全 文 ：第 50 卷 第 7 期
2 0 1 4 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 7
Jul．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140714
收稿日期: 2013 － 12 － 30; 修回日期: 2014 － 04 － 18。
基金项目: 国家自然科学基金项目(30901149) ;中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(CAFＲIFEEP2008004)。
* 陈展为通讯作者。
外生菌根真菌在酸雨胁迫下对马尾松
土壤微生物代谢功能的影响*
王 琳1 陈 展2 尚 鹤2
(1．河南大学环境与规划学院 开封 475001;
2．中国林业科学研究院森林生态与环境保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 100091)
摘 要: 利用 BIOLOG 方法研究酸雨胁迫下接种外生菌根真菌对马尾松幼苗土壤微生物的缓解作用。采
用盆栽方法，设置 3 种不同 pH［5. 6( CK)，4. 5，3. 5］的模拟酸雨强度，分别设置彩色豆马勃接种和不接种的
处理。结果表明 : 1) 强酸胁迫可降低土壤微生物的活性、丰富度和多样性，降低土壤微生物对碳源的利用 ;
2) 弱酸的对照处理 ( pH5. 6)下接种外生菌根真菌后可中和弱酸降水对土壤微生物的影响 ; 3 ) 强酸处理下
接种外生菌根真菌能提高土壤微生物活性，提高丰富度和多样性，提高微生物对碳源的利用，且改变碳源利
用结构。
关键词: 外生菌根真菌; 酸雨; 土壤微生物; 马尾松
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)07 － 0099 － 06
Effects of Ectomycorrhizal Fungi(Pisolithus tinctorius) of Masson Pine
(Pinus massoniana)on Soil Microbial Metabolic Function under Simulated Acid Ｒain
Wang Lin1 Chen Zhan2 Shang He2
(1 ． College of Environment and Planning，Henan University Kaifeng 475001; 2 ． Key Laboratory of Forest Ecology and
Environment of State Forestry Administration Institute of Forest Ecology，Environment and Protection，CAF Beijing 100091)
Abstract: This study aims to explore the effects of ectomycorrhizal colonization on soil microbial community and
function of Pinus massoniana seedlings grown in acidified soils by using sole-carbon-source-utilization (BIOLOG) ． we set
three levels of acid treatments，pH3. 5，pH4. 5 and pH5. 6 ( control )，and applied two ectomycorrhizal treatments
( inoculated Pisolithus tinctorius，non-inoculated) in a pot experiments． Masson pine seedlings were inoculated with
P． tinctorius (ECM) for 210 days in acidified forest soil originating from Chongqing，Southwest China． The results showed
that: 1) Compared with the control treatment ( pH 5. 6)，high acid stress reduced the average vitality，soil microbial
richness and diversity indices; 2) With the control treatment，ectomycorrhizal fungi counteracted the effects of mild acid
