全 文 ：第 !"卷 第 #$期$ % % &年 #$月 林 业 科 学 ’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-* /012!"，+02#$
3456，
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$% % & 青钱柳子叶不定根的发生机制 谢寅峰 王 莹 张志敏 方升佐 王 纪 （南京林业大学森林资源与环境学院 南京$#%%78）
摘 要： 本文以青钱柳子叶为材料，9:;为基本培养基，研究不同质量浓度的外源 -<-和 )<-对子叶不定根发
生的影响，并对不定根发生与内源激素的变化关系进行探讨。结果表明：添加 %2" = " >?·.@ # )<-，对子叶不定根发
生均有不同程度的促进作用，以 #2" >?·.@ #效果最佳，诱导生根率、平均生根条数和根长均达最大，生根率可达到
#%%A；而添加 %2%# = %2" >?·.@ # -<-和不加激素的对照没有不定根的发生。内源激素的动态测定表明 )--对不定
根的发生起关键性作用，根原基的启动需要较高的内源 )--，而不定根的形成与根的伸长需要相对较低的内源 )--
水平。较高的 )--B-<-，)--BC-7 比值有利于不定根的发生，能较好反映出生根过程中内源激素间的平衡需求，C-7
可能不是影响不定根发生的关键因素。研究结果为青钱柳生根诱导及其机制的研究提供依据。
关键词： 青钱柳；子叶；不定根发生；内源激素
中图分类号：’8$72#7$ 文献标识码：- 文章编号：#%%# @ 8!DD（$%%&）#$ @ %%8$@ %" 收稿日期：$%%& @ %# @ $%。
基金项目：国家自然科学基金项目（7%78##"E）和江苏省高新技术研究计划（!"#$%&%’(") *+,-%#. /’ 0#12(’%.& /3 4/+)$#-/’ 5-6#’+%+%/,. 7//+
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种价值于一身的珍贵树种（尚旭岚等，$%%8），具有很 高的保护和开发应用价值。但是青钱柳的繁殖困 难，主要表现为：#）种子具有深休眠特性，休眠期长 达$年，在时间上影响了其繁育进程；$）种子败育 很严重，人工育苗出苗率低；7）扦插繁殖难生根，成 活率很低（上官新晨等，$%%E）。这严重影响了青钱
柳的开发利用和产业化进程，因此，青钱柳生根及快
繁技术的研究对青钱柳资源的开发利用具有重要意
义，但青钱柳快繁技术研究难度很大，有关报道甚
少，国内外至今尚未建立青钱柳快繁技术体系，其中
生根难是其关键技术瓶颈，试管生根研究至今尚未
见报道。
由于子叶具有良好的发生不定根潜力和诱导的
规律性，加之取材容易，诱导方法简单和重复性好，
成为研究难生根木本植物不定根发生较好的模式材
料（裴东等，!""!）。本试验选用青钱柳子叶为材料，
通过外源激素调控，在组织培养条件下进行不定根
诱导，并对其生根过程中主要内源激素进行分析，探
索内源激素与生根之间的内在联系，初步探讨青钱
柳的生根机制，为青钱柳试管苗生根提供理论及技
术参考。
# 材料与方法
!"! 供试材料及表面灭菌
!""$年采自贵州种源的种子，用水筛的方式， 取沉淀的饱满种子，进行消毒处理。用 %"&乙醇将 种子浸泡 # ’()，"*!&+,-.!浸泡 !" ’()，无菌水冲洗 /遍，无菌水浸泡过夜，每 #! 0 换一次无菌水；12 0 后换上 "*#&+,-.! 浸泡过夜。接种前，%"&乙醇浸 泡 # ’()，"*!&+,-.! 浸泡 !" ’()，无菌水冲洗 /遍备 用（以上操作均是在无菌条件下进行）。 !"# 子叶不定根诱导 采用单因素试验设计，对诱导子叶不定根的激素 及最适质量浓度进行研究。蒸馏水加琼脂空白培养 基作对照，处理为：空白培养基分别添加 "*"#，"*"/， "*!/，"*%/ ’,·34# 565和 "*/，!*/，/，#" ’,·34# 765。 以上培养基中均添加 "*$/&的琼脂，8+值调至
/*%。每个试管内盛 #/ ’3固体培养基，#!# 9高压
灭菌 !" ’()；培养温度 !/ 9；光照强度约 /"!’:.·
’4!;4 #；光周期：光期 #1 0，暗期 #" 0；相对湿度
/"& < %"&。
