综述针叶材年轮内管胞个数、尺寸、壁厚和树脂道个数及阔叶材年轮内导管个数和尺寸等木材细胞结构对温度和降雨的响应。影响木材细胞结构的因素除气候外,还有非气候因素,在研究木材细胞结构对气候变化响应时,应尽可能地考虑到后者的影响。本文也综述一些非气候因素,如地形、土壤、海拔、大气污染、病虫害、种植密度、施肥和灌溉等对木材细胞结构的影响,以期充分认识影响木材细胞结构的因素,为木材细胞结构对气候变化响应的研究和林业应对气候变化提供参考。
Climate change is a global political,economic and social hot topic,and coping with climate change is an important mission for Chinese forestry. A clear understanding of the factors that influence wood cell structure is indispensable to the scientific support for Chinese forestry and the research of wood cell structure on response to climate change. In this paper the studies of wood cell structures,such as intra-annual tracheid numbers,dimensions and wall thickness and numbers of resin ducts in softwoods,and vessel numbers and dimensions in hardwoods,on responses to temperature and precipitation were reviewed. In the meantime,some non-climate influences on wood cell structure,such as terrain,soil,altitude, latitude,air pollution, insects,disease,planting density, fertilization and irrigation were discussed in the paper.
全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012!"!+02#
-345!$ % & &
气候因素对木材细胞结构的影响&
徐金梅6吕建雄6鲍甫成6黄荣凤6赵有科
"中国林业科学研究院木材工业研究所6北京 &%%%B&$
摘6要!6综述针叶材年轮内管胞个数%尺寸%壁厚和树脂道个数及阔叶材年轮内导管个数和尺寸等木材细胞结构
对温度和降雨的响应& 影响木材细胞结构的因素除气候外!还有非气候因素!在研究木材细胞结构对气候变化响
应时!应尽可能地考虑到后者的影响& 本文也综述一些非气候因素!如地形%土壤%海拔%大气污染%病虫害%种植密
度%施肥和灌溉等对木材细胞结构的影响!以期充分认识影响木材细胞结构的因素!为木材细胞结构对气候变化响
应的研究和林业应对气候变化提供参考&
关键词’6管胞# 导管# 温度# 降雨# 非气候因素# 气候变化
中图分类号! ’"#&666文献标识码!-666文章编号!&%%& @"!##"$%&&#%# @%&?& @%#
收稿日期’ $%%B @&$ @%7# 修回日期’ $%&% @%$ @$&&
基金项目’ 林业公益性行业科研专项"$%%#%!%%&$和国家杰出青年科学基金"7%#$?%7!$ &
&吕建雄为通讯作者&
N(5#0"(1"’56#&4$%"Q$1%’/)’(U’’26"#.%/01%0/"
H3 k=<8F=6.w k=D
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<"= -’/2)’6S;DTKF=R# WFOOF1# SF8GF;DS3;F# G;FT=G=SDS=0<# <0
的热点话题!虽然未来气候变化具有很多不确定性!
但全球气候变化作为一个自然科学问题已被各国关
注"胡鞍钢等! $%%#$& 在我国!发展林业已作为应
对气候变化的战略选择!应对气候变化已成为国家
赋予林业的重大使命&
森林是陆地生态系统的重要组成部分!对气候
变化十分敏感& 在森林层次探讨气候变化的研究主
要有森林物候对气候变化的响应!气候变化背景下
森林结构%组成%分布%生产力和碳汇等的变化 "朱
建华等! $%%"# 方修琦等! $%%$$& 树木是森林生态
系统的主体!对气候变化非常敏感& 树木生长主要
受遗传和外部环境的双重作用!外部环境因子可分
为气候和非气候因素!气候因素有温度%水分%光照%
空气等!非气候因素有土壤%立地%生物和人类活动
等& 在树木层次探讨气候变化的研究主要有树木年
轮气候学和树木年轮生态学!它们主要研究树木年
轮宽度与气候因素和生态环境的关系!以重建无气
象站台记录时的气候资料和恢复过去的生态环境
"吴祥定! &BB%# 梁尔源! $%%&$& 树木年轮宽度是
不同个数%尺寸和壁厚等木材细胞结构的综合表现!