on soil microbial community; 3) With high acid stress treatments，ectomycorrhizal fungi increased soil microbial activity，
richness and diversity，and changed the utilization pattern of carbon source．
Key words: ectomycorrhizal fungi; acid rain; soil microbial community; masson pine
酸雨( acid rain)是指 pH 低于 5. 6 的大气降水，
包括酸性雨、雪、雾、雹、霜等多种形式降水 (林慧
萍，2005)，又称作酸沉降( acid deposition)，包括湿
沉降 (如酸雨、酸雪、酸雾、酸雹)和干沉降(如二氧
化硫、氮氧化物、氯氧化物等气体酸性物) (付晓萍
等，2006)。
土壤中繁衍着数量巨大、种类繁多、代谢类型各
异的微生物种群，它们对生态系统的能量循环和物
质转化具有重要作用，同时生态环境的变化又直接
或间接影响微生物种群的组成及其功能的发挥(林
先贵等，2010)。土壤中有机质的降解和矿化主要
通过真菌、细菌、土壤动物进行，土壤微生物是维持
土壤肥力最重要的因素。因此，改变土壤微生物因
素也将影响森林生态系统的功能 ( Baldrian et al．，
林 业 科 学 50 卷
2012)。土壤微生物对土壤污染具有特别的敏感
性，同时它们又是降解污染物质和恢复土壤环境的
先锋者(林先贵等，2008)。酸雨可引起土壤酸化，
破坏土壤结构，从而影响土壤微生物和酶的活性，进
而可能影响土壤的生态平衡(凌大炯等，2007)。长
期的酸雨作用会导致土壤微生物总量的减少，降低
土壤中微生物的活性，抑制某些微生物(如固氮菌、
氨化细菌等)的生长和繁殖，使土壤中的固氮作用、
氨化作用等受到抑制(杨宗慧，2002)。酸雨也会对
微生物种群数量、组成、生理生化活性以及 C，N，P
转化的专一微生物酶活性等方面产生不利影响，导
致土壤肥力下降(Copy et al．，2007)。
菌根真菌在生态系统营养循环和物质循环过程
中扮演着重要角色，对植物营养获取和生长具有十
分重要的作用(Agarwal et al．，2009)。外生菌根的
形成可以缓解酸雨对植物的胁迫，如外生菌根菌套
有物理屏蔽作用，可以促进宿主对养分的吸收、增强
酶活性以及产生有机酸等物质来提高植物对逆境的
抗性，增加御酸能力，提高植物生存能力(张慰等，
2012)。接种外生菌根真菌能提高酸雨胁迫下马尾
松(Pinus massoniana)幼苗的生长(陈展等，2013)，
提高铝胁迫下马尾松叶片叶绿素和干质量的积累
(谈建康等，2005)，提高酸铝胁迫下马尾松对 N，K，
Ca，Mg 的吸收(辜夕容等，2005)。而关于外生菌根
真菌对酸雨胁迫下土壤微生物的影响鲜见报道。
土壤微生物群落功能多样性是土壤微生物群落
状态的指标，可以反映土壤中微生物群落的生态特
征和土壤的肥力特征。BIOLOG 微平板分析方法是
一种群落水平的生理特性分析方法 (王玲等，
2009)。且 BIOLOG 代谢多样性类型与微生物群落
组成有关，使得其对微生物群落变化较为敏感，因此
广泛应用于评价土壤微生物群落的功能多样性。本
文通过模拟试验，借助 BIOLOG-ECO 技术研究不同
酸沉降处理下接种外生菌根菌后土壤微生物代谢功
能的变化特征，旨在揭示外生菌根在酸沉降胁迫下
对土壤微生物群落功能的改善作用。
1 材料与方法
1. 1 试验设计
试验在中国林业科学研究院内温室进行。设置
3 种不同 pH［CK(5. 6)，(4. 5)，(3. 5)的模拟酸雨强
度，每个酸处理下设有接种外生菌根菌处理和未接
种外生菌根菌处理，总共 6 个试验处理，每个处理设
置 30 盆重复。南方酸雨的类型为硫酸型酸雨，故采
用去离子水逐步稀释配制模拟酸雨，用分析纯浓
H2SO4 和浓 HNO3 配制成摩尔比为 5∶ 1的酸雨母液，
然后将适量母液用去离子水稀释成 pH 分别为 3. 5，
4. 5 和 5. 6(CK)预定水平的酸雨供试液，其他离子
的含量为 NH4
+ 2. 67 mg·L － 1，Ca2 + 3. 37 mg·L － 1，
Mg2 + 0. 33 mg·L － 1，Cl － 1. 14 mg·L － 1，K + 0. 79 mg·
L － 1，Na + 0. 36 mg·L － 1，F － 0. 39 mg·L － 1。