取上述消毒后洗净的种子在无菌条件下剥取离
体胚并切除胚轴，立即置于培养基上，每支试管接种
一个完整的子叶，每处理接种 $" 支试管。#/ 天后 统计子叶生根率、生根条数、根长和愈伤化程度。 生根率（&）=（产生不定根的子叶>未污染子叶 总数）? #""&， 平均生根条数为产生不定根的子叶生根数目的 平均数。 !"$ 内源激素含量测定
内源激素提取和测定采用酶联免疫法（吴颂如
等，#@22）。培养基和培养条件同以上子叶不定根诱
导，每处理接种 #1"支试管，重复 A次。在接种后的
前 #"天，每 !天取样 #次，第 #" < #/天时每隔 A天
取样 #次，每次分别取 !"个外植体。在近胚端的子
叶伤口处切取 A < / ’’ 组织，重复 A 次（裴东等，
!""A），作为测定内源激素生长素（ 755）、脱落酸
（565）、赤霉素（B5A）、玉米素核苷酸（CD）含量的
样品。
!"% 数据分析
用 EFGH.，IJIJ统计分析软件对数据进行处理，
用 KL)GM)氏法进行差异显著性检验，其中百分数经
反正弦转换。
! 结果与分析
#"! 不同激素对子叶诱导不定根效果的影响
表 #的结果显示，不添加激素的对照培养基和
加入 "*"# < "*/ ’,·34 # 565的培养基中，子叶不定
根诱导率均为 "，并随着 565质量浓度的增加，愈伤
化程度逐渐加重。765的添加对不定根的发生起到
不同程度的诱导作用，在 " < #*/ ’,·34 #质量浓度范
围内，随着质量浓度的增加生根率逐渐增加，当 765
#*/ ’,·34 #时，生根率达到 #""&。每个外植体发根
/ < #"条，#/天后平均生根条数（$*/条）和平均根长 （#*/ G’）均为最佳。当 765质量浓度高于 #*/ ’,· 34 #时，随着质量浓度的增加生根率逐渐降低，而愈 伤化程度逐渐加重。因此，低质量浓度 765有利于 诱导生根，而高质量浓度 765有利于诱导愈伤。 表 ! 添加不同激素对子叶不定根发生的影响! &’()! *++,-. /+ 01++,2,3. 4/25/3,6 /3 -/.78,0/3 2419/:,3,616 激素 +:N’:)H; 质量浓度 OM;; G:)GH)PNMP(:)>（’,·34 #） 生根率 D::P(), NMPH>& 平均生根条数 OHM) N::P(), )L’QHN 平均根长 OHM) N::P .H),P0>G’ 愈伤化 -M..L; " "*"" " " 4 -R "*"# "*"" " " S S "*"/ "*"" " " S S "*# "*"" " " S S S 565 "*/ "*"" " " S S S S S "*/ 2%*/"Q /*1Q #*!Q 4 #*/ #""*""M$*/M #*/M 4
765 !*/ %#*22G /G #*AQ S S
/ A1*A2T A*@T "*2G S S S
" 4，无愈伤组织 U: GM..L;；S S，有愈伤 3(PP.H GM..L;；S S S，愈伤较多 O:NH GM..L;；S S S S S，严重愈伤化 -M..L; ;HN(:L;.V。同一列中不同
小写字母表示差异达显著水平（! W "*"/）。K(XXHNH)P .HPPHN HF8NH;; P0H T(XXHNH)GH NHMG0HT ;(,)(X(GM)P .HYH. () P0H ;M’H G:.L’)（! W "*"/）Z
A%第 #!期 谢寅峰等：青钱柳子叶不定根的发生机制
!"! 子叶诱导不定根过程中内源激素的变化
由于添加 !"# $%·&’! ()*处理子叶不定根发生
率达到 !++,，而对照无不定根发生，因此对它们内源
(**，*)*，-*，./含量的动态变化进行分析比较，以
探讨内源激素与子叶不定根发生发育的关系。
0"0"! 子叶不定根发生及其内源 (**含量变化
从图 !1可以看到，加入 ()*后，子叶内源 (**含量
从 23"## 4%·%’ ! 56 增至 7#"82 4%·%’ ! 56，增加了
!"+7倍，而对照内源 (** 从 23"## 4%·%’ ! 56 降到
02"99 4%·%’ ! 56，下降了 2:"23,；随后 3天内，0种
培养基中内源 (**基本无太大变化，直到第 9天，加
入 ()* 的培养基中，(** 急剧增至 !#!"!# 4%·%’ !
