全 文 ：第 50 卷 第 2 期
2 0 1 4 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 2
Feb．，2 0 1 4
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20140208
收稿日期: 2013 － 08 － 16; 修回日期: 2013 － 10 － 27。
基金项目: 国家自然科学基金项目“油茶自交败育机制研究”(31170639)。
* 袁德义为通讯作者。
油茶授粉受精及早期胚胎发育*
廖 婷 袁德义 高 超 邹 锋 唐 静 谭晓风
(中南林业科技大学 经济林培育与保护教育部重点实验室 经济林育种与栽培国家林业局重点实验室 长沙 410004)
摘 要: 以油茶‘湘林 XLC15’为试材，采用荧光显微观察、切片荧光观察和石蜡切片法，研究油茶的授粉受精和
早期胚胎发育过程。结果表明: 油茶授粉后 2 h 花粉萌发，48 h 花粉管长至花柱基部，60 h 花粉管通过一个退化的
助细胞开始进入胚囊，为珠孔受精方式，观察到的花粉管进入胚囊的比例为 23%。精细胞与二极核相互融合主要
发生于授粉后 3 ～ 10 天，精卵细胞的融合主要发生于授粉后 5 ～ 16 天，配子的融合属有丝分裂前类型。初生胚乳核
形成后即开始进行有丝分裂，胚乳的发育类型为核型胚乳，胚乳核极不发达，胚乳细胞大、个数少。合子经历约 4
个月的休眠后开始发育，授粉后 200 天形成球形胚，具有明显的胚柄，胚的发育类型为茄型。
关键词: 油茶; 授粉; 受精; 胚胎发育
中图分类号: S718. 4 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)02 － 0050 － 06
Pollination，Fertilization and Early Embryonic Development of Camellia oleifera
Liao Ting Yuan Deyi Gao Chao Zou Feng Tang Jing Tan Xiaofeng
(Key Laboratory of Cultivation and Protection for Non-Wood Forest Trees of Ministry of Education Key Laboratory of
Non-Wood Forest Products of State Forestry Administration Central South University of Forestry and Technology Changsha 410004)
Abstract: The processes of pollination，fertilization and embryo development in Camellia oleifera‘Xianglin XLC15’
were examined under a microscope． The results showed that the pollen germination occurred in 2 h after pollination，the
pollen tubes grew up to the base of the style in 48 h after pollination． The pollen tubes entered into the embryo sac through
a degenerated synergid，which belonged to the porogamy type． Approximate 23% of the pollen tubes were observed to
penetrate into the embryo sac． The fusion of sperm cells and polar nucleus mainly occurred in 3 － 10 days after
pollination，while fusion of sperm cell and egg cell occurred in 5 － 16 days after pollination． The double fertilization was of
the premitotic syngamy type． The primary endosperm nucleus did not begin to mitosis until they were formed，and the
development of endosperm belonged to the nuclear type． Endosperm nucleuses were extremely underdeveloped， the
endosperm was composed with large but few cells． The zygote resumed rapid growth after a dormant period of 4 months，
