全 文 ：第 19 卷
第 5 期

Vol. 19
No. 5
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2011 年
9 月

Sep.

2011
不同地理种群的亚洲小车蝗mtDNA CO
基因序列
及其相互关系
高书晶1, 李东伟2 , 刘爱萍1 , 闫志坚1 , 徐林波1
( 1.中国农业科学院草原研究所, 内蒙古 呼和浩特
010010; 2.内蒙古农业大学农学院, 内蒙古 呼和浩特
010019)
摘要:亚洲小车蝗( Oed aleus asiaticus )是北方草原重要的经济害虫,应用 PCR 直接测序法对 7 个不同地理种群的
亚洲小车蝗共 32 个个体的 mtDNA CO
基因中一段 473 bp 的序列进行测序。通过比较其同源性,计算核苷酸组
成,并用槌角蝗科的宽须蚁蝗( Myrmeleotettix palpalis )和斑腿蝗科的鼓翅皱膝蝗 ( A ng aracr is barabensis )作外群
构建 NJ 分子系统树。结果表明:在获得的亚洲小车蝗 473 bp 的序列中, A+ T 约占 71. 7% ,其中 29个核苷酸位点
存在变异(约占所测核苷酸的 6. 3% )。就每个氨基酸密码子来看 ,第 3 位点的 A+ T 含量最高。由 NJ 树显示, 亚
洲小车蝗 mtDNA CO
序列不同单倍型之间有一定的分歧, 形成不同的簇类关系,其分枝与地理分布没有直接的
对应关系,但总体上看, 这种簇类关系基本上呈平行分布, 没有明显的地域性差别。
关键词:亚洲小车蝗; 地理种群; mtDNA ; CO
基因;遗传关系
中图分类号: S433. 2



文献标识码: A




文章编号: 1007-0435( 2011) 05-0846-06
Sequence Analysis of mtDNA CO
Gene and Relationships of Geographical
Populations of Oedaleus asiaticu in Inner Mongolia
GAO Shu- jing
1
, L I Dong-w ei
2
, L IU A-i ping
1
, YAN Zh-i jian
1
, XU Lin-bo
2
( 1. Grassland Research Ins t itu te of Chinese Academ y of Agricultural Sciences, H ohhot , Inner Mong ol ia 010010, Ch ina;
2. Inner Mongolia Agricul tu re University, Insit it it e of Agricu ltuer, H ohh ot , Inner Mongolia 010019, China)
Abstract: Oedaleus asiati cu is an impo rtant pest in nor thern grasslands. T he 473 bp fr agments of mtDNA
CO
gene f rom 32 indiv iduals of 7 geographical populat ions in Inner M ongo lia are sequenced. T he molec-
ular phylog enet ic t ree is const ructed by the N eighbor-Joining method using Myrmeleotet tix p alpali s and
Angar acri s bar abensis as outgr oup species. Sequence analyses indicate that A + T is about 71. 7% and 29
nucleot ide sites are substituted in the 473 bp fragment of Oed aleus asiat icu ( about 6. 3% of sequenced nu-
cleot ide) . A+ T in the third site is much higher than the other tw o sites. T he NJ tree suggests that dif fer-
ent indiv iduals fr om 7 areas o f Inner M ongolia are clustered into a dif ferent g roup. How ever, no clear rela-
t ionships betw een hel io types and geogr aphic regions are infer red by the phy logenet ic t ree. There are no
significant differ ences betw een the clusters of different areas since the branches of clusters are parallel.
Key words: Oedaleus asiati cus; Geographical populat ions; m tDNA; CO
; Genet ic relat ionship


