全 文 ：第 !" 卷 第 ## 期
$ % # $ 年 ## 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
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收稿日期" $%## 4#$ 4%\# 修回日期" $%#$ 4%6 4$6$
基金项目" 国家自然科学基金项目’9#%5%!%!( # 重庆市科委自然科学基金项目’’&+’! $%#%77#%##( $
!陶建平为通讯作者$ 感谢王永健)徐少君)左娟)刘文丹等对试验和论文写作过程的悉心指导和帮助$
不同光环境下 \ 种常绿阔叶林树种
苗期的叶片功能性状!
王玉平:陶建平:刘晋仙:何:泽
’三峡库区生态环境教育部重点实验室:重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室:西南大学生命科学学院:重庆 !%%5#;(
摘:要! :研究不同光环境’旷地)林窗)林下(下缙云山常绿阔叶林 \ 种常见树种的叶片功能性状及性状间的相
互关系!并对不同演替阶段物种的叶片性状进行比较$ 结果表明" #(在光照较弱的林窗和林下!树种的比叶面积
’&-,()叶片氮含量’-*’(和叶片 *rY比显著高于光照充足的旷地!叶干物质含量’-8[’(变化趋势与 &-,相反!
叶片磷含量’-Y’(在 9 种光环境下无显著差异# $(演替前期种具有较高的 &-,!-*’和 -Y’!而演替后期种的
-8[’和 *rY比显著高于演替前期种$随光照的减弱!演替前期种的 -Y’无显著差异!而演替后期种则呈下降趋
势# 9(在 9 种光环境下!-*’与 -Y’!&-,正相关!-8[’与 -Y’!-*’!&-,负相关!*rY比与 -Y’负相关!而与 -*’
无显著相关性$ 随光照的减弱!&-,?-8[’!-Y’?*rY及 -*’?-Y’性状关系沿共同斜率或 M轴截距发生了显著的
变异!表明研究材料主要通过增大 &-,!-*’及维持较高的 *rY比来适应低光环境!不同演替阶段物种适应策略不
同# 叶功能性状间的权衡关系沿光资源梯度发生了相应的变化$
关键词" :常绿阔叶林# 叶片功能性状# 适应策略# 光环境# 演替阶段
中图分类号!&5#"1!; :::文献标识码! ,:::文章编号! #%%# 45!"""$%#$### 4%%$9 4%5
S,($")(,"*N,%*I4).1’")%3+&%’1(1" /’**,&,)1N’CB1S,C’#,(’)%)
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67(1&%.1" :-B=OOI>RSA/>=0SC=ASF=CBR0/FB0L=FF/RA=SBQ TAS< CBF/ICRB=RkIAFASA/> =>Q ISA0AX=SA/> =FTB0=FR<=>HBF/O
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SLI> [/I>S=A> =>Q SFQBCQAOBCB>S0AHQ R/DE=CBQ 0B=OSC=ASF/OFEBRABF=SQAOBCB>S
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-8[’T=F>BH=SA2B0LR/CCB0=SBQ TAS< -Y’! -*’=>Q &-,3*rYC=SA/T=F>BH=SA2B0LR/CCB0=SBQ TAS< -Y’! NIS>/S
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A>RCB=FA>H&-,! -*’/CD=A>S=A>A>H=8,2 9"&5(" :B2BCHCBB> NC/=Q?0B=2BQ O/CBFS# 0B=OOI>RSA/>=0SC=ASF# =Q=ES=SA/> FSC=SBHL# 0AH=0FS=HB
::植物对环境变化的响应及适应策略一直以来都 是生态学研究的热点问题之一$ 植物功能性状
林 业 科 学 !" 卷:
’E0=>SOI>RSA/>=0SC=ASF(是指能够响应生存环境的变
化!并对生态系统具有一定影响的植物属性’8p=X$+
’5B! $%%#(!它与环境的联系是气候)干扰和生物条
件筛选的结果’8p=X$+’5B! #66"($ 叶片是绝大多数
维管植物能量生产和物质积累的中介!同时植物对
环境变化的绝大多数响应也表现在叶级性状’0B=O?
