m * /m(除了 1 年生 15 号样方外)均大于 1，丛生指
标 I、Cassie 指标 CA和负二项分布的 K 值均大于 0。
对不同树龄各样方整体求得各项聚集指标来看，也
符合上述规律，说明茶角胸叶甲成虫在 1，3，5 年生
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林 业 科 学 50 卷
表 1 不同树龄油茶幼林茶角胸叶甲成虫空间分布型聚集度指标①
Tab. 1 Aggregation index of spatial distribution of the Basilepta melanopus adults in young stands at different ages
树龄 Tree age 样方 Study area m S2 m* C I m* /m CA K λ
1 年生
1-year-old
3 年生
3-year-old
5 年生
5-year-old
1 20. 777 8 96. 484 0 24. 421 4 4. 643 6 3. 643 6 1. 175 4 0. 175 4 5. 702 5 19. 748 4
2 1. 133 3 2. 248 9 2. 117 6 1. 984 3 0. 984 3 1. 868 5 0. 868 5 1. 151 4 0. 698 9
3 6. 022 2 23. 221 7 8. 878 2 3. 856 0 2. 856 0 1. 474 2 0. 474 2 2. 108 6 5. 083 7
4 5. 044 4 17. 998 0 7. 612 3 3. 567 9 2. 567 9 1. 509 1 0. 509 1 1. 964 4 4. 314 1
5 0. 511 1 1. 094 3 1. 652 2 2. 141 1 1. 141 1 3. 232 5 2. 232 5 0. 447 9 0. 256 7
6 0. 466 7 1. 004 4 1. 619 0 2. 152 4 1. 152 4 3. 469 4 2. 469 4 0. 405 0 0. 259 3
7 15. 933 3 65. 706 7 19. 057 2 4. 123 8 3. 123 8 1. 196 1 0. 196 1 5. 100 5 14. 900 8
8 0. 911 1 3. 281 0 3. 512 2 3. 601 1 2. 601 1 3. 854 8 2. 854 8 0. 350 3 0. 585 2
9 1. 111 1 3. 387 7 3. 160 0 3. 048 9 2. 048 9 2. 844 0 1. 844 0 0. 542 3 0. 553 2
10 3. 400 0 11. 795 6 5. 869 3 3. 469 3 2. 469 3 1. 726 3 0. 726 3 1. 376 9 2. 623 6
11 5. 911 1 24. 036 5 8. 977 4 4. 066 3 3. 066 3 1. 518 7 0. 518 7 1. 927 7 4. 952 1
12 3. 244 4 20. 362 5 8. 520 5 6. 276 1 5. 276 1 2. 626 2 1. 626 2 0. 614 9 1. 635 6
13 0. 866 7 3. 582 2 4. 000 0 4. 133 3 3. 133 3 4. 615 4 3. 615 4 0. 276 6 0. 391 7
14 5. 644 4 25. 429 1 9. 149 6 4. 505 2 3. 505 2 1. 621 0 0. 621 0 1. 610 3 4. 539 2
15 3. 000 0 6. 222 2 2. 000 0 2. 074 1 1. 074 1 0. 666 7 0. 358 0 2. 793 1 2. 661 0
16 1. 200 0 1. 537 8 1. 481 5 1. 281 5 0. 281 5 1. 234 6 0. 234 6 4. 263 2 1. 104 8
17 1. 622 2 4. 012 8 3. 095 9 2. 473 7 1. 473 7 1. 908 4 0. 908 4 1. 100 8 1. 171 6