亚洲小车蝗( Oedaleus asiat i cus ( Bienko) )属直
翅目 ( Orthoptera) 蝗总科 ( Acrido idea ) 丝角蝗科
( Oedipodidae)小车蝗属( Oedaleus) ,主要分布于河
北、内蒙古、甘肃和青海省等地,是我国北方草原的
主要优势种害虫,也是农牧交错地带的重要经济害
虫[ 1]。亚洲小车蝗主要以禾本科植物为食[ 2] , 为害
时间长,从 6月上中旬到 9月下旬持续危害, 发生数
量大,在内蒙古地区严重年份发生面积可达 600
hm
2
,从而给农牧业生产造成巨大损失[ 3, 4]。了解亚
洲小车蝗不同地理种群间的系统进化关系,对有效
防治其发生和危害有重要作用。目前有关亚洲小车
蝗的研究报道主要集中在取食、危害损失估计及药
剂防治等方面 [ 5~ 8] , 遗传多样性研究很少, 郑先云
等[ 9] 分别对斑翅蝗科部分种类包括亚洲小车蝗的遗
传多样性进行了研究, 邰丽华等[ 10] 利用 RAPD技术
对内蒙古中东部 3个地区亚洲小车蝗种群的遗传多
样性进行了分析, 但研究种群较少, 还需进一步研
究。而且,关于亚洲小车蝗的迁飞现象一直存在争
收稿日期: 2010-06-30;修回日期: 2011- 04-01
基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目( 1610332011010)资助
作者简介:高书晶( 1978- ) ,女,内蒙古包头人,副研究员,博士,从事有害生物综合治理研究, E-mail: s hujinggao688@ 163. com
第 5期 高书晶等:不同地理种群的亚洲小车蝗m tDNA CO
基因序列及其相互关系
议[ 11] , 研究亚洲小车蝗不同地理种群的遗传结构对
确定亚洲小车蝗的迁飞习性有重要意义。近年来,
分子生物学技术不断发展和完善,为研究昆虫遗传
结构提供了许多新的方法。应用线粒体 DNA 作为
分子进行系统进化方面的研究是一种有效的手段。
动物的线粒体 DNA ( m tDNA)具有结构简单,
序列和组成一般较为保守、易于操作、母系遗传、单
拷贝、含量丰富等特点, m tDNA 进化速度快, 一般
动物的mtDNA是单拷贝核 DNA 的 5~ 10倍,昆虫
mtDNA 的进化率平均是单拷贝核 DNA 的 1~ 2
倍[ 12]。快速进化意味着群体内变异增加,更有利于
种群遗传结构及近缘种的研究。昆虫的 mtDNA 是
单链环状分子, 进化速率较慢, 长度从 16 kb 到 20
kb 左右,包括 12或 13 个编码蛋白质的基因, 其中
细胞色素氧化酶
( CO
)基因是研究系统发育使
用得较多的基因之一[ 13]。用线粒体 DNA ( mtD-
NA )作为标记,研究昆虫的系统发育近年来发展很
快。关于 mtDNA 细胞色素氧化酶基因揭示不同地
理种群遗传变异的研究, 在昆虫学研究中有很多报
道。Lunt[ 14] 等对欧洲草地雏蝗 11 个地理种群的
CO
基因 300 bp片段进行了分析, 探讨其内部遗
传结构; v illalba等[ 15] 基于CO
与CO
基因部分
序列对 金龟甲 亚科 33 种不 同族 的粪 金龟
( Geotrup es sp. )进行了系统发育分析;任竹梅等[ 16]
研究了不同地理区域小稻蝗( Oxyaint ri cata) mtD-
NA 部分序列, 试验结果表明,不同地理区域的小稻
蝗并没有受到地理环境的影响。
本试验以内蒙古地区亚洲小车蝗为研究对象,
测定了 7 个不同地理种群的亚洲小车蝗线粒体
DNA 细胞色素氧化酶
基因部分编码区,并用槌角
蝗科的宽须蚁蝗(Myrmeleotet tix palp al i s )和斑腿
蝗科的鼓翅皱膝 ( A ngar acri s barabensis )作外群,
构建分子系统树, 以期从分子水平获得它们的系统
进化关系,并为其利用与防治提供分子生物学方面
的依据。
1
材料与方法
1. 1
供试虫源
本试验所用蝗虫分别采自内蒙古地区的 7个盟
市, 标本采集点及其地理位置等详见表 1。每种蝗
虫在自然种群中随机取样, 标本采集后活体带回实
验室,并将每个个体分装于不同塑料管中进行标记,
然后保存于- 70
冰箱中备用。
表 1
用于 mtDNA研究的亚洲小车蝗标本
T able 1
Specimens of O. asiaticu for mtDNA analy sis
种群名称
Group
采集地点
Sites
代码
Code
个体数
Number
采集时间
Collect ion date
地理位置
Locat ion
乌兰察布市Wulanch abu 四子王旗 Siziw ang S 10 2008. 8 E111
21
N41
22