气候因素对年轮宽度的影响在木材细胞结构中应有
体现& 木材细胞结构主要包括针叶材管胞的腔径%
个数%壁厚!树脂道个数!木射线高度!射线细胞个数
等和阔叶材纤维%导管个数%腔径%壁厚等& 在木材
细胞结构层次探讨气候变化影响的研究较少!主要
研究了针叶材管胞%树脂道和阔叶材导管对温度和
降雨等气候因素的响应 "ZD
林 业 科 学 !" 卷6
非气候因素& 在研究木材细胞结构对气候变化响应
过程中!认识到木材细胞结构中包含的非气候信息
并去除它!是正确认识气候因素对木材细胞结构影
响的重要前提& 本文除主要综述气候因素对木材细
胞结构的影响外!也综述了一些非气候因素对木材
细胞结构的影响!并试图分析和总结木材细胞结构
对气候因素的响应特点!从而为木材细胞结构对气
候变化响应的研究和林业应对气候变化提供参考&
&6木材细胞结构对气候因素的响应
本节就针叶材管胞%树脂道和阔叶材导管的尺
寸%个数和壁厚对温度和降雨的响应进行综述&
@?@A针叶材管胞
针叶材管胞占据了木材体积的 B%d以上!为了
探索针叶树木材细胞结构对气候因素的响应!一些
学者研究了主要气候因素"温度和降雨$对管胞个
数%尺寸和壁厚的影响& ID<4等 "$%%$$研究加拿
大魁北克北部树线处黑云杉">*"-/ ,/+*/(/$对生长
季温度的响应& 以月为单位的分析表明’ 仅年轮内
平均胞壁率与 ?(B 月平均温度和 ?(B 月% c以上
积温显著正相关& 以候"? 天的平均值称为 & 个候$
为单位的分析表明’ 年轮内管胞个数与 A 月 $A(7%
日和 B 月 &%(&? 日平均温度显著正相关!晚材管胞
个数与 ? 月 &%(&? 日%? 月 $? 日(A 月 ? 日%A 月
&% 日(" 月 $% 日和 B 月 &($? 日温度显著正相关#
年轮内管胞径向直径之和与 ? 月 &%(&? 日和 B 月
&?($? 日温度显著正相关!晚材管胞径向直径之和
与 ? 月 &%(&? 日和 B 月 &?($? 日温度显著正相
关# 年轮内管胞平均壁厚与 ? 月 &%(&? 日%A 月
&?($% 日%" 月 ?(&? 日和 B 月 ?($? 日温度显著
正相关& 从以上的研究结果可知’ 温度对木材细胞
水平有显著影响!以候为单位分析揭示出温度对较
多的管胞指标影响显著!而以月为单位的分析则不
能完 全 揭 示 出 温 度 对 木 材 细 胞 水 平 的 影 响&
ZD
壁厚和个数对温度的响应& 研究表明’ !&d b?$d
的管胞尺寸变化量和 !%d bABd的壁厚度变化量
及 "$d的管胞个数的变化可由气候因素来解释!其
中管胞个数对气候变化的敏感性强于管胞壁厚和尺
寸& 以候为单位分析表明’ 早材管胞径向直径与 7
月 &?($% 日和上年 B 月 &(? 日温度显著负相关!
与 " 月 &%($% 日温度显著正相关# 晚材管胞径向
直径与 7 月 $%($? 日和上年 && 月 $?(7% 日温度
显著负相关!与 $ 月 $?(7% 日和上年 B 月 &(&% 日
温度显著正相关# 早材管胞壁厚与 A 月 &%(&? 日
温度显著负相关!与 " 月 $?(7% 日温度显著正相
关# 晚材管胞壁厚与 7 月 &?($% 日%上年 && 月
&%(&? 日温度显著负相关!与 $ 月 &?($? 日%# 月
$%($? 日和上年 B 月 &%($? 日温度显著正相关&
j=;RMD<0W等"$%%7$对西伯利亚北部卡氏落叶松研
究结果与 ZD
与 A 月 $!($B 日%" 月 ?(&% 日和 # 月 $?(7% 日温
度正相关!晚材管胞径向直径与 A 月 &%(&? 日和 #
月 $?(7% 日温度负相关!与 A 月 $? 日(" 月 &? 日
温度显著正相关# 年轮内细胞壁厚与 ? 月 &?($%
日和 # 月 $?(7% 日温度显著负相关!与 A 月 $?
