全 文 ：第 49 卷 第 4 期
2 0 1 3 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 4
Apr．，2 0 1 3
doi:10．11707 / j．1001-7488．20130408
收稿日期: 2012 － 07 － 02; 修回日期: 2012 － 09 － 16。
基金项目: 国家林业局公益性行业科研专项(201004003-1，201204501-5) ; 林业科技创新平台项目(2011-LYPT-DW-004)。
* 梁军为通讯作者。
昆嵛山森林群落数量分类、排序及多样性垂直格局
朱彦鹏1 梁 军1，2 孙志强3 姜明媛4 吴晓明4 张星耀1，2
(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林保护学重点实验室 北京 100091;
2. 昆嵛山森林生态系统定位研究站 烟台 264100; 3. 国家林业局泡桐研究开发中心 郑州 450003;
4. 山东省烟台市昆嵛山林场 烟台 264100)
摘 要: 根据野外样方调查和主要立地因子数据，采用双向指示种分析( TWINSPAN)方法，对昆嵛山森林群落
进行分类和采用除趋势对应分析(DCA)和典范对应分析(CCA)方法进行排序，并分析植物分布与立地因子的关
系及物种多样性沿海拔梯度分布格局。结果表明: 物种累积曲线分析方法显示 40 块标准样地抽样充分;
TWINSPAN 方法将昆嵛山森林群落分为 9 种类型; 样方的 DCA 排序明确地揭示各群落类型境地分布范围; 样地和
物种 CCA 排序较好地揭示立地因子对森林类型和物种分布格局的影响。物种丰富度随海拔升高而增加，在中海
拔(300 m)出现最大值，至 450 m 处趋于平缓。Shannon-Weiner 指数和 Simpson 指数随海拔升高而增加，但增加趋
势不十分明显; Pielous 均匀度指数在海拔 500 m 以下分布平缓，500 m 以上随海拔升高而呈增加趋势。
关键词: 昆嵛山; 森林群落; 物种累积曲线; TWINSPAN; DCA; CCA; 物种多样性; 海拔梯度
中图分类号: S718. 54 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)04 － 0054 － 08
Numerical Classification，Ordination and Species Diversity along Elevation Gradients
of the Forest Community in Kunyu Mountain
Zhu Yanpeng1 Liang Jun1，2 Sun Zhiqiang3 Jiang Mingyuan4 Wu Xiaoming4 Zhang Xingyao1，2
(1. Research Institute of Forest Ecology，Environment and Protection，Chinese Academy of Forestry Key Laboratory of
Forest Protection of State Forestry Administration Beijing 100091; 2. Kunyushan Forest Ecosystem Research Station Yantai 264100;
3. Paulownia Research and Development Center，Chinese Academy of Forestry Zhengzhou 450003; 4. Kunyushan Forest Farm Yantai 264100)
Abstract: Based on a field investigation of 40 vegetation plots (30 m × 30 m) in Kunyu Mountain and the main site
factors，forest communities were classified and the species diversity pattern along the altitudinal gradient was analyzed by
using two-way indicator species analysis ( TWINSPAN )，detrended correspondence analysis ( DCA )，and canonical
correspondence analysis (CCA) ． Analysis of species accumulation curves indicated that samples from the 40 permanent