总体 Total 4. 517 6 48. 134 7 14. 172 5 9. 654 8 3. 137 1 2. 137 1 10. 654 8 0. 467 9 1. 965 3
1 0. 955 6 1. 642 5 1. 674 4 1. 718 9 0. 718 9 1. 752 3 0. 752 3 1. 329 3 0. 729 6
2 3. 200 0 5. 093 3 3. 791 7 1. 591 7 0. 591 7 1. 184 9 0. 184 9 5. 408 5 3. 002 7
3 2. 111 1 3. 343 2 2. 694 7 1. 583 6 0. 583 6 1. 276 5 0. 276 5 3. 617 2 1. 923 0
4 5. 844 4 13. 820 2 7. 209 1 2. 364 7 1. 364 7 1. 233 5 0. 233 5 4. 282 6 5. 397 3
5 0. 844 4 1. 598 0 1. 736 8 1. 892 4 0. 892 4 2. 056 8 1. 056 8 0. 946 3 0. 606 8
6 1. 311 1 1. 636 5 1. 559 3 1. 248 2 0. 248 2 1. 189 3 0. 189 3 5. 282 2 1. 228 6
7 1. 822 2 3. 212 8 2. 585 4 1. 763 1 0. 763 1 1. 418 8 0. 418 8 2. 387 8 1. 572 1
8 1. 422 2 2. 866 2 2. 437 5 2. 015 3 1. 015 3 1. 713 9 0. 713 9 1. 400 8 1. 086 3
9 0. 977 8 2. 332 8 2. 363 6 2. 385 9 1. 385 9 2. 417 4 1. 417 4 0. 705 5 0. 561 3
总体 Total 1. 904 7 6. 227 7 4. 086 5 2. 269 6 2. 145 5 1. 191 6 3. 269 6 0. 839 2 1. 586 7
1 1. 200 0 2. 737 8 2. 148 1 2. 281 5 1. 281 5 1. 790 1 1. 067 9 0. 936 4 0. 800 9
2 1. 666 7 5. 511 1 3. 973 3 3. 306 7 2. 306 7 2. 384 0 1. 384 0 0. 722 5 0. 957 3
3 1. 400 0 2. 595 6 2. 254 0 1. 854 0 0. 854 0 1. 610 0 0. 610 0 1. 639 4 1. 127 2
4 2. 866 7 7. 182 2 4. 372 1 2. 505 4 1. 505 4 1. 525 1 0. 525 1 1. 904 2 2. 371 0
5 1. 022 2 2. 955 1 2. 913 0 2. 890 8 1. 890 8 2. 849 7 1. 849 7 0. 540 6 0. 434 9
6 1. 688 9 3. 058 8 2. 868 4 1. 811 1 0. 811 1 1. 698 4 0. 480 3 2. 082 2 1. 411 3
7 1. 355 6 2. 673 6 2. 327 9 1. 972 3 0. 972 3 1. 717 3 0. 717 3 1. 394 2 1. 040 4
8 2. 000 0 4. 711 1 3. 355 6 2. 355 6 1. 355 6 1. 677 8 0. 677 8 1. 475 4 1. 586 0
9 0. 866 7 1. 582 2 1. 692 3 1. 825 6 0. 825 6 1. 952 7 0. 952 7 1. 049 7 0. 615 1
10 0. 800 0 1. 448 9 1. 111 1 1. 811 1 0. 811 1 1. 388 9 1. 013 9 0. 986 3 0. 547 5
11 1. 311 1 1. 414 3 1. 389 8 1. 078 7 0. 078 7 1. 060 0 0. 060 0 16. 655 5 1. 285 9
总体 Total 1. 610 3 4. 251 4 3. 460 5 1. 640 1 2. 148 9 1. 018 5 2. 640 1 0. 981 8 0. 860 9