包头市 Baotou 达茂旗 Damao D 10 2007. 8 E109
16
N41
21

呼伦贝尔市H ulunbeier 新巴尔虎左旗 Xinba
erhuzuo H 10 2008. 8 E120
31
N49
51

赤峰市 Chifeng 阿鲁科尔沁旗 Aluk erqin C 10 2007. 8 E117
58
N42
26

通辽市 Tongliao 扎鲁特旗 Jarud T 10 2007. 8 E121
14
N43
59

阿拉善盟 Alxa 阿拉善左旗 Alxa A 10 2008. 8 E103
10
N40
47

兴安盟 Hing
an 阿尔山 Aer Z 10 2008. 8 E120
51
N46
11

1. 2
总 DNA 提取
参照印红等 [ 17]、张民照和康乐[ 18]的方法, 加以
改进。取成年蝗虫后足, 用三蒸水冲洗 3遍以上, 剪
碎材料于装有0. 8 mL 匀浆液( 200 mmol
L - 1Tr is-
Cl, pH8. 0; 100 mmol
L - 1 EDTA; 1% SDS; 50

g
mL- 1蛋白酶 K)的试管中,于 37
温育 4 h, 再
加入等量酚和酚
氯仿
异戊醇( 25
24
1)以后
收集水相, 加入 NaCl( 150 mmol
L- 1 ) 及双倍乙
醇,置- 20
冰箱内过夜; 经离心干燥后, 在 DNA
沉淀块中加 0. 4 mLT E缓冲液, 并加 RNA 酶 A( 50

g
mL- 1 ) , 于 37
温育 5 h 后, 加蛋白酶 K 120

g, 继续温育 5 h, 再用上述方法重复抽提 DNA 一
次, 然后用 100
L T E溶解 DNA 并定量。
1. 3
PCR扩增及序列测定
PCR扩增线粒体 DNA 细胞色素氧化酶
基
因, PCR扩增的目的片段为线粒体 DNA 细胞色素
氧化酶
基因编码区中 473 bp 的一段序列。扩增
引物为昆虫通用引物, 其设计参考 Simon [ 19] , 引物
由上海生工生物工程有限公司合成。引物 1和引物
2的序列及在果蝇 mtDNA 中的位置见表 2。
847
草
地
学
报 第 19卷
表 2
亚洲小车蝗线粒体 DNA CO
区域 PCR 扩增和测序的引物
T able 2
P rimer s used fo r PCR and mtDNA sequencing o f O. asiaticu
引物 Primers 序列 S equences 位置 Posit ion
C1-J-1718 5
-GGAGGAT TT GGAAAT TGAT T AGT TCC-3
1693~ 2013
C1- N-2191 5
-CCCGGTAAAAT T AAAATAT AAACT TC-3
2043~ 2536


反应总体积为 50
L, 内含 50 mmol
L- 1 KCl,
10 mmol
L- 1 Tris ( pH 8. 3) , 1. 5 mmol
L- 1
MgCl2 , 0. 1% 明胶, 0. 25 mmol
L - 1 dNTP, 0
6

mol
L - 1的 2种引物, 1. 5 U Taq DNA 聚合酶, 2

L (含 20~ 50 ngDNA)模板溶液。反应混合物用
20
L 石蜡覆盖以防蒸发。反应条件为: 94
预变
性 2 min, 94
变性 30 s, 37
退火 1. 5 min, 72