plots were statistically sufficient for analyzing the species composition． The results showed that the forest communities were
classified into 9 types by TWINSPAN． The results of DCA clearly reflected the distribution range of various community
types，and CCA indicated the influences of site factors on the distribution pattern of community types and species． Species
richness increased sharply with an increasing elevation below 300 m，with the maximum at 300 m， then decreased
significantly，and did not change greatly above 450 m． Shannon-Wiener index rose slightly with an increasing elevation，
and Simpson index had a similar trend． Pielou’s index increased gradually below 500 m，and rose sharply above 500 m．
Key words: Kunyu Mountain; forest community; species accumulation curves; TWINSPAN; DCA; CCA; species
diversity; elevation gradient
植物群落分类和排序是认识一定区域内植被特
征的重要方法，是进行植物群落多样性研究的基础
(马克平等，1994a)。数量分析可以准确、客观地揭
示植物群落特征及其与生态环境之间的关系，是研
究植物生态学的重要途径(张金屯，2004)。双向指
示种分析 ( TWINSPAN)、除趋势对应分析 ( DCA)、
典范对应分析 ( CCA ) 和除趋势典范对应分析
(DCCA)广泛应用于植物群落数量研究中(邱扬等，
第 4 期 朱彦鹏等: 昆嵛山森林群落数量分类、排序及多样性垂直格局
2000; 张先平等，2006; 吴大千等，2007; 臧润国
等，2010; 苏日古嘎等，2010)。CCA 和 DCCA 因其
能同时结合多个环境因子、包含大量的信息、结果准
确等优点，在分析植物群落与环境因子之间关系的
研究中得到广泛应用(邱扬等，2000; 臧润国等，
2010; 苏日古嘎等，2010)。研究表明: 立地因子对
物种分布格局和多样性具有重要影响，尤其是海拔
梯度包含了多种环境因子的梯度效应，因此研究生
物多样性海拔梯度格局对揭示生物多样性环境梯度
变化规律具有重要意义(唐志尧等，2004)。在不同
研究尺度和不同区域，植物多样性沿海拔梯度具有
不同分布格局，而形成因素有很大差异(贺金生等，
1997)。植物群落物种多样性在中等海拔达到最大
值，但也有人认为物种多样性与海拔梯度之间并无
特定关系或者与海拔呈负相关(Lomolino，2001; 朱
彪等，2004; 唐志尧等，2004)。
昆嵛山植物区系是胶东半岛植物区系典型代表
之一，属暖温带落叶阔叶林，植物种类丰富多样，
区系成分比较复杂，森林覆盖率在 90%以上。昆嵛
山拥有全世界保存最完好、面积最大的天然次生赤
松(Pinus densiflora)林。对昆嵛山森林生态系统已
经相继开展一系列研究，如昆嵛山植物区系(徐德
成，1989; 张宪强等，2004)、天然赤松种群更新动
态(王仁卿等，2000)、植物群落生态学特性(庄树
宏等，1999; 杜宁等，2007)、灌草层植物种间关系、
结构和多样性(杜宁等，2007; 吴大千等，2007; 孙
志强等，2012 )、植物群落类型分类 (孙志强等，
2011)等研究，但对于包括乔木种类在内的昆嵛山
森林群落数量分类、排序及其与立地因子的关系、物
种多样性沿海拔梯度分布格局的研究尚未见报道。
本文以昆嵛山森林群落为研究对象，运用
TWINSPAN 分类和 DCA，CCA 排序方法综合分析植
被分布与立地因子关系及物种多样性沿海拔梯度分
布格局，从而探讨植被与环境之间的关系，揭示植
被及其环境因子空间分布格局，为保护该地区特有
森林植被，发挥森林生态系统服务功能，实现森林
生态系统可持续发展提供科学依据。
1 研究区域概况和方法
1. 1 研究区域概况
昆嵛山属长白山系、崂山山脉，地处山东半岛
东 部， 位 于 37° 11—37° 25 N， 121° 41—
121°48 E。昆嵛山属暖温带季风型气候，夏季凉爽
而潮湿，冬季寒冷而湿润; 年平均温度 11. 8 ℃ ; 年
