全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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黑荆树种源和家系的遗传变异与早期选择
任华东& 7 姚小华& 7 康文玲$ 7 李 7 生& 7 王开良& 7 段福文$
（&2 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 7 富阳 #&&!%%；$2 云南楚雄林业科学研究所 7 楚雄 "89%%9）
关键词：7 黑荆树；种源；家系；生长性状；遗传变异；早期选择
中图分类号：’8&:2 !"；8$$2 # ; #7 7 7 文献标识码：-7 7 7 文章编号：&%%& < 8!::（$%&%）%# < %&9# < %:
收稿日期：$%%: < &$ < %&。
基金项目：中澳国际合作项目“黑荆树栽培及纸浆研究”（-()-= < ::!>）和国家林业局重点推广项目“黑荆树优良种源及水土保持林营
造技术推广”［（$%%& <天保）%> 号］。
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O055?14QG0@ U05 D50MQH Q54GQR M?5? ?RQGS4Q?C U05 QH? 0T?@YT011G@4Q?C U4SG1G?R 0U 6= <"$%)#++= ,H? D50MQH Q54GQR（ H?GDHQ，
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S?4@Q QH?R? Q54GQR M?5? RQ50@D1V O0@Q5011?C WV D?@?QGOR6 ,H?5? M?5? HGDH TH?@0QVTGO 4@C D?@?QGO O055?14QG0@R U05 H?GDHQ，
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7 7 黑荆树（ 6&$&+$ <"$%)#++）是原产澳大利亚的优
良速生多用途树种。$% 世纪 9% 年代作为优良的栲
胶原料引入我国（贺近格等，&>>&），在我国南方广
泛栽培，成为重要的栲胶原料资源，近年来，该树种
以其速生性及土壤改良作用，成为适生地区重要的
荒山绿化和水土保持树种。种源及家系选择是树木
遗传改良的重要手段之一（祝列克，$%%&），我国科
技人员已对许多树种进行了种源及家系的选择研究
（秦国锋等，&>>8；周志春等，&>>>；孙晓梅等，$%%!；
郭文福等，$%%:），结果证明种源家系选择能取得良
好的改良效果。我国黑荆树的遗传改良工作始于
$% 世纪 :% 年代初，但系统的研究始于 :% 年代中后
期开始实施的中澳合作项目，先后进行了选优、种源
选择、家系子代测定等系列研究，但因时间关系，这
些研究都只探讨了种源和家系早期生长的遗传变异
规律。本文利用 &9 年生的黑荆树自由授粉家系子
代测定林幼、中、成 # 个主要生长阶段的观测资料，
对黑荆树自由授粉家系的树高、胸径、树皮厚度、单
株材积等生长性状进行遗传变异分析、遗传参数估
计，并对黑荆树自由授粉家系生长性状的早晚相关
性及早期选择的效果进行分析，探讨黑荆树家系早
期选择的可行性和可靠性。
:; 材料与方法
&2 &7 试验地概况 7 试验地在云南省禄丰县和平乡
（&%$^&$_*，$9^&$_#%‘+），海拨& :%% S，西南向缓坡，
林 业 科 学 !" 卷 #
平均坡度 $%&。属亚热带季风气候，冬夏季短，春秋季
长；日温差大，年温差小；冬无严寒，夏无酷暑；干湿分
明，雨热同季；日照充足，霜期较短。年平均气温为
$’ ( $" )，最冷月（$ 月）平均气温在 *+ ! )，最热月
（" 月）平均气温 ,$+ ! )，极端最低温为 - ’ )，年降
雨量 ./% 00，"$% )活动积温’ %%% )。试验地原为
荒坡地，水土流失严重，土壤为白云岩发育的山地红
壤，心土裸露，基本上已无熟化的表土，土层厚度大于
$+ % 0，表层土壤 12 ’ ( "。
$+ ,# 试验材料与田间设计 # 子代测定林建于 $..%
年 * 月，采用当年春季培育的容器苗造林。供试材
料源自澳大利亚新南威尔士州、维多利亚州和塔斯
马尼亚州 $. 个种源区 $*’ 个半同胞家系及国内早
期人工林中选择的 3 个家系，共计 $3/ 个家系。
田间试验采用 454 设计，单株小区，,% 次重复。
初植 密 度 , ’%% 株·60 - ,，穴 状 整 地（"% 70 8
"% 70 8 ’% 70）。试验林抚育及管理按常规方式进
行。试验林 / 年生保存率 3’9以上。至 ,%%’ 年调
查时，试验林一直保持自然生长状态，除林木自然竞
争导致死亡外，未受任何人为和自然灾害的破坏，总
体保存率 *’9以上。由于试验采用单株小区设计，
造林后部分家系保存率较低，小区数据缺失，为保证
试验精度和结果可靠性，剔除了 $’ 年生时保存率
3%9以下的 $* 个家系（全部源自澳大利亚种源
区），对保存率 3%9 以上的 $"" 个家系（表 $）的数
据进行统计分析。
表 !" 参试材料产地及数量!
#$%& !" #’( )(*)+$,’-. /*.$0-*1 $12 3$4-/5 164%(+ *3 !"#"$# %&#’()$$ ,+*7(1$1.( 8 ,+*)(15
种源号
:;<=>?@?7>
产地
A<7@BCDE
纬度
A@DCDFG>
经度
A
海拔
IB>=@DC家系数
KF0L>; $!/.! N@?G>B<，KOP，QFRS /"&!’TO $!.&!%TI 3% .
$!*". U<$!.,, KP $!.,/ O $!.,! X>;C0LFB@，KOP，QFRS /"&’’TO $!.&’!TI ,% !
