A field experiment was conducted to study the effects of fertilization on N and P content of roots, stems and leaves of 20-year-old Larix principis-rupprechtii in a plantation in western Qinling mountain. The results showed that N and P fertilization significantly increased N and P content in the roots, stems and leaves. The N and P content increased largest with the application of 15 g·m-2 N and 7.5 g·m-2 P2O5. For unfertilized L. principis-rupprechtii, the N and P content in leaves was relatively higher at early growth stage, and then declined and fluctuated, and reached to the lowest value in October. As for in stems, the N and P content increased gradually, and reached to the highest value in September and then declined in October. The N content in roots reduced firstly and reached to the lowest in June, and then exhibited an increase trend. The P content in stems was relatively stable, and the highest value was in August. The tree growth was restricted by the shortage of soil nutrient. N fertilizer and P fertilizer should timely be supplemented in this place to meet the nutritional needs of the normal growth of L. principis-rupprechtii.
全 文 :第 50 卷 第 3 期
2 0 1 4 年 3 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50,No. 3
Mar.,2 0 1 4
doi: 10.11707 / j.1001-7488.20140320
收稿日期: 2013 - 03 - 11; 修回日期: 2013 - 12 - 20。
基金项目: 国家重点基础研究发展计划(“973”计划)项目(2012CB416902)。
* 王渭玲为通讯作者。
施肥对华北落叶松人工林根茎叶中氮磷含量的影响*
徐福利1,2 赵亚芳2,3 张 潘2,3 王渭玲1 于钦民1 王伟东1 王国兴1
(1. 西北农林科技大学 杨凌 712100; 2. 中国科学院水利部水土保持研究所 杨凌 712100;
3. 中国科学院大学 北京 100049)
关键词: 施肥; 华北落叶松; 氮含量; 磷含量; 养分
中图分类号: S753. 53 文献标识码: A 文章编号: 1001 - 7488(2014)03 - 0139 - 05
Effects of Fertilization on Nitrogen and Phosphorus Content in Roots,
Stems and Leaves of Larix principis-rupprechtii Plantation
Xu Fuli1,2 Zhao Yafang2,3 Zhang Pan2,3 Wang Weiling1 Yu Qinmin1 Wang Weidong1 Wang Guoxing1
(1. Northwest A & F University Yangling 712100; 2. Institute of Soil and Water Conservation,Chinese Academy of
Sciences,Ministry of Water Resources Yangling 712100; 3. University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049)
Abstract: A field experiment was conducted to study the effects of fertilization on N and P content of roots,stems and
leaves of 20-year-old Larix principis-rupprechtii in a plantation in western Qinling mountain. The results showed that N and
P fertilization significantly increased N and P content in the roots,stems and leaves. The N and P content increased largest
with the application of 15 g·m - 2 N and 7. 5 g·m - 2 P2O5 . For unfertilized L. principis-rupprechtii,the N and P content in
leaves was relatively higher at early growth stage,and then declined and fluctuated,and reached to the lowest value in
October. As for in stems,the N and P content increased gradually,and reached to the highest value in September and
then declined in October. The N content in roots reduced firstly and reached to the lowest in June,and then exhibited an
increase trend. The P content in stems was relatively stable,and the highest value was in August. The tree growth was
restricted by the shortage of soil nutrient. N fertilizer and P fertilizer should timely be supplemented in this place to meet
the nutritional needs of the normal growth of L. principis-rupprechtii.