降水量 650 ～ 900 mm，年降水日数 80 ～ 97 天，年相
对湿度在 70% 以上; 全年无霜期 200 ～ 220 天，植
物生长期可达 260 天(以日平均气温≥5 ℃计算)。
山体主要为寒武纪花岗岩，片麻岩和石英斑岩亦有
少量分布。土壤属于森林棕壤，以沙质壤土为主，
结构疏松，层次不分明，呈酸性或微酸性，pH 值
4. 5 ～ 5. 5，粗骨土面积较大，并间有少量白浆化棕
壤。土壤类型垂直分布明显，一般自山麓基带棕壤
起始，向上有山地暗棕壤与山地草甸土分布。
根据昆嵛山的生态系统结构、功能及其环境特
点，设置样地 40 块，每个样地面积 30 m × 30 m。
样地用 GPS 定位，测量并记录样地的海拔、坡位、坡
向、坡度和土壤厚度等指标。记录每样地内胸径≥5
cm 乔木种类、数量、胸径、树高和冠幅。在每个样地
中的四角及对角交叉线 (即样地中心) 分别设置 5
个 5 m × 5 m 的灌木样方，在每个灌木样方中设置 1
个 2 m × 2 m 草本植物样方，记录灌木层和草本层
物种名、多度、盖度和高度。
1. 2 数据处理
1. 2. 1 重要值 对每块样地分别计算乔木、灌木和
草本植物的重要值。计算公式为 (马克平等，
1994b):
乔木重要值(% ) = (相对密度 +相对优势度 +
相对高度) /3，
灌木和草本重要值(% ) = (相对盖度 +
相对高度) /2。
1. 2. 2 环境数据 环境数据包括 5 个立地因子，
即海拔、坡度、坡向、坡位和土壤厚度。海拔、坡度和
土壤厚度以实际观察记录值表示。为了方便建立环
境数据矩阵，将坡位和坡向以等级制表示。将坡位
以数字表示等级: 1 表示下坡位，2 表示中坡位，3
表示上坡位，随着数值增加，坡位越向山顶。坡向
数据具体转换方法如下: 以正北为起点(0°)，顺时
针旋转的角度表示; 数字等级划分为: 1 表示阴坡
(0° ～ 45°和 315° ～ 360°)，2 表示半阴坡(45° ～ 90°
和 270° ～ 315°)，3 表示半阳坡 (90° ～ 135°和 225°
～ 270°)，4 表示阳坡 (135° ～ 225°)，随着数值增
大，表示坡向越向阳，得到光照越多。
1. 2. 3 物 种 累 积 曲 线 采 用 一 阶 折 刀 指 数
( Jackknife1)获得期望物种丰富度( Sp )，计算公式
如下(Heltshe et al．，1983): Sp = S o + f1 (N － 1) /N，
其中 S o为观测物种数，f1为出现在 1 个样方的种数，
N 为样方数。对于期望物种丰富度( Sp)，按样方进
行物种累积速率分析，物种累积曲线为 100 次随机
累加的结果，以 R 2. 14. 0 软件 Vegan 包完成物种
累积曲线(Oksanen et al．，2011)。
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林 业 科 学 49 卷
1. 2. 4 森林群落数量分类 采用 TWINSPAN 分类
方法，利用 WinTWINS 2. 3 软件分析。群落数据是
197 个种在 40 个样方中的重要值构成的 197 × 40
维重要值矩阵，以 197 × 40 维重要值矩阵进行数量
分类。
1. 2. 5 DCA 和 CCA 排序 对 197 × 40 维重要值矩
阵进行趋势对应分析(DCA)排序，并结合 5 × 40 维
环境矩阵进行典范对应分析 (CCA)。测定每一环
境因子的总效应和净效应，估计各个环境因子对物
种分布的影响。总效应测定方法是分别以 1 个单独
环境因子为自变量进行 CCA 排序，净效应是分别
以 1 个环境因子为自变量，其他 4 个因子为协变量
进行偏 CCA(partial CCA)排序，显著性由 499 次置
换检验来确定。分别以每个环境因子典范特征值与
所有特征值之和的比值来衡量该环境因子对物种分
布的影响强度(Lososová et al．，2004)。分析过程在
CANOCO 4. 5 软件中完成。
1. 2. 6 物种多样性垂直格局 以海拔因子为自变
量，物种丰富度、Shannon 指数、Simpson 指数和
Peilous 均匀度指数为因变量，采用局部加权回归
散点平滑法(Lowess)进行拟合。多样性指数计算公
式(马克平等，1994b)如下:
物种丰富度: S =出现在样地内的物种数;
Shannon 指数: H = － Σ
S
i = 1
Pi lnPi，
Simpson 指数: D = 1 － Σ
S
i = 1
P2i，
Pielous 指数: E = HlnS
，
式中: Pi为种 i 的重要值。
2 结果与分析
2. 1 物种累积曲线
物种累积曲线描述物种随着抽样量加大而增加
的趋势，可用于调查样地物种组成和预测物种丰富
度，广泛用于抽样量充分性判断及物种丰富度估计
(李巧，2011)。本研究对 40 块样地内包括乔木、灌
