全 文 ：第 源愿 卷 第 怨 期
圆 园 员 圆 年 怨 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 怨杂藻责援 袁圆 园 员 圆
收稿日期院 圆园员员 原 园源 原 园员曰 修回日期院 圆园员员 原 园远 原 员苑遥
基金项目院 国家自然科学基金项目渊猿园苑苑员苑猿怨冤遥
鄢高宝嘉为通讯作者遥
不同林分类型油松毛虫 悦韵 基因变异分析鄢
夏明瑞员 摇 周国娜员 摇 高宝嘉员袁圆
渊员援 河北农业大学摇 保定 园苑员园园园曰 圆援 河北北方学院摇 张家口 园苑缘园园园冤
关键词院摇 油松毛虫曰 悦韵 基因曰 遗传分化曰 林分类型
中图分类号院杂苑远猿郾 源圆 垣 员曰 匝怨远怨摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园怨 原 园员苑员 原 园缘
杂藻择怎藻灶糟藻 灾葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 悦韵 郧藻灶藻 燥枣 阅藻灶凿则燥造蚤皂怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽 蚤灶 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 栽赠责藻泽 燥枣 杂贼葬灶凿
载蚤葬 酝蚤灶早则怎蚤员 摇 在澡燥怎 郧怎燥灶葬员 摇 郧葬燥 月葬燥躁蚤葬员袁圆
渊员援 匀藻遭藻蚤 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 月葬燥凿蚤灶早 园苑员园园园曰 圆援 匀藻遭藻蚤 晕燥则贼澡 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 在澡葬灶早躁蚤葬噪燥怎 园苑缘园园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院摇 陨灶 燥则凿藻则 贼燥 糟造葬则蚤枣赠 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽贼葬灶凿 贼赠责藻泽 燥灶 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 阅藻灶凿则燥造蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽袁 憎藻
凿藻贼藻则皂蚤灶藻凿 葬 缘缘源 遭责 泽藻早皂藻灶贼 燥枣 贼澡藻 皂蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬造 糟赠贼燥糟澡则燥皂藻 燥曾蚤凿葬泽藻 泽怎遭怎灶蚤贼 渊悦韵 冤 早藻灶藻 泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 阅援 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽
责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 枣则燥皂 燥枣 源 贼赠责藻泽 燥枣 泽贼葬灶凿泽袁 葬灶凿 贼澡藻灶 葬灶葬造赠扎藻凿 贼澡藻 泽藻择怎藻灶糟藻 增葬则蚤葬遭蚤造蚤贼赠 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽
泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 蚤灶 贼澡藻 早藻灶藻 泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 缘源源 遭责袁 贼澡藻 葬增藻则葬早藻 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 粤袁 栽袁 悦 葬灶凿 郧 憎藻则藻 猿园郾 远豫 袁 猿怨郾 源豫 袁 员缘郾 猿豫 葬灶凿