延伸 2 min, 45 个循环后, 72
延伸 10 min, 22
延
伸 10 min, 4
保存。PCR粗产物的纯化及测序委
托上海生工生物有限公司完成。测序反应均在
ABI100-377型全自动序列分析仪上进行。
1. 5
DNA序列数据的处理
得到的序列用 Dnastar Package 中的 Edit seq
软件进行编辑, 剪切掉引物部分, 经过核对校正得
到的序列用 Dnastar Package中的 Megalign( Clustal
W 多序列)进行排序、比较、保存, 在 Dnasp3. 0软
件中经格式转换并统计序列的单倍型, 序列相同
的视为同一单倍型。在 Mega ( Version2. 1, 2001)
软件中计算核苷酸使用频率, 基于 Kimura-2-Pa-
rameter双参数模型, 用 Neighbor-Joining 法构建单
倍型分子系统树, 并用 Boot-st rap 1000 检验分子
系统树各分枝的置信度, DNA 序列变异中的转换
和颠换赋予相同的加权值。
2
结果与分析
2. 1
CO
区域 DNA序列组成及变异
亚洲小车蝗 7个不同地理区域及 2 外群种共
32个样本的 mtDNA CO
基因 473 bp的序列被
测定。据文献报道, 许多生物包括昆虫类群等存
在核中线粒体假基因[ 2 0]。本研究结果表明: PCR
扩增总是产生大小相同的一条带,大约 498 bp (包
括引物长度 ) , 没有其他条带的影响; 经序列核对
及氨基酸转换, 没有缺失、插入或终止密码子出
现。因此, 本研究所得到的序列应该是线粒体
DNA序列,而非核中线粒体假基因干扰。经氨基
酸转换分析, 确认所测序列第 1 位点为前一密码
子的第 3位点, 为便于软件分析从该片段第 2 核
苷酸位点算起一共为 465 bp。对得到的亚洲小车
蝗及2个外群的32条序列进行软件分析, 共得到 14
个不同的单倍型(序列见图 1) , 单倍型的分布为:阿
盟 3个个体;通辽、呼盟、赤峰、兴安盟和包头各 2个
个体;乌盟有 1个个体。经比较共检测出 29个变异
位点,约占核苷酸总数的 6. 3%, 多数变异发生在密
码子的第 3位点上(占 62. 1%) ,第 1位次之,占 27.
6%,第 2位点最少,仅占 10. 3%。没有发现任何碱基
的缺失或插入,其中 A, T , C和 G的碱基平均含量分
别为 33
2%, 38. 5%, 15. 7%和 12. 6%, A + T 平均
含量为 71. 7%,而G+ C含量只有 28. 3%。就每个氨
基酸密码子来看,第 3位点的 A+ T 平均含量较高。
用 MEGA 软件统计两两序列之间的核苷酸替换数,
发现亚洲小车蝗 mtDNA CO
基因部分序列不同单
倍型之间核苷酸的替换数最大为 9,最小为 1, 其中转
换数明显高于颠换数,颠换中只有 A与 T, A 与 C之
间的颠换发生,没有 T 与 C, C与 G之间的颠换,序列
之间的 TS/ TV值最高为 10. 00 (呼盟 3与阿盟 2之
间) ,最低为 0,即没有转换, 只有颠换。遗传距离在
不同亚洲小车蝗种群间最大是 2. 0%,最小是0. 0% ,
即序列相同,所有序列的平均遗传距离为 0. 4%。
2. 2
系统进化树
以宽须蚁蝗和鼓翅皱膝蝗为外群构建 7个不同
地理种群的亚洲小车蝗 32个个体 14个单倍型的
NJ分子系统树, Boot-strap 1000循环检验结果表明