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NK 中国 N6C?@ — — — 3
# # !QFRS：澳大利亚 QFRD;@BC@；KOP：新南威尔士州 K>W OR；ZC7S：维多利亚州 ZC7D<;C@；]@RS：塔斯马尼亚州 ]@R0@?C@S
$+ /# 数据调查及缺失数据处理方法 # 试验林营建
后至 $..’ 年，每年年终对树高、胸径、冠幅等生长性
状进行每木测量，此后分别于 $... 年和 ,%%’ 年各
进行了 $ 次全林调查，其中 $../，$..’，$... 和 ,%%’
年除测量树高、胸径和冠幅外，还进行了树皮厚度的
测定。树皮厚度采用 , 70 口径的皮带冲在胸高
（$+ / 0）位置南北两方向取皮样，用游标卡尺测量
样皮厚度，取平均值。单株材积采用二元材积式
（林杰等，$.3*）计算：! " %+ %%% %/’ /!% ’%3 $" #
（$ % %+ *）,+ $!3 *!/ ’3 # &%+ 3*’ .". ,,，式中：!，$，& 分别
表示单株材积、胸径和树高。
缺失数据的处理采用 2>@BE 等（$.’"）提出的方
法：对缺 $ 个数据的小区按公式 ’_ () ‘（ *’(· a +’·) -
’··）J［（ * - $）（ + - $）］补缺，式中，* 为处理数，+
为重复数，’_ ()为缺失数据计算值，’(, 为缺失处理所
在重复的观测值总和，’·)为缺失处理所有重复观测
值总和；缺失 , 个以上的数，除留 $ 个数据外，其他
数据先按（ -(· a -)·）. ,（式中，-(·为缺失处理所在重
复观测值均值，-)·为该处理所有重复均值）计算出
近似值补缺，然后按单缺株方法进行逐个缺失数据
的校正，直到与总体均值残差为零。由于缺失数据
对整个方差没有作用，因而在方差分析时总的和误
差自由度减去缺失数计算方差。数据补缺由
U>?RD@D ’ 软件 Q?<=@ 分析模块自动计算（ :@E?> /0
12,，$.3.）。
$+ !# 统计分析方法 # $）方差及遗传变异分析 # 种
!’$
! 第 " 期 任华东等：黑荆树种源和家系的遗传变异与早期选择
源 #家系二水平方差分析采用种源 $ 不等家系分析
模型（ %&’(’)*+ !" #$,，-./0）：%&’( 1 ! $ )& $ *’ $
+( $ !&’(。式中，%&’(为第 & 种源第 ’ 家系在 ( 重复中
的观测值，! 为总体平均值，)& 为种源效应，*’ 为种
源内家系效应，+( 为重复效应，!&’(为机误。
性状的单株遗传力和家系遗传力的计算公式：
,23 1 4"
2
5 #（"
2
’ $ "
2
5）；,
2
5 1 "
2
5 #（"
2
’ # - $ "
2
5）。式中，
,23表示单株遗传力；, 5
2 表示家系遗传力；" 5
2，"2’ 分
别表示家系、环境方差分量，- 为试验重复次数。
性状的遗传变异系数和表型变异系数采用下列
公式计算：678 1 "
2
! 5 # .；679 1 "
2
! : # .。式中，
678和 679分别表示遗传变异系数和表型变异系
数，"25 和 "
2
: 分别表示家系遗传方差和表型方差，.
表示性状的总平均值。
2）性状早晚相关分析 ! 生长性状的早晚遗传
相关、表型相关、环境相关系数和遗传力，均在单株
小区值的基础上估算，计算公式：-;（ "，/） 1 " ;（ "，/）0
"2;（ /）"
2
;（ "! ）；-:（ "，/） 1 " :（ "，/）0 "
2
:（ /）"
2
:（ "! ）； -’（ "，/） 1
" ’（ "，/）0 "
2
’（ /）"
2
’（ "! ）。式中：-;（ "，/），-’（ "，/），-:（ "，/）分别
表示早期与晚期性状的遗传相关、环境相关、表型相
关系数；" ;（ "），" ;（ <）分别表示性状早期和晚期的遗传
标准差；" ’（ "），" ’（ /）分别为性状早期和晚期的环境标
准差；" :（ "），" :（ /）分别表示性状早期和晚期的表型标
准差；" ;（ "，/），" ’（ "，/），" :（ "，/）分别表示性状早期对晚
期的遗传协方差、环境协方差和表型协方差。
早晚相关遗传增益（!1）及早 =晚相关遗传进度
（>89）采用如下公式估算：!1 1 &,",/ -;"/":/；>89 1
-;"/（," 0 ,/）。式中：& 为选择强度，," 和 ,/ 表示早期 "
和晚期 /时的遗传力，-;"/表示时间 " = / 时的早 =晚遗
传相关系数，":/为成熟龄时的表型标准差。
本文试验调查数据采用 ?% @A)’B 数据处理程
序进行整理，方差分析采用 8’&CDEDF（G DH ’(）统计软
件的随机区组方差分析模块（9EI&’ !" #$2，-./.）。
!" 结果与分析
2J -! 家系、种源及种源内家系生长性状表型变异分
析! 对 -KK 个黑荆树家系不同林龄主要生长性状变
异分析表明（图 -）：树高、胸径和树皮厚度家系间
差异明显。家系间树高、胸径和树皮厚度的变异系
数为 -4L M 22L，不同生长阶段变异系数有所差
异，其中胸径与树皮变异系数较大，为 -.L M 20L，
而树高变异较小，为 -4L M -KL。对家系间的极差