and later globular embryo with obvious suspensor formation in 200 days following pollination． Thus，the development of
embryo conformed to the Solanad type．
Key words: Camellia oleifera; pollination; fertilization; embryonic development
油茶(Camellia oleifera)是我国重要的食用油料
树种之一，现有栽培面积约 300 万 hm2。自 20 世纪
中叶以来，为发展油茶产业、获得高产稳产的优质品
种，我国林业工作者选育出油茶良种 200 多个 (林
国锋等，2010)，如近年来湖南省林业科学院选育的
‘湘林’系列(王湘南等，2008)，中南林业科技大学
选育的‘华硕’、‘华金’、‘华鑫’(谭晓风等，2011;
2012; 袁德义等，2012)。油茶的授粉受精过程和
胚胎发育过程与其育种有着密切的联系，其生殖生
物学方面的研究已开展了部分工作。何春燕
(2009)详细描述了普通油茶的花芽分化、大小孢子
和雌雄配子体的发育过程; 邹锋(2010)则对攸县油
茶(C． yuhsienensis)性细胞的形成和发育进行了研
究，并简单地阐述了其受精和胚胎发育过程。目前
对于油茶的受精及其胚胎发育过程，仅有少量的文
献报道。曹慧娟 (1965)就详细地报道了油茶胚胎
学的研究，但碍于当时显微技术的落后，未有数码显
微拍摄的清晰照片，只有经显微镜观察后的手绘图
第 2 期 廖 婷等: 油茶授粉受精及早期胚胎发育
稿; 周良骝等(1991)也对油茶的胚胎发育进行了研
究。对山茶科植物的有性生殖过程也有文献报道，其
中关于花药和胚珠的发育、大小孢子和雌雄配子体的
发育研究较多，而关于受精和胚胎发育的过程研究则
较少(梁汉兴等，1986; 彭海峰等，1997; 江昌俊等，
1987; 刘祖生等，1987; Hwang et al．，1992; Sethi，
1965; Tsou，1995; 1997; Kapil et al．，1963)。
双受精是被子植物生殖发育过程的核心，持续
有一些关于植物双受精作用的综述及受精作用经历
的时间和历程等方面的报道(葛丽丽等，2006; Lord
et al．，2002; Weterings et al．，2004; 张 学英等，
2004; 丁建庭等，2009; 李冉俐等，2009)。本研究
所用材料为湖南地区主栽油茶品种‘湘林 XLC15’
(C． oleifera‘Xianglin XLC15’)，其树体生长旺盛，
果较大，产量高，丰产性能好(王湘南等，2008)，在
光镜水平上阐明其授粉受精及早期胚胎发育过程，
为油茶胚胎学理论研究和遗传育种工作提供基础
资料。
1 材料与方法
1. 1 材料
油茶品种‘湘林 XLC15’，树高 2. 2 m，12 年生，
正常开花结实。授粉品种为油茶品种‘湘林 XLJ14’
(C． oleifera‘Xianglin XLJ14’)。所有试材均采集
于湖南省株洲市攸县桃水镇桃水村，27°05 06″N，
113°1311″E，海拔 152 m，年均气温 17. 8 ℃，无霜期
292 天，年降水量1 410 mm 左右，降水集中于 4—6
月，占全年降水量的 45%。试验园环境因素良好，
水肥管理和立地条件一致，以消除外部环境因素对
试验的影响。
1. 2 方法
自 2011 年秋季油茶开花起，收集‘湘林 XLJ14’
的花粉，对‘湘林 XLC15’去雄后进行人工控制授
粉，用硫酸纸袋套住，并挂牌标记，7 天后去袋。
分别采集授粉后 2，4，8，12，24，36，48，60，72，
84，96，108，120 h 的雌蕊，授粉后 6 ～ 10 天每天取样
1 次，10 ～ 30 天每 2 天取样 1 次，30 ～ 50 天每 5 天取
样 1 次，50 ～ 210 天每 10 天取样 1 次，每次取样 10
个。卡诺液［95%乙醇 ∶ 冰醋酸( V /V) = 3 ∶ 1］固定，
抽气后转入 70%乙醇并保存于 4 ℃冰箱中。
对授粉后 2 ～ 120 h 的花柱，以 8 mol·L － 1 NaOH
软化 3 ～ 4 h 后，蒸馏水冲洗干净，用 0. 05%水溶性
苯胺蓝溶液染色 4 h 以上，常规压片，观察花粉在柱
头和花柱中的萌发生长情况(廖婷等，2012)。对授
粉后 60 h ～ 25 天的子房，进行石蜡切片，切片厚度
15 μm; 选取部分切片脱蜡复水后，用 0. 05% 苯胺
蓝溶液染色 1 h，观察花粉管进入子房的情况。对授
粉后 24 h 以后的子房，采用常规石蜡切片法制片
(杨弘远，1981)，切片厚度 10 μm，铁矾 －苏木精染
色，观察油茶受精及早期胚胎发育过程。所有材料
均在 Olympus BX-51 型荧光显微镜下观察并拍照。
2 结果与分析
2. 1 花粉的萌发及花粉管的生长
经过水溶性苯胺蓝染色后，能够正常萌发的花
粉管呈现强烈的蓝色荧光反应。授粉后 2 h，大量花
粉开始在柱头上萌发，从萌发孔中长出的花粉管朝
中空花柱道生长(图 1-1); 授粉后 24 h，部分花粉管
到达花柱中部位置(图 1-2，8); 授粉后 36 h，花粉
管到达花柱 2 /3 位置(图 1-9); 48 h，大量花粉管到