日(" 月 &? 日温度显著正相关& 以上研究结果中
木材管胞与上年冬季和初春 "上年 &$ 月(当年 7
月$温度负相关!与生长季前期"!(? 月$温度正相
关及与生长季中期"A(" 月$温度负相关的原因!据
邵雪梅等 " &BB! $ 和吴祥定等 " &BBA $ 对华山松
">*(32/+,/(0*$和长白落叶松" 宽度研究认为’ 当年生长季前期和上年冬季日最高
气温都低于% c!在这样的低温季节!一般没有光合
作用!可能发生的生理过程为呼吸作用和蒸腾作用!
在此期间温度越高!呼吸作用越强!消耗的养分越
多!在生长季节时树木的径向生长就越慢!造成了年
轮宽度大多与当年生长季前期和上年冬季温度负相
关# 生长季初期温度偏高会使树木生长季提前!树
木形成层细胞开始早!有利于树木生长!形成宽的年
轮# 而在生长季中期!气温已明显回升甚至已经很
高!此时雨季还没到来!少量的降雨不能满足树木生
长对水分的需求!同时气温越高蒸发越强!树木可利
用的水分也越少!这样就形成了年轮宽度与温度的
负相关& 生长季的温度对管胞个数有正影响!可能
是因为生长季节气温越高!生长季节开始越早!生长
季节也越长!从而形成更多的木材细胞 "吴祥定!
&BBA$& 尹训钢等"&BB?$对陕西华山松管胞尺寸对
温度和降雨的响应研究认为’ 早材管胞径向直径与
! 月温度显著正相关!与 !(A 月降雨显著正相关#
晚材管胞径向直径与 ? 月降雨显著正相关& 李雁等
"$%%#$研究了中国柴达木盆地青海云杉 ">*"-/
"+/22*&$%*/$木材管胞个数和尺寸对温度和降雨的响
应& 结果表明’ 年轮内管胞个数与 $ 月和 " 月月均
最高温度显著正相关!与上年 &&(&$ 月和当年 7!
"!# 月月均温度显著正相关!与上年 &&(&$ 月月均
$?&
6第 # 期 徐金梅等’ 气候因素对木材细胞结构的影响
最低温度显著正相关# 与 ? 月降雨正相关!与 " 月
降雨显著负相关& 早材细胞个数与 $ 月月均最高温
度显著正相关!与上年 &&(&$ 月和当年 $(7 月平
均温度显著正相关!与上年 &&(&$ 月和 $ 月月均最
低温度显著正相关# 与 ? 月降雨正相关!与 " 月降
雨负相关& 晚材细胞个数与 " 月月均最高温度%"(
# 月月均温度和上年 &&(&$ 月月均最低温度显著
正相关# 与 " 月降雨显著负相关& 最大早材细胞与
$ 月降雨正相关# 与上年 &% 月和当年 7 月温度显著
正相关& 最小晚材细胞与 #(B 月降雨显著正相关#
与上年 &% 月和当年 " 月温度显著正相关!与 A 月温
度显著负相关& 以上管胞与冬季温度呈正相关!李
雁等"$%%#$解释为青海云杉芽包在 &% 月中后期(
最冷月"& 月$仍然处于活动状态!冬季夜间低温可
能冻坏芽包!从而影响下一年树木的生长!因此在统
计上冬季温度与木材细胞结构呈正相关& 随着青海
云杉生长季节的到来!该地区降雨量也逐渐增加!?
月正是形成层细胞分裂的初期!此时的降雨不仅缓
解了前期的干旱!而且为树木生长提供必要的水分!
因此 ? 月的降雨对木材细胞结构有正影响& A 月是
该区降雨的高峰期!在旱情得到缓解的情况下!" 月
底到 # 月末是早材细胞加厚和晚材细胞分裂%分化
的高峰期!早材细胞的加厚和晚材细胞的分裂需要
大量光合产物的支持!此时温度对木材细胞结构呈
正影响!而在雨天太阳辐射低!光合产物低!而且当
水分充足或过多时!树木生长与降水无关或负相关!
