全 文 ：第 50 卷 第 11 期
2 0 1 4 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 11
Nov．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20141104
收稿日期: 2014 － 03 － 07; 修回日期: 2014 － 07 － 28。
基金项目: 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(ＲIF2013 － 04) ; 林业公益性行业科研专项经费项目(201304115)。
* 韩蕾为通讯作者。
旱柳非叶光合组织(皮层)叶绿体光合特性*
张金尧 刘俊祥 巨关升 韩 蕾 孙振元
(中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 100091)
摘 要: 测定人工气候室中培养的旱柳当年生枝条和完全展开叶片的光合色素含量，并应用蔗糖密度梯度离心法
提取枝条皮层和完全展开叶片叶绿体，测定其完整性，比较分析二者光响应特性和叶绿素荧光特性的差异。结果表
明: 旱柳皮层叶绿素含量约是叶片的 10. 0%，类胡萝卜素含量约是叶片的 13. 7%，叶绿素 a / b 比值小于叶片，叶绿
素 /类胡萝卜素比值大于叶片; 应用蔗糖密度梯度离心法可获得被膜完整率超过 80%的离体叶绿体，能够满足叶绿
体光合生理特性研究的需要; 100，200，300，500，800 μmol·m － 2 s － 1光强下，旱柳皮层叶绿体的光合放氧速率均低于叶
片，光饱和点出现在 300 μmol·m － 2 s － 1，最大光合放氧速率为 35. 58 μmolO2·mg
－ 1 Chl h － 1，而叶片的光饱和点在
500 μmol·m － 2 s － 1，最大光合放氧速率为 42. 78 μmolO2·mg
－ 1 Chl h － 1 ; 皮层叶绿体的 PSⅡ最大光化学效率(F v / Fm )
平均高出叶片 30. 2%，PSⅡ潜在光化学活性(F v / F o)平均高出叶片 36. 1%。旱柳皮层叶绿体的光合速率和光饱和
点低于叶片，皮层叶绿体表现出较高的光能转化效率、较低的叶绿素 a / b 比值等适应枝条内光环境的特点。
关键词: 旱柳; 皮层; 叶绿体; 光合特性
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)11 － 0030 － 06
Chloroplast Photosynthetic Characteristics of Non-Leaf Photosynthetic
Tissues (Cortex) of Salix matsudana
Zhang Jinyao Liu Junxiang Jü Guansheng Han Lei Sun Zhenyuan
(Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration Ｒesearch Institute of Forestry，CAF Beijing 100091)
Abstract: In order to investigate the photosynthetic characteristics of cortex of Salix matsudana branches，this study
measured the photosynthetic pigment content of current year branches and fully expanded leaves of S． matsudana cultured
in artificial climate chamber． The two kinds of chloroplasts were isolated by sucrose density gradient centrifugation，and
their intact rate was measured and their differences between light response characteristics and chlorophyll fluorescence
characteristics were analyzed comparatively． The result showed that the chlorophyll content and carotenoid content of the
cortex were approximately 10． 0% and 13． 7% of that from the leaf，respectively． The ratio of chlorophyll-a to chlorophyll-