试验用土壤采自重庆，pH4. 96，有机质含量
20. 5 g·kg － 1，总氮 1. 18 g·kg － 1，总磷 0. 453 g·kg － 1，
总钾 14 g·kg － 1。试验采用的外生菌根菌种为中国
林业科学研究院林业研究所提供的彩色豆马勃
(Pisolithus tinctorius)固体菌剂，该菌剂原种彩色豆
马勃菌株分离自四川马尾松林下。接种处理时将固
体菌剂与土壤按 1∶ 10 的比例进行混合，同时将一部
分固体菌剂在 121 ℃下高压灭菌，以杀死其中的外
生菌根菌，保留固体菌剂中其他固有成分，将灭菌后
的固体菌剂与土壤按 1∶ 10 的比例进行混合，作为未
接种外生菌根菌的土壤基质。1 年生马尾松幼苗由
浙江省淳安林业站提供，于 2011 年 11 月 28 日移栽
于盆中。从 2012 年 2 月 16 日开始每周喷淋 1 次酸
雨，对照喷淋去离子水，每次以浇至树叶有水滴滴下
为止，试验于当年 9 月 05 日结束。
1. 2 采样与微生物分析
酸雨处理结束时每个处理随机选取 5 盆植物，
采集土壤样品，用于土壤微生物代谢功能分析。
微生物代谢功能采用 BIOLOG 方法进行分析。
即将 10 g 土壤加 90 mL 无菌的 0. 85% NaCl 溶液在
摇床上振荡 30 min，然后将土壤样品稀释至 10 － 3，
再从中取 125 μL 该悬浮液接种到 BIOLOG-ECO 板
的每一个孔中，最后将接种好的板放置在 25 ℃的恒
温培养箱中暗室培养，每隔 24 h 在波长为 590 nm
的 BIOLOG 读数器上读数，培养时间共 168 h。
孔的 平 均 颜 色 变 化 率 ( average well colour
development，AWCD)(Garland et al．，1991)计算公式
如下:
AWCD = Σ(C － Ｒ) / n。 (1)
式中:C 为每个有培养基孔的吸光度值;Ｒ 为对照孔
的吸光度值;n 为培养基孔数，ECO 板 n 值为 31。
根据碳源种类不同，可以将微孔板碳源分成 6 大类:
糖类、氨基酸、羧酸、胺类、聚合物和其他混合类
(Benizri et al．，2005)。这些碳源中主要为糖类、氨
基酸和羧酸类物质，且这 3 类物质是根系分泌物的
主要成分，而根系分泌物又是土壤微生物的主要碳
源，因此土壤微生物对这 3 类物质的利用能反映出
微生物总的代谢多样性类型的变化。本文分别计算
这 3 类物质的 AWCD 来比较模拟酸沉降对 3 类主
001
第 7 期 王 琳等: 外生菌根真菌在酸雨胁迫下对马尾松土壤微生物代谢功能的影响
要碳源利用的影响。
培养基的丰富度( richness)指数指被利用的碳
源的总数目，为每孔中 C － Ｒ 的值大于 0. 2 的孔数，
多样性 ( diversity) 指数采用 Shannon-Wiener 指数
(H):
H = Σ (Pi × lnPi)。 (2)
式中，Pi = (C － Ｒ) /Σ(C － Ｒ)。
利用 SPSS 17 对 144 h 的数据进行主成分分析，
对群落微生物代谢活性、多样性及碳源利用情况进
行方差分析。
2 结果与分析
2. 1 AWCD
随着培养时间的变化，ECO 板的颜色也发生变
化。AWCD 是反映土壤微生物活性，即利用单一碳
源能力的一个重要指标( Zabinski et al．，1997)。从
图 1 可以看出，与对照处理相比，酸雨处理降低了土
壤微生物的 AWCD 值，而 pH4. 5 和 pH3. 5 的酸雨
处理下接种外生菌根菌提高了 AWCD 值。虽然酸
雨处理抑制了土壤微生物活性，但接种外生菌根菌
后提高了土壤的缓冲能力，缓解了酸雨的抑制作用，
使得土壤微生物活性有所恢复。
从图 2 可以看出，对照处理下接种外生菌根菌
后降低了土壤微生物对 3 类主要碳源 (糖类、羧酸
类和氨基酸类)的利用; pH4. 5 酸雨处理下接种外
生菌根菌增加了土壤微生物对糖类和氨基酸类物质
的利用; pH3. 5 酸雨处理下接种外生菌根菌提高了
土壤微生物对糖类、羧酸类和氨基酸类 3 类碳源的
利用。双因子分析结果表明:酸雨和外生菌根菌对
糖类的利用存在显著的交互影响，主要表现在未接
种外生菌根菌时 pH4. 5 处理下糖类利用率显著低
于对照处理，而接种外生菌根菌后三者之间没有显
著差异; 酸雨和外生菌根菌对羧酸类物质的利用也
存在显著交互影响:未接种外生菌根菌时 pH3. 5 处
理下土壤微生物对羧酸类的利用明显低于对照和
pH4. 5 处理，而接种外生菌根菌后 pH3. 5 处理下土
壤微生物对羧酸类的利用显著高于对照，但与接种
外生菌根菌的 pH4. 5 处理无显著差异; 酸雨和外生
菌根菌对氨基酸的利用交互作用显著，未接种外生