员源郾 苑豫 袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠袁 葬灶凿 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 粤 垣 栽 葬糟糟燥怎灶贼藻凿 枣燥则 苑园豫 燥枣 贼澡藻 贼燥贼葬造 遭葬泽藻泽 葬灶凿 憎藻则藻 燥遭增蚤燥怎泽造赠 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼
燥枣 悦 垣 郧袁 憎蚤贼澡 葬灶 燥遭增蚤燥怎泽 粤 辕 栽 遭蚤葬泽援 陨灶 贼澡蚤泽 泽藻择怎藻灶糟藻 枣则葬早皂藻灶贼袁 远源 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 泽蚤贼藻泽 泽澡燥憎藻凿 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻 增葬则蚤葬遭蚤造蚤贼赠
憎葬泽 员员援 苑豫 援 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 贼澡藻 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 泽藻择怎藻灶糟藻泽 憎葬泽 园郾 园园圆 原 园郾 园源远袁 蚤灶凿蚤糟葬贼蚤灶早 葬 造燥憎 早藻灶藻贼蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶援 粤
凿藻灶凿则燥早则葬皂 憎葬泽 糟燥灶泽贼则怎糟贼藻凿 遭赠 怎泽蚤灶早 晕允 葬灶凿 酝孕 皂藻贼澡燥凿袁 葬灶凿 贼澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶泽 憎藻则藻
糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 贼赠责藻 燥枣 泽贼葬灶凿泽援 云怎则贼澡藻则皂燥则藻袁 贼澡藻 云泽贼 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼泽 燥枣 早藻灶藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 憎藻则藻 遭藻贼憎藻藻灶 原 园郾 员圆愿 贼燥
园郾 员员苑袁 葬灶凿 贼澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 皂蚤早则葬灶贼 责藻则 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 憎葬泽 葬造造 早则藻葬贼藻则 贼澡葬灶 员袁 皂葬灶蚤枣藻泽贼蚤灶早 贼澡葬贼 贼澡藻则藻 憎藻则藻 贼燥 泽燥皂藻 凿藻早则藻藻泽
早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 葬灶凿 早藻灶藻 藻曾糟澡葬灶早藻 遭藻贼憎藻藻灶 阅援 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼赠责藻泽 燥枣 泽贼葬灶凿泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院摇 阅藻灶凿则燥造蚤皂怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽曰 悦韵 早藻灶藻曰 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶曰 泽贼葬灶凿 贼赠责藻