b in the cortex was lower than that of the leaf，and the ratio of chlorophyll to carotenoid was conversely． The intact rate of
acquired chloroplasts was more than 80%，which was able to meet the needs of research on photosynthetic physiological
characteristics of chloroplasts． The rate of photosynthetic oxygen evolution of cortical chloroplasts was lower than that of
leaf chloroplasts all the way under the light intensity of 100，200，300，500，800 μmol·m － 2 s － 1，respectively． The light
saturation point of cortical chloroplasts was at 300 μmol· m － 2 s － 1 with the maximum rate of photosynthetic oxygen
evolution of 35． 58 μmol·mg － 1 Chl h － 1 while the leaf was at 500 μmol·m － 2 s － 1 with the maximum rate of photosynthetic
oxygen evolution of 42． 78 μmol·mg － 1 Chl h － 1，respectively． The maximum photochemical efficiency of PSⅡ(F v / Fm) of
cortical chloroplasts was greater than that of leaf chloroplasts by 30． 2% averagely，and the potential photochemical activity
of PSⅡ(F v / F o) was greater than the leaf chloroplasts by 36． 1% averagely． In summary，the photosynthetic rate and light
saturation point of cortical chloroplasts of S． matsudana were lower than those of the leaves，however the cortical
chloroplast had characteristics such as higher light energy conversion efficiency and lower chlorophyll a / b ratio which was
adapted to the light environment within the branches．
Key words: Salix matsudana; cortex; chloroplast; photosynthetic characteristics
第 11 期 张金尧等: 旱柳非叶光合组织(皮层)叶绿体光合特性
光合作用为植物生长发育提供物质和能量，是
植物生长发育的基础。所有暴露在光下的植物绿色
组织都能进行一定的光合作用 ( Nilsen，1995;
Aschan et al．，2003)，包括叶柄、树皮、根及一些绿色
的繁殖器官。许多乔木和灌木的茎枝内部含有叶绿
体，发生在树木茎(枝)中的光合作用称之为树皮光
合，树皮中的叶绿体主要分布在皮层中，因此又称
为皮层光合( Pfanz et al．，2002)。由于茎枝中缺少
气体交换的气孔，木质部运输的 CO2 及茎枝内部
薄壁组织线粒体呼吸产生的 CO2 不能快速扩散，
导致皮层内积累高浓度的 CO2 (1% ～ 26% )，为大
气 CO2 浓度的 30 ～ 750 倍( Pfanz et al．，2001)，造
成较低的 pH 环境( Spicer et al．，2005)。研究发现
几种树木边材的 O2 浓度平均为 10%，而最低为
3% ～ 5% ; 王文杰等(2007)综合不同树种的透光
率数据，70%的研究结果认为透光率在 5% ～ 15%
之间，超过 85% 的研究结果认为透光率在 0 ～
20%之间。因此，皮层叶绿体处于高浓度 CO2、低
pH、低浓度 O2、低强度光照的光合微环境中，其光