木和草本所有植物物种数据进行分析。图 1 所示，
随着样地数增加，物种累积曲线急剧上升后变为渐
近线，上升舒缓，表明抽样充分，可进行数据分析。
2. 2 TEINSPAN 数量分类
依据植物群落分类和命名原则，结合调查结果
分析和群落生境特征指示种和优势种命名群落类
型，将 40 个样方进行 TWINSPAN 数据分类(图 2)。
Ⅰ: 赤松 － 郁李 ( Cerasus japonica ) － 地 榆
图 1 基于样本的物种累积曲线
Fig． 1 Sample-based species accumulation curves
(Sanguisorba officinalis)群落，包括样方 1 和 35。该
群落分布于海拔 129 ～ 179 m 的半阴坡和半阳坡。
乔木 层 优 势 种 为 赤 松，主 要 伴 生 种 为 楮 树
(Broussonetia kazinoki)、山合欢( Albizia kalkora)、麻
栎(Quercus acutissima); 灌木层优势种为郁李，主
要伴生种为花木蓝 ( Indigofera kirinowi)、胡枝子
(Lespedeza bicolor )、山 合 欢 更 新 苗 和 野 花 椒
(Zanthoxylum simulans); 草本层优势种为地榆，主
要伴生种为大油芒 ( Spodiopogon sibiricus)，狭叶珍
珠菜 ( Lysimachia pentapetala )、狼尾花 ( Lysimachia
barystachys)、土麦冬(Liriope spicata)等。
Ⅱ: 赤 松 － 扁 担 木 ( Grewia biloba var．
parviflora) － 羊胡草 ( Eriophorum russeolum) + 狭叶
珍珠菜(Lysimachia pentapetala)群落，包括样地 17，
18，19，27，34 和 36。该群落主要分布于海拔 31 ～
322 m 的阴坡和半阴坡。乔木层优势种为赤松，主
要伴生种为黑松(P． thunbergii)、山合欢; 灌木层优
势种为扁担木(Grewia biloba var． parviflora)，主要
伴生种为麻栎和赤松更新幼苗、花木蓝、胡枝子、山
合欢、野花椒、郁李; 草本层优势 种 为羊胡草
(Eriophorum russeolum)和狭叶珍珠菜，主要伴生种
为地榆、桔梗(Platycodon grandiflorus)、大油芒、中华
草沙蚕(Tripogon chinensis)等。
Ⅲ: 黑松(Pinus thunbergii) － 花木蓝 ( Indigofera
kirinowi) －茅草( Imperata cylindrica var． major)群落，
包括样地 13 和 14。该群落主要分布于海拔 329 ～ 345
m的阴坡半阴坡。乔木层优势种为黑松，主要伴生种
为赤松; 灌木层优势种为花木蓝，主要伴生种为刺槐
(Robinia pseudoacacia)和麻栎更新幼苗，胡枝子; 草本
层优势种为茅草(Imperata cylindrica var． major)，主要
伴生种为羊胡草、地榆、石刁柏(Asparagus officinalis)、
苦 荬 菜 ( Paraixeris denticulate )， 石 竹 ( Dianthus
chinensis)等。
Ⅳ: 赤松 +黑松 －胡枝子 －大油芒 +羊胡草群
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第 4 期 朱彦鹏等: 昆嵛山森林群落数量分类、排序及多样性垂直格局
落，包括样地 2，9，11，12，16，21，22，23，24，32
和 33。该群落主要分布于海拔 111 ～ 405 m。乔木
层优势种为黑松和赤松，主要伴生种为麻栎、火炬
松(Pinus taeda)和斑克松 (Pinus banksiana); 灌木
层优势种为胡枝子，主要伴生种为麻栎更新苗，花
木兰、黑 松 和 赤 松 更 新 苗、郁 李、山 槐 ( Sorbus
pohuashanensis); 草本层优势种为大油芒和羊胡草，
主要伴生种为地榆、隐子草(Cleistogenes chinensis)、
桔梗、南 牡 蒿 ( Artemisia eriopoda )、堇 菜 ( Viola
verecunda)、山菊(Floschrysanthemi indici)等。
Ⅴ: 赤松 －盐肤木(Rhus chinensis) －羊胡草群
落，包括样地 3，4，5，6，8，10 和 39。该群落主要
分布于海拔 237 ～ 659 m。乔木层优势种为赤松，主
要伴生 种 为 黑 松、山 合 欢、日 本 落 叶 松 ( Larix
kaempferi)、枫香(Liquidambar styraciflua)和红松(P．