①m: 平均密度(虫数·tree － 1 )Density( beetles·tree － 1 ) ; S2 : 样本方差 Variance; m* : 平均拥挤度 Mean crowding; C: 扩散系数 Diffusion
coefficient; I: 丛生指数 Moore I; m* /m: 聚集度指数 Cluster index; CA : Kuno Ca 指标 Cassie index; K: 负二项分布 Negative binomial distribution;
λ: 聚集均数 Population aggregating value．
油茶幼林中均呈聚集分布。但就各个不同树龄幼林
总体求得的聚集度指标比较发现: 平均拥挤度、扩
散系数、丛生指数、聚集度指标、Cassie 指标随树龄
的增加而减少，而负二项分布的 K 值随树龄增加而
增加，即 5 年生幼林 ( 0. 981 8 ) ＞ 3 年生幼 林
(0. 839 2) ＞ 1 年生幼林(0. 467 9)，表明随着幼林
树龄增加茶角胸叶甲成虫聚集程度逐渐减弱。
3) 线性回归检验 Taylor 幂法则: 根据不同树
龄油茶幼林中茶角胸叶甲成虫样本方差( S2 ) 和平
均密度 m 分别求出 1，3，5 年生幼林茶角胸叶甲成
虫的直线回归方程为 lgS2 = 0. 415 + 1. 208lgm(Ｒ2 =
0. 972＊＊)，lgS2 = 0. 262 + 1. 073lgm(Ｒ2 = 0. 853＊＊ )，
lgS2 = 0. 286 + 1. 218lgm( Ｒ2 = 0. 972＊＊ )。式中: lga
均大于 0，b 均大于 1，说明不同树龄油茶幼林中茶
角胸叶甲成虫在任何密度下均是聚集分布，且具有
密度依赖性，即随着种群密度升高，聚集程度增大。
总平均密度表现为 1 年生 ＞ 3 年生 ＞ 5 年生，也进一
671
第 10 期 李 密等:油茶幼林茶角胸叶甲成虫空间分布型及其环境解释
步证明随着幼林树龄增加茶角胸叶甲成虫聚集程度
呈现逐渐减弱的趋势。
Iwao 的 m * － m 回归分析法: 1，3，5 年生油茶
幼林中茶角胸叶甲成虫的 m * － m 直线回归方程分
别为 m * = 1. 762 + 1. 109m(Ｒ2 = 0. 953＊＊ )，m * =
0. 688 + 1. 074m ( Ｒ2 = 0. 954＊＊ )，m * = 0. 958 +
1. 094m(Ｒ2 = 0. 638＊＊ )。式中:截距 α 均大于 0，表
明不同树龄油茶幼林中茶角胸叶甲成虫种群均以个
体形式存在; 斜率值 β 均大于 1，表明不同树龄油茶
幼林中茶角胸叶甲成虫分布型均呈聚集分布。比较
发现，1 年生方程中，α ＞ 1，β ＞ 1，而 3，5 年生方程
中，α ＞ 0，β≈1，表明 1 年生油茶幼林中茶角胸叶甲
空间分布型为普通负二项分布，3，5 年生油茶幼林
则趋向为核心分布。
2. 2 不同树龄油茶幼林茶角胸叶甲成虫聚集原因
检测 不同树龄油茶各个样点聚集均数见表 1。
不同树龄油茶幼林中均出现聚集均数 λ ＜ 2 或 λ ＞
2 的情况，可见引起茶角胸叶甲成虫在油茶幼林聚
集分布的原因呈现多样性，总体而言，各样点中虫
口密度大，则 λ 也较大，综合影响因素也较多(包
括该虫本身的聚集行为、习性和环境条件等因
素)。但比较发现，1 年生油茶幼林中有 9 个样方
(占调查样方的 52. 94% ) 的聚集均数 λ ＜ 2，3 年
生幼林中有 7 个样方 (占 77. 78% ) 的 λ ＜ 2，5 年
生幼林中有 10 个样方(占 90. 91% )的 λ ＜ 2，即随
着幼林树龄的增加，聚集均数 λ ＜ 2 的样方比例也
相应增加，由环境条件(如地理因子、土壤情况、植
株情况等)影响茶角胸叶甲成虫的聚集原因逐渐
占据主 导 地位。同 样，总体 比 较 1 年 生 ( λ =
1. 965 3)、3 年生 ( λ = 1. 586 7 ) 和 5 年生 ( λ =
0. 860 9)油茶幼林的聚集均数表明，λ 呈现逐渐减
小趋势，且值均小于 2，可见环境条件是影响茶角
胸叶甲聚集的主导因子。
2. 3 茶角胸叶甲空间分布型环境解释 1) 单株油
茶角胸叶甲成虫聚集量与环境因子相关分析 由表
2 可见，在 1 年生油茶幼林中，单株幼龄油茶成虫聚
集量( Y1a )与各个环境因子均存在显著相关性，其
中，与 PW，PD，ZB，DJ，YJ，GF 均极显著负相关，与