合作用的生理机制可能与叶片叶绿体存在很大差
异。旱 柳 ( Salix matsudana ) 作 为 杨 柳 科
( Salicaceae)柳属( Salix)植物，是我国北方平原地
区重要的速生用材、农田防护及水土保持树种，生
态适应性广泛，在干瘠沙地、低湿河滩、废弃矿山
和盐碱地等不同立地环境均有分布。旱柳幼枝表
面光滑，树皮呈绿色，且大多暴露在光下，是研究
皮层光合的适宜材料。本研究以旱柳当年生枝条
为材料，利用蔗糖密度梯度离心提取皮层完整叶
绿体，探明其光响应、光合色素组成、叶绿素荧光
等光合特性，并通过与叶片叶绿体比较，揭示皮层
叶绿体对其特殊微环境的光合适应机制。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
以中国林业科学研究院种子楼东侧 10 年生雌
性旱柳植株为母株，2013 年 10 月 15 日剪取生长良
好的当年生枝条作为叶片取样试材，于中国林业科
学研究院科研温室内扦插培养。2013 年 12 月 25
日从母株上选取已完全落叶的当年生枝条作为皮层
取样试材，与温室培养的扦插苗一同置于人工气候
室中，均在 1 /2 Hoaglands 营养液中培养 3 周，条件
为: 温度 25 ℃，湿度 50%，14 h 光照 /10 h 黑暗，光
照强度 100 μmol·m － 2 s － 1。
1. 2 完整叶绿体提取及完整度测定
1. 2. 1 完整叶绿体的提取 参考张年辉(2010)的
方法取人工气候室培养的扦插苗叶片和当年生枝条
树皮各 15 g，分别置于 400 mL 含有 0. 3 mol·L － 1
Sorbitol，50 mmol·L － 1 Tris-HCl pH8. 0，5 mmol·L － 1
EDTA pH8. 0，0. 1% BSA 的等渗分离缓冲液中，匀
浆，匀浆液用 2 层尼龙纱布过滤。采用 BECKMAN
低温超速离心机将滤液于 4 ℃、700 × g 离心10 min，
取上清液于4 ℃、2 000 × g 离心 10 min，将所得沉淀
悬浮于细胞器分离缓冲液中备用。用 20 mL 针管 +
12 cm 穿刺针向 50 mL 离心管底部依次贴壁缓慢匀
速注射5 mL叶绿体粗提物悬浮液; 7 mL 含 30%蔗
糖、50 mmol·L － 1 Tris-HCl pH8. 0，25 mmol·L － 1 EDTA
pH8. 0 的混合液; 18 mL 含 52% 的蔗糖、50 mmol·
L － 1 Tris-HCl pH8. 8，25 mmol·L － 1 EDTA pH8. 8 的混
合液。静置分层后在 4 ℃、45 000 × g 离心 30 min，
用加样枪小心吸出中间绿色条带，重新悬浮于分离
缓冲液中，于 4 ℃、2 000 × g 离心 15 min，将沉淀悬
浮于少量缓冲液中置于黑暗冰浴中保存。整个过程
保持低温避光。
1. 2. 2 叶绿体被膜完整度的测定 应用 Hill 反应
检测叶绿体被膜完整率(叶济宇等，1982)，1) 未胀
破叶绿体的放氧速率。以 1 ∶ 1 体积比将含有
50 mmol·L － 1 Tris-HCl pH7. 6，5 mmol·L － 1 MgCl2，
10 mmol·L － 1 NaCl，10 mmol· L － 1 K3［Fe(CN) 6］，
10 mmol·L － 1NH4Cl 的 Hill 反应液与 0. 8 mol·L
－ 1
Sorbitol 溶液混合; 加入提取的叶绿体，用液相氧电
极 Chllab2(Hansatech Oxygraph)测定放氧速率。2)
胀破叶绿体的放氧速率。将叶绿体悬浮液与 Hill 反
应液混合使叶绿体被膜在低渗介质下胀破，再以1∶ 1
体积比与 0. 8 mol·L － 1山梨醇溶液混合，在相同条件
下测定放氧速率。叶绿体被膜完整率的计算公
式为:
叶绿体被膜完整率(% ) = (胀破叶绿体的放氧
速率 －未胀破叶绿体的放氧速率) /胀破叶绿体的
放氧速率 × 100%
1. 3 光合色素含量测定
取旱柳成熟叶片和当年生枝条中段树皮各
0. 1 g，重复 3 次，采用 80%丙酮浸提 － 紫外分光光
度计法(高俊凤，2006)测定，并以 Arnon 法(1949)
计算叶绿素 a、叶绿素 b 及类胡萝卜素含量等。
1. 4 叶绿体光合活性测定
参考叶济宇等(1982)的方法，在叶绿体提取完
成后立即取 0. 3 mL 叶绿体悬浮液和 1. 2 mL 含有
50 mmol·L － 1 Tris-HCl pH7. 6，1 mmol·L － 1 MgCl2，
1 mmol·L － 1MnCl2，2 mmol·L
－ 1 EDTA，5 mmol·L － 1
Na4 P2O7，10 mmol·L
－ 1 NaHCO3，0. 4 mol·L
－ 1 Sorbitol
13