koraiensis); 灌木层优势种为盐肤木，主要伴生种为
郁李、白檀( Symplocos paniculata)、胡枝子、山合欢、
花木蓝、木防已(Cocculus orbiculatus); 草本层优势
种 为 羊 胡 草， 主 要 伴 生 种 为 蕨 ( Pteridium
aquilinum)、地榆、大油芒、堇菜、桔梗、蓼(Polygouim
bistorta)等。
Ⅵ: 赤松 + 华山松 ( Pinus armandii) － 大果榆
(Ulmus macrocarpa) － 羊胡草野落，包括样地 20，
25 和 38。该群落主要分布于海拔 164 ～ 291 m 的半
阳半阴坡。乔木层优势种为赤松和华山松，主要伴
生种为 刺 槐、楸 树 ( Catalpa bungei )、水 榆 花 楸
(Sorbus alnifolia); 灌木层优势种为大果榆 (Ulmus
macrocarpa)，主要伴生种为盐肤木、木防已、粘鱼须
( Smilax sieboldii )、 辽 东 水 蜡 ( Ligustrum
obtusifolium)、郁李; 草本层优势种为羊胡草，主要
伴生种为大油芒、艾蒿 ( Artemisia argyi)、泥胡菜
(Hemistepta lyrata)，蕨等。
Ⅶ: 赤松 +麻栎 －三桠乌药(Lindera obtusiloba)
－高山蓼(Polygonum alpinum) + 羊胡草群落，包括
样地 7 和 15。该群落主要分布于海拔 286 ～ 355 m 的
半阳坡和阳坡。乔木层优势种为赤松和麻栎，主要
伴生种为山合欢、盐肤木; 灌木层优势种为三桠乌
药，主要伴生种为菝葜(Smilax china)、小米空心木
(Stephanandra incise)、粘鱼须、郁李; 草本层优势种
为高山蓼和羊胡草，主要伴生种为蕨、地榆、堇菜、黄
花菜(Hemerocallis citrina)等。
Ⅷ: 杉木(Cunninghamia lanceolata) +日本落叶松
－白檀 －蕨群落，包括样地 26，29，30，31，37 和 40。
该群落主要分布于海拔 362 ～ 800 m 的阳坡和半阳坡。
乔木层优势种为杉木和日本落叶松，主要伴生种为赤
松、黑松、山合欢; 灌木层优势种为白檀，主要伴生种
为水榆花楸(Sorbus alnifolia)、粘鱼须、菝葜、悬钩子
(Rosa rubus)、郁李、胡枝子; 草本层优势种为蕨，主要
伴生种为中华草沙蚕、羊胡草、地榆、大油芒、隐子草、
霞草(Gypsophila oldhamiana)等。
Ⅸ: 水 榆 花 楸 － 辽 东 水 蜡 ( Ligustrum
obtusifolium) －宽叶苔草(Carex siderosticata)，包括样
地 28。该群落分布于海拔 323 m 的阳坡。乔木层优
势种为水榆花楸，主要伴生种为盐肤木、色木槭(Acer
mono)、山樱桃(Cerasus serrulata); 灌木层优势种为
辽东水蜡，主要伴生种为水榆花楸和白檀; 草本层优
势种为宽叶苔草，主要伴生种为黄花菜、蕨、堇菜等。
图 2 昆嵛山森林群落 40 块样地 TWINSPAN 分类树状图
Fig． 2 Dendrogram of the TWINSPAN classification
of 40 plots in Kunyu Mountain
2. 3 样方 DCA 排序分析
图 3 是 40 个样方 DCA 二维排序图，可以看出
TWINSPAN 分类所得的各群落类型在二维排序图上
各自有比较明确的分布范围和界线。DCA 排序图
横轴和纵轴基本反映了不同的生态意义，横轴(第
1 轴)基本反映各森林群落所在环境的光照梯度，
即沿横轴从左至右，依次为阴坡、半阴坡、半阳坡和
阳坡，光照逐渐增强。纵轴(第 2 轴)反映了各森林
群落所在环境土壤厚度变化，沿纵轴从下至上土壤
厚度增加。在排序图上可以看到各群落类型的规律
分布。
群落Ⅰ和Ⅱ分布于半阴半阳坡且土壤厚度适中
的环境，因此分布于图 3 中部; 适宜阴坡半阴坡土
层较厚的群落Ⅲ则分布于左侧偏上。群落Ⅳ和群落
Ⅴ从阴坡过渡到半阳坡和阳坡，因此在图 3 中位于
中部偏左; 群落Ⅵ分布于土层较薄的半阴坡和半阳
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林 业 科 学 49 卷
坡，在图 3 位于中部偏下; 群落Ⅶ分布于阳坡和半
阳坡，位于中部偏右; 群落Ⅷ生境特点是土壤较厚
的半阳坡或阳坡，因此分布于图 3 的右上部; 群落
Ⅸ位于最右侧，生境特点是土壤厚度适中的阳坡。
图 3 昆嵛山森林群落 40 个样地 DCA 排序
Fig． 3 DCA ordination diagram of 40 plots
of forest community in Kunyu Mountain
2. 4 样方、物种与立地因子 CCA 排序
采用 CCA 排序对昆嵛山森林群落与环境因子