分析也充分说明家系间存在明显的差异，树高、胸径
和树皮厚度等生长性状家系间的极差随树龄增加而
增加，在生长各阶段最优家系树高生长量及树皮厚
度是最差家系的 2 倍以上，而胸径差异更为显著，最
优家系平均胸径是最差家系的 " 倍以上。-F 年生
时，树高、胸径和树皮厚度的变异幅度分别为KJ -2 M
-KJ 0G N，4J ." M -GJ 4- )N 和 4J -/ M -0J -F NN。为
清晰地反映家系间各生长性状的变化趋势，分别对
" 年生时树高、胸径、树皮厚度均值为高、中、低的各
2 个家系作生长趋势图（图 2）。从图中可以看出，
早期处于生长劣势的家系在整个生长过程中基本上
保持劣势状态，不会表现出后期强劲增长的态势，同
样，早期生长快的家系也很少表现出后期衰退的趋
势。但生长早期处于中等表现的部分家系后期会有
突出的表现，特别是胸径生长性状上表现尤为突出，
如图 2O 中的 // 号家系，其胸径均值在 " 年生时仅
位居中等，而在 F 年生时其均值已超过 " 年生时表
现最好的家系，并继续保持优势，这一结果说明以 "
年生时的材料评价家系优劣为时尚早。
图 -! 生长性状变异系数的变化趋势
P3;, -! <3N’ D+’&(C 3& QE+3ED3*& )*’553)3’&DC（67）5*+ ;+*RDH D+E3DC
S参试家系分属不同的种源，为了解家系间差异
的来源及其与种源的关系，对树高、胸径、树皮厚度、
单株材积等表型生长性状进行种源和种源内家系间
的变异分析（表 2）。结果显示，黑荆树各生长性状
种源间及种源内家系间均存在明显的差异，各个生
长性状表现最好的种源均值是最差种源均值的 -J F
倍以上，其中代表综合生长表现的单株材积种源间
差异尤为明显，-F 年生时，最优种源均值是最差种
源均值的 F 倍以上。各生长阶段种源间树高变异系
数为 0J -0 M 0J -2，胸径变异系数为 0J -F M 0J -K，树
皮厚度早、中期稳定在 0J -F，但在 -F 年生时，种源
间差异有所缩小，变异系数降至 0J -2，而代表综合
生长表现的单株材积种源间的变异系数均在 0J "0
以上；从表 2 中的种源内家系间的变异分析结果同
样可以看出，种源内家系间也存在丰富的变异，各生
长阶段各性状种源内家系间平均变异系数均在
0J -0 M 0J "/ 之间，-F 年生时，单株材积种源内家系
间变异系数最大的是 -G2"" 号种源，变异系数为
FF-
林 业 科 学 !" 卷 #
$% "$。比较各性状种源间与种源内家系间平均变异
系数可以看出，各生长性状种源间的变异系数与种
源内家系间平均变异系数相近，这说明黑荆树家系
间的差异既有种源引起的效应也有种源内家系间的
变异效应，因而开展种源选择与种源内家系选择对
黑荆树改良都是有效的。
图 &# 典型家系树高、胸径、皮厚表型均值变化规律
’()* &# +,-./0 (. 12-.3451(6 7-8.0 39 2-()24，:;< 8./ ;+;< 93, 451(68= 987(=(-0
表 !" 子代测定林生长性状均值，种源间标准差、变异幅度及种源内家系间变异系数!
#$%& !" #’( )($*+，,$*-(+ $*. /$,0$102* 32(44030(*1+（56）24 1,$01+ 24 7,2/(*$*3( 8 4$)09:
性状
+,8(40
林龄
>)- ? 8
平均值
@-8.
种源间 A,3B-.8.6-0 种源内家系间 ’87(=(-0 C(42(. 1,3B-.8.6-
标准差
D:
均值极差!
E8.)-
FG
标准差均值
D: 7-8.
FG 范围!
FG ,8.)-
FG 均值
FG 7-8.
H !% "I $% JJ H% !H（I!K"L） M J% H!（I!L&J） $% I& $% !! $% $!（IK&HJ） M $% I"（I!K"L） $% I$
树高 J "% KN $% KJ J% HK（I!K"L） M N% NL（I!L&J） $% II $% "L $% $H（IK&HJ） M $% IJ（I!K"L） $% I$
<-()24 ? 7 L I$% HI I% $H K% H$（I!K"L） M II% "!（IK&HJ） $% I$ $% NK $% $&（I!L&K） M $% I!（I!K"L） $% $L
IJ I&% HI I% !H N% &!（I!K"L） M I!% IN（I!L&K） $% I& I% &J $% $H（I!L&K） M $% I!（I!L&"） $% I$
H H% !" $% J" &% H"（I!K"L） M !% HN（I!L&J） $% I" $% !" $% $N（IK&HJ） M $% &H（I!L&&） $% IH
胸径 J "% "& I% $" !% $"（I!K"L） M N% "K（I!L&J） $% I" $% NN $% $"（IK&HJ） M $% &&（I!L&&） $% IH
:;< ? 67 L L% I" I% !& J% "H（I!K"L） M II% $"（IK&HJ） $% IJ I% &N $% $J（I!L&K） M $% &$（IK&HH） $% I!