因此在统计上表现出 " 月的降雨对木材细胞结构有
负影响&
@?>A针叶材树脂道
在一些针叶材树种!如松属%云杉属%落叶松属%
黄杉属%银杉和油杉属中会有正常树脂道# 由于创
伤%霜冻%风等!在本身不存在树脂道的树种中也可
能形成创伤树脂道!如雪松"A-0+32$%冷杉"7@*-2$%
铁杉"D236/$等# 但在一些树种中!正常或创伤树脂
道均不会发生"申宗圻! &BB%$& ND8O]="&B"$$对阿
勒比松">*(32#/%-G-(2*2$研究发现’ 树脂道的形成
会受到气候因素的影响!温度和光照强度能使树脂
道形成期推后!并且温度的影响比光照更强&
Y3RF<"&B#" $对欧洲赤松 ">*(322;%)-2.+*2$研究表
明’ 从横切面上观察到的单位面积内树脂道个数受
夏季降雨显著负影响& I=88F;等"&BB"$对紫果挪
威云杉">*"-/ /@*-2$树脂道个数测定发现’ 它与 A(
" 月温度显著正相关# 而年轮宽度与温度不相关!
与 A(# 月降水正相关!由此说明联合年轮宽度和树
脂道能提取更多的气候信息& I=88F;等"&BBB$对
紫果挪威云杉树脂道进一步研究表明’ 树脂道多位
于早晚材过渡区!干燥年份形成较多树脂道!轴向也
较长!与夏季温度关系也显著正相关& 由于不是每
一个针叶材树种的木材都会形成树脂道!研究树脂
道对气候因素响应的报道较少# 但是从以上研究结
果可知!夏季温度对树脂道个数有正影响!降雨有负
影响&
I=88F;等"$%%%$探讨了生长于德国的紫果挪
威云杉木材的 &A 个性质指标与温度和降雨的关系&
&A 个性质指标分别为’ 年轮宽度%晚材率%年轮密
度%最小和最大密度%早材和晚材密度%早材和晚材
胞壁率%木射线高度%射线细胞个数%早材和晚材微
纤丝角%树脂道个数%早材和晚材管胞长度& 这些指
标与温度和降雨的相关性分析表明’ 晚材胞壁率%
年轮最大密度和晚材密度与夏季温度显著正相关!
与 #(B 月降水显著负相关# 晚材率与 #(B 月降雨
显著负相关!与温度的相关性不显著# 早材胞壁率
和早材密度与温度和降雨的相关性较弱# 树脂道个
数%微纤丝角%木射线高度和射线细胞个数与温度和
降雨的相关性弱于密度!树脂道个数与 A 月温度正
相关!与降雨关系不显著# 木射线高度与 #(B 月降
雨显著负相关!与 &% 月温度正相关# 早材管胞长度
与 !(" 月降雨负相关& I=88F;等总结为年轮最大
密度%晚材率%晚材胞壁率和晚材密度与温度和降雨
的相关性最强!其次树脂道个数%木射线高度%管胞
长度和微纤丝角与温度和降雨的关系较强&
@?BA阔叶材导管
热带树种常常因缺乏明显的年轮很少用于研究
气候变化!*T]OSF=< 等 " &B#$ $ 发现橡胶树 "O-)-/
@+/2*%*-(2*2$木材的导管与气候之间具有很强的关
系!也许可作为研究气候变化的资料& Z3;<=X38<0<4
等"&BBB$等对泰国柚木"D-".$(/ 6+/(0*2$木材年轮
内单位面积中导管的面积%直径%腔径和个数研究指
出’ 导管面积与 !(? 月温度显著正相关!早材导管
面积与 ? 月降雨显著正相关!晚材导管面积与 A 月
温度显著负相关# 导管直径与 ! 月温度显著正相
关!早材导管直径与 ? 月降雨显著正相关!晚材导管
直径与 A 月温度显著负相关# 导管腔径与 !(? 月
温度显著正相关!与 ? 月降雨显著正相关# 导管个
数与 ! 月温度显著正相关!与 7!?!# 月降雨显著负
相关!早材导管个数与 # 月降雨显著负相关!晚材导
管个数与 !(? 月温度显著正相关!与 ? 月降雨显著
负相关& :0<\D1F\=等 "$%%7$研究了西班牙临海夏
栎"_3-+"32+$@3+$年轮内单位面积中导管腔面积对
温度和降雨的响应表明’ 导管腔面积与 $!7!! 月温
7?&
林 业 科 学 !" 卷6
度显著负相关!与 7 月降雨显著正相关& :0<\D1F\=
等"$%%A$进一步对无梗花栎"_3-+"32G-.+/-/$和欧
洲栗木"A/2./(-/ 2/.*)/$早材导管面积和每个年轮
的第一排导管径向直径对温度和降雨的响应进行了
研究& 无梗花栎早材导管面积与温度相关性不显
著!与 7(! 月降雨显著负相关# 第一排导管径向直
径与 7 月温度显著负相关!与上年 " 月和当年 "(B
月降雨显著正相关!与 7(! 月降雨显著负相关& 欧
洲栗木早材导管面积与上年 " 月温度显著负相关!