摇 摇 昆虫和其他生物一样袁在长期的生长发育和进化
过程中保留了一些遗传特征袁使物种得以延续袁但同
时也存在一些变异袁以适应新的环境遥 这些遗传变异
不仅仅存在于昆虫的种间袁也存在于同种昆虫的不同
种群之间渊蔡青年等袁 圆园园源曰施立明袁 员怨怨园冤遥 不同的
寄主植物尧地理隔离及其他环境条件都会对昆虫种群
的遗传变异产生一定的影响遥 顾耘等渊圆园园圆冤利用
砸粤孕阅 技术对辣椒 渊悦澡蚤造蚤 责藻责责藻则冤尧烟草 渊晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬
贼葬遭葬糟怎皂冤和番茄渊杂燥造葬灶怎皂 造赠糟燥责藻则泽蚤糟怎皂冤上所寄生的棉
铃虫渊匀藻造蚤糟燥增藻则责葬 葬则皂蚤早藻则葬冤进行分析袁发现棉铃虫不
同寄主种群已经存在明显的遗传分化曰袁一杨等
渊圆园园愿冤利用 粤云蕴孕 技术对不同林分下油松毛虫
渊阅藻灶凿则燥造蚤皂怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽冤的遗传多样性研究发现院
林分类型是影响油松毛虫种群遗传多样性的重要因
素袁不同林分生境对油松毛虫产生不同的选择压力袁
使油松毛虫种群发生遗传分化曰杨宝山等渊圆园园怨冤对不
同地理种群银杏大蚕蛾渊悦葬造蚤早怎造葬 躁葬责燥灶蚤糟葬冤的种群遗
传分化进行了研究袁并探讨其与生态环境的关系遥
随着分子生物学技术的发展袁学者们不仅运用
砸粤孕阅尧粤云蕴孕尧杂杂砸尧陨杂杂砸 等技术对昆虫在不同环境
因素影响下的遗传多样性进行研究袁而且更多地运
用线粒体 阅晕粤 分子标记技术对昆虫的种群遗传分
化进行研究遥 线粒体 阅晕粤 具有进化速率较核 阅晕粤
快袁高度的碱基替换率尧严格的母性遗传袁无遗传重
组尧倒位尧易位等突变等特点渊王备新等袁 圆园园圆冤袁被
广泛应用于讨论种群遗传结构袁通常能够全面反映
种群内和种群间的遗传变异遥 不同的线粒体 阅晕粤
进化速率不同袁其中线粒体细胞色素 悦 亚基 基因
渊悦韵 冤所编码的亚基是电子传递链中最重要的核
心酶袁在线粒体基因中有较丰富的变异袁且在细胞内
是多拷贝袁更有利于 孕悦砸 扩增袁阅晕粤 中没有内含子
和高突变区袁含有较少的非编码区域袁容易得到没有
争议的结果袁适合于种群遗传分化的研究遥
油松毛虫是重要的林业害虫袁以往的研究发现
林 业 科 学 源愿 卷摇
不同林分类型对其种群遗传结构有一定的影响袁混
交林对油松毛虫种群的基因流有一定阻隔作用袁降
低了林内的遗传多样性曰种群间的遗传分化与生境
有关渊袁一杨等袁 圆园园愿曰张学卫袁 圆园员员冤遥 本研究采
用 孕悦砸和测序技术对不同林分类型中油松毛虫线
粒体 悦韵 的部分基因进行测定和分析袁探讨不同林
分类型对油松毛虫种群遗传分化的影响袁为揭示油
松毛虫遗传分化与林分类型的关系提供依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
供试油松毛虫 源 个种群于 圆园员园 年 苑 月全部采
自河北省平泉县黄土梁子袁 其中油松 渊 孕蚤灶怎泽
贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽冤纯林 圆 块袁油松和华北落叶松渊 蕴葬则蚤曾
责则蚤灶糟蚤责蚤泽鄄则怎责责则藻糟澡贼蚤蚤 冤尧 油 松 和 山 杨 渊 孕燥责怎造怎泽
凿葬增蚤凿蚤葬灶葬冤混交林各 员 块袁各样地间直线距离约为
圆 噪皂袁源 个松毛虫种群间相对独立袁采集信息见表 员遥
表 员 中的样品数量为每个种群测定数量袁编号分别
为 悦员袁悦圆袁匀员袁匀圆遥
员郾 圆摇 样品的处理摇 将采回的油松毛虫蛹连同松枝
一起放置在室内的养殖笼里袁保持笼内湿度袁待其羽
化后将雌成虫取出袁装袋封口标记后 原圆园 益保存遥
羽化后的雌虫全部用于测定遥