0B2B0SC=ASF(’.=0=Q=CBF$+’5B! $%%%($ 在各种植物功
能性状中!叶功能性状’0B=OOI>RSA/>=0SC=ASF(能够直
接反映植物适应环境变化所形成的生存对策!与植
株生物量和植物对资源的获得)利用及利用效率的
关系密切’孟婷婷等! $%%5(!同时!叶片性状容易收
集!便于进行大尺度的比较研究 ’J/QHF/> $+’5B!
#666($ 因此!研究者已在叶片功能性状方面进行
了大量的研究 ’@CAH’5B! $%%\(!但多集中在全球不同气候带或不同群落
类型等大 ’或较大 (尺度上 ’@CAH&IQA>H$+’5B! $%%"# 宝乐等! $%%6($ 在大尺度下!
环境对植物功能性状!特别是叶片功能性状的影响
往往不大 ’@CAH$%%\(!且大尺度下叶片性状间的关系不能完全在
区域等小尺度上受到重现 ’@CAH因此!在大尺度研究的背景下!小尺度’区域性(控
制试验的开展在提供叶片功能性状对环境变化响应
的细节方面具有重要意义$ 目前这方面的研究还相
对较少!且主要集中在人为遮光和养分控制等方面
’肖春旺等! #666# .=0=Q=CBF$+’5B! $%%%# 万宏伟
等! $%%"($
本文通过试验生态学的方法!对 \ 种缙云山常
绿阔叶林常见树种在林下)人工林窗及林缘旷地中
树种苗期在不同光环境下!叶片性状变化规律及性
状间关系的变化#不同演替阶段物种的叶性状对光
环境的响应是否存在差异进行探讨$
#:材料与方法
:;:<研究地概况
研究地位于西南大学三峡库区生态与环境教育
部重点实验室试验基地内!海拔 $!6 D!气候属典型
的亚热带季风气候!年均气温 #91\ o!年均降水量
# #!9 DD!土壤为酸性黄壤!距离缙云山保护区直线
距离约 $ PD!气候和土壤条件相近$
:;=<试验材料
试验材料为薄果猴欢喜’75)’1$’ 5$E+)=’*E’()喜
树 ’ 3’;E+)+>$=’ ’=4;01’+’ () 香 樟 ’ 3011’;);4;
=’;E>)*’ () 黑 壳 楠 ’ &01/$*’ ;$2’E>%5’ () 薯 豆
’ I5’$)=’*E49@’E)10=49() 灯 台 树 ’ .)+>*)=’*%4;
=)1+*)6$*94;($ 灯台树)喜树和香樟为演替前期种!
喜光# 薄果猴欢喜)薯豆和黑壳楠为演替后期种!具
有耐荫特性’郭全邦等! #666($
:;@<材料处理方法
$%%; 年 9 月 ’$%%\ 年补栽了部分幼苗(!从缙
云山自然保护区采集长势一致)生长良好的 \ 种试
验材料当年生幼苗各 9% 株!种植于直径 $; DD!深
$% RD的营养袋中!以缙云山林下带腐殖质的土壤
为前期栽培基质$ 在林窗中恢复生长 $ 周后!将幼
苗随机分成 9 组!分别种植于试验基地的常绿阔叶
林林缘旷地)常绿阔叶林人工林窗和林下 9 种自然
光环境下$ 9 种环境的相对光照强度分别为林缘旷
地 #%%e)人工林窗 #"e ‘$9e)林下 9e ‘5e!其
有效光辐射的日变化规律参见汤爱仪等 ’$%%"(报
道$ 对材料进行常规管理!同时对林窗冠层进行不
定期修剪!保持林窗形态$
:;E<采样处理及分析方法
$%#% 年 5 月!时间选择在 #""%% 左右!每种随
机选取 9 ‘; 株个体!采集冠层当年生枝条上完整的
成熟叶片!分别装入信封!迅速带回实验室测量相关
指标$ 由于自然状态下的长时间处理!部分材料在
林窗’喜树和猴欢喜(和林下’香樟和喜树(环境中
死亡或数量不足!故林窗和林下环境中只选择了其
余 ! 种试验树种$
#1!1#:比叶面积和叶片干物质含量的测定:用根
系扫描仪’)Y&c*)VECBFFA/> #%%%%U-! i&,(扫描
叶片!用 @A>h然后放入 \% o的烘箱中!烘干至恒质量 ’5$ <( !