进行分析，结果表明(图 4 和表 1): CCA 排序第 1
轴和第 2 轴与环境因子显著相关，特征值为 0. 346
和 0. 276，物种 － 环境相关性为 91. 1% 和 88. 6%，
物种 －环境关系方差累计贡献率达到 57. 4%。
图 4 昆嵛山森林群落 40 个样地 CCA 排序
Fig． 4 CCA ordination diagram of 40 plots of
forest community in Kunyu Mountain
ELE: 海拔 Elevation; SLO: 坡度 Slope; ASP: 坡向 Aspect; POS:
坡位 Position; SOI: 土壤厚度 Soil depth． 下同 The same below．
表 1 CCA 排序前 4 轴与环境因子相关系数①
Tab． 1 The coefficients among the first 4 CCA axes and the environmental factors
环境因子 Environmental factors Axis 1 Axis 2 Axis 3 Axis 4
海拔 Elevation，ELE 0. 807 3＊＊＊ 0. 249 7 － 0. 109 6 0. 164 7
坡度 Slope，SLO 0. 098 3 － 0. 773 2＊＊ － 0. 106 4 － 0. 109 4
坡向 Aspect，ASP 0. 284 4 － 0. 260 4 － 0. 393 5＊＊ － 0. 320 8 *
坡位 Position，POS － 0. 553 5＊＊＊ － 0. 060 5 － 0. 372 8 * 0. 470 9＊＊
土壤厚度 Soil depth，SOI 0. 270 4 － 0. 378 7 * 0. 518 1＊＊＊ 0. 356 5 *
CCA 排序概要 Summary of CCA ordination
特征值 Eigenvalues 0. 346 0. 276 0. 206 0. 137
物种环境相关 Species-environment correlations 0. 911 0. 886 0. 756 0. 769
物种环境关系的方差累积比例
Cumulative percentage variance of species-environment relation(% )
31. 9 57. 4 76. 4 89. 0
所有典范轴的显著性检验 Test of significance of all canonical axes P = 0. 018
① * 表示在 0. 05 水平上显著 Difference is significant at 0. 05 level; ＊＊表示在 0. 01 水平上显著 Difference is significant at 0. 01 level; ＊＊＊表
示在 0. 001 水平上显著 Difference is significant at 0. 001 level．
通过 CCA 排序，5 个环境因子中与第 1 轴相关
性最高的环境因子是海拔，相关系数为0. 807 3，其
次是坡位，相关系数为 － 0. 553 5，基本反映了森林
群落所在环境的海拔梯度，即沿 CCA 第 1 轴从左
至右，海拔逐渐升高。第 2 轴与坡度极显著负相
关，相关系数为 － 0. 773 2; 与土壤厚度显著负相
关，相关系数为 － 0. 378 7，基本反映了坡度梯度，
沿第 2 轴从下至上，坡度逐渐变平缓。
沿 CCA 排序第 1 轴从左至右海拔逐渐增加，
坡位逐渐降低; 坡度和土壤厚度沿第 2 轴由下到上
逐渐增加。排序图 (图 5)上位于第 1 轴右端的物
种，如日本落叶松、白檀、刺槐、三桠乌药、粘鱼须和
蕨其分布主要受海拔影响，在海拔较高的区域分布
较多; 杉木和珍珠菜分布于第 1 轴的左端，即在海
拔较低的上坡位分布较多; 木防已、盐肤木、野花椒
和珍珠菜分布在第 2 轴的上端，即在坡度较陡峭土
层较厚的环境条件下有较多分布; 而水榆花楸、堇
菜、蓼和中华草沙蚕的分布则与之相反。赤松、黑
松、麻栎、胡枝子、花木蓝、山合欢、郁李、大油芒、地
榆、桔梗、南牡蒿、羊胡草、隐子草等物种广泛分布于
各样地内，受环境影响较小，因此位于排序图 5
中部。
转换检验表明: 5 个立地因子中有 3 个对群落
物种分布影响显著(表 2)。经偏 CCA 分析，只有海
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第 4 期 朱彦鹏等: 昆嵛山森林群落数量分类、排序及多样性垂直格局
图 5 昆嵛山森林群落优势种 CCA 排序
Fig． 5 CCA ordination diagram of dominant species
of forest community in Kunyu Mountain