最高和最低置信度分别为 100 和 2聚类分析显示
(图 2) , 32个个体大体上分别聚在 2个主要簇群中,
兴安盟阿尔山东种群的一个单倍型 Z2 较为特殊,
单独成枝,以极高的置信度( 100% )构成聚类簇一支
(
) ,呼盟种群的一个单倍型 H1以 63%的置信度
单独构成聚类簇第二支(
) , 聚类簇
由 4个种群
4个单倍型构成, 包括赤峰种群的 C1、兴安盟种群
的 Z4、呼盟种群的 H3 和乌盟种群的 S4;其余单倍
型属于聚类簇
包括 4个种群的 8个单倍型。结果
表明,相同地域的个体之间相聚的几率相对要大一
些, 跨地域不同个体之间也以很高的置信度相聚,但
总体上看,其余亚洲小车蝗不同群体在聚类中分枝
不明显, 呈现出一种平行式的分布关系,并没有显示
出与地理分布一致性的结果。
848
第 5期 高书晶等:不同地理种群的亚洲小车蝗m tDNA CO
基因序列及其相互关系
3
讨论
本试验以采集的亚洲小车蝗冷冻标本为材料,
所用引物很好地扩增出 7个地理种群亚洲小车蝗的
目的片段, 且所得 PCR 产物可以直接用于测序反
应。测序得到 7个地理种群的 32个个体的序列, 每
条序列 473个碱基,共 14个单元型。种内平均遗传
距离在 0~ 0. 02之间, 核苷酸突变均为同义突变,多
发生于密码子的第 3 位, 多数为转换。本试验扩增
目的片段的 A+ T 含量较高为 71. 7%, 很多研究也
得到相同结论,如:直翅目山稻蝗为 71% [ 21] ,蜻蜓目
差翅亚目昆虫为69. 6% [ 22] , 半翅目椿亚科昆虫为
849
草
地
学
报 第 19卷
图 1
亚洲小车蝗 14 个单倍型和 2 个外群 mtDNA CO
基因 473 bp序列
Fig . 1
DNA fragments ( 473 bp) of mtDNA CO
fr om four teen O. asiaticu and tw o out gr oup species
70%
[ 23] 。昆虫的线粒体 DNA 具有较高的 A+ T 含
量,其与进化间的关系已被广泛的研究过[ 24, 25] , 但
并没有得到一致的结论。
碱基替换是 DNA 序列最重要的进化方式,替换
类型可分为转换( TS)和颠换( TV) ,在 DNA 进化过
程中,转换发生的频率要比颠换高的多,这是由于分
歧较近的物种间编码区 DNA序列较多发生同义突变
的结果。本试验结果表明, 核苷酸突变均为同义突
变,多发生于密码子的第 3 位,多数为转换。该标记
片段在种内较为保守,种内平均遗传距离在 0~ 0. 02
之间,从软件分析比较得到的单倍型的分配来看, 单
倍型的出现没有一定的规律可循,同一地域的个体之
间出现相同单倍型的几率相对要大一些,但也有可能
具有较大的变异,而且跨地域不同个体之间也有可能
具有相同的单倍型,与任竹梅等[ 16]的研究结果一致。
从系统树的结果也可看出,不同的单倍型之间有一定
的分歧,但不同种群间的关系并没有得到与地理分布
相一致的结果。空间位置相距较远的群体并不一定
在核苷酸序列中有大的差异,而较近种群间和同一种
群内有可能存在较大的遗传距离,但不同的单倍型与
2个外群的遗传距离基本一致。
本试验结果表明,分布于我国 7 个不同地理区
域的亚洲小车蝗并没有受到地理环境的影响, 不同
的群体之间在遗传物质上有着较大的保守性。这可
能是由以下几个因素造成的:第一,细胞色素氧化酶