IJ II% !L I% N$ "% NK（I!K"L） M IH% N"（I!L&K） $% I" I% K! $% $"（IJNJN） M $% &H（IK&HH） $% IJ
H &% $I $% H& I% !&（I!K"L） M &% "H（I!L&J） $% IJ $% &H $% $J（I!L&J） M $% IN（I!L&&） $% I&
皮厚 J &% L" $% !! I% LN（I!K"L） M H% JJ（IK&HJ） $% IJ $% HH $% $J（I!L&J） M $% IK（I!L&&） $% II
;+;< ? 77 L H% NH $% JN &% !K（I!K"L） M !% "L（IK&HJ） $% IJ $% !K $% $J（I!L&J） M $% IK（IJHH$） $% I&
IJ K% IL $% NN !% NN（I!K"L） M N% !"（IK&HJ） $% I& $% KK $% $J（IJNJN） M $% IK（I!L&&） $% II
单株材积 L $% $!H $% $I! $% $II（I!K"L） M $% $"I（IK&HJ） $% HH $% $I! $% I&（I!N&K） M $% !K（IK&HH） $% HH
! (./(B(/O8= ? 7
H IJ $% $K" $% $&K $% $IN（I!K"L） M $% IIJ（I!L&K） $% H" $% $&N $% I!（IJNJN） M $% "$（IK&HH） $% HN
# # " ! (./(B(/O8=：P./(B(/O8= B3=O7-*下同。+2- 087- Q-=3C* ! 最大、最小值中的上标为种源代号。+2- 78,R0 39 42- 78S(7O7 8./ 7(.(7O7 8,-
42- 1,3B-.8.6- T3*
&% &# 种源 ?家系生长性状方差分析 # 对试验林 H，
J，L，IJ 年生时的观测数据进行种源及种源内家系 &
层次的方差分析结果（表 H）表明：种源及种源内家
系各生长性状均达到极显著水平，但从方差分量上
看，差异在种源水平上更大。H 年生时，树高、胸径、
树皮厚度及单株材积的种源方差分量分别是种源内
家系方差分量的 & M H 倍；至 IJ 年生时，两者间的方
差分量差距有所减小，树高、胸径、树皮厚度及单株
材积的种源方差分量分别是家系方差分量的 I% K!，
I% HJ，I% NK 和 I% $H 倍。这一分析结果说明，黑荆树
选育应从种源选择开始，在优良种源中选择优良家
系能取得更好的选择效果。
图 H 为 IJ 年生时各种源树高、胸径、皮厚均值
图，从图中可以看出，树高、胸径及树皮厚度在种源
间差异较为明显。从树高、胸径两性状上看，IK&HJ，
IJNJN，I!L&K 三个种源生长量较为突出，其树高平
均值在 I! 7 左右，平均胸径生长量在 IH% K 67 以
图 H# 参试种源平均生长量
’()* H# +,8(4 7-8.0 93, 1,3B-.8.6-0
上；而 I!K"L 号种源表现最差，其树高、胸径平均值
明显地低于其他种源。树皮厚度种源间的差异比起
树高和胸径相对要小，树皮最厚的还是 IK&HJ 种源，
平均厚度达到 N% !" 77，其次是 I!L&J 和 I!L&"，最
薄的为 I!K"L 号种源，平均厚度只有 !% NN 77。
"JI
! 第 " 期 任华东等：黑荆树种源和家系的遗传变异与早期选择
表 !" 种源 #家系生长性状方差分析结果!
$%&’ !" (%)*%+,- %+%./0*0 12 3)1456 5)%*50 %71+3 8)19-+%+,-0 # 8)13-+*-0
树龄
#$% &
’
变异来源
()*+,% )-
.’+/’0/)1
区组
23),4
种源
5+).%1’1,%
种源内家系
6’7/38 9/0:/1
;+).%1’1,%
机误
<%=/>*’3
种源 ! 值
! .’3*% -)+
;+).%1’1,%
家系 ! 值
! .’3*% -)+
-’7/38 9/0:/1
;+).%1’1,%
种源分量
?’+/’1,% ,)7;)1%10=
-)+ ;+).%1’1,%
家系分量
?’+/’1,%
,)7;)1%10=
-)+ -’7/38
树高 @%/$:0 ABC BDB BEC EA" EC EFG HC FHH HAC HA!! AC "B!! GC AFI A GC HAF G
" 胸径 J2@ AAC DKH BEC KD" EC FBG AC HIG HHC HG!! AC AD!! GC AFF K GC H"F G
皮厚 2L2@ EC DAF HIC EDB HC AAF GC KGD HEC AA!! AC GA!! GC GFD A GC G"H A
树高 @%/$:0 BKC EHE HAKC IGK HGC DHA EC HHD HHC IA!! AC K"!! GC KFD H GC ""E I
B 胸径 J2@ B"C KIA AGGC BKF AGC EFE IC KHF FC IF!! AC KF!! HC GDE D GC KE" "
皮厚 2L2@ BC K"B "KC IIA AC FEA GC FDI HAC EF!! AC "I!! GC AG" F GC GDE F
树高 @%/$:0 FHC HDH AHAC BAH HDC AIG KC IBF HHC K"!! AC IG!! HC HIG A GC BIB K
F 胸径 J2@ FGC H" "KIC BI "DC HF H"C DD FC KA!! AC IB!! HC FDE A HC AHB B