菌根菌时 pH4. 5 和 pH3. 5 处理显著降低了土壤微
生物对氨基酸类物质的利用，而接种外生菌根菌后
3 个酸处理下氨基酸利用率没有差异。
2. 2 多样性指数和丰富度指数
未接种外生菌根菌的处理中，与对照相比，pH4. 5
酸雨处理对土壤微生物多样性指数和丰富度指数没有
图 1 不同处理下马尾松幼苗土壤微生物
BIOLOG 碳源的 AWCD
Fig． 1 AWCD in soil microbiology under different treatments
图 2 接种外生菌根菌对酸雨处理下土壤
微生物主要碳源利用的影响
Fig. 2 Effects of ectomycorrhizal fungi on utilization of
three main carbon sources of soil with different acidic
treatments under masson pine
酸雨和外生菌根菌双因子方差分析结果 The results of double factor
( acid rain and ectomycorrhizal fungi) analysis． 糖类 Carbohydrates:酸雨
Acid rain，NS; 外生菌根 Ectomycorrhizal fungi，NS; 酸雨 Acid rain ×
外生菌根 Ectomycorrhizal fungi，＊＊ ． 羧酸类 Carboxylic acids:酸雨
Aacid rain，NS; 外生菌根 Ectomycorrhizal fungi，NS; 酸雨 Acid rain ×
外生菌根 Ectomycorrhizal fungi，＊＊; 氨基酸类 Amino acids:酸雨
Acid rain，＊＊＊;外生菌根 Ectomycorrhizal fungi，＊＊＊;酸雨 Acid rain ×
外生菌根 Ectomycorrhizal fungi，＊＊＊．
＊＊＊:P ＜ 0. 001; ＊＊: P ＜ 0. 01; * : P ＜ 0. 05; NS: 不 显 著 No
significance．
相同字母表示在所有处理间无显著性差异，不同字母表示存在显著
性差异 ( P ＜ 0. 05 )。Bars with the same letter indicate no significant
difference among treatments，while the different letters， significant
difference (P ＜ 0. 05) ．
显著影响，pH3. 5 酸雨处理则显著降低了土壤微生物
多样性指数和丰富度指数。对照和 pH4. 5 处理下接种
外生菌根菌对土壤微生物的多样性指数和丰富度指数
没有影响。与对照相比，强酸处理(pH3. 5)显著降低了
土壤微生物的多样性指数和丰富度指数，但接种外生
101
林 业 科 学 50 卷
菌根菌后显著提高了 pH3. 5处理下土壤微生物的多样
性指数和丰富度指数(表 1)。
酸雨处理和外生菌根对土壤微生物代谢多样性
和丰富度指数都存在明显的交互作用。未接种外生
菌根菌的不同酸雨处理下，强酸处理( pH3. 5)下多
样性指数和丰富度指数都显著低于对照和 pH4. 5
处理，而接种外生菌根菌后不同酸处理下多样性指
数和丰富度指数没有显著差异。
2. 3 碳源利用的主成分分析
主成分分析结果表明，酸雨胁迫下接种外生菌根
菌后马尾松幼苗土壤微生物碳源利用的 2 个主成分
分别解释了变异量的 22. 9%和 17. 8% (图 3)，各处理
间土壤微生物碳源利用方式在主成分 1 和主成分 2
上均存在显著差异(F = 21. 386，P ＜ 0. 000 1 for PC1;
F = 22. 624，P ＜ 0. 000 1 for PC2)。这说明接种外生菌
根菌后改变了酸雨胁迫下马尾松幼苗土壤微生物对
碳源的利用方式。与主成分 1 显著相关的碳源共有
13 种，除 3 种氨基酸外，糖类、羧酸类、胺类、聚合物及
其他物质各 2 种; 与主成分 2 显著相关的碳源则较
少，只有 1 种糖类、2 种氨基酸和 2 种羧酸类物质(表
2)。
表 1 接种外生菌根对酸处理下马尾松幼苗
土壤微生物多样性的影响
Tab. 1 Effects of ectomycorrhizal fungi on richness and
diversity of soil microbial community under
different treatments
处理 Treatment H
丰富度指数
Ｒichness index
CK 1. 39 0. 00a 25. 67 0. 33a