林 业 科 学 50 卷
的放氧活力反应液混合。取 0. 5 mL 利用 1． 3 方法
测定混合液叶绿素含量，1 mL 混合液使用薄膜液相
氧电极法测定光强分别为 100，200，300，500，800
μmol·m － 2 s － 1时的叶绿体光合放氧速率。叶绿体光
合放氧速率计算公式为:
光合放氧速率 (μmolO2·mg
－ 1 Chl h － 1 ) = 放氧
速率(μmolO2·mL
－ 1 min － 1 ) × 60(min·h － 1 ) × 1 000
(mL· L － 1) /(叶绿素浓度(mg·L － 1)
1. 5 叶绿体叶绿素荧光测定
参考 Pilarski(1989)的方法测定叶绿体 PSⅡ叶
绿素荧光。叶绿体提取完成后即取 0. 1 mL 叶绿体
提取液与 0. 4 mL 放氧活力反应液混合，置于 96 孔
黑色 PCＲ 板，重复 3 次，用 Imagine-PAM 调制叶绿
素荧光仪(Walz，德国，Max 探头)，获取叶绿体叶绿
素暗适应下初始荧光(F o)，最大荧光(Fm)。根据测
得的参数计算可变荧光 (F v，F v = Fm － F o)、PSⅡ
最大光化学效率 ( F v /Fm )、PSⅡ潜在光化学活性
( F v /F o )。
1. 6 数据分析
采用 SPSS18. 0 对 所 得 数 据 进 行 One-way
ANOVA 分析，采用 Excel 2007 进行数据整理和图表
绘制。
2 结果与分析
2. 1 旱柳皮层和叶片完整叶绿体提取及其完整率
测定
经镜检可知处于 52% 蔗糖和 30% 蔗糖界面上
的绿色条带即为完整叶绿体条带，而上方呈弧形的
条带是线粒体及破碎叶绿体的混合物，在管底还有
一些细胞壁、细胞核等粗颗粒(图 1)。其中提取的
旱柳叶片完整叶绿体条带较宽，颜色较深(图 1A)，
右侧荧光显微镜检图显示分离的叶绿体数量较多;
提取的旱柳皮层完整叶绿体条带较窄，颜色较浅，右
侧荧光显微镜检图显示分离的叶绿体数量较少(图
1B)。通过 Hill 反应测定叶片和皮层的叶绿体被膜
完整率均在 80%以上(表 1)，能够满足叶绿体光合
生理研究对样品的需求。
表 1 叶绿体完整率测定
Tab． 1 Complete chloroplast for determination
完整叶绿体的
放氧速率
Oxygen evolution
rate of complete
chloroplast /
(μmolO2·
mL － 1 min － 1 )
胀破叶绿体的
放氧速率
Oxygen evolution
rate of burst
chloroplast /
(μmolO2·
mL － 1 min － 1 )
完整率
Integrity
rate
(% )
叶片 Leaf 0. 000 7 0. 005 0 86. 00
皮层 Cortex 0. 000 4 0. 002 2 81. 82
2. 2 旱柳皮层和叶片叶绿素含量比较
由表 2 可见，旱柳叶片中总叶绿素、叶绿素
a、叶绿素 b、类胡萝卜素含量均比皮层要高且差
异显著，其中 皮 层总 叶 绿 素 含 量 约 为 叶 片 的
10. 0% ，达到 0. 35 mg·g － 1 FW; 类胡萝卜素含量
皮层约为叶片的 13. 7% ，达到 0. 07 mg·g － 1 FW。
叶绿素 a / b 值叶片稍高于皮层，两者仍呈现显著
性差异，而类胡萝卜素 /总叶绿素值皮层 ＞ 叶片
且差异显著。
表 2 叶片和皮层光合色素含量及其组成比较①
Tab． 2 Comparison of photosynthetic pigment content and composition between leaf and cortex
材料
Materials
叶绿素 a
Content of
chlorophyll a /
(mg·g － 1 FW)
叶绿素 b
Content of
chlorophyll b /
(mg·g － 1 FW)
叶绿素
Content of
chlorophyll /
(mg·g － 1 FW)
叶绿素 a / b 比值
Ｒatio of
chlorophyll a to
chlorophyll b
类胡萝卜素
Content of
carotenoids /
(mg·g － 1 FW)
类胡萝卜素 /
叶绿素比值
Ｒatio of
carotenoid to
chlorophyll
叶片 Leaf 2. 77 ± 0. 14a 0. 70 ± 0. 04a 3. 47 ± 0. 17a 3. 96 ± 0. 03a 0. 51 ± 0. 02a 0. 15 ± 0. 00b
皮层 Cortex 0. 27 ± 0. 01b 0. 07 ± 0. 00b 0. 35 ± 0. 02b 3. 76 ± 0. 10b 0. 07 ± 0. 00b 0. 21 ± 0. 00a