皮厚 2L2@ KC F"B BFC F"G EC FKB AC GHH HAC GI!! AC EI!! GC ""H H GC HEI I
单株材积 " /1>/./>*’3 GC GHI " GC GEI K GC GGK H GC GGA A" IC IF!! AC I"!! GC GGG AB GC GGG AG
树高 @%/$:0 HADC DK "D"C AG "KC HK HAC AA HGC BF!! AC FK!! AC GFH HC HFI
HB 胸径 J2@ HAIC GG BIFC "" KKC DD AHC HK DC KI!! "C HK!! "C GDI AC ADK
皮厚 2L2@ HH"C BH HE"C EHG H"C HDA EC IIH HGC DI!! AC IK!! GC IDE B GC EAG K
单株材积 " /1>/./>*’3 GC GKH E GC HDK GH GC GAD BF GC GGF DE KC AE!! AC FH!! GC GGG FB GC GGG FE
! ! ! !!：HM水平差异显著。(/$1/-/,’10 >/--%+%1,% ’0 GC GH 3%.%3N
! ! 对参试家系 HB 年生时生长性状均值的多重比
较（O(J 法）结果表明：树高显著高于总体均值的家
系 HI 个，其中极显著高于总体均值的家系有 I 个，
分别是 HBB，HEA，KB，KG，K"，KH，HGE 号家系；胸径显
著高于总体均值的家系有 AH 个，极显著高于总体均
值的家系 HG 个，分别是 HEA，K"，KH，HBB，KG，HBD，IE，
"K，HGE，H"A 号；树皮厚度显著高于总体均值的家系
有 AH 个，极显著高于总体均值的家系 HB 个，厚度从
大到小依次为 K"，HD"，HEA，H"D，HDA，HDH，HGE，"K，
HBB，HKG，H"A，KG，HBD，HB"，HBF 号。单株材积显著
高于总体均值的有 I 个，极显著高于总体均值的家
系仅有 H 个，即 K" 号家系。
AC "! 遗传参数估算 ! 家系子代生长性状方差分量
和遗传力反映了性状变异受遗传制约的程度，其大
小直接影响选择的效果。黑荆树子代测定林不同生
长阶段树高、胸径和树皮厚度的方差分量、单株和家
系遗传力及遗传、表型变异系数见表 E。
各性状的单株遗传力为 GC BE P GC BI，家系遗传
力为 GC IB P GC ID，遗传力水平较高，说明黑荆树各
生长性状受中等或中等以上遗传控制，具有很强的
家系及家系内单株选择潜力。
遗传变异系数反映了遗传因素导致性状观测值
相对变异的程度，黑荆树子代测定林直接观测性状
遗传变异系数为 HAC AM P HFC AM，胸径遗传变异系
数最大，HB 年生时达到 HFC AM，其表型变异系数达
到 EEC FM；而以树高、胸径估算的单株材积家系间
的表 型 和 遗 传 变 异 系 数 更 是 高 达 EGC KM 和
HGIC AM，这说明黑荆树家系间存在丰富的变异。
AC E! 生长性状年度相关与早期选择 ! 以 "，B，HB 年
生时黑荆树自由授粉家系子代测定林生长性状的观
测数据为研究材料，对家系的各生长阶段生长性状
进行协方差分析，并计算主要性状的早晚表型相关、
遗传相关和环境相关系数，以了解黑荆树家系各生
长性状的年度变异关系。表 B 为参试家系早期（"，
B 年生）胸径、树高和树皮厚度与生长后期（HB 年
生）的树高、胸径、树皮厚度及单株材积间的表型、
遗传和环境相关系数。
由表 B 可以看出，黑荆树家系幼龄期（"，B 年
生）的树高、胸径和树皮厚度观测值与成熟期（HB 年
生）时树高、胸径和树皮厚度的观测值及单株材积
计算值间的早晚表型及遗传相关系数随着树龄的增
长而呈上升的趋势。" 年生树高、胸径和皮厚与 HB
年生时同一性状的早晚表型及遗传相关系数分别在
GC KB 和 GC IB 以上（# Q GC GH），极显著相关。而 B 年
生时各性状对 HB 年生同一性状的表型及遗传相关
系数已达到 GC DG 和 GC DB 以上，胸径的早晚表型及
遗传相关系数更是高达 GC DK 和 GC FI，相关非常紧
密，说明 B 年生时的性状表现已完全能表达成熟林
时的信息。
从早晚间接性状的相关系数也可看出，B 年生时
树高、胸径与 HB 年生时单株材积间的表型及遗传相
关系数均在 GC ID 以上（# Q GC GH），达到极显著相关。
但比较树高和胸径对单株材积的相关系数可以看出，
胸径对单株材积的年度相关系数明显大于树高对单
株材积的相关系数，因此认为以胸径作为早期选择性
状比树高更能表达成熟林的综合生长表现。
IBH
林 业 科 学 !" 卷 #
表 !" 树高、胸径和树皮厚度的方差分量、遗传力
#$%& !" ’$()$*+, +-./-*,*01，2,()0$%)3)04 5-( 6(-702 0($)01 )* 02, /(-6,*4 0,10
树龄
$%& ’ (
性状
)*(+,-
家系方差
.(*+(/0&
01231/&/,-
14 4(2+56
环境方差
.(*+(/0&
01231/&/,- 14
&/7+*1/2&/,
表型方差
.(*+(/0&
01231/&/,- 14
38&/1,63&
单株
遗传力
!9+
家系
遗传力
!94
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<
:.= ’
<
树高 >&+%8, ?@ ABC DA E@ BE? B! 9@ A?B "D ?@ FD ?@ DC EA@ D A9@ B
A 胸径 GH> ?@ !?F 9" 9@ ED? ?B 9@ FDF AF ?@ F9 ?@ DF EC@ ! !"@ !