56，为初始含量的 :"!:倍，徒手切片观察显示此时
正处于根原基的分化阶段；而未诱导出不定根的空
白培养基内源 (** 降至 0#"7+ 4%·%’ ! 56，下降了
09"39,；随后处于不定根的形成与根的伸长阶段，
内源 (**含量逐步降低，直至 !#天时不定根数量基
本稳定；而对照内源 (**含量未表现出明显变化，方
差分析显示 0处理间内源 (**差异达到极显著水平
（! ; !8"38，!+"+! ; 8"83）。
图 ! 子叶不定根发生过程中内源激素 (**，*)*，-*2，./含量及比值变化
5<%= ! >?14%@A BC DB4E@4EA 14F G1E0"0"0 子叶不定根发生及其内源 *)*变化 图 !L
显示 0 种处理的内源 *)*含量在不定根形成过程
中都有一个先上升后下降再上升的过程。并且均在
根原基启动时达到了最低值，对照第 9天时由起始
的 !8"#7 4%·%’ ! 56降为 !:"7+ 4%·%’ ! 56，()*处理
降为 9"37 4%·%’ !56。方差分析显示 0处理差异不
显著（! ; +":7，!+"+# ; :"3）。在第 + M 9天内，处理
内源 *)*含量均低于对照，直到 !0 天后含量开始
上升，并且含量超过对照。由此推断，内源 *)*对
根原基的启动有抑制作用，而外源 ()*通过调节内
源 *)*的相对含量，促进了不定根的形成。
0"0"2 子叶不定根发生及其内源 (**N*)*值变化
图 !D显示，对照 !#天内 (**N*)*值变化较小，第
+天时达最大值 !"93，第 2天达最小值 +"37，整个生
:7 林 业 科 学 :#卷
根过程中内源 !""#"$"值变化不大。而处理 !""# "$"值在 % & ’天持续增加，直到第 ’天根原基启动
时达到峰值 ()*+,，此后根原基形成与根伸长阶段
值逐渐降低至与第 %天时基本持平，整个生根诱导
与根系伸长阶段，内源 !""#"$"值变化成尖峰型趋 势，与对照的变化趋势差别明显。 -*-*. 子叶不定根发生及其内源 /", 含量变化 图 (0显示出内源赤霉素在不定根诱导过程中基本 成下降趋势，对照与处理间差异未达到显著性（! 1 %*-(，!%*%) 1 .*+）。在第 % & ,天，-处理内源 /", 迅 速下降，随后的 ) & () 天，内源 /", 均缓慢下降，- 处理下降趋势一致且差异较小，只是添加外源 !$"
的 /", 含量始终低于对照，据此推断低的 /", 水平
利于不定根的发生，但内源 /", 并不是抑制青钱柳
子叶不定根发生的主要因素。
-*-*) 子叶不定根发生及其内源 !""#/", 值变化
由图 (2可知，在不定根诱导的前 3天，处理 !""#
/", 值缓慢上升，到第 ’天 !""#/", 值明显跃升，达
到峰值 (-*43，增加了 (.*( 倍，随后比值不断下降。
而对照整个过程的 !""#/", 值只有不明显的上升趋
势，整个过程无峰值出现。无论是 !""#/", 的即时
比值还是整体趋势，处理与对照差别明显。与图 (5
的趋势基本一致，可以判断主要是 !""的动态变化
造成 -处理 !""#/", 值之间的差别。
-*-*+ 子叶不定根发生及其内源 67含量变化 图
(8显示，在生根诱导的初期，- 种处理条件下，内源
67的含量都有一个急剧下降的过程，其中添加外源
!$"的下降趋势更加明显，由 -%*’) 9:·:; ( <=降至 +*)4 9:·:; ( <=，之后的 . 天下降幅度趋于平稳，直 到第 ’天，处理的内源 67增加至 (-*’4 9:·:; ( <=， 随后缓慢下降。而对照的变化幅度相对平稳，最低 下降到 +*)- 9:·:; ( <=后，又缓慢增长到 (%*), 9:· :; (<=；-种处理内源 67的差异未达到显著水平（! 1 %*%3，!%*%) 1 .*+），但在变化趋势上有细微的差 异，第 ’ 天根原基启动时，处理中内源 67 上升 ’4*)>（对照上升 -3*,>）。 -*-*3 子叶不定根发生及其内源 !""#67值变化 从图 (:的曲线变化情况来看，-种处理的内源 !""# 67值在整个不定根发生过程中表现出先上升再下 降的过程，不同的是，对照内源 !""#67值成单峰型， 峰值出现在第 3天，峰值是 )*+,；处理成双峰型，分 别在第 ,天、第 3天达到峰值，分别是 ((*44，(,*.,。 处理中双峰的出现是由于第 )天时，内源 67有小幅 波动。在根原基发生和根的生长过程中，处理内源 !""#67值与对照相比，表现出更为明显的下降趋 势，直到第 ()天，降至相近的水平。 , 结论与讨论 大量研究表明：在不定根的形成过程中，生长素 起着关键作用。外源生长素促进内源 !""积累进而 诱导生根，已在多种植物生根研究上获得支持。本 研究表明：添加不同质量浓度 !$"对青钱柳子叶不