基因由于编码蛋白质存在着功能上的约束性, 亚
洲小车蝗各群体之间没有达到足够的变异,需选择
进化速率更快的遗传标记来研究各居群的演化;第
850
第 5期 高书晶等:不同地理种群的亚洲小车蝗m tDNA CO
基因序列及其相互关系
图 2
亚洲小车蝗 CO
基因 473 bp 14 个
单倍型 NJ分子系统树
Fig . 2
NJ tr ee of mtDNA CO
fr om O. asiaticu
二,蝗科的进化呈现出一种简单的爆炸式的辐射状
态[ 26] , 各居群间存在着广泛的基因交流和融合, 亚
洲小车蝗飞翔能力较强, 有报道表明该种蝗虫一晚
上可以迁飞 350 km[ 27] ; 第三,本研究只选择的内蒙
古地区的亚洲小车蝗 7 个种群,研究个体数也相对
较少,还需增加国内其他地区的种群数量和样本数
进一步进行探讨。本试验结果在一定程度上为亚洲
小车蝗的系统演化提供了分子生物学方面的证据。
4
结论
4. 1
本试验所得到的亚洲小车蝗 7个地理种群的
32个个体 CO
基因扩增序列长度均为 473 bp, 共
14个单元型。种内平均遗传距离在 0~ 0. 02 之间,
核苷酸突变均为同义突变, 多发生于密码子的第 3
位,多数为转换。
4. 2
分子系统树显示, 亚洲小车蝗 mtDNA CO

