全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % # % 年 # 月
林 业 科 学
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2345，$ % # %
针叶树萜类合成酶研究进展!
龚6 治#，$ 6 李典谟# 6 张6 真7
（#1 中国科学院动物研究所 6 农业虫鼠害综合治理研究国家重点实验室 6 北京 #%%#%#；$1 中国科学院研究生院
北京 #%%%!8；71 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 6 国家林业局森林保护学重点开放性实验室 6 北京 #%%%8#）
摘 6 要：6 萜类化合物是植物一类重要的次生代谢物，在寄主识别和信息通讯及 7 层营养关系等生态关系上具有
重要功能。萜类合成酶是萜烯生物合成途径中的重要调控酶之一，特别是在萜烯化合物多样性的调控上具有重要
作用。在针叶树中，萜类合成酶的深入研究有助于更好地利用萜类化合物以进行病虫害的防御。综述近年来针叶
树中萜烯合成酶的理化性质、基因和氨基酸序列特征以及调控等方面的研究成果，为我国开展这方面的研究工作
提供有益的参考。
关键词：6 萜类化合物；萜类合成酶；针叶树
中图分类号：&9#:1 96 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：#%%# ; 9!::（$%#%）%# ; %#$7 ; %:
收稿日期：$%%: ; %! ; $%。
基金项目：“897”国家重点基础发展规划项目“农业危险生物入侵机理与控制基础研究”（$%%$’<###!%）；“十一五”科技支撑项目
（$%%"<,=%:,#8$）。
! 张真为通讯作者。
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J/CCO4BJ3IB/4，34G IEBIE/FABJ HKHIDC ED03IB/45 +DEFD4D HK4IA3HDH BH /4D /M C/HI BCF/EI34I ED?O03I/EK D4PKCDH B4
LB/HK4IADIBJ F3IAQ3K /M IDEFD4/BGH，HFDJB300K B4 ED?O03IB/4 /M IDEFD4D LB/GBNDEHBIK5 (4 J/4BMDEH，HIOGKB4? IDEFD4D HK4IA3HDH
GDDF0K J/O0G C3RD OH OHD IDEFD4/BGH I/ GDMD4G GDHD3HDH 34G B4HDJI FDHIH QD005 +ABH F3FDE M/JOH /4 FAKHBJ30 34G JADCBJ30
FE/FDEIBDH，?D4D 34G 3CB4/ 3JBG HDSOD4JD JA3E3JIDEBHIBJH，34G ED?O03IB/4 /M J/4BMDE IDEFD4D HK4IA3HDH B4 EDJD4I KD3EH H/
IA3I LD4DMBI EDHD3EJA Q/ER B4 ’AB435
6"0 7)%8#：6 IDEFD4/BG；IDEFD4D HK4IA3HDH；J/4BMDEH
6 6 当植物受到昆虫或致病菌的侵害时，植物体内
化学成分的种类和数量均会发生变化，从而对昆虫
和致病菌产生忌避作用和抑制作用。这些变化包括
营养物质含量、比例的改变以及次生代谢的增加，如
植物被诱导产生高浓度的萜烯、酚、单宁、生物碱、蛋
白酶抑制剂等他感化合物（ 300D0/JADCBJ30）。植物次