称量干质量!计算比 叶面积 ’FEBRAOAR0B=O=CB=!
&-,! RD$+H4# !叶面积b叶干质量 ( $ 叶片干物质
含量’0B=OQCLD=SBCR/>SB>S! -8[’(是指单位饱和
鲜质量的叶片所含干物质的多少 ’’/C>B0AFFB>
$+’5B! $%%9( $ 将叶片放入黑暗环境的清水中浸
泡!#$ < 后取出叶片并用吸水纸将叶片表面的水
分吸干!同时进一步将叶片杂质擦拭干净!称量
饱和 鲜 质 量! 然 后 在 \% o 下 烘 干 至 恒 质 量
’5$ <( !称量干质量! 计算 -8[’’叶干质量b饱
和鲜质量!H+H4# ( $
#1!1$:叶片 *#Y含量的测定:将烘干的叶片用混
合球磨仪’[[$%%! hBSFRL(磨碎混匀!磨碎
前去除叶柄和明显叶脉$ 用浓 J$ &c!?J$c$消煮材
料! 然 后 采 用 凯 氏 定 氮 仪 ’ 7?9$!! 7IR&TASXBC0=>Q(测定干样全 *含量!钼锑抗比色法测定
干样全磷含量’鲍士旦! $%%%($ *!Y测定结果以单
位质量样品的养分含量’DH+H4#(表示$
!$
:第 ## 期 王玉平等" 不同光环境下 \ 种常绿阔叶林树种苗期的叶片功能性状
:;F<数据处理与统计分析
对叶片性状指标数据进行光环境和演替阶段的
双因素方差分析!对差异显著’Ds%1%;(的指标作
8I>R=> 多重比较# 不同演替阶段物种间的比较用
独立样本 +检验# 性状间的相关性采用 YB=CF/> 双
侧检验$ 应用软件 &[,+h’Z=0FSBC$+’5B! $%%\(对
不同光环境下叶功能性状之间的关联进行了 ((型
回归分析’[/QB0((hBHCBFFA/>(# 对原始数据进行了
底数为 #% 的对数变换以保证正态分布$
$:结果与分析
=;:<树种叶片功能性状对不同光环境的响应
除叶片磷含量 ’0B=OESB>S! -Y’(
外!比叶面积 ’ &-,()叶片干物质含量’-8[’()叶
片氮含量 ’0B=O>ASC/HB> R/>SB>S! -*’( 及氮磷比
’*rY( 在 不 同 光 环 境 下 具 有 极 显 著 差 异
’Ds%1%#(# 不同演替阶段物种间叶片性状均存在
极显著差异 ’Ds%1%#($ 另外!$ 种因素的交互作
用只对比叶面积的影响达到极显著水平 ’Ds
%1%#(!对其他叶片性状影响不显著’表 #($
$1#1#:不同光环境下的植物比叶面积和叶干物质
含量:&-,随着光照的减弱!总体呈先增加后降低
的趋势$ 林下和林窗环境下 &-,极显著地高于旷
地环境下植物的 &-,’Ds%1%#(!林窗与林下之间
无显著差异’D]%1%;( ’表 $($ -8[’在 9 种环境
下的变化趋势为先降低后增加# 旷地和林窗与林下
-8[’无显著差异!林窗中 -8[’极显著低于旷地
环境’Ds%1%#($
$1#1$:不同光环境下植物叶片 *#Y含量及 *rY比
总体特征:9种光环境下!-*’变化幅度为 $%19 ‘
$\1$ DH+H4#!林窗和林下的 -*’显著高于旷地
’Ds%1%;($-Y’变化幅度为 #1!$ ‘#1"5 DH+H4#!