达花柱基部，开始进入子房(图 1-3，10)。
2 张连续切片显示: 油茶授粉后 60 h，萌发的花
粉管穿过花柱进入子房，经珠孔进入胚囊中(图 1-
4)，为珠孔受精; 花粉管穿过珠心组织，到达胚囊，
穿过珠孔进入一个助细胞中，释放其内含物(图 1-
5)。花粉管进入胚囊的情况在授粉后 120，144 h
等时间段中亦可观察到(图 1-6，7)。
通过对授粉后不同时间段的 15 个子房 339 个
胚珠进行统计，发现花粉管进入胚囊的胚珠有 78
个，进入的比例为 23%。在授粉后 60 h ～ 20 天这段
时间都有发现花粉管进入胚囊的现象，但集中于授
粉后 60 h ～ 7 天这段时间。
2. 2 油茶受精过程
受精之前，可见卵器 3 个细胞在横切面上呈典
型‘品字’结构排列，2 个助细胞大小形态极为相
似，助细胞中内含物质较多，染色呈较深的红色，卵
细胞的细胞核较助细胞核稍小，3 个细胞均可清楚
地看见核仁(图 2-1)。随后，1 个助细胞在精细胞进
入之前退化解体，另 1 个助细胞正常，合点端可见 2
个反足细胞(图 2-2)。授粉后 72 h，观察到 1 个精
细胞与 2 极核正相互进行融合(图 2-3)。授粉后 6
天，在珠孔端观察到另 1 个精细胞正向卵细胞靠近，
其细胞质正进行融合(图 2-4)。油茶配子的融合过
程是从彼此的质膜融合开始，再进行核的融合，精细
胞横切面圆形，其细胞核比卵细胞和中央细胞的核
均要小。授粉后 10 天，在胚囊中同时观察到合子与
初生胚乳细胞，其中初生胚乳核比受精卵的核大，合
子靠近珠孔端，初生胚乳核位于胚囊中心(图 2-5)。
根据胡适宜(1982)划分的受精方式的类型，油茶配
子融合过程属有丝分裂前类型。值得一提的是，配
15
林 业 科 学 50 卷
图 1 油茶花粉萌发及花粉管生长
Fig. 1 Pollen germination and pollen tube growth of C． oleifera
标尺 Bars: 1，4，5，6，7 = 200 μm; 2，3 = 40 μm; 8，9，10 = 2 000 μm．
PT: pollen tube 花粉管 ．
1 ． 授粉后 2 h，大量花粉在柱头上萌发生长; 2． 授粉后 24 h，花粉管在花柱中生长; 3． 授粉后 48 h，花粉管到达花柱基部; 4，5． 连续切
片，示授粉后 60 h，花粉管(箭头)穿过珠心组织，经珠孔进入胚囊; 6． 授粉后 120 h，花粉管(箭头)到达珠孔; 7． 授粉后 144 h，花粉管
(箭头)进入胚囊; 8． 授粉后 24 h，花粉管(箭头)约生长至花柱 1 /2 位置; 9． 授粉后 36 h，花粉管(箭头)约生长至花柱 2 /3 位置; 10．
授粉后 48 h，花粉管(箭头)生长至花柱基部。
1． A lot of pollen germination on the stigma after pollination 2 h; 2． Pollen tube grows in the style after pollination 24 h; 3． Pollen tube arrives
at the base of the style after pollination 48 h; 4，5． The sequential sections show that the pollen tube ( shown by arrow) passes through the
nucellus，entering the embryo sac through micropyle after pollination 60 h; 6． The pollen tube ( shown by arrow) arrives at the micropyle after
pollination 120 h; 7． The pollen tube ( shown by arrow) enters into the embryo sac after pollination 144 h; 8． The pollen tube ( shown by arrow)
grows to about 1 /2 of the style after pollination 24 h; 9． The pollen tube ( shown by arrow) grows to about 2 /3 of the style after pollination 36 h;
10． The pollen tube ( shown by arrow) grows to the base of the style after pollination 48 h．
子融合的时间段相对较长，但融合的时间很短，根据
观察，在授粉后 60 h ～ 20 天这段时间中都发现了配
子相互融合的情况，但精细胞与极核的融合过程主
要发生于授粉后 3 ～ 10 天，而精卵细胞的融合主要
发生于授粉后 5 ～ 16 天。
2. 3 油茶早期胚胎发育过程
油茶双受精完成之后，合子历经很长一段时间
的休眠(4 个月左右)，翌年 3 月底，授粉后 140 天，
处于有丝分裂前期的合子其核仁着色较深，染色质