表 员摇 油松毛虫样品采集信息
栽葬遭援 员摇 韵则蚤早蚤灶 燥枣 贼澡藻 阅援 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽 皂葬贼藻则蚤葬造泽
林分类型 杂贼葬灶凿 贼赠责藻 种群代号 悦燥凿藻 海拔 耘造藻增葬贼蚤燥灶 辕 皂 样品数量 杂葬皂责造藻 灶怎皂遭藻则
油松纯林 孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽 枣燥则藻泽贼 悦员 苑源园 源
油松纯林 孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽 枣燥则藻泽贼 悦圆 苑愿园 缘
油松 原山杨混交林 孕燥责怎造怎泽 凿葬增蚤凿蚤葬灶葬 鄄 孕援 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽 枣燥则藻泽贼 匀员 苑源苑 源
油松 原华北落叶松混交林 蕴葬则蚤曾 责则蚤灶糟蚤责蚤泽鄄则怎责责则藻糟澡贼蚤蚤 鄄 孕援 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽 枣燥则藻泽贼 匀圆 苑缘愿 怨
员郾 猿摇 基因组 阅晕粤 的提取 摇 应用上海生工 杂运 原
员圆园缘 哉晕陨匝柱式动物基因组 阅晕粤 抽提试剂盒进行
提取袁将单头雌性成虫取出袁取中后胸肌肉置于预冷
的研钵中袁加适量液氮迅速研磨至粉末袁迅速转移到
离心管中袁然后按照试剂盒说明进行提取袁所提
阅晕粤放于 原圆园 益保存备用遥
员郾 源摇 孕悦砸扩增和序列测定摇 引物采用线粒体细胞
色素 悦 扩增通用引物袁设计参考 杂蚤皂燥灶 等渊员怨怨源冤袁
引 物 序 列 为院 蕴再匝猿 渊 缘忆鄄悦悦栽郧郧粤栽悦栽栽栽粤粤栽栽
郧郧粤郧粤鄄猿忆冤 和 蕴再匝源 渊 缘忆鄄郧郧栽粤粤粤粤栽栽粤粤粤粤栽粤栽
粤粤粤悦栽栽悦鄄猿忆冤遥
孕悦砸 采用张学卫渊圆园员园冤所优化的松毛虫线粒
体 砸悦砸体系袁并对退火温度进行优化遥 缘园 滋蕴 体系
中袁缘园 灶早阅晕粤 模板溶液模板尧引物 园郾 圆 滋皂燥造窑蕴 原员尧
凿晕栽孕 园郾 猿 皂皂燥造窑蕴 原员尧栽葬择 阅晕粤 聚合酶 圆郾 园 哉尧酝早圆 垣
圆郾 缘 皂皂燥造窑蕴 原员袁孕悦砸 遭怎枣枣藻则 缘 滋蕴袁加 凿凿匀圆韵补足至终
体积 缘园 滋蕴遥 扩增条件为院怨源 益预变性 猿 皂蚤灶袁猿缘 个
循环袁包括 怨源 益变性 猿园 泽袁缘缘 益退火 远园 泽袁苑圆 益延
伸 远园 泽袁最后在 苑圆 益充分延伸 缘 皂蚤灶袁扩增产物用
员郾 缘豫的琼脂糖凝胶电泳检测遥
员郾 缘摇 孕悦砸产物的回收和测序摇 孕悦砸 产物的回收采
用上海生工 杂运 原 员猿员员哉晕陨匝 阅晕粤 凝胶回收试剂盒袁
按说明进行操作袁回收的 阅晕粤样品委托上海生工公
司北京中科希林测序部进行测序袁所用测序仪器为
粤月陨 孕砸陨杂酝 猿苑猿园曾造遥
员郾 远摇 序列分析方法 摇 用 悦造怎泽贼葬造 载 程序对测得的
悦韵 基因片段进行序列对齐袁并辅助人工校对袁确
定序列后在 晕悦月陨 中用 月蕴粤杂栽 进行相似性搜索袁确
定所得序列为目的基因片段遥 用 酝藻早葬 源郾 员 计算不
同序列间的可变位点尧简约信息位点尧转换颠换比
值尧遗传距离及各碱基含量遥 采用邻接法渊灶藻蚤早澡遭燥则鄄
躁燥蚤灶蚤灶早 皂藻贼澡燥凿袁 晕允冤和简约法 渊 皂葬曾蚤皂怎皂 责葬则泽蚤皂燥灶赠
皂藻贼澡燥凿袁酝孕冤进行聚类分析遥 运用 阅晕粤泽责缘郾 园 计算
基因分化系数渊云泽贼冤和基因流渊晕皂冤遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 孕悦砸扩增结果
利用昆虫线粒体 悦韵 基因通用引物扩增袁均扩
增出 员 条亮带袁且带型一致遥 大小均在 缘愿园 遭责 左右