CK + EcM 1. 36 0. 00a 24. 33 0. 88a
pH4. 5 1. 39 0. 01a 24. 33 0. 88a
pH4. 5 + EcM 1. 38 0. 01a 25. 00 1. 00a
pH3. 5 1. 31 0. 03b 20. 33 0. 33b
pH3. 5 + EcM 1. 37 0. 00a 24. 67 0. 33a
酸处理 Acid treatment ＊ ＊＊
外生菌根
Ectomycorrhizal fungi
NS NS
酸处理 ×外生菌根
Acid treatment ×
Ectomycorrhizal fungi
＊＊ ＊＊
表 2 BIOLOG 分析中与 PC1 和 PC2 显著相关的培养基
Tab. 2 Substrates with high correlation coefficients for PC1 and PC2 in PCA analysis of
diversity patterns for each treatment
PC1 PC2
碳源编号 Code 碳源 Carbon source r 碳源编号 Code 碳源 Carbon source r
糖类 Carbohydrates 糖类 Carbohydrates
C2 I － 赤藻糖醇 I-erythritol － 0. 515 * G1 D －纤维二糖 D-cellobiose 0. 745＊＊
H1 a － D －乳糖 a-D-lactose 0. 766＊＊
羧酸类 Carboxylic acids 羧酸类 Carboxylic acids
B3
D －半乳糖醛酸
D-Galacturonic acid 0. 551
* B1 丙酮酸甲脂
Carboxylic acids － 0. 510
*
H3
D －苹果酸
D-malic acid 0. 758
＊＊ E3
y －羟基丁酸
y-hydroxybutyric acid 0. 757
＊＊
氨基酸 Amino acids 氨基酸 Amino acids
C4 L －苯基丙氨酸 L-phenylalanine 0. 616＊＊ E4 L －苏氨酸 L-threonine 0. 591＊＊
D4
L －丝氨酸
L-serine － 0. 682
＊＊ F4 甘氨酰
－ L －谷氨酸
Glycyl-L-glutamic acid 0. 522
*
F4 甘氨酰
－ L －谷氨酸
Glycyl-L-Glutamic Acid － 0. 734
＊＊
胺类 Amides / amines
G4 苯乙基胺 Phenylethyl-amine 0. 586 *
H4 腐胺 Putrescine － 0. 519 *
其他 Miscellaneous
C3
2 －羟苯甲酸
2 － hydroxy benzoic acid － 0. 528
*
D3
4 －羟基苯甲酸
4 － hydroxy benzoic acid － 0. 495
*
聚合物 Polymers
D1 吐温 80 Tween 80 － 0. 810＊＊
E1 a － 环式糊精 a-cyclodextrin 0. 628＊＊
201
第 7 期 王 琳等: 外生菌根真菌在酸雨胁迫下对马尾松土壤微生物代谢功能的影响
图 3 不同处理下马尾松幼苗土壤微生物碳源
利用主成分分析(碳源编号同表 2)
Fig． 3 Principal component analysis of carbon source utilization
pattern distinguished between masson pine soils with
different treatments(Code of carbon source same with Tab． 2)
3 讨论
BIOLOG 代谢多样性类型与微生物群落组成相
关(Haack et al．，1995)，使得其对功能微生物群落
变化较为敏感(Ｒogers et al．，2001)。BIOLOG 方法
已广泛应用于评价土壤微生物群落的功能多样性:
不同土地利用类型下的土壤(Bossiov，2005; Xue et
al．，2008); 不同管理策略下的农业土壤(Zak et al．，
1994; Bossio et al．，1995; Wang et al．，2007); 不同
环境胁迫下的土壤，如酸雨胁迫 ( Pennanen et al．，
1998a;1998b)、臭氧胁迫 (陈展等，2007; Chen et
al．，2009; 2010)、重金属胁迫(陈承利，2006); 接
种菌 根 真 菌 的土壤 (张海 涵，2008 )。但 利 用
BIOLOG 方法评价酸沉降胁迫下接种外生菌根真菌