树皮厚度 H)H> ?@ ??E EB ?@ ??" ?C ?@ ??D 9D ?@ F! ?@ DD ED@ 9 !9@ F
树高 >&+%8, E@ ??A AA !@ AAB FD F@ A!9 CB ?@ "A ?@ DC EA@ E 9B@ F
F 胸径 GH> E@ "F? BE C@ ?9" 9F B@ "DD 9E ?@ FD ?@ D" EC@ A !F@ 9
树皮厚度 H)H> ?@ E9A "D ?@ "?F EE ?@ D9C DC ?@ F" ?@ DF ED@ E !D@ 9
树高 >&+%8, E@ "?D B9 "@ D"C EC C@ AD" E? ?@ "! ?@ DB E9@ 9 9D@ B
B 胸径 GH> 9@ CB" "9 EA@ CC9 !E E"@ DDB ?A ?@ FC ?@ D" EC@ ! !!@ AC
树皮厚度 H)H> ?@ !A" EF 9@ ?EE "C 9@ !!D CA ?@ FB ?@ DD ED@ E F!@ D
单株材积 " +/I+7+IJ(5 ?@ ??? !? ?@ ??9 9A ?@ ??9 "A ?@ FE ?@ DA AD@ D B"@ D
树高 >&+%8, 9@ C"B A! E9@ 99! DE EF@ ?B! ?F ?@ "A ?@ DD EA@ B AE@ B
EF 胸径 GH> !@ DAC AF 9E@ E"9 ?E 9F@ B?? A" ?@ "? ?@ D" EB@ 9 !!@ B
树皮厚度 H)H> E@ ?"D CE !@ DD? !D F@ C!9 FE ?@ "E ?@ D" E!@ F AA@ B
单株材积 " +/I+7+IJ(5 ?@ ??E "F ?@ ??B C! ?@ ?EE !B ?@ !C ?@ D9 !?@ " E?D@ 9
表 8" 树高、胸径和皮厚早晚表型、遗传及环境相关系数!
#$%& 8" 92,*-04/)+（ !9），6,*,0)+（ !:）$*; ,*<)(-*.,*0$3（ !=）>?<,*)3,@.$0?(, +-((,3$0)-* +-,55)+),*01 -5 6(-702 0($)01
年龄
$%& ’ (
性状
)*(+,-
相关类型
K&5(,+1/ ,63&
#EF $EF %EF "EF
表型相关 &= ?@ "D9 " ?@ DE9 F ?@ D?C F ?@ "A" E
树高 >&+%8, 遗传相关 &; ?@ DFA E ?@ C?? 9 ?@ C!A ! ?@ D!C F
环境相关 &L ?@ F?9 " ?@ FA9 D ?@ !!? B ?@ !99 B
表型相关 &= ?@ "9F ? ?@ "BB D ?@ DEB " ?@ DE! E
A 胸径 GH> 遗传相关 &; ?@ D?9 ! ?@ D"C B ?@ C"A ? ?@ DB? A
环境相关 &L ?@ !CB E ?@ FC? D ?@ !C9 B ?@ FCD F
表型相关 &= ?@ F"F D ?@ "!" A ?@ D9B ? ?@ F!? F
皮厚 H)H> 遗传相关 &; ?@ "!A " ?@ D9E ! ?@ CC" ? ?@ "E? A
环境相关 &L ?@ !E9 A ?@ F?E ! ?@ !!" A ?@ !E! "
表型相关 &= ?@ CC9 A ?@ C"E " ?@ DC" " ?@ DC? !
树高 >&+%8, 遗传相关 &; ?@ BFA ! ?@ B9D 9 ?@ CF9 E ?@ CBE 9
环境相关 &L ?@ D9E " ?@ DA! A ?@ FFC " ?@ FC" !
表型相关 &= ?@ CCE " ?@ CFB E ?@ DC" A ?@ CFC B
F 胸径 GH> 遗传相关 &; ?@ CDA A ?@ B"D C ?@ CBB " ?@ B?" F
环境相关 &L ?@ D"! A ?@ CA9 A ?@ "CA D ?@ C?? 9
表型相关 &= ?@ "D! " ?@ DE9 " ?@ C?! F ?@ "A" F
皮厚 H)H> 遗传相关 &; ?@ D!E D ?@ C?D A ?@ BA9 D ?@ "DB E
环境相关 &L ?@ FAF 9 ?@ D?D C ?@ "EA 9 ?@ FFF 9
# # ! #EF，$EF，%EF，"EF分别表示 EF 年生时的树高、胸径、胸高皮厚和单株材积。#EF，$EF，%EF (/I "EF 2&(/ ,8& 8&+%8,，GH>，,8+0M/&-- 14 N(*M
(, N*&(-, 8&+%8, (/I 715J2& 14 -+/%5& ,*&& +/ EFO6&(*O15IP I4 Q E"!，&（?@ ?E） Q ?@ 9?CP
# # 环境年度相关系数与表型及遗传相关系数的变
化趋势一致，同样随着年龄的增长而递增，幼龄胸径
对 EF 年生胸径的相关系数由 A 年生时的 ?@ FC 升至
F 年生时的 ?@ CA，胸径对单株材积的相关系数也由
A 年生时的 ?@ !B 升到 ?@ D"，说明环境对树木生长表
型有一定的影响。但比较环境与遗传的早 R晚相关
系数可知，幼年与 EF 年生时生长性状的环境相关
系数明显小于与之对应的遗传相关系数，说明黑荆
树表型受遗传的影响大于环境影响。
生长性状早期选择遗传增益和相关遗传进度是
确定早期选择年龄的主要依据，一般认为相关遗传
进度最大、早期选择遗传增益稳定时的年龄即为最
佳的早期选择年龄。表 " 列出了 A，F，B 年生黑荆树
树高、胸径和树皮厚度在入选率为 9?<（ ’ Q E@ !?）
时对 EF 年生胸径、树高、树皮厚度及单株材积进行
早期选择的遗传增益及相关遗传进度。括号内数据
为根据相同性状进行早期选择的年选择效率，即早
期选择的年遗传增益相对于成熟龄直接选择的年遗
传增益的百分比。
CFE
! 第 " 期 任华东等：黑荆树种源和家系的遗传变异与早期选择
表 !" 黑荆树树高、胸径和皮厚早期选择的遗传增益及遗传进度!