生代谢物（ F034I HDJ/4G3EK CDI3L/0BIDH）曾一度被认
为是代谢的废弃物。然而随着研究的深入，发现次
生代谢物在植物的生命活动中扮演重要的作用，而
且广泛地应用于工业、医药卫生等方面。已有研究
证明，当松树受害后，其树体内的营养物质、挥发性
及非挥发性次生物质在含量上均会发生不同程度的
变化，表现为：营养物质可溶性糖含量下降，各次生
代谢物质（单宁、酚类物质）含量增加，从而达到防
御松毛虫的目的（李镇宇等，#888；王燕等，$%%%）。
萜类化合物（ IDEFD4/BGH）是植物次生代谢物中
的一类重要化合物，许多萜类化合物被植物用于防
御外来植食性害虫和其伴生致病真菌的侵害，同时
也是针叶树的重要防御物质。目前已知针叶树萜类
化合物能够被某些植食性昆虫诱导生成。如白松木
蠹象（2633)/$3 3"*)(6）取食云杉（ 264$# #3C$*#"#）后，
可导致（ ;）; 芳樟醇的释放量增多（TB00DE $" #95，
$%%U）。萜类化合物在针叶树中通常以复杂的混合
物形式存在，其数量和特性，特别是其对映体组成，
会影响萜烯类化合物对潜在的致病菌和植食性昆虫
的防御作用。萜类化合物具有重要的生态作用，特
别是单萜化合物在寄主的识别选择、信息素信号
（引导小蠹虫聚集和侵殖）及 7 层营养关系中具有
林 业 科 学 !" 卷 #
不可替代的作用。除此之外，萜类化合物对蛀干蠹
虫还有一定的毒性作用（ $%&’’&() !" #$*，+,,,-；
./0(( !" #$*，122+0）。如柠檬烯和 3 4蒈烯均可通
过与其他生物活性因子协同作用来阻碍昆虫的侵害
（50660 !" #$*，+,73）。目前，萜类化合物已成为针
叶树研究领域中的热点问题。
萜类合成酶（ 89/(9:9 );:8%0)9)，.$<）是萜类化
合物生物合成过程中的关键酶之一。.$< 分别催化
前体底物香叶酯二磷酸（ =9/0:;’ >&(%?)(%089，@$$）、
法呢基焦磷酸（ 60/:9);’ >&(%?)(%089，A$$）、牻牛儿基
牻牛儿基焦磷酸（ =9/0:;’=9/0:;’ >&(%?)(%089，@@$$）
形成单萜、倍半萜和二萜。目前，在针叶树中已报道
了 B2 多种 .$<，包括 C2 多个核苷酸序列（表 +）。
已报道的针叶树 .$< 主要集中在松科（$&:0D909）植
物中，其中以大冷杉（ %&’!( )*#+,’(）居多，挪威云杉
（-’.!# #&’!(）次之，而火炬松（-’+/( "#!,#）、北美云
杉（-’.!# (’".0!+(’(）、花旗松（-(!/,1"(/)# 2!+3’!(’’）、
红杉（%&’!( 2#)+’4’.#）只占少部分。对萜类合成酶
及其编码基因的深入研究，可以使我们通过 EFG 重
组技术来改造萜类合成细胞中的代谢途径，以提高
萜类最终产量或在不含萜类的生物中合成萜类，为
促进有用萜类合成提供新的机会（黄瑛等，122"）。
如通过对紫杉醇生物合成途径中关键酶基因的分
离、克隆并对其进行基因改造和遗传转化，构建高效
表达紫杉醇或其重要前体紫杉烷的基因工程细胞
株，并建立其相应的基因表达调控方法，从而解决紫
杉醇的药源问题。本文对国内外针叶树萜类合成酶
方面的研究做一综述，从而为我国油松（ -’+/(
"#&/$#!41*2’(）在这方面的研究工作提供有益的
参考。
+# 萜类合成酶的理化特性
大多数萜类合成酶都是可溶性的酸性蛋白，天
然分子质量在 3C H 72 IJ 之间，其催化反应依赖 1
价金属阳离子（如 K=1 L，K:1 L，A91 L 等）（ $%&’’&() !"