且随着光照的减弱依次降低!但三者间无显著差异
’Dd%1##5($ *rY比变化幅度较大’#$1% ‘#61"($
随着光照的减弱!*rY比逐渐增大!且旷地环境下
*rY比显著低于林窗和林下环境’Ds%1%;($
表 :<不同光环境下 = 种演替阶段树种叶片功能性状的双因素方差分析结果!
+%7>:比叶面积
&-,b’RD$+H4# (
干物质含量
-8[’b’H+H4# (
叶氮含量
-*’b’DH+H4# (
叶磷含量
-Y’b’DH+H4# (
氮磷比
*rY
光环境 -AH演替阶段 &IRRBFFA/>=0FS=HBF %1%%% %1%%% %1%%# %1%%% %1%%%
光环境 a物种演替阶段 -AH=0FS=HBF %1%%% %1%"! %1%\# %15$" %1#;6
::)数据为 D值$ 8=S=TBCBD2=0IBF3
表 =<不同光环境下植物叶片性状比较!
+%7>=光环境
-AH叶片性状 -B=OSC=ASF
比叶面积
&-,b’RD$+H4# (
干物质含量
-8[’b’H+H4# (
叶氮含量
-*’b’DH+H4# (
叶磷含量
-Y’b’DH+H4# (
*rY
旷地 cEB> #9$1"% t\1#5N %195 t%1%#= $%1$"! " t%1""N #1"\5 \ t%1#9= ##166\ ; t%1\%N
林窗 K=E $#\1;% t$91;%= %19$ t%1%#N $\1$$$ " t#1$#= #1\65 9 t%1#6= #\16\5 6 t#1%#=
林下 i>QBCFS/CL $%\1;! t$$1\#= %19! t%1%$=N $!1"6$ 9 t#1$;= #1!#\ 6 t%1#9= #61"%5 9 t#19;=
平均 ,2BC=HB #";1$" %19! $91"%% % t#1"% #1\\% \ t%1#9 #\1$;5 $ t$1$"
变异系数 ’.’e( $!1\" 5199 #91%6 #915% $!19$
::)不同小写字母表示差异显著 ’D s%1%; ( $ 8AOBCB>S0/TBCR=FB0BSBCFCBECBFB>SFS=SAFSAR=0LFAH>AOAR=>SQAOBCB>RBF=D/>H0AH=SDs%1%;3
$1#19:不同演替阶段物种在不同光环境下的比叶
面积和叶干物质含量:演替前期种的 &-,在 9 种
光环境下均高于演替后期种!其中在林窗和林下!差
异达到显著水平’Ds%1%;(# 而 -8[’则相反!9 种
环境下均为演替后期种显著高于演替前期种
’Ds%1%;($随着光照的减弱!演替前期种 &-,逐步
增大! -8[’减 小! 且 林 下 和 旷 地 间 差 异 显 著
’Ds%1%;(# 演替后期种随着光照的减弱!&-,先
增加后减小!-8[’变化趋势相反 ’先减少后增
加(!且两者均在旷地环境下与林窗和林下差异显
著’Ds%1%;($
$1#1!:不同演替阶段物种在不同光环境下植物叶
片 *#Y含量及 *rY特征:不同演替阶段物种的
-*’在旷地’Dd%1#$#(和林窗’Dd%1%\\(环境下
无显著差异!而在林下演替前期种显著高于演替后
期种’Ds%1%;(’图 $,(# 在 9 种光环境下!演替前
期种的 -Y’均显著高于演替后期种’图 $7(# *rY
比为演替后期种均显著高于演替前期种 ’图 $’($