月降雨显著负相关# 第一排导管径向直径与 ! 月温
度显著正相关!与 7!!!? 月降雨显著负相关!这可能
与树木体内植物激素浓度有关& 据 -10<="$%%&$报
道!植物体内水分含量越高!植物激素浓度越低!植
物激素的浓度对形成层细胞的分裂分化和扩大有直
接影响!植物激素浓度高!细胞分裂速度快!细胞扩
大阶段的时间短!形成的细胞小# 植物激素浓度低!
细胞分裂速度慢!细胞在次生壁加厚前有足够的时
间扩大生长!因此形成的细胞大& :=D
"7"/"*/ "$(&32/$年轮内单位面积中导管个数和面积
进行了研究& 结果表明’ 导管个数与 " 月温度显著
负相关!与 &$ 月降雨显著正相关# 导管面积与 &$
月温度显著负相关!与 && 月降雨显著正相关&
/F;KFMRF< 等"$%%?$对肯尼亚南部热带环孔材树种
红茄冬"1#*U$G#$+/ ,3"+$(/./$年轮内单位面积中导
管个数研究发现’ 春季和夏季相对湿度和降雨对导
管个数有负影响!温度对导管个数有正影响& 为了
探讨气候因素对生长于不同坡面和海拔树木的影
响![0
现’ 由于南坡温度较同期北坡高!生长于南坡的欧
洲栗木木材的第一个导管形成时间比北坡早 $% 天&
低%中%高海拔处欧洲栗木早材导管径向直径均与
$(7月温度负相关!与 ! 月温度正相关!与 ? 月温度
又负相关!但生长于中%高海拔处的相关性比生长于
低海拔的强& 低%中%高海拔处早材导管尺寸与春季
降雨量的关系均未达到 %2%? 水平的显著性检验!这
主要是由于该区常年降雨比较多的原因& [0
干旱区无梗花栎和柔毛栎 "_3-+"32G3@-2"-(2$年轮
内单位面积中导管腔面积对温度和降雨的响应& 在
温带湿润区’ 导管腔面积与上年 &$ 月和当年 &% 月
温度显著负相关!与当年 ! 月温度显著正相关!与当
年 !(? 月降雨显著负相关!与 A 月降雨显著正相
关# 在寒带湿润区’ 导管腔面积与上年 B 月和当年
$!!!A!" 月温度显著正相关!与当年 B 月温度显著
负相关& 该研究者认为呈现上述相关性的原因可能
是’ 在湿润地区!降雨很充足!生长季前期的温度越
高!植物激素和细胞分裂素等更容易合成和传输!因
此导管与生长季前期温度呈正相关# 与 !(? 月降
雨呈现负相关的原因是!此时的降雨已超过了树木
对水分的最大需求量# 在温带干旱区!导管腔面积
与当年 $!! 月温度显著正相关!与上年 "(B 月降雨
显著正相关!与当年 # 月降雨显著负相关& 阔叶树
早材的形成与上年气候状况关系密切!这是由于阔
叶材树种大多数为落叶树种!其形成层活动恢复期
一般早于或处于树枝的发芽期!此时还没有或很少
的光合产物!因此树干形成层细胞分裂分化所需的
营养物质主要为上年的剩余物 ":D;T=D-./%5!
$%%7$&
此外!木材细胞结构中!缺轮 "DJOF
也包含有重要的气候信息& 缺轮往往是在干旱和半
干旱区!当极端干旱环境不能满足树木的正常生理
活动时!形成层的细胞分裂活动受到抑制!当年就没
有形成年轮"刘洪滨等! $%%"$& 伪轮是由于生长期
的异常干旱!限制了形成层细胞的分裂和分化活动!