1. 赤松 Pinus densiflora; 2. 杉木 Cunninghamia lanceolata; 3. 黑松
Pinus thunbergii; 4. 日本落叶松 Larix kaempferi; 5. 麻栎 Quercus
acutissima; 6. 白 檀 Symplocos paniculata; 7. 刺 槐 Robinia
pseudoacacia; 8. 胡 枝 子 Lespedeza bicolor; 9. 花 木 蓝 Indigofera
kirilowii; 10. 木防已 Cocculus orbiculatus; 11. 三桠乌药 Lindera
obtusiloba; 12. 山合欢 Albizia kalkora; 13. 水榆花楸 Sorbus alnifolia;
14. 盐肤木 Rhus chinensis; 15. 野花椒 Zanthoxylum simulans; 16. 郁
李 Cerasus japonica; 17. 粘 鱼 须 Smilax sieboldii; 18. 大 油 芒
Spodiopogon sibiricus; 19. 地榆 Sanguisorba officinalis; 20. 堇菜 Viola
verecunda; 21. 桔 梗 Platycodon grandiflorus; 22. 蕨 Pteridium
aquilinum; 23. 蓼 Polygouim bistorta; 24. 南牡蒿 Artemisia eriopoda;
25. 羊胡草 Eriophorum russeolum; 26. 隐子草 Cleistogenes chinensis;
27. 珍 珠 菜 Lysimachia pentapetala; 28. 中 华 草 沙 蚕 Tripogon
chinensis．
拔因子对解释物种分布的净效应达到显著水平，与
其他立地因子差异均不显著，海拔是影响森林群落
分布的决定性因子。
表 2 环境因子对物种分布影响①
Tab． 2 Effects of environmental factors
on species distribution
总效应
Gross effect
P 净效应
Net effect
P
海拔 Elevation 0. 312 * 0. 014 0. 259 * 0. 034
坡度 Slope 0. 243 * 0. 028 0. 209 0. 180
坡向 Aspect 0. 181 0. 528 0. 165 0. 660
坡位 Position 0. 231 * 0. 040 0. 169 0. 572
土壤厚度 Soil depth 0. 212 0. 254 0. 183 0. 418
所有因子 All factors 1. 084 0. 018 1. 084 0. 018
① P 值由 CCA 及偏 CCA 分析 499 次置换检验所得; * 表示在
0. 05 水 平 上 显 著。 P by the CCA and partial CCA Monte-Carlo
permutation test based on 499 permutations; * : Difference is significant
at 0. 05 level．
2. 5 海拔对物种多样性分布的影响
以海拔因子为自变量，物种丰富度、Shannon 指
数、Simpson 指数和 Peilous 均匀度指数为因变量，
采用局部加权回归散点平滑法(LOWESS)进行拟合
(图 6)。物种丰富度随着海拔升高而增加，峰值出
现在海拔 300 m 处，而后物种丰富度降低，至 450
m 处趋于平缓，海拔 450 m 以上物种丰富度变化不
明显。Shannon-Wiener 指数随海拔逐渐升高而增
加，但变化幅度很小。因此，海拔对森林群落
Shannon-Wiener 指数影响较小。Simpson 指数随海
拔梯度变化与 Shannon-Wiener 指数相似，也是随海
拔升高而增加，变化幅度较 Shannon-Wiener 指数增
大。海拔 500 m 以下，Pielous 均匀度指数分布平
缓，变化不大，但海拔 500 m 以上时，随海拔升高
而呈增长趋势。
3 讨论
通过 TWINSPAN 数量分类，将昆嵛山森林群落
40 个样地分成 9 类，划分出昆嵛山森林群落类型，
包括赤松、黑松、麻栎、杉木、日本落叶松、华山松、水
榆花楸林等。由于赤松林是胶东半岛和昆嵛山的主
要针叶林，在昆嵛山地区从山麓一直到海拔 800 m
左右都有分布，在调节生态系统结构与功能方面起
到重要作用。因此，赤松林作为昆嵛山森林群落的
主要类型。根据林下灌草植被的特征，赤松林划分
为 3 种类型，即群落Ⅰ，Ⅱ和Ⅴ。同时，与麻栎、黑
松和华山松混交而成的森林类型也多达 3 种。自
20 世纪 50 年代，昆嵛山开始引种日本落叶松和杉
木等，80 年代初大量引入黑松和华山松等针叶树