#$%& !" ’()(*+, -$+). $)/ -()(*+, 012-1(..(. 23 ($145 .(4(,*+2) 321 678，9(+-9* $)/ *9+,:)(.. 23 %$1:
性状
#$%&’(
相关遗传进度（早期选择效率）
)*+%’&,* -*.*’&/ 0$1-$*((（ *22&/&*./3 12 *%$+3 (*+*/’&1.）
早期选择遗传增益
4*.*’&/ -%&.( 12 *%$+3 (*+*/’&1.
!56 "56 #56 $56 !56 "56 #56 $56
!" 78 95: "（"8 6;5 9） 78 ;9< = 78 =67 6 78 ;:: 7 58 :9< " >8 7<< = >8 >>5 9 >8 7>< >
!6 78 =6" <（>8 ;:7 >） 58 5<7 : 58 7"" 9 58 7": 6 >8 >>; < >8 ::: 7 >8 <5: 5 >8 <>> 6
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"6 78 ;65 > 58 5:9 :（"8 67> ;） 58 5<> 6 58 557 7 "8 >57 " <8 <7" 9 <8 "7= > <8 5;: <
"= 78 =": 6 58 ><= =（>8 7;" 5） 58 56= 7 58 5;< : "8 6"> 5 <8 95< 7 <8 "95 < <8 <:; 7
#" 78 :76 6 78 9<5 7 78 =:" 6（<8 ;59 :） 78 9"6 6 58 5:; 9 58 <"7 > 58 ;6= : 58 <5= :
#6 78 957 9 78 ;=7 > 58 79" 7（"8 >5; =） 78 ;"= 9 58 "95 : 58 95; 5 >8 797 = 58 :>7 9
#= 78 9=7 = 78 =:6 : 58 567 ;（58 =5; 7） 78 =;9 < 58 6>: 6 58 ;:" 9 >8 >>5 5 58 =76 ;
! ! !!%，"% 和 #% 分别表示年龄 % ? "，6，= 时的树高、胸径和树皮厚度。!%，"% %.@ #% (’%.@ 21$ A*&-A’，BCD %.@ E%$F ’A&/F.*(( %’ %-* % ? "，6，=
$*(0*/’&,*+38
! ! 从表 : 可以看出，各生长性状早 G 晚直接选择
或间接选择的早期选择遗传增益及相关遗传进度均
随树龄的增加而增大，而早期选择效率随树龄增加
而下降。比较树高、胸径及树皮厚度直接选择的早
期遗传增益和相关遗传进度发现，同一性状直接选
择的早期遗传增益和相关遗传进度 " 年生明显小于
6，= 年生，而 6 与 = 年生两者间的差异较小，说明 6
年生后遗传增益已接近最大值并趋向稳定，且此时
也有较高年选择效率，而 = 年生时选择效率比 6 年
生时有较大幅度的降低。综合早期遗传增益、相关
遗传进度及早期选择效率的分析结果可以认为黑荆
树家系早期选择在 6 H = 年生间进行是比较合适的。
另外，从幼龄性状对成熟林单株材积的间接结果可
以看出，胸径对单株材积的早期选择增益及相关遗
传进度均明显大于树高和树皮厚度，因而，胸径应是
单株材积最可靠的早期间接选择性状。
;" 结论与讨论
"8 5! 黑荆树生长性状变异 ! 受黑荆树生物学特性
（雌雄同花，花量大，控制授粉困难；无性繁殖成活
率不高等）限制，黑荆树的育种很难依靠杂交和无
性系策略，因而种源和家系选择是黑荆树遗传改良
的主要途径。黑荆树在澳大利亚自然分布区纵跨
57 个纬度带，横跨 55 个经度区，存在丰富的自然变
异，国内外有关黑荆树种源及家系子代测定试验生
长早期研究结果认为，黑荆树地理种源间在树高、胸
径、干型等性状上均存在显著的差异（高传璧等，
5==<；张庆华等，5==6；I*%$+* &’ ()J，>777），黑荆树
生长早期家系间存在显著差异，主要生长性状遗传
力较强（任华东等，5==<）。商业栽培黑荆树的主要
目的是生产木材和栲胶原料，即提高单位面积木材
和树皮产量是黑荆树育种的主要目标，但与木材和
树皮产量相关的性状是多方面的，主要是树高、胸径
及树皮厚度（林杰等，5=;9）。本文对黑荆树 5:: 个
自由授粉家系 56 年生子代测定林不同生长阶段的
主要生长性状进行了种源 K家系 > 层次变异分析，分
析结果与前人的研究结果相似，黑荆树种源及家系
间胸径、树高、树皮厚度、单株材积等生长性状存在
着极显著的差异，这些差异主要来源于种源层次，同
时种源内家系间也存在着丰富的变异，说明这些生
长性状无论在种源水平上，还是家系水平上都存在
着很大的改良潜力。
对黑荆树家系各主要生长性状的遗传变异分析
表明，黑荆树单株和家系遗传力随树龄的波动不大，
始终维持在较高的水平，受中等以上的遗传控制，说
明黑荆树在其生长的不同阶段所受的遗传控制基本
相同；在几个主要观测性状中表型及遗传变异系数
胸径明显大于树高，说明胸径性状家系间变异更显
著，这也从另一方面证明胸径是黑荆树种源 K家系选
择最有效的性状。
本文对种源 K家系间的树皮厚度分析结果表明，
树皮厚度性状在种源及家系间均存在极显著的差
异，由于树皮厚度与树皮产量直接相关，如果选育目
标是栲胶原料资源，那么在黑荆树种源或家系选择
时，除考虑树高、胸径两性状外，树皮厚度也应作为
重要指标，不能简单地用基于树高、胸径为自变量的
二元公式（林杰等，5=;=）来估算单株树皮产量。
"8 >! 生长性状早晚相关性与早期选择 ! 获取单位