在原本形成早材的部位形成了几层类似于晚材的细
胞带!而后当水分供应充足时!早材细胞又开始形
成!在生长季的后期正常的晚材细胞照常产生!这
样!一年之中看起来就形成了 $ 个年轮!但前一个不
是真正的年轮!称之为伪轮& I=88F;等 "$%%%$在
维也纳半干旱区%干旱区及冬季低温区的 $B 个地区
采集样本进行了研究!发现伪轮与 ? 月降雨关系密
切!在伪轮出现的年份里往往伴随着 ! 月湿润%? 月
干旱"降雨量低于平均水平的一半$%A 月湿润的情
况& 霜轮是与生长季内的异常低温事件密切联系的
另一类异常年轮!当生长季内的温度突然下降到
% c以下时"一般发生在高山上$!树木的形成层活
动将会受到严重影响!由形成层分化出的未成熟木
质部细胞将无法完成次生壁加厚和木质化过程!并
且细胞的脱水还会使未正常发育的细胞受挤压而变
形!从而形成了在细胞结构上不同于正常年轮的明
显标志!这就是霜轮& 霜轮不仅能作为交叉定年的
依据!还含有丰富的气候信息& 在对某一地区特定
树种的形成层活动规律相当了解的前提下!根据霜
害在树木年轮内出现的位置!可以较精确地推测霜
害发生的时间!其误差范围一般在 & b$ 周内& 浅轮
是在原本该形成晚材的位置仅形成了 & b$ 排晚材
细胞 "[=1=0< -./%5! &B#A# CD8D43TK=-./%5! &BB7#
!?&
6第 # 期 徐金梅等’ 气候因素对木材细胞结构的影响
:=R1! &BBB# .DW0=W-./%5! &BB"$!有对中国半干旱区
油松">*(32./@3%/-&$+,*2$研究发现!浅轮的发生与
干旱和温度高于正常平均温度的情况有关!利用浅
轮可以揭示树木生长中经历的极度干旱或高温时期
".=D<4-./%5! $%%A$&
$6非气候因素对木材细胞结构的影响
木材细胞结构除了受遗传控制外!不仅受气候
因素的影响!还与非气候因素"如生长条件%培育措
施等$密切相关& 在研究木材细胞结构对气候变化
响应过程中!认识到树木资料中包含的非气候信息
并去除它!最大限度地保留气候信息!这与正确认识
气候因素对木材细胞结构的影响非常重要& 影响木
材细胞结构的非气候因素很多!想要去除所有非气
候因素的影响是不可能的!但有部分非气候因素会
对提取气候信息产生干扰!可通过采样设计和数据
处理等去除!本节将初步综述这样一些非气候因素
对木材细胞结构的影响&
>?@A生长条件
立地和土壤是影响树木生长的主要环境因子!
生长于不同立地和土壤的相同树种木材细胞结构有
所不同& 符韵林等 "$%%&$研究了生长于不同地形
"山谷%南坡%山脊%山顶 $ 的杉木 "A3((*(6#/,*/
%/("-$%/./$木材晚材率%管胞长度%宽度%长宽比%壁
厚%壁腔比及微纤丝角& 结果表明’ 晚材率差异显
著"山顶 >山脊 >南坡 >山谷$# 管胞双壁厚%壁腔
比差异显著"山脊 >山顶 >南坡 >山谷$# 管胞长
度%宽度%长宽比和微纤丝角差异不显著& 金春德等
"$%%&$研究了生长于海拔A%% 8东北坡的下坡!其
土壤厚度为?% T8的天然林赤松">*(320-(2*&%$+/$木
材晚材率%生长率%管胞长度%管胞宽度%管胞长宽
比!并与B%% 8海拔高度上西北坡的上坡!其土壤厚
度为$" T8的赤松木材进行了比较分析& 二者晚材
率差异显著!前者晚材率小于后者# 管胞宽度差异
显著!前者大于后者# 管胞长度差异不显著& 杨庆
等"$%%&$对不同海拔天山云杉 ">*"-/ 2"#+-(S*/(/$
木材纤维长度和宽度的研究认为’ 不同海拔的早材
与早材!晚材与晚材之间!纤维长度差异显著!高海
拔处 较 长! 纤 维 长 宽 比 差 异 不 显 著& Y0OO=等
"$%%#D$ 对生长于不同海拔的欧洲云杉 ">*"-/
/@*-2$ 生 长 期 的 长 短 研 究 表 明’ 处 于 低 海 拔
"7B$ 8$的植株生长期达 ? 个月!形成的细胞个数
多!年轮宽度大# 高海拔 "$ %7% 8$的只有 ! 个月#
树线"$ &?A 8$处只有 &&% 天!最终形成的年轮宽度
为低海拔 >中海拔 >高海拔& 即使在同龄纯林中!