定根发生均有一定程度的促进作用，最佳处理质量
浓度为 (*) ?:·@; (，生根率可达到 (%%>，内源激素
分析表明外源 !$"显著提高了青钱柳子叶组织内源 !""的水平进而诱导和促进发生不定根，这与前人 （A2BCDE "#$% F，(’’+；/5GD925H "# $% F，(’’3）对核桃 （&’(%$)* +"(,$）嫩茎生根的研究结果一致，即外源 !$"促进内源 !""积累进而诱导生根。结合青钱柳
子叶在对照培养基和添加外源 !$"培养基中的 !"" 动态变化规律和生根结果，可以初步推断在培养或 诱导初期，组织内源 !""水平的提高在启动根原基 分化中发挥重要作用，不定根的发育与根的伸长只 需要相对较低的内源 !""水平。 夏小华（(’’.）的研究显示，内源 /", 含量过高 是导致青钱柳插条生根困难的原因之一，而添加外 源 "$"将有利于抑制过高的内源 /",，可能对生根
有促进作用，陆玲等（(’’-）对黄瓜（-’.’/,* *$#,0’*） 子叶不定根的诱导试验也表明外源 "$"通过对子
叶内源 /", 的拮抗，促进了生根。基于上述原因，
本文设计了外源 "$"对青钱柳子叶不定根的调节 作用，但结果并未得到预期的效果，可能与不同材料 本身的遗传生理特性差异有关。此外，从子叶不定 根诱导中内源 "$"的变化趋势也可以看出，不定根
启动时，需要较低的内源 "$"含量，外源 !$"降低
了内源 "$" 而有利于生根。因此，外源 "$" 的加
入，不仅对生根无益，可能还起抑制作用。关于
"$"与生根的关系有不同的研究结果，刘桂丰等 （-%%(）发现落叶松（ 1$+,2 (/"%,),,）扦插生根的主要
抑制物质是内源 "$"，而对于需要 "$"作为生根促
进因子的植物，陆玲等（(’’-）认为 "$"能促进根原 基形成，不一定是 "$" 的直接效应，很可能是通过
对赤霉素或细胞分裂素的拮抗而起作用，外源 "$" 的添加可能确实拮抗了青钱柳子叶内源 /",，并且 较低的内源 /", 含量可能也有利于不定根的发生 （生根诱导过程中 /", 呈下降趋势），但从生根（!$"
处理）与未生根（对照）的 /", 变化的比较可以发
现，两者之间并无显著差异，说明 /", 可能不是子
)3第 (-期 谢寅峰等：青钱柳子叶不定根的发生机制
叶不定根发生中的主要影响因素，由于诱导青钱柳
子叶不定根发生过程中内源 !""起主导作用，外源
"#"不能提高内源 !""，因此即使拮抗了内源 $"%， 对子叶不定根发生也无有效促进作用，有关机制尚 需进一步研究。 不同内源激素对不定根诱导的作用不一，特别 是内源激素之间的平衡（比值）对生根的影响更大 （师晨娟等，&’’(）。外源激素的作用是通过改变各 种内源激素的含量变化而达到一个动态平衡来间接 诱导不定根的发生和分化（汪天等，&’’’）。本试验 结果也表明，除了 !""对照与处理之间表现出显著 差异，其他 %种激素（特别是$"% 和 "#"）两者间差
异并不明显。而 !"")"#"，!"")$"，!"")*+ 值对照 与处理之间均有明显差异，根原基的启动与 !""的 含量及 !"")"#"，!"")$"，!"")*+ 值成正相关。
"#"与 !""基本呈现出此消彼长的趋势，即根原基
启动时，"#"降到最低，!""含量达到最高；不定根
形成与伸长过程中，则出现相反的结果，与詹亚光
（&’’,）、张晓平等（&’’-）的研究结果基本符合。
!"")"#"值更好的反映出不定根的发生能力，即
!""与 "#"的相对含量比单个内源激素的绝对含
量对生根的影响更大（张梅春等，&’’.）。!"")"#"
值较大时，有利于不定根原基的启动，反之则抑制根
原基的启动，促进不定根的形成与根的伸长，该结果
与郭素娟等（&’’-）、凌宏勤（&’’,）、郑均宝（,//,）等