#$*，+,,,0；./0(( !" #$5，122+0；122+-），反应底物
主要是以 @$$，A$$ 和 @@$$ 为主（图 +）。
萜烯合成酶根据其功能可以分为 3 大类，分别
是单萜合成酶（M?:?89/(9:9 );:8%0)9）、倍半萜合成
酶（ )9)NJ&89/(9:9 );:8%0)9）和二萜合成酶（ >&89/(9:9
);:8%0)9）。其中单萜合成酶的等电点值（ &)?9’9D8/&D
(?&:8，(O）大约在 (P " 左右，其最佳 (P 范围在
"Q 7 H BQ 7 之间。通常裸子植物的萜烯合成酶要比
被子植物的萜烯合成酶偏高些（ R?%’M0:: !" #$*，
+,,70；+,,7-）。 # #
裸子植物单萜合成酶的催化作用不仅依赖 1 价
金属离子（但更偏好 K:1 L），而且还需要单价阳离
子（如 S L）来激活，该特性是被子植物单萜合成酶
所不具有的（ R?%’M0:: !" #$*，+,,B）。裸子植物单
萜合成酶的最适 (P 值为碱性（ R?%’M0:: !" #$*，
+,,B；T9U&:)?%: !" #$*，+,,1；<0V0=9 !" #$*，+,,!），
而被子植物的最适 (P 值接近中性（G’?:)? !" #$5，
+,,+；W/?890J !" #$*，+,B,；+,72；@0M-’&9’ !" #$5，
+,71； P0’’0%0: !" #$5， +,77； $?J’?)9 !"
#$5，+,B7）。 # # #
!" !# 萜类合成酶在细胞区室化
所有的萜类化合物都共有一个共同的前体———
异戊烯基二磷酸（ &)?(9:89:;’ >&(%?)(%089， O$$）。
O$$ 在 O$$ 异构酶的作用下形成二甲丙烯焦磷酸
（>&M98%;’0’’;’ >&(%?)(%089，EKGE$），O$$ 和 EKGE$
在异戊烯基转移酶的作用下形成 @E$、AE$ 和
@@E$（图 +）。这些非环化的中间体在萜类合成酶
的作用下形成各种闭环的萜类物质。通常单萜来自
于 @E$、倍半萜来自于 AE$、二萜来自于 @@E$，故
萜类合成酶通常也称为环化酶。
研究发现萜类化合物生物合成有 1 条分别独立
的途径，即甲 羟 戊 酸 途 径（ M9V0’?:089 (08%U0;，
KXG）（ W%0((9’’，+,,C）和丙酮酸途径（ EY$）
（Z&)9:/9&D% !" #$*，+,,7；T&D%89:8%0’9/，+,,,）。这 1
条合成途径分别在细胞溶质（ D;8?)?’&D）和细胞质体
（(’0)8&>)）中形成 CW 单位的 O$$ 和 EKG$$，从而使
得萜烯的生物合成具有区室化的特点。与 A$$ 生
物合成、倍半萜和三萜合成有关的酶主要在细胞溶
质中，而负责异戊二烯（ &)?(/9:9）、单萜、二萜和四萜
形成的酶主要位于细胞质体中（.%?’’，122"）。每个
部分都有 O$$ 异构酶和异戊烯基转移酶，都可以独
立完成相关萜类的生物合成。
!" $# 萜类合成酶的多样性
在 3 大类萜类合成酶中，大部分萜类合成酶的
产物是唯一的。然而有少数萜类合成酶则不然，如
大冷杉的（ 4 ）蒎烯合成酶能够产生（ 4 ）4 ! 和
（ 4）4 " 蒎烯。虽然每一类酶的底物相同，然而同
一种酶在不同植物中的产物却不尽相同（R?%’M0::
!" #$*，+,,70；+,,7-）。如烟草（6’.1"’#+# "#&#./2）
倍半萜环化酶产物是 C 4 9(& 4 马兜铃烯，而在棉花
（71((89’/2 0’*(/"/2）中相应酶的产物是（ L）4 # 4
杜松烯（R?%’M0:: !" #$*，+,,70；陈晓亚等，+,,"）。
同一种萜类合成酶能够产生多种产物（ $%&’’&() !"