Key words: fertilization; Larix principis-rupprechtii; nitrogen content; phosphorus content; nutrient
氮和磷是植物生长必需的营养元素,其中氮素
是磷脂、蛋白质和核酸的主要成分,氮是叶绿素的成
分与光合作用关系密切,氮也作为酶以及许多辅酶
和辅基参与元素,并是某些植物激素或维生素的成
分调节植物生命活动。磷是核酸、核蛋白和磷脂等
大分子物质的主要构成元素,参与光合、呼吸、能量
代谢、碳水化合物的代谢和运输等生理过程 (潘瑞
炽,2008)。林地土壤养分含量直接影响树木的生
长发育(于立忠等,2007)。我国的土壤磷含量低于
世界平均水平,植物生长常常受到磷素的限制(Han
et al.,2005; 任书杰等,2007),土壤养分供给及其
平衡状况已成为维持与提高人工林生态系统生产力
的关键所在。人工林正成为世界森林资源的关键组
分,我国是世界上人工林面积最大的国家,但存在着
生产力低下、树种单一、系统结构简单(不合理)等
问题,人工林管理中施肥可改变土壤养分状况,满足
树木生长的营养需求,促进树木生长 (黄承标等,
2012)。研究认为调控措施下的林木氮磷养分生理
生态特征及土壤养分平衡状况是实现人工林生态系
统自养的关键所在。关于人工林结构与养分平衡关
系的研究甚少,因此,本文以华北落叶松为材料,选
择土壤氮和磷养分低的林地,人工外源施入氮肥和
磷肥,分析华北落叶松不同生育时期根茎叶氮和磷
含量的变化,探讨华北落叶松树体对土壤氮与磷的
吸收与利用,为人为调控提升华北落叶松人工林的
生产力提供理论依据。
林 业 科 学 50 卷
1 研究区与研究方法
1. 1 研究区自然概况 试区位于秦岭西部陕西省
宝鸡太白县华北落叶松 ( Larix principis-rupprechtti)
人工林,地理位置为 33° 38 13″—34° 09 55″ N,
107°03—107°4640″ E,海拔 740 ~ 3 761 m,相对高
差3 027 m。具有明显的大陆性季风气候和典型的
山地气候特点,植被属华北华中植物区系成分。土
壤主要为棕壤,0 ~ 20 cm 土层土壤 pH 为 6. 72,有
机质含量为 20. 35 g·kg - 1。全氮 1. 16 g·kg - 1,速效
磷 1. 86 mg·kg - 1,铵态氮 6. 13 mg·kg - 1,硝态氮
25. 39 mg·kg - 1; 20 ~ 40 cm 土层土壤全氮 0. 85 g·
kg - 1,速效磷 1. 40 mg·kg - 1; 40 ~ 60 cm 土层土壤全
氮 0. 46 g·kg - 1,速效磷 1. 06 mg·kg - 1。依据全国第
二次土壤普查及相关标准,本试区华北落叶松林地
土壤表层(0 ~ 20 cm)中度缺 N,极度缺 P(全国土壤
普查办公室,1992)(表 1)。试验用 20 年生华北落
叶松人工纯林,林分基本情况为: 密度为 2 500 株·
hm - 2,树高 9. 8 m,胸径 31. 5 cm,坡度 15 ~ 30°,为
西坡下坡位,海拔 1 675 m,土壤深度 < 65 cm。林下
草本植物有大油芒(Sponiopogon sibiricus)、披针薹草
(Carex lancifolia)、铁杆蒿(Artemisia sacrorum)、黄精
(Polygonatum)等多种植物。2011 年进行了人工林
抚育,砍伐林下其他木本植物。
表 1 土壤养分分级标准
Tab. 1 The soil nutrient grading standards
项目
Items
级 别 Grades
1 2 3 4 5 6
全氮 Total nitrogen /( g·kg - 1 ) > 2. 0 1. 5 ~ 2. 0 1. 0 ~ 1. 5 0. 75 ~ 1. 0 0. 5 ~ 0. 75 < 0. 5
速效磷 Available phosphorus /(mg·kg - 1 ) > 40 20 ~ 40 10 ~ 20 5 ~ 10 3 ~ 5 < 3
1. 2 研究方法 1) 样地设置 2012 年 4 月,在选
定的林地中划设样地 18 块,样地面积为 20 m × 20
m,各样地间用 2 行树作为隔离带。试验设 6 个处
理: 对照,不施肥(CK); N 7. 5 g·m - 2 (N1); N 15
g·m - 2(N2);P2O5 7. 5 g·m
- 2 ( P);N 7. 5 g·m - 2与
P2O57. 5 g·m