随着光照的减弱!演替前期种的 -*’逐渐增大!而
演替后期种在林窗环境下最大!但均表现为在旷地
;$
林 业 科 学 !" 卷:
环境下显著低于林窗和林下# -Y’表现为演替后期
种随着光照的减弱呈下降趋势!且旷地和林下间差
异显著’Ds%1%;(!而演替前期种在 9 种光环境下
组间差异不显著# 随着光照的减弱!*rY比逐渐增
大!但演替前期种在林下和旷地间差异显著!演替后
期种林下和林窗均显著高于旷地$
图 #:不同演替阶段物种在 9 种光环境下比叶面积和叶干物质含量
ZAH3#:&-,=>Q -8[’/OFEBRABF=SQAOBCB>SFIRRBFFA/>=0FS=HBFI>QBCQAOBCB>S0AH小写字母表示不同演替阶段物种性状在同一光环境下的差异# 大写字母表示同一演替阶段物种性状在不同光照环
境下的差异$ -/TBCR=FB0BSBCFCBECBFB>SSRBFA> 0B=OSC=ASFNBSTBB> FIRRBFFA/>=0FS=HBFI>QBCF=DB0AHR=EAS=00BSBCFCBECBFB>SSRBFA> 0B=OSC=ASF=D/>H0AH=0FS=HBFEBRABF3下同$ +F=DBNB0/T3
图 $:不同演替阶段物种在不同光环境下植物叶片 *!Y含量及 *rY比
ZAH3$:-*’! -Y’=>Q *rYC=SA//OFEBRABF=SQAOBCB>SFIRRBFFA/> FS=HBFI>QBCQAOBCB>S0AH=;=<植物叶片性状间的关系
$1$1#:不同光照环境下叶片性状间的关系:在 9
种光环境下! -*’与 -Y’均呈显著的正相关关系
’图 9,(!标准主轴’ &[,(共同斜率为 #15\$ 不同
光环境下!-*’?-Y’关系沿共同斜率无显著变异!
而林窗和林下的 M轴截距显著小于旷地’表 9(!即
在给定 -*’情况下!随着光照的减弱!-Y’降低$
*rY比与 -Y’呈显著的负相关关系!&[,共同
斜率为 4%15!$ 不同光环境下!*rY?-Y’关系沿共
同斜率发生了显著的变异!林窗和林下的 M轴截距
显著大于旷地!即随光照降低!物种具有更小的 -Y’
和更大的 *rY值’图 97!表 9($
&-,与 -8[’呈显著的负相关关系!&[,共同
斜率为 4%1\!$ 不同光环境下!&-,?-8[’关系沿
共同斜率发生了显著变异!林窗和林下的 M轴截距
显著低于旷地!表明随光照的降低!物种具有更大的
&-,和较小的 -8[’’图 9’!表 9($
$1$1$:比叶面积$叶干物质含量与叶片养分含量的
关系:-*’和 -Y’与 -8[’均呈显著的负相关关
系’<$ d%195"! Ds%1%;# <$ d%1\%9!Ds%1%#(!
-Y’与 -8[’相关性更显著 ’图 !,!7($ &-,与
-*’呈显著的正相关关系 ’<$ d%1!\6!Ds%1%#(
’图 !’(!与 -Y’关系不显著$
\$
:第 ## 期 王玉平等" 不同光环境下 \ 种常绿阔叶林树种苗期的叶片功能性状
图 9:不同光环境下叶片功能性状间的关系’&型回归(
ZAH39:hB0=SA/>F 0B=OOI>RSA/>=0SC=ASF=RC/FFQAOBCB>S0AH(
数据进行了 #% 为底的对数转换$ ,0Q=S=TBCB0H?SC=>FO/CDBQ NBO/CB=>=0LFAF3
表 @<不同光环境下叶片性状关系的斜率及截距差异!