渊图 员冤袁且 猿 次重复实验结果一致袁符合预定结果遥
圆郾 圆摇 悦韵 基因的基因序列组成及变异摇 源 块林地
中油松毛虫扩增的 悦韵 基因序列可用于分析的长
度为 缘源源 遭责袁测序结果在 晕悦月陨 中用 月蕴粤杂栽 进行了
相似性检索袁结果显示所测序列为所需目的片段遥
在所测得的 缘源源 遭责 序列中袁保守位点 源愿园 个袁变异
位点 远源 个袁简约信息位点 猿源 个袁自裔位点 猿园 个遥
序列变异性为 员员郾 苑豫 遥 粤袁栽袁悦袁郧 的含量分别是
猿园郾 远豫 袁 猿怨郾 源豫 袁 员缘郾 猿豫 袁 员源郾 苑豫 袁 粤 垣 栽 含量为
苑园豫 袁悦 垣 郧含量为 猿园豫 袁粤 垣 栽含量明显高于 悦 垣 郧
含量袁这与昆虫一般的核苷酸频率相一致遥
在密码子不同的位点袁碱基含量存在很大差异
渊表 圆冤遥 密码子的第 猿 位点 粤 垣 栽 含量为 怨园郾 员豫 袁
圆苑员
摇 第 怨 期 夏明瑞等院 不同林分类型油松毛虫 悦韵 基因变异分析
图 员摇 孕悦砸扩增检测结果
云蚤早援 员摇 砸藻泽怎造贼泽 燥枣 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
酝院标准 阅晕粤 阅晕粤 酝葬则噪藻则曰
悦员袁悦圆袁匀员袁匀圆院孕悦砸扩增产物 孕砸悦 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责则燥凿怎糟贼泽援
远远高于 悦 垣 郧含量袁反映出 悦韵 基因在密码子的
使用上具有明显的偏向性遥
表 圆摇 不同密码子位点的碱基频率
栽葬遭郾 圆摇 晕怎糟造藻燥贼蚤凿藻 枣则藻择怎藻灶糟赠 燥枣 糟燥凿燥灶 蚤灶 增葬则赠 泽蚤贼藻
密码子位点 悦燥凿燥灶 泽蚤贼藻 栽 悦 粤 郧 粤 垣 栽
第 员 位点 云蚤则泽贼 源源 圆源郾 愿 员缘郾 猿 员远郾 园 缘怨郾 猿
第 圆 位点 杂藻糟燥灶凿 猿员 员源 圆怨郾 源 圆缘郾 猿 远园郾 源
第 猿 位点 栽澡蚤则凿 源猿 苑郾 员 源苑郾 员 圆郾 愿 怨园郾 员
总碱基频率 栽燥贼葬造 猿怨郾 源 员缘郾 猿 猿园郾 远 圆源郾 苑 苑园
阅晕粤 序列的碱基替换类型可分为 转 换
渊贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶袁栽泽冤和颠换渊 贼则葬灶泽增藻则泽蚤燥灶袁栽增冤袁它是衡量
序列进化的重要参数遥 运用 酝耘郧粤源郾 员 对序列之间
的核苷酸转换和颠换数以及 砸 值进行统计分析袁核
苷酸替换主要发生在密码子第 猿 位点上袁为
远远郾 苑豫 袁第 员 位点最为保守袁为 远郾 苑豫 遥 第 猿 位点表
现出转换高于颠换袁转换主要发生在 栽 和 悦 之间袁
颠换主要发生在 粤和 栽之间袁转换多于颠换遥 总体
的颠换比为 圆郾 员苑袁大于颠换比的临界值 圆郾 园遥
圆郾 猿摇 油松毛虫不同种群间遗传距离及聚类分析摇
采用 酝藻早葬 源郾 员 软件袁基于 运蚤皂怎则葬 圆鄄责葬则葬皂则贼藻则泽 模型
计算序列间的遗传距离袁基于 责鄄凿蚤泽贼葬灶糟藻 模型计算
氨基酸的遗传距离渊表 猿冤遥 从表 猿 中可以看出院核
苷酸遗传距离在 园郾 园园圆 耀 园郾 园源远 之间袁平均遗传距离
为 园郾 园圆缘袁氨基酸遗传距离范围在 园郾 园园园 耀 园郾 员园缘 之
间袁平均遗传距离为 园郾 园缘苑遥 圆 组数据都显示院纯林
的 悦员 和 悦圆 种群遗传距离差异很小袁但与同组的混
交都有一定的差异袁圆 种混交林间的差异最大袁圆 混
交林种群间出现了遗传分化遥
利用 酝藻早葬源郾 员 软件袁基于 运蚤皂怎则葬 圆 参数 渊圆鄄
责葬则葬皂藻贼藻则冤距离采用邻近法渊晕允冤和简约法渊酝孕冤进
行聚类分析袁分别见图 圆葬 和图 圆遭遥 可以看出院采用
圆 种不同的方法进行聚类分析袁圆 块纯林中的种群