① 同列数据小写字母不同表示差异达到 5%的显著水平 ． Different small letters in the same column mean significant difference at 5% level．
2. 3 旱柳皮层和叶片完整叶绿体光响应特性比较
由图 2 可知，在打开光源一定时间内叶绿体放
氧速率为 0，处于“惰性”状态，经过光适应后叶绿体
开始进行光合作用释放氧气，使得测量室氧气浓度
逐渐升高，在一段时间内(图中红线标识)皮层和叶
片叶绿体放氧速率均呈稳定状态。
根据 1. 4 中的放氧速率计算公式由图 2 推导出
不同光强下旱柳皮层和叶片叶绿体光合放氧速率
(图 3)。在不同光照强度下旱柳叶片叶绿体的光合
放氧速率均高于皮层叶绿体，随着光照强度的增加，
旱柳叶片和皮层叶绿体光合放氧速率呈先升高后降
低的趋势，其中旱柳叶片叶绿体光合放氧速率在光
强为 500 μmol·m － 2 s － 1 时 达 到 最 大，为 42. 78
μmolO2·mg
－ 1Chl h － 1，皮层叶绿体在达到最大光合
23
第 11 期 张金尧等: 旱柳非叶光合组织(皮层)叶绿体光合特性
A. 叶片 Leaf; B. 皮层 Cortex。
图 1 蔗糖密度梯度离心获得的叶片和皮层完整叶绿体层及其荧光显微镜检结果
Fig． 1 The intact layer and fluorescence microscopy results of leaf and cortical
chloroplasts got by sucrose density gradient centrifugation
图 2 不同光强下皮层和叶片叶绿体放氧速率比较
Fig． 2 Comparison of oxygen evolution rate between cortex and leaf chloroplasts under different light intensity
A:叶片叶绿体放氧速率; B:皮层叶绿体放氧速率 ． 100，200，300，500，800 系列数字表示光照强度
(μmol·m － 2 s － 1 )，k 表示所得曲线斜率即叶绿体放氧速率(μmolO2·mL
－ 1 min － 1 )，c 表示每次测试取样的叶绿素
含量(mg·L － 1 ) ; 蓝线表示氧电极反应室中氧气浓度随时间进行的变化轨迹，红线表示稳定的氧气浓度变化
轨迹 ．
A: Oxygen evolution rate of leaf chloroplasts; B: Oxygen evolution rate of cortical chloroplasts． Series number 100，200，
300，500，800 represent light intensity (μmol·m － 2 s － 1 ) ; k represents the slope of the resulting curve which is
chloroplast oxygen evolution rate(μmolO2·mL
－ 1 min － 1 ) ; c presents chlorophyll content of each test sample(mg·L － 1 ) ;
the blue line shows the change track of the oxygen concentration with time in the chamber of oxygen electrode，and the
red line indicates the stable track of the oxygen concentration．
33
林 业 科 学 50 卷
放氧速率 35. 58 μmolO2·mg
－ 1Chl h － 1时的光照强度
为 300 μmol·m － 2 s － 1，皮层叶绿体光饱和点低于
叶片。
图 3 旱柳皮层、叶片叶绿体的光合活性
Fig． 3 The photosynthetic activity of chloroplasts in
cortex and leaf of S． matsudana
2. 4 旱柳皮层和叶片完整叶绿体叶绿素荧光特性
比较
旱柳皮层和叶片叶绿体光系统Ⅱ( PSⅡ)最大
光化学效率( F v /Fm )均随时间呈下降趋势，并最终
趋于稳定(图 4)，皮层 PSⅡ的 F v /Fm 始终显著高于
叶片，最终稳定于 0. 2 左右，叶片的 F v /Fm 则最终稳
定于 0. 14 左右，皮层 PSⅡ的 F v /Fm 平均高出叶
片 30. 2%。
由图 5 可见，旱柳皮层和叶片叶绿体光系统Ⅱ
(PSⅡ)潜在光化学活性( F v /F o )均随时间呈下降