#$*，+,,,0；<0V0=9 !" #$*，+,,!）。比如，从大冷杉中
分离出的 1 种萜烯合成酶 $ 4 % 蛇麻烯合酶和 # 4
!1+
! 第 " 期 龚 ! 治等：针叶树萜类合成酶研究进展
! ! ! ! 表 !" 部分已克隆的萜烯合成酶
#$%& !" ’$()*$+ ,+-./0 )/(1/./ 23.)4$2/2
酶 #$%&’( 树种 )*(+,(-
登记号
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参考文献
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单萜合成酶 5/$/6(4*($( -&$678-(-
（ 9）9莰烯合成酶（ 9）9 :8’*7($( -&$678-( 大冷杉 !"#$% &’()*#% ..;<=<=< ;/7>’8$$ $+ (, 1（"???）
（ 9）9（@-）9柠檬烯合成酶（ 9）9（@-）9
! A,’/$($( -&$678-(
大冷杉 !"#$% &’()*#% ..;<=?=< ;/7>’8$$ $+ (,1（"??<）
（ 9）9柠檬烯 B（ 9）9 ! 9蒎烯合成酶（ 9）9
! A,’/$($( B（ 9）9 ! 9 C,$($( -&$678-(
大冷杉 !"#$% &’()*#% ..DE"@FF ;/7>’8$$ $+ (,1（"???）
香叶烯合成酶 5&4+($( -&$678-( 大冷杉 !"#$% &’()*#% ..;<"=G@ ;/7>’8$$ $+ (,1（"??<）
" 9水芹烯合成酶 " 9 C7(>>8$H4($( -&$678-( 大冷杉 !"#$% &’()*#% ..DE"@FI ;/7>’8$$ $+ (,1（"???）
（ 9）9蒎烯合成酶（ 9）9 C,$($( -&$678-(
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西岸云杉 .#/$( %#+/0$)%#%
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萜品油烯合成酶 L(4*,$/>($( -&$678-(
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# 9蛇麻烯合成酶 # 9 NO’O>($( -&$678-( 大冷杉 !"#$% &’()*#% ..:=F( $+ (,1（"??G）
$ 9桉叶烯合成酶 $ 9 )(>,$($( -&$678-( 大冷杉 !"#$% &’()*#% ..:=F( $+ (,1（"??G）
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欧洲红豆杉 <(=1% "(//(+( :.:@J<太平洋紫杉 <(=1% "’$>#?2,#( ..:@?I"= \,>HO$V $+ (,8（"??E）
紫杉烯合成酶 L8]8H,($( -&$678-( 红豆杉 <(=1% /0#)$)%#% ..[=JJF< \8$V $+ (,1（J==J）
南方红豆杉 <(=1% /0#)$)%#% Y841 3(#’$# ..2"FIJ? AO$V（J==F）
曼地亚红豆杉 <(=1% ^ 3$*#( ..)"GE=I K8, $+ (,1（J==F）
L8]8 9 @（F），""（"J）9 H,($( -&$678-( 加拿大红豆杉 <(=1% /()(*$)%#% ..2"IGE= A/$V $+ (,8（J==@）
桉叶烯合酶（)6((>( $+ (,1，"??F；"??G），在异源表达
后可分别产生 I@ 种和 FJ 种倍半萜。