悦员 和 悦圆 先聚为第 员 支袁然后和山杨与油松的混交
林 匀员 聚为第 圆 支袁最后与落叶松与油松的混交林
种群 匀圆 聚为第 猿 支遥 这一结果表明院油松毛虫种
群间的遗传分化可能和林分类型有着一定的关系遥
表 猿摇 不同种群油松毛虫遗传距离淤
栽葬遭郾 猿摇 郧藻灶藻 凿蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 阅援 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽
种群代码 悦燥凿藻 悦员 悦圆 匀员 匀圆
悦员 园郾 园园园 园郾 园源猿 园郾 园苑源
悦圆 园郾 园园圆 园郾 园源猿 园郾 园苑源
匀员 园郾 园员缘 园郾 园员猿 园郾 员园缘
匀圆 园郾 园猿愿 园郾 园猿远 园郾 园源远
摇 摇 淤核苷酸袁左下曰 氨基酸袁右上遥 晕怎糟造藻燥贼蚤凿藻泽袁 造燥憎藻则 贼则蚤葬灶早造藻曰葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿袁 怎责 贼则蚤葬灶早造藻援
图 圆摇 基于 晕允法渊葬冤 酝孕渊遭冤法构建的不同林分
中油松毛虫 悦韵 基因的聚类图
云蚤早援 圆摇 酝孕 渊葬冤 葬灶凿 晕允渊遭冤 凿藻灶凿则燥早则葬皂泽 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻
悦韵 早藻灶藻 泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 阅援 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽
圆郾 源摇 种群间的基因流与遗传分化分析摇 种群间的
遗传分化程度常用基因分化系数渊 云泽贼冤和基因流
渊晕皂冤等指标来衡量遥 其中 云泽贼 越大表明遗传分化
越明显袁而 晕皂则相反袁晕皂 值越大表明群体间基因
交流越充分袁从而遗传分化越小渊李菁等袁 圆园员园冤遥
利用 阅晕粤泽责缘郾 园 计算种群间的分化程度 云泽贼 为在
原园郾 员圆愿 耀 园郾 员员苑 之间袁而基因流渊晕皂冤都大于 源袁根
据已有的研究可知袁悦圆 中种群与 匀员 中种群之间已
经出现遗传分化曰而由于种群间基因交流频繁袁从而
降低了种群间遗传分化程度遥
表 源摇 基于 悦韵 基因的油松毛虫各种群间
基因分化系数 云泽贼和基因流 晕皂淤
栽葬遭援 源摇 云泽贼 葬灶凿 早藻灶藻 枣造燥憎 晕皂 葬皂燥灶早 阅援 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽
早则燥怎责泽 遭葬泽藻凿 燥灶 悦韵 早藻灶藻
种群代码 悦燥凿藻 悦员 悦圆 匀员 匀圆
悦员 愿园郾 园 圆圆郾 园 员圆郾 愿怨
悦圆 原 园郾 园员源 源郾 愿圆 远郾 园源
匀员 原 园郾 员圆愿 园郾 员员苑 苑郾 苑园
匀圆 原 园郾 园猿苑 园郾 员员员 原 园郾 园圆怨
摇 摇 淤下三角 蕴燥憎藻则 贼则蚤葬灶早造藻院基因分化系数 云泽贼曰上三角 哉责责藻则
贼则蚤葬灶早造藻院基因流 晕皂援
猿摇 讨论
从 皂贼阅晕粤 悦韵 分子水平上对同一区域的不同
猿苑员
林 业 科 学 源愿 卷摇
林分类型中油松毛虫种群的遗传关系进行的初步探
讨表明院纯林和混交林中油松毛虫种群间存在一定
程度上的遗传分化袁但分化程度较低遥 选择相同地
理区域种群袁减少了地理区域因素对种群分化的
影响遥
测定的 悦韵 基因全长为 缘源源 遭责袁粤袁栽袁悦袁郧的含
量分别是 猿园郾 远豫 袁猿怨郾 源豫 袁员缘郾 猿豫 袁员源郾 苑豫 袁粤 垣 栽 含
量为 苑园豫 袁这种高 粤栽 含量的特性是昆虫线粒体序
列碱基组成的一种共性渊高天翔袁 圆园园园曰任竹梅等袁
圆园园圆曰顾杰等袁 圆园园怨冤遥 在密码子第 猿 位上 粤 垣 栽 含