+%7>@U?M
斜率 &0/EB
旷地
cEB> =CB=
林窗
K=E
林下
i>QBCFS/CL
D
截距 (>SBCRBES
旷地
cEB> =CB=
林窗
K=E
林下
i>QBCFS/CL
D
-*’?-Y’ #159" #1";# #1\%\ ]%1%; 4$1%$9= 4$1!%"N 4$1#$%N s%1%;
-Y’?*rY 4%1555N 4%1\\9= 4%1"!#= s%1%; #1$!\N #1996= #195%= s%1%;
&-,?-8[’ 4%15#;N 4%1\\;= 4%1;"6= s%1%; #1%5%= #1%$6N %1"5%N s%1%;
::)-*’!叶氮含量 0B=O>ASC/HB> R/>SB>S# -Y’!叶磷含量 0B=OESB>S# 氮磷比 *rYC=SA/# &-,!比叶面积 FEBRAOAR0B=O=CB=# -8[’!叶
干物质含量 0B=OQCLD=SBCR/>SB>S$ 字母表示性状关系斜率或截距的差异$ -/TBCR=FB0BSBCFCBECBFB>SQAOBCB>RBFA> CBHCBFFA/> F0/EB=>Q A>SBCRBES
O/C0B=O?SC=ASCB0=SA/>F图 !:比叶面积)叶干物质含量与叶片养分含量的关系
ZAH3!:hB0=SA/>F &-,! -8[’=>Q 0B=O>ISCAB>SR/>SB>SF
9:讨论与结论
@;:<不同光环境下植物叶片功能性状比较
植物的叶片性状反映了植物对环境变化的不同
响应策略’刘金环等! $%%\($ 比叶面积和叶干物质
含量都能在一定程度上代表植物对环境资源的利用
方式和能力!与环境适应对策关系密切’*A>BDBSF!
$%%#(!被认为是环境资源利用轴’CBF/ICRBIFB=VAF(
上的一组最佳变量’刘金环等! $%%\($ 比叶面积能
够反映植物对资源获取和利用的权衡关系’@A0F/>
$+’5B! #666# -/>H$+’5B! $%##($ 研究表明" 在荫蔽
的林下植物有较大的比叶面积 ’.=0=Q=CBF$+’5B!
$%%%# ’/C>B0AFFB> $+’5B! $%%9($ 叶干物质含量反映
的是植物对养分的保持能力’祁建等! $%%"(!叶干
物质含量较低的植物叶片具有较强的生产能力
’’/C>B0AFFB> $+’5B! $%%9($ 本研究中!林窗和林下
环境中的比叶面积显著高于林缘旷地!叶干物质含
量在 9 种光环境下变化趋势与比叶面积相反 ’表
$(!表明植物叶片在荫蔽的环境下!一方面通过增
大受光面积来捕捉更多的光资源# 另一方面!通过
增强叶片的生产能力和养分保守能力!高效地利用
光资源$
氮和磷是陆地生态系统植物生长的主要限制因
子’任书杰等! $%%5 ($ 叶氮是光合酶 ’特别是
hINAFR/(和叶绿素的主要成分!与磷的固定能力呈
正相关’赵平等! #66"# @CAH与植物的生长速率密切相关’曾德慧等! $%%;($ 在
光资源不足的林下!植物叶片通过增加单位干质量
的氮含量来提高净光合速率’赵平等! #66"(!同时!