种，所以在昆嵛山森林类型中黑松林、杉木 /日本落
叶松林在该地区森林群落类型中占一定比例。
DCA 二维排序图可以看出，赤松林分布集中于
中部和下侧，说明该森林类型受环境因素影响较
小。昆嵛山赤松林正处于天然林动态演替过程中由
林分萌生阶段进入茎干互斥阶段 (孙志强等，
2010)，是该地区的主要森林类型，应重点保护，减
少有害生物和人为干扰，使其向气候顶级群落演
替。黑松林主要分布于海拔较低的阴坡或半阴坡，
杉木 /日本落叶松林主要分布于土壤较厚的半阳坡
或阳坡，在这 2 种林分类型中，引进树种占优势地
位。经过 30 余年天然更新，本地树种赤松幼苗更
新快速，已经由人工纯林向混交林演替。水榆花楸
为主的阔叶林则处于土壤厚度适中的阳坡，赤松 /
麻栎林兼具赤松林和阔叶林的特点，多分布于半阳
坡或阳坡。在 DCA 排序图上对 TWINSPAN 分类所
得的森林类型有较明确的划分。
CCA 排序较 DCA 最大区别是将物种数据矩阵
与环境因子矩阵相结合，能较好地表达群落的环境
梯度，有利于对排序轴生态意义的解释。CCA 第 1
排序轴主要与海拔有关，其次与坡位呈显著负相
关，主要反映海拔和坡位的垂直变异，变异尺度相
95
林 业 科 学 49 卷
图 6 昆嵛山森林群落沿海拔梯度物种丰富度、Shannon 指数、
Simpson 指数及均匀度指数变化趋势
Fig． 6 Changes trend in species richness，Shannon index，Simpson index and
Pielous evenness index of forest community along an altitudinal gradient in Kunyu Mountain
对较大。第 2 排序轴与坡度和土壤厚度呈显著负相
关，主要反映坡度和土壤厚度等小地形方面的水平
变异，变异尺度较小。两者综合作用，表达该地区
植物群落的空间梯度。森林群落种类组成是由环境
因素所决定，样地间物种组成上的相似性能反映出
环境因子组成的相似性，这是由物种和环境因子之
间相互作用的生态学过程所决定。在 CCA 排序图
中样地较为集中，群落间的界线没有 DCA 图效果
好，与张先平等 (2006)和苏日古嘎等 (2010)的结
果一致。物种 CCA 排序图第 1 轴受海拔和坡位垂
直梯度影响，第 2 轴受坡度和土壤厚度形成的小地
形条件影响。不同植物对环境条件需求存在差异，
都有自己特定的分布中心和分布范围，能反映出群
落类型的分布。
海拔是综合反映降水、相对湿度及温度的立地
因子，无论在大尺度还是小尺度研究中都对物种分
布和多样性有重要影响(任学敏等，2012)。本研究
物种丰富度海拔升高而增加，在海拔 300 m 处出现
最大值，而后逐渐降低，在海拔 450 m 以上变化趋
于平缓。Shannon-Wiener 指数和 Simpson 指数随海
拔逐渐升高而增加，但变化幅度均不是很大，
Pielous 均匀度指数分布平缓，变化不大，但海拔
500 m 以上时，随海拔升高而呈增长趋势。昆嵛山
森林物种多样性变化趋势与朱彪等 (2004)和任学
敏等(2012)等研究结果存在着区别，可能是由于昆
嵛山地处胶东半岛沿海地区，最高海拔仅为 923 m，
森林群落受典型高海拔气候影响较小。因此，昆嵛
山地区森林植物多样性垂直变化趋势与高海拔地区
有着明显的差异。
昆嵛山在中国植被区划中属暖温带落叶阔叶林
植被型，原始植被已不存在，但现在存有大片保存
完好的次生植被类型和各种发育良好的人工林，有
分布于我国最北界的杉木，最南界的红松 ( Pinus
koraiensis)及大面积的黑松林和日本落叶松林，使
该地区成为我国南北植物的交汇点。自 20 世纪 50
年代开始，昆嵛山陆续引种日本落叶松、杉木、黑
松、华山松等针叶树种。由于原始植被(天然赤松
林)砍伐时间不长，土壤中留存大量种子，在没有
人为干扰的情况下更新能力很强，逐渐与引进树种
形成混交林。昆嵛山由于群山重叠，地形复杂，再
加之受海洋性气候影响，冬暖夏凉，气温适中，雨
量充沛，相对湿度大，局部小气候环境丰富。因
此，其森林群落组成和物种多样性复杂。昆嵛山森
林群落分布受自然因素、历史因素和人类活动影响
较大。此外，植物群落演替过程受影响群落稳定性
的各种环境因素决定，如海拔、坡度、坡向和土壤性
质等。因此，昆嵛山森林群落 TWINSPAN 数量分类
及 DCA，CCA 排序的研究能较好地反映昆嵛山森林
群落与立地因子之间的关系。森林群落组成和多样
性随海拔梯度垂直变化格局对揭示生物多样性环境
06
第 4 期 朱彦鹏等: 昆嵛山森林群落数量分类、排序及多样性垂直格局
梯度变化规律具有重要意义，该结果有助于更好地
揭示昆嵛山森林群落空间分布格局特征，为森林保
护和经营提供理论依据。
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