序列不同个体之间有一定的分歧,形成不同的簇类
关系,其分枝与地理分布没有直接的对应关系,但总
体上看,这种簇类关系基本上呈平行分布,没有明显
的地域性差别。
4. 3
线粒体细胞色素氧化酶
( CO
)基因在遗传
上比较保守,大多数亚洲小车蝗种群间没有达到足
够的变异,要想更充分体现出各种群间的相互关系,
需要延长扩增 CO
基因的长度或结合选择进化速
度更快的遗传标记来进行研究。
参考文献
[ 1]
郑哲民,夏凯龄.中国动物志:昆虫纲:第十卷:直翅目: 蝗总科
[ M ] .北京: 科学出版社, 2002: 121- 123
[ 2]
吴虎山,能乃扎布.呼伦贝尔市草地蝗虫[ M ] .北京: 中国农业
出版社, 2009: 64-66
[ 3]
潘建梅.内蒙古草原蝗虫发生原因及防治对策[ J] . 中国草地,
2002, 24( 6) : 66-69
[ 4]
吴效东.乌兰察布市蝗虫发生规律及危害特点[ J] .内蒙农业科
技, 2007( 6) : 69-70
[ 5]
李广.亚洲小车蝗为害草场损失估计分析的研究[ D] .北京:中
国农业科学院, 2007
[ 6]
卢辉,韩建国,张泽华.典型草原亚洲小车蝗危害对植物补偿生
长的作用[ J] .草业科学, 2008, 25( 5) : 112-116
[ 7]
卢辉,韩建国.典型草原三种蝗虫种群死亡率和竞争的研究
[ J] .草地学报, 2008, 16( 5) : 480-484
[ 8]
高书晶,刘爱萍,徐林波,等. 8种生物农药对草原蝗虫的田间
防治效果评价[ J] .草业科学, 2011, 28( 2) : 304-307
[ 9]
郑先云.斑翅蝗科部分种群遗传结构研究 [ D] . 太原: 山西大
学, 2006
[ 10] 邰丽华,贾建宇,王塔娜,等. 内蒙古中东部地区亚洲小车蝗 3
个种群的遗传多样性分析[ J ] .华北农学报, 2011, 26 ( 1) : 122-
126
[ 11] 蒋湘,买买提明,张龙.夜间迁飞的亚洲小车蝗[ J] . 草地学报,
2003, 11( 1) : 75-77
[ 12] Danforth B N, Mitchell P L, Packer L. M itoch on drial DNA
different iat ion betw een tw o Gr yp t ic hal ictus ( H ymen optera:
H alictidae) species[ J] . Ann als of the Entomological S ociety of
America, 1998, 91( 4) : 387-391
[ 13] 张方,米志勇.动物线粒体 DNA 的分子生物学研究进展 [ J] .
生物工程进展, 1998, 18( 3) : 25-31
[ 14] Lunt D H, Ibrahim K M, H ew it t G M. mtDNA phylogegra-
phy and post-glacial pat terns of subdivision in th e m eadow
grasshoppcr Chorthippus paral lelus [ J ] . H eredity, 1998, 80:
633-641
[ 15] Villalba S, L ob o J M , Mart in-Piera F, e t al . Phylogen et ic re-
lat ionships of Iberian dung beet les ( C oleoptera: Scarabaeinae) :
insigh ts on th e evolution of nest ing beh avior [ J ] . Journal of
Molecular Evolut ion, 2002, 55( 1) : 116-126
[ 16] 任竹梅,马恩波,郭亚平.不同地域小稻蝗 mtDNA 部分序列及
其相互关系[ J] .昆虫学报, 2003, 46( 1) : 51-57
[ 17] 印红,刘晓丽,王彦芳,等. 一种改进的昆虫基因组 DNA 的提
取方法[ J] .河北大学学报(自然科学版) , 2002, 22( 1) : 80- 83
[ 18] 张民照,康乐. 飞蝗总 DNA 的提取及其 RAPD 分析条件的摸
索[ J] .动物学研究, 2001, 22( 1) : 20-26
[ 19] Simon C, Frat i E, Bech enbach A, et al . Evolu tion, w eight ing
an d ph ylogenet ic uti lit y of m itochondrial gene sequ ences and a
compilat ion of conserved polymerase chain reaction prim ers
[ J] . Annals of the Entomological Society of Am erica, 1994,
87: 651-701
[ 20] Zh ang D X, H ew it t G M. Nu clear integrat ions: challen ges for
mito-chondrial DNA marker s[ J] . T REE, 1996, 11( 6) : 247- 251
[ 21] 任竹梅,马恩波, 郭亚平,等. 山稻蝗及相关物种 Cyt b基因序
列及其遗传关系[ J] . 遗传学报, 2002, 29( 6) : 507-513
[ 22] Du sfour L, Linton Y M , Cohu et A, e t al . Molecular eviden ce
of speciation betw een is lan d and cont in ental populat ion s of A-
nopheles ( Cellia) s undaicus ( Diptera: Culicidae ) , a principal
malaria vector tax on in Southeast Asia[ J] . Journ al of Medical
Entomology, 2004, 41( 3) : 287-295
[ 23] 代金霞. 线粒体 b基因与昆虫分子系统学研究[ J ] .四川动物,
2005, 27( 2) : 62-67
[ 24] C roz ier R H , Crozier Y C. T he cytochrome b and ATPase
gen es of homeybee m itochondrial DNA[ J ] . Molecular Biology
an d Evolut ion, 1992, 9: 474-482
[ 25] Hu gall . Evolut ion of the AT- rich m itochondrial DNA of the
root knot n ematod eMe loid ogy neh apla [ J] . Molecular Biology
an d Evolut ion, 1997, 14 ( 1) : 40-48
[ 26] Flook P K, Row ll G H F, Gellis sen G. T he sequence, organiz a-
tion , and evolu tion of the locusta migratoria mitochondrial ge-
nome[ J ] . Journal of Molecular Evolut ion, 1995, 41: 928-941
[ 27] Cheke R A. A migrant pes t in the Sahel: th e S enegalese grass-
hopper Oedaleus enegalensi s [ J] . Philos oph ical Transact ions
of the Royal S ociety of L ond on Series B: Biological Sciences,
1990, 328( 1251) : 539- 553
(责任编辑
邵新庆)
851