稠密(图 2-6); 随后，合子进行有丝分裂，横向分裂
25
第 2 期 廖 婷等: 油茶授粉受精及早期胚胎发育
图 2 油茶受精及早期胚胎发育过程
Fig． 2 Fertilization and early embryonic development of C． oleifera
标尺 Bars: 1，2，4，5，6，7，8，9，10，12，13，14: 100 μm; 3: 50 μm; 11，15: 200 μm．
AC: 反足细胞 Antipodal cell; EC: 卵细胞 Egg cell; ES: 胚囊 Embryo sac; FCP: 四细胞原胚 Four-celled pro-embryo; FEN: 游离胚乳核 Free endosperm
nucleus; GE:球形胚 Globular embryo; MP:多细胞原胚 Multicellular pro-embryo; PEN:初生胚乳核 Primary endosperm nucleus; PN:极核 Polar nucleus;
S: 助细胞 Synergid; SC: 精细胞 Sperm cell; SS: 胚柄 Suspensor; TCP: 二细胞原胚 Two-celled pro-embryo; Z: 合子 Zygote．
1． 授粉后 36 h，示卵器; 2． 授粉后 48 h，示助细胞、卵细胞和 2 个反足细胞; 3． 授粉后 72 h，极核受精; 4． 授粉后 6天，精卵细胞融合; 5． 授粉后 10天，
示受精卵及初生胚乳核; 6． 授粉后 140 天，有丝分裂前期的合子; 7． 授粉后 150天，二细胞原胚; 8． 授粉后 160天，四细胞原胚; 9． 授粉后 180 天，多
细胞原胚，有的正在分裂; 10． 授粉后 180 天，示胚柄; 11． 授粉后 200 天，示球形胚; 12． 授粉后 12 天，示休眠的合子及有丝分裂中期的初生胚乳核;
13． 授粉后 14 天，示休眠的合子及有丝分裂后期的初生胚乳核; 14． 授粉后 22天，示游离胚乳核; 15． 授粉后 120天，示胚囊。
1． Egg apparatus，after pollination 36 h; 2． The synergid，egg cell and two antipodal cells，after pollination 48 h; 3． Polar nucleus fertilization，after pollination
72 h; 4． The sperm cell and egg cell are fusing after pollination 6 days; 5． Zygote and primary endosperm nucleus，after pollination 10 days; 6． Zygote in
mitosis prophase，after pollination 140 days; 7． Two-celled pro-embryo，after pollination 150 days; 8． Four-celled pro-embryo，after pollination 160 days; 9．
Multicellular pro-embryo，after pollination 180 days; 10． The suspensor，after pollination 180 days; 11． The globular embryo，after pollination 200 days; 12．
The dormant zygote and the primary endosperm nucleus in mitosis metaphase，after pollination 12 days; 13． The dormant zygote and the primary endosperm
nucleus in mitosis anaphase，after pollination 14 days; 14． The free endosperm nucleus，after pollination 22 days; 15． The embryo sac，after pollination 120
days．
35
林 业 科 学 50 卷
为二细胞原胚，近合点端的为顶细胞，近珠孔端的为
基细胞，外形上看顶细胞体积较小，基细胞体积稍大
(图 2-7)。接着顶细胞又经过 2 次横向分裂形成四
细胞原胚(图 2-8)，由顶细胞分裂而来的细胞经过
多次有丝分裂形成胚体(图 2-9)，基细胞分裂形成
胚柄(图 2-10)。授粉后 200 天，在形成的球形胚中
可以看见明显的胚柄 (图 2-11)。根据 Maheshwari
(1950)的专著中介绍的 Johansen(1950)系统，本试
验观察可以认定油茶胚的发育类型为茄型 (胡适
宜，2005)。
授粉后 12 天，初生胚乳核和合子刚形成不久，
初生胚乳核便开始分裂，此时合子尚处于休眠时期
(图 2-12)。授粉后 14 天，初生胚乳核处于有丝分
裂后期，处于休眠的合子往珠孔端移动(图 2-13)。
初生胚乳核分裂的过程中未见有细胞板的形成，分裂
的初生胚乳核往胚囊的边缘分布，开始游离于胚囊