后土壤微生物功能多样性的研究未见报道。
通过相同的试验，笔者也研究了外生菌根真菌
对酸雨处理下马尾松生长和营养的影响，接种外生
菌根真菌提高了强酸处理(pH3. 5)下马尾松幼苗的
生物量，有利于马尾松幼苗的生长，外生菌根真菌抵
消了酸雨胁迫对马尾松生长的影响 (陈展等，
2013); 且接种彩色豆马勃提高了酸雨处理下马尾
松幼苗土壤 pH、交换性 Ca、Mg 和阳离子交换总量，
菌根化幼苗土壤中交换性 Al 含量明显降低，提高了
土壤对酸雨的缓冲能力; 而且菌根化幼苗中植株叶
片和根系中的 P，K，Mg 含量均高于未菌根化幼苗，
提高了植株对营养元素的吸收能力，有利于各元素
之间的平衡(陈展等，2014)。上述关于接种外生菌
根菌对马尾松生长、营养、土壤质量影响的研究结果
与本研究关于土壤微生物的研究结果是一致的。本
研究试图用 BIOLOG 功能多样性来反映接种菌根真
菌对酸雨胁迫下马尾松幼苗土壤细菌群落的影响，
其中平均颜色变化率(AWCD)反映了土壤微生物利
用碳源的整体能力及微生物活性，丰富度指数和多
样性指数反映了微生物利用碳源的数量及其功能多
样性(代谢多样性)。酸雨的 pH 是土壤中许多微生
物生长的主要制约因素，因为大多数细菌和放线菌
生长在较窄的 pH 范围内，其最适 pH 范围在中性附
近，在低 pH 的范围时生长明显受到抑制; 尽管真菌
适合在微酸性环境中生长，但据张德明等(1998)的
研究表明酸雨的低 pH 使一些分解有机碳和氮的真
菌受到明显遏制，从而导致活性降低多样性减少。
本研究结果也证实了强酸胁迫导致土壤微生物活性
降低、多样性减少，但菌根真菌的存在缓解了酸雨的
影响，这是因为菌根真菌提高了马尾松幼苗土壤交
换性阳离子总量，提高了土壤对酸雨的缓冲能力
(陈展等，2013)，缓解了酸雨的抑制作用，使得土壤
微生物活性有所恢复。在对照处理下接种外生菌根
真菌降低了土壤微生物的活性以及对羧酸类、氨基
酸类和糖类物质的利用。这可能是因为本研究中对
照处理的 pH 是 5. 6，偏酸性，而一定程度的酸性降
水可以刺激土壤中一些偏酸性的细菌活性，但接种
外生菌根真菌中和了低酸降水(CK，pH5. 6)对土壤
的刺激作用。而在强酸胁迫下，接种外生菌根真菌
能提高土壤微生物活性(AWCD)，提高土壤微生物
对羧酸类、氨基酸类和糖类物质的利用，同时提高代
谢多样性，改变碳源利用结构。这应该是由于接种
外生菌根菌后提高了强酸胁迫下马尾松幼苗土壤的
pH，提高了土壤中 P，K 含量，改善了土壤环境(陈展
等，2014)，有利于土壤微生物能更好地发挥其代谢
功能，从而表现出较高的碳源利用率和代谢多样性。
菌根真菌能通过改变根际土壤的 pH 以及根际营养
等方面来调节根际微生物的种群和数量，表现出较
明显的根际效应(Petra et al．，2003); 根际微生物又
能通过自身的分泌物提高菌根真菌对寄主植物的侵
染率，促进菌根的形成和生长。Van Hees 等(2005)
也认为菌根植物有较强的分泌柠檬酸、甲酸、丙二酸
和草酸的能力。Ｒogers 等(2001)认为，菌根可能通
过改变 pH 和分泌物的组分来改变根际微环境。
接种外生菌根真菌缓解了酸雨胁迫对土壤微生
物的影响，有利于酸雨胁迫下土壤肥力的保持，可
见，给树苗接种外生菌根真菌是缓解酸铝毒害的一
种有效方法。
参 考 文 献
陈承利 ． 2006． 重金属 Cd、Pb、Hg 污染对土壤微生物及其活性影响
301
林 业 科 学 50 卷
研究 ． 杭州:浙江大学硕士学位论文 ．
陈 展，尚 鹤 ． 2014． 接种外生菌根菌对模拟酸雨胁迫下马尾松
营养元素的影响 ． 林业科学，50(1) : 156 － 163．
陈 展，王 琳，尚 鹤 ． 2013． 接种彩色豆马勃对模拟酸沉降下马
尾松幼苗生物量的影响 ． 生态学报，33(20) : 6526 － 6533．
陈 展，王效科，段晓男，等 ． 2007．臭氧浓度升高对盆栽小麦根系和
土壤微生物功能的影响 ． 生态学报，27(5) : 1803 － 1808．
付晓萍，田大伦 ． 2006． 酸雨对植物的影响研究进展 ． 西北林学院学
报，21(4) : 23 － 27．
辜夕容，黄建国，梁国仕 ． 2005． 接种双色蜡蘑对马尾松幼苗生长、
养分和抗铝性的影响 ． 林业科学，41(4) : 199 － 203．
林慧萍 ． 2005． 酸雨对陆生植物的影响机理 ． 福建林业科技，32(1) :
60 － 64．
林先贵，陈瑞蕊，胡君利 ． 2010． 土壤微生物资源管理、应用技术与
学科展望 ． 生态学报，30(24) : 7029 － 7037．
林先贵，胡君利 ． 2008． 土壤微生物多样性的科学内涵及其生态服务