- 2 (N1P);N 15 g·m - 2与 P2O5 7. 5 g·
m - 2(N2P)。重复 3 次。
2) 施肥方法 试验所需氮、磷肥于 2012 年 4
月 12 日施入试验样地,氮肥为尿素(含 N 46% ),磷
肥为过磷酸钙 (含 P2O5 12% )。施肥方式为撒施,
避开树体在树周围均匀施入。为了减少肥料的挥
发,于当天下雨前均匀撒施以保证肥料溶解。
3) 取样方法 在每个样地中,标记生长良好并
接近平均胸径和树高的 10 株树木作为标准木。从
5—10 月每个月定期取样。根样采用挖掘法,在离
标准木 0. 5 m 的地方用小铁锹挖掘土壤表层(0 ~ 20
cm)的细根,并选取直径 < 2 mm 的根混合作为样
品。茎样采用生长锥法,每次在 10 株标准木中选取
5 株,然后将钻取的茎混合作为样品,以免在同一株
树上用生长锥取样过多而影响树的正常生长;叶样
用高枝剪法,在树冠外侧的东西南北 4 个方向各取
数个枝条,摘取枝条上的所有针叶混合成一个样品。
采回的根茎叶样品先于 105 ℃下杀青 15 min 后,再
在 75 ℃下烘干至恒质量,将干样粉碎后过筛,并装
袋密封保存,用于测定植物样品养分含量。
1. 3 分析方法 1) 养分浓度的测定 根茎叶样品
用 H2SO4 - H2O2 消煮,全氮测定采用凯氏定氮法,
全磷含量采用钼锑抗比色法。
2) 数据处理 应用 Microsoft Excel 2003 作图,
用 SPSS 进 行 单 因 素 方 差 分 析,显 著 性 水 平
为P < 0. 05。
2 结果与分析
2. 1 不同施肥处理对华北落叶松人工林叶中氮磷
含量的影响 由图 1,2 可以看出,施氮可提高华北
落叶松人工林针叶中氮的含量,施磷可提高华北落
叶松人工林针叶中磷含量,氮磷配施能明显提高华
北落叶松人工林针叶中氮磷的含量。各处理 5 月叶
样品中氮磷含量比对照增加,但差异均不显著。6—
10 月各处理叶样品中氮磷的含量均显著高于对照
(P < 0. 05)。N1 与 N2 处理比氮磷配施更有利于提
高叶片中氮含量,特别是 N2 处理,比 N2P 配施提高
了 4. 39%。单施磷处理比对照叶中氮含量降低了
5. 02% (图 1)。单施磷叶中磷含量比对照提高了
21. 12%,比 N1P 处理提高了 5. 93%,比 N2P 处理提
高了 7. 24%。
从华北落叶松人工林针叶的整个发育阶段来
看,叶中氮磷含量在 5 月最高,6 月叶中氮磷含量出
现一个低谷,磷含量平均降低了 25. 83%,氮含量降
低了 19. 35%。7 月叶中氮磷含量有所增加,8 月呈
现降低的趋势,9 月叶中磷含量增加,但氮含量降
低,10 月叶中氮磷含量最低。总的来说,叶中氮磷
含量呈现降低、升高、再降低的趋势。
2. 2 施肥对华北落叶松茎中氮磷含量的影响 华
041
第 3 期 徐福利等: 施肥对华北落叶松人工林根茎叶中氮磷含量的影响
图 1 不同处理华北落叶松叶片氮含量变化
Fig. 1 Changes of N content in leaves of
L. principis-rupprechtii with different treatments
图 2 不同处理华北落叶松叶片磷含量变化
Fig. 2 Changes of P content in leaves of
L. principis-rupprechtii with different treatments
北落叶松人工林茎中氮磷含量呈现先增加后降低的
趋势。施氮、施磷和氮磷配施分别能明显提高华北
落叶松人工林茎中氮、磷和氮磷的含量(P < 0. 05)
(图 3,4); N2 和 N2P 处理效果最佳。施氮处理 5
月茎中氮含量有所增加,但差异不显著,6,8,9 月施
氮处理茎中氮含量显著增加(P < 0. 05) (图 3)。从
图 4 可以看出,从 5—10 月,施磷肥都显著提高茎中
磷含量 (P < 0. 05)。与对照相比,从 5—10 月 N2P
处理的茎中氮含量平均提高了 23. 14%,其中 6 月
增加 37. 73%,9 月增加 30. 03%。5—10 月茎中磷
含量 分 别 提 高 了 105. 85%,85. 44%,31. 51%,
38. 11%,67. 70%,44. 38%,平均提高了 62. 16%。
2. 3 不同处理对华北落叶松根中氮磷含量的影响
由图 5,6可以看出,施肥可提高华北落叶松根中氮、
磷含量。
5—10 月,N1,N2,N1P 和 N2P 处理比对照根中
氮 含 量 分 别 提 高 18. 81%,25. 63%,18. 08%,