植物体生长减缓!叶片内限制磷含量的核糖体 ’特
别是 Ch*,(对磷的需求降低’程滨等! $%#%(!因此
叶磷含量随之降低!同时 *rY比升高’表 $($ 在本
5$
林 业 科 学 !" 卷:
研究中!叶磷含量随光照减弱而降低!但差异不显
著!这可能与弱光光环境下成熟叶片生命活动周期
延长有关’*A>BDBSF! $%%#($
叶片的 *rY比值可以作为判断植物生长是否
受到养分限制 ’KvFBTB0! $%%! ($ g/BCFB0D=> 等
’#66\(研究认为" 当 *rY比小于#! 时!表示植物生
产力受 *的限制# *rY比大于#\ 时!表示植物生产
力受 Y的限制# 介于中间则被认为受两者共同限制
或 $ 种元素都不缺少’+BFFABC$+’5B! $%%9($ 本研究
中!旷地环境下植物叶片 *rY比小于#!!在林窗和
林下环境下!分别为 #5 和 $%!而本研究中土壤养分
环境基本一致!由此说明!光照显著影响了 *rY比
对环境养分限制的指示作用$小尺度范围内!在利用
*rY临界比判断环境或系统养分限制状况的研究
中!应考虑光环境!因为植物生物量的生产除 *!Y
元素限制外!还将受到光照和其他气候因子的影响
’8ICB> $+’5B! $%%%($
@;=<不同演替阶段的物种对光环境的响应
本研究中!在 9 种光环境下!演替后期种的叶干
物质含量和 *rY比均显著高于演替前期种!叶磷含
量相反!这体现了 $ 种演替阶段的物种本身所具有
的差异" 演替前期种生长快速!后期种具有较强的
养分保持能力和耐阴能力$ 在光资源丰富的旷地!
演替前期和后期种的比叶面积和叶氮含量均无显著
差异$ 随着光照的减弱!不同演替阶段物种的比叶
面积在林窗和林下出现显著差异!叶氮含量在林下
出现显著的差异!表明在光资源足够的环境下比叶
面积和叶氮含量与物种演替阶段关系不大# 而当光
资源减少’林窗(或成为限制因子时’林下(!不同演
替阶段物种的叶性状出现差异性响应!说明了比叶
面积和叶氮含量两性状对光资源有较好的指示
作用$
不同演替阶段物种对光环境变化的响应也不一
致$ 演替前期物种的叶磷含量随光照的减弱而无显
著差异!而演替后期种则逐渐降低!且林下与旷地差
异显著!表明演替前期种的快速生长策略!同时跟演
替前期种在 9 种光环境下都具有较大的比叶面积和
叶 *含量有关$
@;@<植物叶片功能性状间的关系
与功能性状和气象因子间的关系相比!功能性
状间的关系更加紧密’@CAH尺度上!比叶面积)叶寿命)叶碳含量)叶磷含量及单
位物质的光合能力等互相具有密切的相关性!且具
有全球普遍性 ’hBAR< $+’5B! #665# @CAH$%%!=($ 大量研究表明" 比叶面积与叶干物质含量
呈负相关关系 ’@A0F/> $+’5B! #666# @CAH$%%!N(# 叶氮含量与叶磷含量呈正相关关系# *rY
比与叶 Y含量呈负相关关系而与叶 *含量无显著
相关性’高三平等! $%%5(!本研究结果与这些报道
一致’图 9($ 同时!叶片养分含量与植物资源利用
或植物适应环境的策略也存在一定的相关关系’冯
秋红等! $%#%($ 叶氮含量与比叶面积呈正相关!与
叶干物质含量呈负相关关系’图 !(!表明随着比叶
面积的增大!叶干物质含量减小!同时分配到单位质
量光合器官的氮也随之增加!以维持较高的光合
能力$
性状间的关系还受环境因子的影响 ’冯秋红
等! $%#%($ 本研究中!随着光照的减弱!&-,?-8[’
的关系逐渐增强!且沿着共同斜率和 M轴截距均发
生了显著的变异!趋于更大的比叶面积和较小的叶
干物质含量’图 9’(# -*’?-Y’的关系在林窗下最
显著!在林窗和林下环境下 M轴截距显著小于旷地