PX 存在极显著正相关; 在 3 年生油茶幼林中，单株
幼龄油茶成虫聚集量(Y3a)与 PW，PX，YJ 极显著负
相关，与 PD 和 GF 极显著正相关，与 ZB 显著正相
关，与 GD，DJ 无显著相关性; 在 5 年生油茶幼林
中，单株幼龄油茶成虫聚集量(Y5a)与各个环境因子
间均负相关，其中，与 PW，PX，YJ，GF 极显著负相
关。总体而言，茶角胸叶甲成虫多度与环境因子间
相关性明显，所选环境因子具有统计学意义。
表 2 油茶幼林单株茶角胸叶甲成虫聚集数量与环境因子相关系数①
Tab. 2 The correlation coefficients of aggregation number of the B． melanopus adults on
C． oleifera and environmental factors
树龄 Tree age Y PW PX PD ZB GD DJ YJ GF
1 年生 1-year-old Y1 a － 0. 337＊＊ 0. 140＊＊ － 0. 251＊＊ － 0. 282＊＊ － 0. 246 * － 0. 246＊＊ － 0. 105＊＊ － 0. 446＊＊
3 年生 3-year-old Y3a － 0. 357＊＊ － 0. 212＊＊ 0. 329＊＊ 0. 072 * － 0. 007 － 0. 025 － 0. 531＊＊ 0. 150＊＊
5 年生 5-year-old Y5a － 0. 281＊＊ － 0. 180＊＊ － 0. 032 － 0. 021 － 0. 026 － 0. 029 * － 0. 371＊＊ 0. 564＊＊
①Y: 单株成虫聚集数量(虫数·tree － 1 )Aggregation number of the adults on angle tea oil camellia ( beetles·tree － 1 ) ; PD: 坡度 Slope; PX: 坡位
Slopes; PW: 坡位 Slope position; ZB: 植被覆盖率 Vegetation coverage; DJ: 地径 Host plant diameter; GD: 高度 Height; GF: 冠幅 Crown width;
YJ: 离老林远近 The distance from nearby old forests。表 3 同 The same for Tab. 3。* 显著相关 Significant correlation; ＊＊ :极显著相关 Very
significant correlation．
2) 多元线性回归 利用向后剔除变量法建立
了不同树龄油茶幼林中单株幼龄油茶茶角胸叶甲成
虫聚集量(Y)与环境因子间的线性回归方程:
Y1a = 29. 825 － 3. 039YJ － 2. 241ZB － 1. 810PW －
1. 248PX － 0. 949GF(Ｒ2 = 0. 415＊＊ )，
Y3a = 4. 202 － 0. 969YJ + 0. 761GF － 0. 431PW －
0. 274PX(Ｒ2 = 0. 332＊＊ )，
Y5a = 0. 523 + 1. 049GF － 0. 335YJ － 0. 296PW
(Ｒ2 = 0. 372＊＊ )。
对各项自变量的线性组合进行多重共线性分析
发现，方差膨胀因子 VIF ＜ 5，说明各方程中各环境
因子不存在共线性关系。3 个方程中 Ｒ2 在 0. 332 ～
0. 415 之间，表明其拟合程度较弱，且影响聚集量的
环境因子不仅仅为方程中所涉及的环境因子(杜家
菊等，2010)。8 个环境因子在 1，3 和 5 年生油茶新
造林中与单株幼龄油茶上成虫聚集量相关的因子逐
渐减少，进一步证明该虫在 1 年生油茶幼林聚集受
环境因子影响较多，而 PD，GD，DJ 均始终未被纳入
方程式。1 年生幼林中 5 个因子(YJ，ZB，PW，PX，
GF)均与 Y1a极显著负相关(P ＜ 0. 01)，以 YJ 相关性
最大，即离油茶老林越近，幼林中单株成虫聚集量越
大; 其次为植被覆盖度，即在油茶 1 年生幼林中其
他植被覆盖度越大，单株上茶角胸叶甲成虫聚集量
771
林 业 科 学 50 卷
越小; 相关性最小的为 GF。3 年生幼林中有 4 个因
子(YJ，GF，PW，PX)进入回归方程，仍然以 YJ 与成
虫聚集量相关系数最大; GF 上升至第 2 位，并且呈
现显著性正相关; PX 相对而言影响较小，即随着阴