25. 49%,其中 N2 和 N2P 处理提高幅度较大。从施
图 3 不同处理华北落叶松茎中氮含量变化
Fig. 3 Changes of N content in stems of
L. principis-rupprechtii with different treatments
图 4 不同处理华北落叶松茎中磷含量变化
Fig. 4 Changes of P content in stems of
L. principis-rupprechtii with different treatments
磷肥后第 1 个月,根中平均磷含量显著增加 ( P <
0. 05)。
5—10 月,P,N1P 和 N2P 处理比对照根中磷含
量分别提高 19. 34%,17. 25%和 12. 84%,其中 P 处
理增加幅度最大,但氮磷配合施用的 N1P 和 N2P 处
理,根中磷含量比单施磷处理降低。
对照处理华北落叶松根中氮含量在 5 月达到最
大值,6 月显著降低,7 月增加,8,9 和 10 月逐渐减
低; 而根中磷含量在 5—10 月期间基本处于平稳状
态,变化很小。
3 讨论
土壤是林木生存、生长和发挥生态功能的基础,
对维持森林健康十分重要。人工林的土壤氮磷水平
影响植物的健康生长(耿玉清等,2010)。树木的根
系、树枝和树干是养分贮存的重要器官,其养分含量
是土壤养分供应能力的直接反应,施肥不仅影响林
木生长,而且影响森林养分循环过程 (赵琼等,
2010)。
141
林 业 科 学 50 卷
图 5 不同处理华北落叶松根中氮含量的变化
Fig. 5 Changes of N content in roots of
L. principis-rupprechtii with different treatments
图 6 不同处理华北落叶松根中磷含量的变化
Fig. 6 Changes of P content in roots of
L. principis-rupprechtii with different treatments
细根的主要生理功能是吸收水分和养分。它是
林木重要的养分源,土壤养分直接影响细根生长和
碳水化合物分配(于立忠等,2007)。本研究结果表
明:林地中施用氮磷肥能明显增加华北落叶松根中
氮磷含量,根系吸收氮的能力取决于土壤中有效性
氮的多少,而贫瘠土壤中有效性养分的增加对细根
的影响比肥沃土壤显著(于立忠等,2009)。本研究
的试验林地土壤中氮磷养分较亏缺 (表 1)。这与
Guo 等(2004)对长叶松(Pinus palustris)的研究结果
一致。而贾淑霞等(2007)与于立忠等(2009)研究
表明: 施 肥 对 提 高 肥 沃 土 壤 中 落 叶 松 ( Larix
gmelinii)、水曲柳(Fraxinus mandschurica)及日本落
叶松( Larix kaempferi)根中 N 的含量效果不显著。
树干 (茎 )是树木养分贮存的主要器官。赵琼等
(2010)研究表明: 林地土壤养分较高时添加氮显著
提高了落叶松根、茎中氮磷含量,促进落叶松对氮和
磷的奢侈吸收。本研究结果表明:施用氮磷肥后华
北落叶松茎中氮磷含量明显增加。本试验区华北落
叶松 4 月底至 5 月初开始发芽,这时由于叶片生长
需要消耗树干中贮存的营养成分,因此 5 月茎中氮、
磷含量最低。随着针叶生长叶面积增大及光合作用
的进行,树体吸收养分能力增强,茎中养分含量增
加,6—9 月茎中养分含量逐渐升高,9 月茎中养分含
量最高,10 月茎中养分有所降低,可能原因是气温
下降,华北落叶松针叶脱落,树体将进入休眠,植株
体内养分向根部转移。
植物叶片的养分含量与生长量、产量关系密切,
这是植物施肥与营养诊断的理论基础 (陈琳等,
2010),叶片养分含量可以反映土壤养分的有效性
及供应水平 (程滨等,2010)。赵琼等 (2010)对落
叶松及 Son 等(2000)对落叶松人工林针叶中的养
分含量研究表明:施肥对针叶中氮和磷的含量影响
不显著。本研究结果表明:施肥处理华北落叶松针
叶中氮和磷的含量明显提高。可能原因是本试验林
地土壤全氮含量较低,而赵琼等(2010)的试验地土
壤全氮含量为 0. 526%,比本研究林地的土壤全氮
含量高 4. 5 倍。氮促进植物生长,从而增加植物对
磷的吸收(于立忠等,2007)。Elser 等 (2010)研究
表明:叶片中营养浓度会随着植物的生长而降低,特
别是磷元素。本试验结果表明: 5 月叶中氮、磷含
量最高,随着华北落叶松针叶的生长,针叶中的氮,