J! 结构特征
56 !" 基因结构
在各种萜类合成酶的核酸序列中，其内含子和
外显子的位置分布大致一致，因而其酶蛋白表现出
较高的同源性。图 J 是植物中萜类合成酶基因的一
般结构示意图（L48** $+ (,8，J=="P）。
研究揭示，植物的萜类合成酶有相似的反应机
理、保守的基因结构和序列特征，包括同源的氨基酸
序列、保守序列功能域（即保守序列基序）、内含子
FJ"
林 业 科 学 !" 卷 #
# # # #
图 $# 萜烯生物合成途径
%&’( $# )*+ ,&-./01*+1&2 341*54/ -6 1+73+0+
图 8# 萜类合成酶基因结构示意
%&’( 8# 9+0+ .2*+:41&2 -6 1+73+0+ ./01*4.+
数量和外显子的大小，因而是由一个共同的祖先进
化而来（)7433 !" #$%，8;;$<）。通过分析不同的萜
类合成酶基因序列，萜类合成酶似乎发生了一连串
内含子和内部基因序列的丢失。萜类合成酶的祖先
可能与古老的松类二萜合成酶类似，其保守区至少
包含 $8 个内含子和 => 个外显子。一般说来，内含
子丢失越多，进化程度则越高。近来有研究对分属
" 个基因亚家族的裸子植物和被子植物的 >> 种萜
类合成酶的氨基酸序列进行分析，结果表明，参与初
生代谢和次生代谢的萜类合成酶的分支，发生在被
子植物与裸子植物分离之前（ ,-*=:400 !" #$(，
8;;;）。裸子植物的萜类合成酶基因形成了相对独
立的家族，并且与被子植物的萜类合成酶存在着
差异。
利用反义基因方法并根据其氨基酸序列的相关
性，萜类合成酶基因又可分为 " 类（依据最低同源
性不得低于 !;?），它们分别是 )3.4，)3.<，)3.2，
)3.@，)3.+，)3@6（,-*=:400 !" #$(，$AAB4；C++=&0’ !"
#$%，8;;"；)7433 !" #$%，8;;$<）。)3.4 包括被子植
物的倍半萜和二萜合成酶；)3.< 主要包括被子植物
唇形科（ 40’&-.3+7:. -6 1*+ D4:&42+4+）的单萜合成
酶；)3.@ 包括 $$ 种裸子植物单萜、倍半萜和二萜合
"8$
! 第 " 期 龚 ! 治等：针叶树萜类合成酶研究进展
成酶；从序列比对和系统发育树构建来看，裸子植
物的萜烯合成酶形成了一个独立的分支（#$%&’())
!" #$*，"++,(），即 -./0。 -./1、-./2 和 -./3 则与
-./(、-./4、-./0 有较远的亲缘关系。有研究表明，
-./0 基因家族还可根据系统发生学进行亚分类，
-./ 5 0 可分为：-./ 5 0"、-./ 5 06、-./ 5 07（833&9):
!" #$%，6;;<）。它们分别包括主要的单萜合成酶、
倍半萜合成酶和二萜合成酶。针叶树 -=> 基因在
-=> 5 0"、-=> 5 06 和 -=> 5 07 亚家族中表现出高度
的核酸序列相关性（#?@)AB18(? !" #$*，6;;<）。
!" !# 氨基酸结构
通过对几个萜类合成酶晶体结构 C 线 5 衍射
研究发现，萜类合成酶大多具有相似的蛋白 7 维结
构。萜类合成酶通常具有 6 个非常明显的结构域，
即酶蛋白的 D 5 末端活性区域和 E 5 末端活性区
域。这 6 个结构域在结构上类似糖基水解（ :&?1$/?&
%?0F$&?/(/3/）反应的核心。在 D 5 末端活性位点区
域，萜类合成酶含有 " 个富含天冬氨酸的 GGCCG
基序（’$H92）。该基序被认为与 6 价金属阳离子和
酶底物连接有关（I3/4@F: !" #$*，"++J），是酶的催化
活性中心。该基序在进化上高度保守，通过与底物
质子化而启动反应。而在 E 5 末端活性位点区域，
萜类合成酶则含有基序 KKC,L。