时间内的最大遗传增益是林木遗传改良的目的，但
由于林木生长周期长，林木遗传改良计划必须寻求
一种可以缩短育种周期的方法，有关学者对杉木
（*+,,%,-.(/%( )(,0&1)(’(）（阮梓材等，5===；马常
耕等，>775）、马尾松（2%,+3 /(331,%(,(）（王章荣等，
5=;9）、日本落叶松（ 4(5%6 7(&/89&5%）（丁振芳等，
=65
林 业 科 学 !" 卷 #
$%%&；孙 晓 梅 等，’((!； ’(()）、西 南 桦（ !"#$%&
&%’()*"+）（郭文福等，’(()）的研究结果认为林木早
期选择是可行的，各树种在性状和适宜年龄上具有
特异性。本文利用 $* 年生黑荆树子代试验林 +，*，
%，$* 年生时的观测材料，对幼、中龄生长性状与成
熟龄（$* 年生）时的生长性状进行相关分析，结果表
明不同阶段早 ,晚间均表现出不同程度的相关，自
+ 年生始，树高、胸径和树皮厚度早 ,晚表型相关均
已达显著水平，在 * 年生时各性状的早晚直接相关
系数都在 (- ) 以上，已达到极显著相关，遗传相关系
数明显大于环境相关系数，说明黑荆树树高、胸径和
树皮厚度早 ,晚间相关紧密，且这种相关关系主要
受遗传因素控制，黑荆树早期选择具有较高的可靠
性和有效性。
综合家系遗传力、相关系数、遗传增益和早期选
择年效率的年度变化趋势，可以看出黑荆树 * 年生
时树高、胸径、树皮厚度及单株材积的遗传力、相关
系数及遗传增益均已趋于稳定，且年选择效率也处
于较高水平，因而，* 年生可以作为黑荆树家系选择
的起始年龄。% 年生时虽然与 $* 年生时的早 , 晚
相关系数最大，但此时的年选择效率比 * 年生时明
显降低，因此，总体而言，从 * 年生开始至 % 年生前
是黑荆树家系选择的合适年龄。另外，胸径早 , 晚
间的遗传相关系数、早期选择增益及相关遗传进度
均大于树高，与单株材积的间接相关系数也明显大
于树高，同时随着年龄的增加树高的测量难度增大，
测量误差增大，因此用胸径作为黑荆树早期选择指
标较树高更合适。
+- +# 黑荆树育种策略探讨 # 从本文的分析结果可
以看出，黑荆树家系间的差异更多源于种源层，因而
在黑荆树的育种程序上，应先从种源试验开始，在种
源试验基础上，从优良种源区选择优树并采集优树
种子进行家系子代测定，将会取得更好的改良效果。
本研究由于试材较多，出于田间试验环境控制需要，
采用了单株小区，这种方式虽对黑荆树首次家系初
步选择是可行的（./00/123 "# &%4，$%%!），但因小区
数据缺失对研究结果产生了一定的影响，因而在开
展进一步的家系选择时应尽可能采用多株小区。
参 考 文 献
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学学报，’*（+）："* , "&4
高传璧，郑芳楫，任华东，等 4 $%%!4 黑荆树优良地理种源选择研究 4
林业科学研究，&（’）：$++ , $!’4
郭文福，曾 # 杰，黎 # 明 4 ’(()4 广西凭祥西南桦种源家系选择试验
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贺近格，56789 : ;4 $%%$4 黑荆树及其利用 4 北京：中国林业出版
社，* , +’(4
林 # 杰，陈平留，黄健儿，等 4 $%)&4 黑荆树经营数表编制的研究
（!）立木材积表的编制 4 福建林学院学报，&（’）：" , $(4
林 # 杰，陈平留，黄健儿，等 4 $%)%4 黑荆树经营数表编制的研究
（"）经济材出材量表与树皮材积、重量表 4 福建林学院学报，
%（’）：$’& , $++4
马常耕，周天相，徐根良 4 ’(($4 杉木无性系生长的遗传控制和早期
选择初探 4 林业科学，+"（专刊 $）："’ , "%4
秦国峰，周志春，金国庆，等 4 $%%&4 马尾松天然林优树自由授粉家
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任华东，高传璧，郑芳楫，等 4 $%%!4 黑荆树自由授粉家系子代测定
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阮梓材，胡德活，王以珊，等 4 $%%%4 杉木家系物候型与早期选择 4 林
业科学研究，$’（+）：’%$ , ’%)4
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性状遗传参数的变化 4 林业科学，!(（"）：") , &!4
孙晓梅，张守攻，周德义，等 4 ’(()4 落叶松种间及种内和种间杂种
家系间的物候变异与早期选择 4 林业科学，!!（$）：&& , )!4
王章荣，陈天华 4 0%)&4 福建华安马尾松生长早晚期相关及早期选
择 4 南京林业大学学报，$$（+）：!$ , !&4
张庆华，张 # 毅，代宗贵，等 4 $%%*4 黑荆树地理种源选择增益研究 4
经济林研究，$+（+）：’% , +$4
周志春，林荣联，兰永兆，等 4 $%%%4 马尾松实生种子园的遗传分析
和育种值预测 4 林业科学研究，$’（’）：$+’ , $+)4
祝列克 4 ’(($4 新世纪中国林木遗传育种发展战略 4 南京林业大学
学报，’*（$）：+ , )4
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（责任编辑 # 徐 # 红）
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