磷含量在下降,针叶中磷含量降低比氮降低的幅度
大,这与 Elser 等(2010)的研究一致。
土壤中养分不足是限制林木健康快速生长的主
要原因,在土壤养分不足的林地施肥可以有效提高
树木中养分含量,促进树林生长,解决林地生产力低
及林木生长周期长的问题,是促进我国新时期林业
持续发展保障措施之一。
4 结论
对秦岭山脉土壤全氮中度亏缺、全磷极度亏缺
的 20 年生华北落叶松人工林地的研究表明:与不施
肥对照相比,施氮肥明显提高华北落叶松根、茎、叶
中氮含量,施磷肥明显提高华北落叶松根、茎、叶中
磷含量,氮磷配施能明显提高华北落叶松根、茎、叶
中氮磷含量。以 N 15 g·m - 2和 P2O5 7. 5 g·m
- 2
(N2P)的配施增加量最高。对于未施肥的华北落叶
松而言,针叶中氮、磷含量前期较高,随后出现波动,
10 月降为最低值;茎中氮、磷含量不断增高,9 月达
到最高值,10 月降低; 根中氮含量先降低,6 月为最
低值,随后呈现增加趋势,磷含量的变化比较平稳。
参 考 文 献
陈 琳,曾 杰,徐大平,等 . 2010. 氮素营养对西南桦幼苗生长及
241
第 3 期 徐福利等: 施肥对华北落叶松人工林根茎叶中氮磷含量的影响
叶片养分状况的影响 . 林业科学,46(5) : 35 - 40.
程 滨,赵永军,张文广,等 . 2010. 生态化学计量学研究进展 . 生态
学报,30(6) : 1628 - 1637.
耿玉清,余新晓,岳永杰,等 . 2010. 北京山地森林的土壤养分状况 .
林业科学,46(5) : 169 - 175.
黄承标,黄新荣,唐 健,等 . 2012. 施肥对马尾松人工幼林新鲜针
叶及其林地枯枝落叶养分含量的影响 . 中国农学通报,28
(22) : 81 - 85.
贾淑霞,王政权,梅 莉,等 . 2007. 施肥对落叶松和水曲柳人工林
土壤呼吸的影响 . 植物生态学报,31(3) : 372 - 379.
潘瑞炽 . 2008. 植物生理学 . 6 版 . 北京: 高等教育出版社 .
全国土壤普查办公室 . 1992. 中国土壤普查技术 . 北京: 中国农业
出版社 .
任书杰,于贵瑞,陶 波,等 . 2007. 中国东部南北样带 654 种植物
叶片氮和磷的化学计量学特征研究 . 环境科学,28(12) : 2665
- 2673.
于立忠,丁国泉,朱教君,等 . 2007. 施肥对日本落叶松人工林细根
生物量的影响 . 应用生态学报,18(4) : 713 - 720.
于立忠,丁国泉,朱教君 . 2009. 施肥对日本落叶松不同根序细根养
分浓度的影响 . 应用生态学报,20(4) : 747 - 753.
赵 琼,刘兴宇,胡亚林,等 . 2010. 氮添加对兴安落叶松养分分配
和再吸收效率的影响 . 林业科学,46(5) : 14 - 19.
Elser J J, Fagan W F, Kerkhoff A J, et al. 2010. Biological
stoichiometry of plant production: metabolism, scaling and
ecological response to global change. New Phytologist,186 ( 3 ) :
593 - 608.
Guo D L,Mitchell R J,Hendricks J J. 2004. Fine root branch orders
respond differentially to carbon source-sink manipulations in a
longleaf pine forest. Oecologia,104(3) : 450 - 457.
Han W X, Fang J Y,Guo D J, et al. 2005. Leaf nitrogen and
phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in
China. New phytologist,168(2) : 377 - 385.
Son Y,Lee I K,Ryu S R. 2000. Nitrogen and phosphorus dynamics in
foliage and twig of pitch pine and Japanese larch plantations in
relation to fertilization. Journal of Plant Nutrition,23 (5) : 697 -
710.
(责任编辑 郭广荣)
341