以柠檬烯合酶为例，其氨基酸序列上有 6 个和
功能相关的保守域。第 " 个保守域是在 M,，M+ 位的
连续 6 个精氨酸（KM,，KM+），它出现在所有的单萜
合成酶序列之中（L9&&9(’/ !" #$*，"++,）。不过也有
例外，如最近发现的香叶醇合成酶则没有 KK 单元
（ N9O9’( !" #$*，6;;P）。缺失第 " 个或者替换第 6 个
精氨酸残基都会使柠檬烯合成酶完全失去利用 Q==
的能力。深入研究表明：KM, 和 KM+ 可能与 Q== 离
子 5异构化形成（7&）5 I== 有关。第 6 个保守域
是 GGRRG，该保守域为整个萜类合成酶共有，并且
也存在于异戊烯基转移酶中，推测是二磷酸脂的结
合部位。
单萜 合 成 酶 由 <;; S （ #$%&’()) !" #$*，"++J； "++,(； 833&9): !" #$%，
6;;<），比倍半萜合成酶多 M; S J; 个氨基酸。其原
因是单萜合成酶定位于质体中，而倍半萜合成酶定
位于细胞质中，故单萜合成酶需要一个 E 5末端转
移肽定向与质体结合（图 7）（833&9): !" #$%，6;;<）。
这些“多余”的氨基酸序列位于高度保守的 KK 片断
的氨基端上游，但并非单萜合成酶活性所必需。它
们虽然在一级结构上差异很大，但都具有丝氨酸和
苏氨酸含量高、酸性氨基酸含量低的特点。而在
KK 片断的下游，单萜合成酶的氨基酸序列具有明
显的相似性，因此 KK 片断为成熟蛋白的氨基端起
始的大概位置。
图 7! 萜类合成酶氨基酸结构示意图
T9:* 7! U’9)$ (190/ /1%3’(H91 $2 H3F.3)3 /?)H%(/3
由于多出一个在序列和位置上均相对保守的内
部元件，大多数二萜合成酶又比单萜合成酶长出大
约 6"; 个氨基酸（#$%&’()) !" #$*，"++,(）。在所有
二萜合成酶中，该插入片断位于氨基端活性结构域，
在序列和位置上相当保守，可能与环化机制有关，但
不直接起催化作用，而可能与稳定、结合和控制有
关，具体情况尚不清楚。
7! 催化机制
萜类合成酶的催化机制首先是各种底物在相应
萜类合成酶的催化下，进行亲电性的异构化 5 环化
反应（D()3 !" #$*，"++"；I3/4@F: !" #$*，"++J）。以
单萜为例，QG= 在 6 价金属离子协助下被离子化，
解离形成烯正碳离子与焦磷酸基负离子的离子对，
然后与酶结合，重排形成异构体 IG=（7’ 5 $F 7& 5
&9)(&?& 09.%$/.%(H3，取决于 QG= 底物的起始折叠构
象），经旋转成顺式构象，接着 IG= 离子化并进行亲
电子攻击双键富电碳原子而环化，生成相应的 P’ 5
或 P& 5 ! 5 松油烯正碳离子（ ! 5 H3F.9)?& 1(H9$)）。
由这一中间体，通过加成、重排和进一步环化等多条
路线，形成不同的单萜化合物。所有的单萜合成酶
均能催化以上异构化和环化反应，并且这些一系列
离子对的反应步骤均发生在酶的相同活性位点上。
亲电子异构化 5环化反应决定了单萜的骨架类型、
立体异构体和衍生物。只有少数单萜合成酶催化生
成链状产物如月桂烯和芳樟醇。
P! 调控
萜类合成酶的活性常常会受到外界因素的影
J6"
林 业 科 学 !" 卷 #
响，如创伤、蛀干害虫及其伴生的致病性真菌的侵害
和各种激素类化学物质均能影响萜类合成酶的活
性。研究证明，萜类合成酶活性是在基因转录水平
上受 到 控 制（ $%&’’，())"）。用 甲 基 茉 莉 酸 酯
（*+,-）处理挪威云杉后，*+,- 能够诱导树脂道形
成，同时诱导萜类合成酶的活性增高和萜烯化合物
积累。其原因是 *+,- 能够诱导树干组织中单萜合
成酶和二萜合成酶转录水平的暂时增加（ ./’01 !"