趋势，并最终趋于稳定，其中皮层 PSⅡ的 F v /F o 始
终显著高于叶片，最终稳定于 0. 25 左右，叶片最终
稳定于 0. 17 左右，皮层 PSⅡ的 F v /Fm 平均高出叶
片 36. 1%。
图 4 皮层和叶片叶绿体 PSⅡ最大光化学效率比较
Fig． 4 Comparison of PSⅡ maximum photochemical efficiency between cortex and leaf chloroplasts
图 5 皮层和叶片叶绿体 PSⅡ潜在光化学活性比较
Fig． 5 Comparison of PSⅡ potential photochemical activity between cortex and leaf chloroplasts
3 结论与讨论
木本植物枝条中的叶绿体主要分布在皮层中，
能利用内部呼吸释放的 CO2 进行光合作用(张宪省
等，2003)。采用蔗糖密度梯度离心提取旱柳叶片
和皮层叶绿体成本较低，避免使用昂贵的试剂和专
用的设备。同时，本方法重复性好，得到的叶绿体结
构完整性较高，可用于对叶绿体生理活性和功能的
研究。
旱柳皮层叶绿素含量及类胡萝卜素含量远小于
完全成熟展开叶片，仅为叶片的 10. 0% ～ 13. 7%，
这与在山毛榉 ( Fagus sylvatica) ( Damesin，2003;
Wittmann et al．，2001)、欧洲山杨 (Populus tremula)
(Aschan et al．，2001)、美洲黑杨(Populus deltoides)
(Levizou et al．，2004 )、大红栎 ( Quercus coccifera)
(Levizou et al．，2004)、欧洲酸樱桃(Prunus cerasus)
(Levizou et al．，2004)、草莓(Arbutus unedo)(Levizou
et al．，2004)等植物中进行的研究结果一致。叶片
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第 11 期 张金尧等: 旱柳非叶光合组织(皮层)叶绿体光合特性
叶绿素含量远高于皮层，说明经过对不同光合环境
长期的适应，叶片相较于非叶光合组织吸收光能的
能力更强，而考虑到皮层内部光照很弱，作为淬灭多
余能量、保护光合系统的类胡萝卜素类物质含量少
于叶片，是一种适应阴生生境的表现 (Wittmann et
al．，2001)。从色素组成比例来看，皮层叶绿素 a / b
比值低于叶片，低叶绿素 a / b 比值被认为是阴生适
应的指标(Anderson，1986; Pearcy，1998)，有利于吸
收环境中的有限光能，因此皮层叶绿素 a / b 比值低
是对非叶光合组织内光照环境的一种适应。皮层类
胡萝卜素 /总叶绿素比值高于叶片，后者约为前者的
71. 4%，可能是在高浓度 CO2 条件下叶绿体片层结
构酸化导致光合过程中光化学猝灭能力低下，需要
以叶黄素循环为主导能量猝灭光合过程，保证其功
能正常(Levizou et al．，2004)。
皮层叶绿体光合放氧速率均较叶片低，叶片叶
绿体相较于皮层叶绿体具有更高的实际光能转化能
力。皮层叶绿体光饱和点为 300 μmol·m － 2 s － 1，低
于叶片叶绿体的 500 μmol·m － 2 s － 1，可见皮层叶绿
体适应了内部低光环境，在低光强下即达到光饱和。
植物叶绿素荧光与植物光合作用的整个过程紧密相
关，能够探测许多有关植物光合作用的信息，是光合
作用研究的有效探针之一(Olaf van Kootenm et al．，
1990)。本研究中叶片离体叶绿体 PSⅡ最大光化学
效率稳定于 0. 14 左右，远小于正常活体检测值的
0. 8，可能是由于在离体叶绿体荧光测定环境中所处
环境的溶剂性质、温度、pH 值与叶绿体原细胞环境
发生变化进而引起荧光猝灭造成的( Genty et al．，
1989)。叶绿素荧光测定显示暗适应下相比叶片旱
柳皮层离体叶绿体具有较高的 PSⅡ最大光化学效
率和 PSⅡ潜在活性，分别高出叶片叶绿体 30. 2%和
36. 1%，说明皮层叶绿体 PSⅡ反应中心原初光能转
化效率高于叶片，这与其所处低光微环境相适应。
综上，相比于叶片，旱柳皮层叶绿体具有较低的
光饱和点、光合速率、叶绿素 a / b 比值，较高的类胡
萝卜素 /叶绿素比值、PSⅡ最大光化学效率和 PSⅡ
潜在光化学活性，相关分析表明这些光合特性是其
对所处的低光、高 CO2 浓度、低 pH、低 O2 环境的适
应性表现。
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(责任编辑 王艳娜)
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