量高达 怨园郾 员豫 袁和其他昆虫表现相同袁如柳蚕
渊粤糟贼蚤葬泽 泽藻造藻灶藻冤 渊愿愿郾 缘豫 冤尧小稻蝗 渊 韵曾赠葬 责燥凿蚤泽皂葬冤
渊怨园郾 源豫 冤尧线蛱蝶渊蕴蚤皂藻灶蚤贼蚤泽 泽责援 冤 渊怨圆郾 缘豫 冤渊濮佳明
等袁 圆园园怨曰任竹梅等袁 圆园园猿曰吴东霞袁 圆园园苑冤袁表现出
明显的偏好型袁这种偏好型是由于第 猿 位点的突变
大多为同义突变袁受到自然选择压力小袁突变后容易
固定渊周继亮等袁 圆园园员冤遥 而第 圆 位点较为保守袁因
为核苷酸的替换袁特别是颠换的发生袁极大多数是非
同义替换袁会引起氨基酸改变遥
碱基替换是序列进化一个重要参数袁运灶蚤早澡贼 等
认为袁转换颠换之比的值若小于 圆郾 园袁则此基因序列
突变已达到饱和状态渊运灶蚤早澡贼 藻贼 葬造援袁员怨怨猿冤遥 本研究
中 砸值为 圆郾 员苑袁认为 悦韵 基因序列变异并未达到饱
和状态袁随着遗传差异的增加袁转换趋向饱和遥 碱基
的替换主要发生在密码子的第 猿 位点上袁占变异总
数的 远远郾 苑豫 袁转换主要发生在 栽 和 悦 之间袁颠换主
要发生在 粤和 栽 之间袁与戴金霞等渊圆园园缘冤尧李爱玲
等渊圆园园源冤发现转换的发生主要以 悦 原 栽 为主的研究
结果一致遥 研究发现院转换 辕颠换率在不同进化距离
的分类阶元之间具有明显差异袁通常亲缘关系较近
的阶元之间核苷酸替换表现为转换率大于颠换率袁
亲缘关系远则反之渊杂蚤皂燥灶 藻贼 葬造援袁员怨怨源冤遥 本研究中袁
油松毛虫线粒体 悦韵 基因变异转换大于颠换袁验证
了上述规律遥
本研究表明不同林分类型中的油松毛虫种群在
线粒体基因组水平上差异是很小的袁平均遗传距离
为 园郾 园圆缘袁这与张学卫等渊圆园员员冤基于 糟赠贼遭 基因对油
松毛虫种群分化的研究结果相似袁这是由于所采样
品都取自同一个地域袁有着高度相似的生态环境条
件袁因而各种群间亲缘关系较近遥
通过聚类结果分析袁笔者认为各个种群按照不
同的林分类型条件而形成一定的遗传分化袁首先 圆
块纯林先聚为一支袁而后分别与混交林聚为另一支袁
分析原因可能是由于不同样地中林分结构发生变
化袁影响到油松体内的营养物质的数量及质量渊庞
正轰袁 员怨怨园冤袁油松毛虫种群通过自身的改变来适应
油松的变化袁从而导致油松毛虫的遗传分化遥 因此袁
推测林分类型的差异是影响油松毛虫遗传分化的主
要因素遥
基因分化系数可以反映不同种群之间的基因差
异程度遥 宰则蚤早澡贼渊员怨苑愿冤认为院当 云泽贼臆园郾 园缘 时袁种群
几乎无分化袁当 园郾 园缘 约 云泽贼臆园郾 员缘 时袁种群中等分
化袁当 园郾 员缘 约 云泽贼臆园郾 圆缘袁种群发生明显分化袁当 云泽贼
跃 园郾 圆缘 时袁种群极度分化遥 本研究中纯林种群与混
交林种群间的 云泽贼分别为 园郾 员员苑 和 园郾 员员员袁说明纯林
和混交林油松毛虫种群间存在的一定的遗传分化袁
而纯林间遗传分化系数小于 园郾 园缘袁并未出现明显的
遗传分化遥 由此推断袁林分类型可能是影响油松毛
虫种群遗传分化的因素遥
基因流是种群遗传结构均质化的主要因素之
一袁通常具有较大基因流的物种比具有较小基因流
的物种遗传分化小袁通常当 晕皂 跃 源 时袁种群间交流
比较充分袁遗传分化较小袁当 晕皂 约 员 时袁说明种群可
能由于遗传漂变而发生分化渊酝蚤造造葬则 藻贼 葬造援袁 员怨怨员冤遥
本研究中油松毛虫种群间基因流水平均大于 源袁说
明基因交流可能很频繁袁导致各种群间遗传分化不
明显遥 油松毛虫有一定的飞行能力袁且各样地间地
理距离较近袁可能是基因交流水平较高的原因之一袁
从而降低了种群间的遗传差异遥
应用 悦韵 基因的部分序列对油松毛虫种群遗
传分化进行研究袁因受自然条件限制袁所选定的混交
林种类较少袁只有山杨与油松混交渊针阔混交冤袁落
叶松和油松混交渊针针混交冤袁但有一定的代表性遥
在林分选择的地理区域上也有一定的局限性遥 建议