’图 9,(# -Y’?*rY关系随着光照的减弱向高氮磷
比)低叶磷含量方向移动’图 97($ 表明植物性状的
权衡关系沿着光资源梯度发生了相应的动态变化以
适应不同光照环境’冯秋红等! $%%"(!即环境因子
通过改变植物性状来影响植物的同时!还通过控制
和影响植物性状间的关系来影响植物的适应策略$
参 考 文 献
宝:乐! 刘艳红3$%%63东灵山地区不同森林群落叶功能性状比较3
生态学报! $6’5( " 9\6$ 495%93
鲍士旦3$%%%3土壤农化分析39 版3北京" 中国农业出版社3
程:滨! 赵永军! 张文广! 等3$%#%3生态化学计量学研究进展3生
态学报! 9%’\( " #\$" 4#\953
冯秋红! 史作民! 董莉莉3$%%"3植物功能性状对环境的响应及其
应用3林业科学! !!’!( " #$; 4#9#3
冯秋红! 史作民! 董莉莉! 等3$%#%3南北样带温带区栎属树种功能
性状间的关系及其对气象因子的响应3植物生态学报! 9!’\( "
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郭全邦! 刘玉成! 李旭光3#6663缙云山森林次生演替序列群落的
物种多样性动态3应用生态学报! #%’;( " ;$# 4;$!3
高三平! 李俊祥! 徐明策! 等3$%%53天童常绿阔叶林不同演替阶段
常见种叶片 *)Y化学计量学特征3生 态 学 报! $5 ’ 9 ( "
6!" 46;$3
刘金环! 曾德慧! -BB8g3$%%\3科尔沁沙地东南部地区主要植物
叶片性状及其相互关系3生态学杂志! $;’"( " 6$# 46$;3
孟婷婷! 健:倪! 王国宏3$%%53植物功能性状与环境和生态系统
功能3植物生态学报! 9#’#( " #;% 4#\;3
祁:建! 马克明! 张育新3$%%"3北京东灵山不同坡位辽东栎
’A4$*=4950’)+412$1909( 叶属性的比较3生态学报! $" ’ # ( "
#$$ 4#$"3
任书杰! 于贵瑞! 陶:波! 等3$%%53中国东部南北样带 \;! 种植物
叶片氮和磷的化学计量学特征研究3环境科学! $" ’ #$ ( "
"$
:第 ## 期 王玉平等" 不同光环境下 \ 种常绿阔叶林树种苗期的叶片功能性状
$\\; 4$\593
汤爱仪! 陶建平! 刘:欣! 等3$%%"3常绿阔叶林两种树种幼苗对不
同光环境的适应***关于生长特征和光合色素含量的研究3西
南大学学报"自然科学版! 9%’#( " #%6 4##93
万宏伟! 杨:阳! 白世勤! 等3$%%"3羊草草原群落 \ 种植物叶片功
能特性对氮素添加的响应3植物生态学报! 9$’9( " \## 4\$#3
肖春旺! 刘玉成3#6663不同光环境下四川大头茶幼苗的生态适应3
生态学报! #6’9( " !$$ 4!$\3
阎恩荣! 王希华! 周:武3$%%"3天童常绿阔叶林演替系列植物群
落的 *rY化学计量特征3植物生态学报! 9$’#( " #9 4$$3
曾德慧! 陈广生3$%%;3生态化学计量学" 复杂生命系统奥秘的探
索3植物生态学报! $6’\( " #%%5 4#%#63
赵:平! 孙谷畴3#66"3植物氮素营养的生理生态学研究3生态科
学! #5’$( " 95 4!#3
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0B=OBR/>/DARSC=ASF=>Q SC=ASCB0=SA/>F)R/0/HL=>Q 7A/HB/HC=E!责任编辑:王艳娜"
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