由于水分%养分等的竞争!也会导致水分%养分充足
的树木生长快%树干粗&
病虫害也会对木材细胞结构产生影响!甄志先
等 " $%%A $ 报 导 柳 蝙 蛾 对 水 曲 柳 " 9+/P*(32
,/(02#3+*"/$木材的危害仅限于危害部位附近!主
要表现为年轮宽度加宽%纤维长度变短!对晚材率%
胞壁率无显著影响& Y0OO="$%%BD$通过人工落叶方
式研究蚜虫对加拿大黑云杉 ">*"-/ ,/+*/(/$的影
响!研究结果为非正常落叶对管胞直径和壁厚无显
著影 响& 宋 小 双 等 " $%%B $ 对 鱼 鳞 云 杉 ">*"-/
5-U$-(2*2$健康木和被大黑天牛侵害后的木材细胞结
构研究表明’ 健康木的晚材管胞壁厚度 %早材管胞
直径%早晚管胞长度%树脂道比量和木射线比量与侵
害木的差异显著!二者相比!健康木的单位面积内管
胞个数较少%管胞壁厚%腔小%木射线比量多%树脂道
比量多&
树木年轮是历史变迁的理想记录器 "吴祥定!
&BB%$!环境污染情况在污染附近生长的树木木材
细胞结构中会有表现& 陈冬基等 "&BB7$对浙江临
安化工厂附近不同距离的杉木研究表明’ 大气污染
"含氟物和含硫物$对树高和胸径有正影响!污染严
重的 地 区! 林 缘 木 容 易 形 成 假 年 轮& I0R\=T]=
"$%%&$对被核辐射 &$ 年的 !$ 年生欧洲赤松研究表
明’ 薄壁细胞和管胞均变形!细胞个数有增加!年轮
变宽!管胞比正常管胞长 &%d b$%d& (i$ 增加!
阔叶材的导管直径和个数增加!纤维细胞壁厚度减
小# 针叶材管胞直径增加!晚材率增加!年轮宽度增
加# i7 增加!阔叶材年轮宽度%导管直径%纤维细胞
直径和导管率减少!细胞壁厚度%胞壁率增加
" ,F1FVO]= -. /%F! &BBB# CD\D]= -. /%F! $%%!#
’=43;ROO0$%%7# j=1GF1D=
材细胞结构都有不可忽略的影响!开展木材细胞结
构对气候变化响应研究时!在树种和采样点确定过
程应尽量考虑到这些因素&
>?>A培育措施
随着林木培育知识和经验越来越丰富!人们发
现培育措施!如种植密度%间伐%修枝%施肥%浇水等
对木材细胞结构有重要影响& 种植密度对尾叶桉
"’3"/%;G.323+$G#;%/$木纤维宽度%导管分子长度有
显著正影响 "黄宝灵等! $%%$$& 间伐后的马尾松
">*(32,/22$(*/(/$比未间伐的年轮宽度平均增加
"A2"d! 晚材率增加 7#5&d"卫广扬! &B#%$& 磷肥
能使马尾松管胞宽度%腔径!尤其是径向腔径有所增
??&
林 业 科 学 !" 卷6
加!但差异未达到显著水平著 "夏玉芳! $%%$ $&
+MD]3F<4D8D等"$%%7$为了探明施肥对木材纤维径
向直径%弦向直径%细胞壁厚度和单位面积内纤维细
胞个数的影响!连续 " 年研究了澳大利亚辐射松
">*(32+/0*/./$表明’ 施加氮肥能增加形成层细胞
分化的速度!最终增加了纤维细胞的个数%径向直
径%年轮宽度& 水分是影响木材细胞形成的重要因
素之一!水分不足会导致形成层细胞分裂速度的降
低"-JF-./%F! &BBB$!产生的管胞直径变小"LF<
@/%2/,-/$开展了灌溉对照试验!发现灌溉和未灌溉
植株的树干形成层分裂和木质部分化及生长期内细
胞个数变化趋势非常相似!但未灌溉的木材管胞直
径和腔径比灌溉了的小 ?%d!致使未灌溉植株形成
的年轮较窄& 考虑到树与树之间的竞争会对树木生
长产生影响!金春德等 "$%%& $开展了赤松和冷杉
"7@*-2#$%$G#;%/$混交林及赤松纯林的赤松木材管
胞形态的比较分析!认为纯林的管胞长度略大于混
交林!但差异未达到显著水平# 管胞宽度差异显著!