人提出的 !"")"#"值调控不定根的发生的结论也
是一致的。!"")$"% 和 !"")*+值也比单一$"% 和
*+更能反映青钱柳子叶不定根发生过程中内源激
素的变化规律。
总之，各内源激素的绝对含量和相对比值与不
定根的诱导和发生均有一定关系，青钱柳子叶不定
根发生过程中 !""起了关键性的作用，而 !"")"#"，
!"")$"和 !"")*+值的变化能较好地反映生根启动 过程中内源激素间平衡的需求，较高的 !"")"#"， !"")$"% 值有利于不定根的启动和发生，$"% 可能 不是影响不定根发生的关键因素。青钱柳属于难生 根树种，本文以青钱柳子叶为材料主要对不定根的 诱导及其生根机制进行了初步探讨，本研究结果为 青钱柳组培快繁及生根研究提供参考。 参 考 文 献 郭春兰，上官新晨，蒋 艳，等 0 &’’1 0 不同理化因子对青钱柳愈伤组 织生长和黄酮类化合物合成的影响 0安徽农业大学学报，%2 （%）：-%’ 3 -%20 郭素娟，凌宏勤，李凤兰 0 &’’- 0 白皮松插穗生根的生理生化基础研 究 0 北京林业大学学报，&(（&）：-% 3 -10 凌宏勤 0 &’’, 0 白皮松扦插繁殖技术及生理学和解剖学研究 0北京林 业大学硕士学位论文，-2 3 -10 刘桂丰，杨传平，曲冠止，等 0 &’’, 0 落叶松杂种插穗生根过程中 -种 内源激素的动态变化 0 东北林业大学学报，&/（(）：1 3 ,10 陆 玲，周 燮 0 ,//& 0 "#"与$"% 对黄瓜离体子叶和石刁柏茎生根
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裴 东，袁丽钗，谷瑞升，等 0 &’’% 0 核桃子叶不定根发生调控的研
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裴 东，袁丽钗，奚声珂，等 0 &’’& 0 核桃品种试管嫩茎生根的研究 0
林业科学，%1（%）：%& 3 %10
上官新晨，郭春兰，蒋 艳，等 0 &’’( 0 培养基和植物激素对青钱柳茎
段和叶片愈伤组织诱导的研究 0 江西农业大学学报，&1（2）：
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尚旭岚，徐锡增，方升佐 0 &’’. 0 青钱柳离体胚的培养及快速繁殖 0
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师晨娟，刘 勇，王春城，等 0 &’’( 0 青海云杉扦插的年龄效应及其生
根机理研究 0 西北农林科技大学学报：自然科学版，%-（,&）
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吴颂如，陈婉芬，周 燮 0 ,/11 0 酶联免疫法（45!6"）测定内源植物激
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夏小华 0 ,//- 0 神茶原料青钱柳扦插繁殖试验初报 0 蚕桑茶叶通讯，
（&）：,& 3 ,-0
詹亚光，杨传平，金贞福，等 0 &’’, 0 白桦扦插生根的内源激素和营养
物质 0 东北林业大学学报，&/（-）：, 3 -0
张梅春，敖 曼，孙万吉，等 0 &’’. 0 紫杉扦插插穗生根机理的研究 0
辽宁林业科技，%%（&）：%% 3 %20
张晓平，方炎明，黄绍辉 0 &’’- 0 杂种鹅掌楸扦插生根过程中内源激
素的变化 0 南京林业大学学报：自然科学版，&1（%）：./ 3 1&0
郑均宝 0 ,//, 0 几种木本植物插穗生根与内源 !""，"#"的关系 0 植
物生理学报，,.（%）：%,% 3 %,(0
$789:;7< =，=>:E >H 9:I>JKJ
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R;J>9D S F，B;C;DE F，R7?>:?;:8D789>:E >H 7JK7L9:;E I>89:N >H %&O ’%"()O
MD>N7N78;I P7J:<8 E@>>8E0 UD;; Q@KE9>J>NK，,(（2）：2,2 3 2,/0
（责任编辑 郭广荣）
(. 林 业 科 学 -2卷