中，形成游离胚乳核，后逐渐形成不太明显的细胞壁
(图 2-14)，可见油茶胚乳的发育类型为核型胚乳。但
是油茶的胚乳核极不发达，当年 11 月至翌年 3 月这
段过程中，合子处于休眠状态，胚乳逐渐增多，胚囊变
大(图 2-15); 胚囊中胚乳细胞数目并不多，单个胚乳
细胞较大，细胞之间形成膜状的隔(图 2-14，15)。
3 讨论
花粉管在花柱中的生长时间和速度受品种特
性、自身营养条件、温度、光照等内外因素的影响
(Stephenson et al．，1992; Jóhansson et al．，1998 )。
关于油茶花粉管的生长情况，目前已有文献对不同
品种进行了报道，但生长至基部的时间都不尽相同
(廖婷等，2012; 梁汉兴等，1986; 王郁等，2008;
何春燕，2009; 邹锋，2010)。也有的在杂交时发生
败育，杨志玲等 (2005)研究发现，攸县油茶在与浙
江红山茶(C． chekiangoleosa)杂交时发生败育，花粉
管生长到花柱的 1 /3 位置时开始明显减慢，并观察
到大量的胼胝质堵塞柱头间、花粉管呈现弯曲等现
象，只有很少的花粉管能够到达花柱基部。本试验
观察发现，授粉后 48 h，油茶‘湘林 XLC15’的花粉
管到达其花柱基部，与油茶‘华硕’相比，时间更短，
这可能与品种特性和授粉后的气温有关 (廖婷等，
2012)。
油茶受精方式为珠孔受精，本研究观察到的花
粉管进入胚囊的胚珠中，均是通过珠孔进入胚囊，这
与曹慧娟 ( 1965 ) 的研究结果类似。但刘祖生等
(1987)在对茶树(C． sinensis)的研究中观察到，‘祁
门长叶’茶树的花粉管进入胚囊过程中，除了通过
退化的助细胞外，还可由助细胞和胚囊壁之间进入。
本研究对授粉后不同时间段的 180 个子房 3 736 个
胚珠进行了石蜡切片，仅在 43 个胚珠中发现精细胞
与极核细胞正进行融合的情况，而精卵融合过程仅
在 14 个胚珠中观察到，可见配子的融合过程很短，
不易观察到。在发现的极核融合的情况中，均为 2
极核与精细胞同时融合，并未发现 2 游离极核融合
为次生极核后再与精细胞融合的情况。而周良骝等
(1991)对油茶的研究发现，油茶受精过程中，先是 2
极核融合为次生极核，精细胞再与次生核融合进行
受精。据曹慧娟(1965)报道，油茶受精之前，卵器
中 1 个细胞消失，配子的融合过程多样而复杂，卵细
胞和助细胞受精的现象及多精入卵的现象普遍存
在，有的胚珠内观察到 2 套卵器。本研究中未观察
到助细胞受精和多精入卵的现象，这可能与配子融
合过程较短有关，胚囊中 2 套卵器的情况在众多材
料中仅发现 1 例，至于多套卵器的胚珠后期的发育
情况还有待深入研究。
多数学者认为，植物胚囊在移动过程中发生双
受精，受精前后精细胞、极核和卵细胞位置都发生变
化(Weterings et al．，2004)。对玉米(Zea mays)、大
豆(Glycine max)、水稻(Oryza sativa)、高粱(Sorghum
bicolor)等植物双受精过程的研究表明，通常精核与
极核的融合要早于精卵融合 (申家恒等，1987; 申
家恒，1983; 丁建庭等，2009; 李冉俐等，2009)。
在水稻中，精细胞释放于卵细胞和中央细胞之间，后
1 个精核追赶移动的极核并与其融合 (丁建庭等，
2009); 而高粱在受精前，2 个极核相靠，位于卵器
的合点端，受精前后位置没有发生变化(李冉俐等，
2009)。本研究中，整体来说精核与极核融合的主
要时间段早于精卵融合的时间，极核的受精一般发
生于胚囊的正中央，精卵融合多发生于珠孔端。双
受精前后，极核和卵核的位置是否发生变化，因观察
到的受精的数目较少，目前还无法判定。
油茶合子约休眠 4 个月后进行胚胎发育，胚胎
发育过程中形成胚柄，胚柄由一列细胞组成，在种子
形成后消失。江昌俊等 (1987)对福鼎大白茶 ( C．
sinensis‘Fuding’)的研究指出，茶树胚胎发育过程
中没有明显的胚柄。Hwang 等 (1992)对山茶 ( C．
japonica) × 金花茶 (C． chrysantha)研究发现，种内
杂交后胚胎发育正常进行，且授粉后 150 天胚胎能
够将胚珠填满。李天庆等 (1986)对金花茶的胚胎
学研究发现，合子至少在受精后 4 个月才开始分裂，
胚乳极少，合子分裂时仅有数个胚乳核，这与本研究
类似。
45
第 2 期 廖 婷等: 油茶授粉受精及早期胚胎发育
油茶在生产中落花落果现象严重，据周良骝等
(1991)报道，油茶传粉受精作用不充分，合子发育
成原胚期间未能从胚乳细胞中获取足够的营养，使
原胚的发育停滞，合子不能正常地形成幼胚，诸如此
类发育过程中胚胎学的内在因素引起的落花落果可
达 50%以上。因此，在翌年 3 月油茶胚胎开始发育
前应加强树体营养和土肥水管理，保证胚胎发育所
需的养分要求。本试验观察了油茶授粉受精和早期
胚胎发育过程，可为油茶在杂交育种、胚培养、人工
离体受精操作以及分子育种等方面提供理论依据。
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(责任编辑 徐 红)
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