混交林的大于纯林& 与纯林红松">*(32S$+/*-(2*2$
木材相比!白桦"V-.3%/ G%/.;G#;%/$混交林中的红松
木材晚材率小"宋文龙等! $%%!$& 树木的生长发育
一般都要经过幼龄期%成熟期和衰老期!在不同时期
所形成的木材性质有很大差别!鲍甫成等"&BB"$采
用胸高部位管胞长度和基本密度径向变化曲线的转
折点作为幼龄材和成熟材的界限!划分出杉木人工
林幼龄期为 &A 年!天然林幼龄期为 $% 年!人工林杉
木射线比量%生长轮宽度%管胞壁厚度%长宽比%壁腔
比和微纤丝角均大于天然林杉木!管胞长度比天然
林的小& Y0OO=等"$%%#J$研究了 $ 个年龄段的欧洲
落叶松"*(32"-,@+/$
的 $ 个形成层活动周期!发现成年树"?% b#% 年$形
成层活动时间比老龄树"$%% b7?% 年$约长 $ 周!产
生的细胞个数也比老龄树多 7%d bA%d& 在研究
木材细胞结构对气候变化响应时!培育措施对木材
细胞结构的影响往往会干扰客观提取气候信息!当
遇到这样的干扰时!应查找文献记载!以确定干扰的
正确时间段&
从以上树木生长条件和培育措施对木材细胞结
构影响的初步综述可见’ 影响木材细胞结构的非气
候因素很多!在研究木材细胞结构与气候因素的关
系时!不仅要认识到非气候因素的影响!还需去除它
们的影响!因此要想准确地从木材细胞结构中提取
气候信息!在野外采样和分析时都应尽可能地考虑
到这些非气候因素& 那么!在木材细胞结构中如何
判断气候因素和非气候因素呢1 [;=SO"&B"A$认为
在同一气候区内!同年生长的树木!由气候因子引起
的年轮变动模式在所有树木中应该是相似或一致
的# 由非气候因素的影响!如树与树之间的竞争!在
年轮宽度中不会表现出年际变化!并且!通过平均来
自不同地点年轮宽度后!非气候因素引起的变化量
会大大降低&
76结语
气候变化对木材细胞结构有影响& 温度和降雨
是影响木材细胞结构的主要气候因素!对针叶树管
胞和树脂道及阔叶树导管等木材细胞有显著影响&
当温度和降雨都适宜树木生长需求时!温度和降雨
的影响不显著# 当温度高降雨少时!降雨对树木生
长有正影响!过高的温度会产生负影响# 温度低降
雨多时!温度对树木生长有正影响!过多的降雨会产
生负影响& 但温度和降雨对木材细胞结构影响的时
间段以及是正面影响还是负面影响因地域和树种而
不同!之所以不同决定于该地域该树种的生理活动
规律&
影响木材细胞结构的因素除气候外!还有非气
候因素!在研究木材细胞结构对气候变化响应时!应
尽可能地考虑到后者的影响!并避免它们对提取客
观气候信息的干扰& 地形对树木生长的影响一般是
山谷 >南坡 >山脊 >山顶!生长于地形好的树木!木
材细胞壁薄# 低海拔处的木材细胞个数多%细胞壁
薄%纤维短# 病虫害使管胞个数增加%管胞壁变薄%
木射线比量减小%树脂道比量减少# 大气污染易使
木材细胞变形%形成假年轮%年轮变宽%细胞壁增厚#
种植密度对纤维宽度和导管分子长度有正影响# 施
肥对细胞壁厚和腔径都有正影响# 灌溉会使细胞腔
径增加&
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