今后采集更多混交类型的林分中的油松毛虫种群尧
加大每个种群的采集量尧选用多种基因序列分析袁以
便得出更准确的结论遥
源摇 结论
本研究基于对 皂贼阅晕粤 悦韵 基因部分序列的测
定和分析袁探讨了不同林分类型中油松毛虫种群间
的遗传关系袁结果表明同一区域的纯林和混交林油
松毛虫种群间存在遗传分化袁而同一区域的纯林种
群间油松毛虫分化并未分化遥
参 考 文 献
蔡青年袁胡熳华袁王摇 宇袁等援 圆园园源援 蚜虫种群遗传多样性的影响因
素及分子基础援 昆虫知识袁源员渊源冤院圆愿缘 原 圆怨园援
代金霞袁郑哲民援 圆园园缘援基于 悦赠贼遭基因序列探讨蝽亚科 员员 种昆虫的
系统发育关系援 昆虫知识袁源圆渊源冤院猿怨缘 原 猿怨怨援
高天翔袁张秀梅袁渡边精一援 圆园园园援 中华绒螯蟹与日本绒螯蟹线粒体
源苑员
摇 第 怨 期 夏明瑞等院 不同林分类型油松毛虫 悦韵 基因变异分析
员圆杂 则阅晕粤序列比较援 水产学报 袁圆源渊缘冤院源员猿 原 源员远援
顾摇 杰袁毛雅琴援王莉萍袁等援 圆园园怨援四纹豆象不同地理种群的遗传分
化援 昆虫学报袁缘圆渊员圆冤院员猿源怨 原 员猿缘缘援
顾摇 耘袁张迎春袁王思芳援 圆园园圆援 棉铃虫不同寄主种群遗传分化的
砸粤孕阅分析援华东昆虫学报援 员员渊圆冤院猿园 原 猿源 援
李爱玲袁徐安英袁沈兴家袁等援 圆园园源援 家蚕尧野桑蚕线粒体 悦赠贼遭基因片
段序列分析及分子进化研究援 蚕业科学袁 猿园渊员冤院愿园 原 愿源援
李摇 菁袁张摇 颖袁王振营袁等援 圆园员园援 基于线粒体 阅晕粤 悦韵 基因的亚
洲玉米螟中国不同地理种群遗传分化及基因流研究援昆虫学报袁
缘猿渊员园冤院员员猿缘 原 员员源猿援
庞正轰援 员怨怨园援封山林分针叶在生理特性上对赤松毛虫抗虫效应的研
究援北京林业大学学报袁员圆渊圆冤院远 原 员圆援
濮佳明袁武摇 松袁霍锡敏袁等援 圆园园怨援 珍稀绢丝昆虫柳蚕的 阅晕粤 条形
编码与系统进化初步分析援 蚕业科学袁 猿缘渊员冤院员缘源 原 员缘怨援
任竹梅袁马恩波袁郭亚平援 圆园园圆援 蝗虫总科部分种类 悦赠贼遭基因序列及
系统进化研究援 遗传学报袁 圆怨渊源冤院猿员源 原 猿圆员援
任竹梅袁马恩波袁郭亚平援 圆园园猿援 不同地域小稻蝗 皂贼阅晕粤部分序列及
其相互关系援 昆虫学报袁 源远渊员怨冤院缘员 原 缘苑援
施立明援 员怨怨园援 遗传多样性及其保存援 生物科学信息袁 渊源冤院员缘愿 原
员远源援
王备新袁杨莲芳援 圆园园圆援 线粒体 阅晕粤 序列特点与昆虫系统学研究援
昆虫知识袁 猿怨渊圆冤院愿愿 原 怨圆援
吴东霞援 圆园园苑援 线蛱蝶亚科部分种类线粒体 悦赠贼遭 及 悦韵 基因分子
系统学研究援 安徽师范大学博士学位论文援
杨宝山袁侯庆君袁王摇 欢袁等援 圆园园怨援 不同地里种群银杏大蚕蛾悦韵
基因序列变异与遗传分化援 昆虫学报袁 缘圆渊源冤院源园远 原 源员圆援
袁一杨袁高宝嘉袁李摇 明袁等援 圆园园愿援 不同林分类型下油松毛虫
渊阅藻灶凿则燥造蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽 栽泽葬蚤 藻贼 蕴蚤怎冤种群遗传多样性援 生态学
报袁 圆愿渊缘冤院圆园怨怨 原 圆员园远援
张学卫袁高宝嘉袁周国娜援 圆园员员援 基于 悦赠贼遭基因序列分析的松毛虫种
群遗传结构研究援 生态学报 猿员渊远冤院员 原 愿援
张学卫袁吴丽欣袁高宝嘉援 圆园员园援 松毛虫 皂贼阅晕粤 孕悦砸 反应体系优化援
河北农业大学学报袁猿猿渊源冤院苑苑 原 愿园援
周继亮袁张亚平袁黄美华袁等援 圆园园员援 蝮亚科蛇线粒体细胞色素 遭基因
序列分析及其系统发育援 动物学报援 源苑渊源冤院猿远员 原 猿远远援
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渊责任编辑摇 朱乾坤冤
缘苑员