坡向阳坡的转变，单株油茶上茶角胸叶甲成虫数量
逐渐减少。5 年生油茶幼林中仅有 GF，YJ，PW 3 个
环境因子进入回归方程，其他都被剔除，其中以 GF
对该年生油茶幼林单株聚集成虫数量影响较大，呈
现极显著正相关(P ＜ 0. 01)，即样点中平均冠幅越
大，聚集叶甲的成虫数量越多。PW 在 3 个回归方
程中都有纳入，与单株油茶上茶角胸叶甲成虫聚集
量呈现负相关，即随着坡位(海拔)上升，成虫聚集
量呈现降低趋势。
3) 通径分析 根据各环境因子与 Y 的相关性
系数、环境因子间的相关性系数和上述回归方程中
标准回归系数，计算各个引入回归方程环境因子的
直接通径系数和间接通径系数，结果见表 3。
表 3 影响茶角胸叶甲种群分布的主要环境因子通径分析
Tab. 3 Path analysis of the main environmental factors influencing distribution of B． melanopus populations
树龄
Tree age
因子
Factor
相关系数
Correlation
coefficient
直接通径系数
Direct path
coefficient
间接通径系数和
Total of indirect
path coefficient
间接通径系数 Indirect path coefficient
YJ PW GF PX ZB
1 年生
1-year-old
3 年生
3-year-old
5 年生
5-year-old
YJ － 0. 446 0 － 0. 584 9 0. 138 4 0. 055 7 0. 001 2 0. 136 8 － 0. 055 3
PW － 0. 337 0 － 0. 343 9 0. 007 2 0. 094 8 － 0. 003 0 － 0. 061 3 － 0. 023 3
GF － 0. 105 0 － 0. 097 1 － 0. 007 6 0. 007 0 － 0. 010 7 － 0. 005 4 0. 001 4
PX 0. 140 0 － 0. 226 9 0. 366 5 0. 352 7 － 0. 092 9 － 0. 002 3 0. 109 0
ZB － 0. 282 0 － 0. 206 4 － 0. 075 1 － 0. 156 8 － 0. 038 9 0. 000 7 0. 119 8
YJ － 0. 531 3 － 0. 430 1 － 0. 101 3 － 0. 069 1 － 0. 008 2 － 0. 024 0
PW － 0. 356 9 － 0. 185 7 － 0. 171 3 － 0. 160 0 － 0. 007 7 － 0. 003 6
GF 0. 149 6 0. 094 4 0. 055 2 0. 037 4 0. 015 1 0. 002 7
PX － 0. 212 3 － 0. 110 2 － 0. 102 1 － 0. 093 6 － 0. 006 1 － 0. 002 3
YJ － 0. 280 9 － 0. 159 8 － 0. 205 6 － 0. 030 0 － 0. 175 6
PW － 0. 371 4 － 0. 165 7 － 0. 121 1 － 0. 031 1 － 0. 090 0
GF 0. 563 5 0. 471 2 0. 092 3 0. 061 8 0. 030 5
1 年生油茶幼林中，以 YJ 对 Y1a的直接通径系
数最大，达到 － 0. 584 9，且绝对值大于与 Y1a的相关
系数( － 0. 446 0)。不难看出由于其他因素的进入，
减弱了 YJ 对 Y1a的直接影响，减弱原因主要来源于
PX，即当 YJ 通过 PX 进入时，对 Y1a的影响最大，使
其间接通径系数达到0. 136 8; 同样，当 PX 通过 YJ
进入时，对 Y1a的间接影响也很大，致使其与 Y1a正相
关系 数 为 0. 140 0，表 现 出 负 的 直 接 通 径 系 数
－ 0. 226 9，从而在多元回归方程中表现为负相关。
其他影响因子的相关系数与计算所得直接通径系数
相差不大，表明每个环境因子受到其他因子的间接
作用不明显。其中，GF 对 Y1a的影响较小，直接通径
系数为0. 097 1，间接通径系数和仅为 － 0. 007 6，表
明其他环境因子使其对 Y1a的解释力度较小，同时
GF 也没能对其他解释变量施加较大的影响。3 年