#$2，())3）。白松木蠹象抗性树和易感树在单萜、倍
半萜、二萜合成酶组成性表达上均没有什么差异。
但是在创伤后的 4" 天之内，抗性树与易感树的单萜
合成酶和倍半萜合成酶在转录水平上表现出显著性
差异。创伤都能导致抗性树和易感树的萜类合成酶
在转录水平上的增加。创伤后 " %，萜类合成酶的转
录水平就开始增加，并在创伤后的第 ! 到 5 天达到
最高，而且在第 5 天的时候，抗性树与易感树间的差
异最显著。创伤 4" 天后，萜类合成酶的转录水平开
始降低（6789:*;<=7 !" #$2，())"）。萜类合成酶基
因的诱导表达也可以在白松象鼻虫攻击锡特卡云杉
（%&’!# (&"’)!*(&(）的树干部后见到（$%&’’，())"）。
单萜、倍半萜和二萜合成酶都能受到创伤的诱
导，从而导致转录水平的变化（ >1++’+ !" #$2，4??@）。
不过它们之间的反应时间有差异。单萜合成酶的
ABC- 积累发生在创伤 ( % 内，通常在 ( D ! 天达到
最大值。二萜合成酶的基因诱导表达类似单萜合成
酶，但时间延后。而（ +）E ! E 红没药烯合成酶的
ABC- 水平在创伤后 4( 天才达到最大值。萜类合
成酶基因诱导表达的时间反应不同与相应萜烯化合
物的防御作用相一致，即有毒性的单萜在小蠹虫攻
击后立即释放，二萜树脂酸在延后一些动员。
昆虫是已知的能够诱导针叶树萜烯类化合物增
加的因素之一。太平洋黄松（%&*,( -.*/!0.(#）针叶
的单萜合成酶活性，黑松（ %&*,( ’.*".0"#）、白冷杉
（12&!( ’.*’.$.0）针叶的单萜合成酶活性在虎蛾幼虫
取食后增加（FG1H=I !" #$2，4???）。白松木蠹象取食
西岸云杉（%&’!# (&"’)!*(&(）后能够诱导一些萜烯合
成酶转录体的表达，如（ E）E JG9+9+ K791%=K+（催化
（ E）E ! E JG9+9+ 和（ E ）E " E JG9+9+ 的生物合
成）（*;<=7 !" #$2，())3）。西岸云杉针叶中的（ E）
E FG9=’&&’ K791%=K+ 基因诱导表达进一步证明了活
性的挥发物释放是由于应激压力诱导的结果
（<++’G9L !" #$3 ())"）。
M# 展望
萜烯合成酶的研究从单个酶的研究进入到萜类
合成酶系统的研究。大冷杉已成为针叶树在这方面
的研究的模式物种。我国针叶树资源丰富，特别是
油松为我国的特有物种，具有广阔的应用价值。怎
样利用生物工程技术，来改造油松，提高其抗逆性和
改善其生产性能，是一个重要的课题。相信随着萜
类合成酶的深入研究，人们将会弄清楚萜类化合物
在生态系统中的作用机制，为更好地利用这些植物
次生代谢物提供基础，特别是调控酶基因的各种调
控因素，还需要进一步深入研究。
由于针叶树的生长周期长，这给研究带来了很
大的阻力。另外，针叶树的次生代谢物如多糖、多酚
等较多且繁杂，也给研究工作带来了许多困难。如
何克服这些困难，需要人们借助许多其他学科的研
究方法，如分子、细胞生物学、基因芯片、蛋白质组学
等研究手段。
参 考 文 献
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! 第 " 期 龚 ! 治等：针叶树萜类合成酶研究进展
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（责任编辑 # 朱乾坤）
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