生油茶幼林中，各项影响 Y3a的环境因子的直接通径
系数和相关系数相差较大，表明各个环境因子分别
传递了一定量源于其他因子的间接作用。通过多重
共线性分析发现，其容忍度均小于 1，VIF ＜ 5，其线
性组合并不存在共线性。5 年生油茶幼林中，GF 对
Y5a的直接通径系数最大，达到0. 471 2，其通过 YJ 和
PW 进入时对 Y5a的间接影响较小(间接通径系数和
为 － 0. 092 3); 其模型中 YJ 的直接通径系数为
－ 0. 159 8，而间接通径系数和为 － 0. 205 6，说明 YJ
对 Y5a的影响较小，大部分是 GF 和 PW 施加的间接
影响。
3 结论与讨论
茶角胸叶甲成虫在不同树龄油茶幼林的空间分
布均属于聚集分布，与孟玲等 ( 2007 ) 和陈川等
(2011)对其他叶甲类成虫空间分布型的研究结果
基本一致，说明叶甲类害虫一般为集中为害; 随着
树龄的增加，其空间分布由负二项分布逐渐向核心
分布转变; 聚集原因均是由环境条件引起的，但是
不同树龄油茶林中，影响其聚集的环境因子有所差
异。根据这些变化和差异可基本推断出茶角胸叶甲
成虫向不同树龄油茶幼林扩散和定居的过程: 由于
调查林地均采用大型机械进行全垦，初期栽培的油
茶并没有茶角胸叶甲的威胁，大部分 1 年生幼林中
的叶甲成虫是由苗圃土壤中携带幼虫进行传播或者
由附近老林迁移而来，线性回归分析表明后者为主
要原因，而且在迁移和扩散的过程中又受到其他环
境因素的制约，致使 1 年生油茶幼林中影响其分布
871
第 10 期 李 密等:油茶幼林茶角胸叶甲成虫空间分布型及其环境解释
的环境因子较多; 随着树龄的增加，幼林中茶角胸
叶甲成虫密度减少，聚集程度减少，影响其空间分布
的环境因素减少，由回归分析可以看出，在 3 年生油
茶幼林中油茶老林远近虽然仍是影响其聚集的主导
因子，但是 PX，PW，GF 影响能力逐渐上升，并增大
了 YJ 的直接通径系数，说明此时茶角胸叶甲成虫正
在向适宜的生境扩散和迁移( Johnson et al．，2001;
Mercader et al．，2012); 对于 5 年生油茶幼林，YJ 的
影响能力较弱，大部分为 GF 和 PW 施加的间接影
响，而 GF 上升为影响其聚集程度的主导因子，由此
表明茶角胸叶甲在 5 年生油茶林中逐渐建立起自己
的种群(Petit et al．，2008)，主要集中分布在冠幅较
大的油茶枝叶中。然而要证实茶角胸叶甲从老林向
油茶幼林扩散、定居的推论，必须通过挖掘不同幼林
土壤中该虫的幼虫或卵，并收集相关数据进行进一
步分析。
影响一个生物种群分布的因素较多，由于试验
条件的限制，本文仅针对影响茶角胸叶甲在幼林聚
集分布的 8 个环境因子 (地理、寄主植物等环境因
子)进行了分析，而土壤 (陈登稳等，2012 )、气候
(Barbara et al．，2010)和人为管理(Ｒichardson et al．，
2010)等其他环境因子，甚至还有部分空间因子(张
春雨等，2008)可能也是影响茶角胸叶甲成虫在油
茶幼林中分布的原因，但文中并未涉及，有待进一步
研究。
茶角胸叶甲是油茶主要害虫之一，发生时间集
中，危害面积较广，对该虫大多数采用药剂防治(李
密等，2013a; 李先文等，2008; 何学友等，2011b)。
本研究发现: 现在的油茶幼林大多是由老林改造或
者靠近老林营造，而 1 年生油茶幼林的茶角胸叶甲
多是从老林迁移而来，考虑到该虫的飞翔能力不强
(谭济才等，1986)，无法进行远距离迁移，因此在开
垦油茶幼林时，有必要砍除附近没有生产能力的老
林，可有效控制该虫向幼林扩散、为害和繁衍; 3 年
生油茶幼林中茶角胸叶甲成虫基本处于种群未稳定
期，此时进行适当的人为干扰(抚育、修剪、喷施生
物农药等措施)可有效减少该虫在林间及后续生长
期的种群密度; GF 是影响茶角胸叶甲成虫聚集数
量主要环境因素之一，尤其在 5 年生油茶幼林中表
现较为突出，因此，在该林中进行适当剪枝，增加单
株油茶透光能力，可有效减少茶角胸叶甲成虫的聚
集数量;PW 始终被纳入各回归方程，且与茶角胸叶
甲成虫聚集数量负相关，即随着坡位的上升，成虫聚
集数量减小，因此，要注重山脚及山谷早害的防治。
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(责任编辑 朱乾坤)
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