功能 ． 土壤学报，45(5) : 892 － 900．
凌大炯，章家恩，欧阳颖 ． 2007． 酸雨对土壤生态系统影响的研究进
展 ． 土壤，39(4) : 514 － 521．
谈建康，孔繁翔 ． 2005． 酸沉降和铝对马尾松菌根共生体碳代谢影
响 ． 林业科学，41(6) : 23 － 27．
王 玲，黄世文，刘连盟，等 ． 2009． 三种研究农田土壤微生物多样
性方法的比较 ． 科技通报，25(5) : 588 － 592．
杨宗慧 ． 2002． 我国酸雨状况和对策 ． 云南环境科学，21 (1) : 25 －
26．
张德明，陈章和 ． 1998． 白云山土壤微生物的季节变化及其对环境
污染的反应 ． 生态科学，17(1) : 40 － 45．
张海涵 ． 2008． 林木菌根真菌与土壤微生物相互关系的研究 ． 杨凌:
西北农林科技大学硕士学位论文 ．
张 慰，陈 展，邓仕槐，等 ． 2012． 外生菌根缓解酸雨胁迫的机理
研究进展 ． 生态学杂志，31(1) : 200 － 206．
Agarwal P，Sah P． 2009． Ecological importance of ectomycorrhizae in
world forest ecosystems． Nature and Science，7 (2) : 107 － 116．
Baldrian P，Kolaǐík M，tursová M， et al． 2012． Active and total
microbial communities in forest soil are largely different and highly
stratified during decomposition． The ISME Journal，6 (2) : 248 －
258．
Benizri E， Amiaud B． 2005． Ｒelationship between plants and soil
microbial communities in fertilized grasslands． Soil Biology ＆
Biochemistry，37(11) : 2055 － 2064．
Bossio D D，Scow K M． 1995． Impact of carbon and flooding on the
metabolic diversity of mi crobial communities in soils． Appllied
Environmental Microbiology，61: 4043 － 4050．
Bossio D A，Girvan M S，Verchot L， et al． 2005． Soil microbial
community response to land use change in an agricultural landscape
of Western Kenya． Microbial Ecology，49 (1) : 50 － 62．
Chen Z，Wang X K，Feng Z Z，et al． 2009． Impact of elevated O3 on
soil microbial community function under wheat crop． Water，Air and
Soil Pollution，198 (1 － 4) : 189 － 198．
Chen Z，Wang X K，Yao F F，et al． 2010． Elevated ozone changed soil
microbial community in a rice paddy． Soil Science and Society of
American Journal，74(3) : 829 － 837．
Copy C C，Dianarn Ｒ N，Steven K S，et al． 2001． Increases in soft
respiralion following labile carbon additions linked Biogeochemistry，
82:229 － 240．
Garland J L，Mills A L． 1991． Classification and characterization of
heterotrophic microbial communities on the basis of patterns of
community-level sole-carbon-source-utilization． App1lied Environmental
Microbiology，57 (8): 2351 －2359．
Haack S K，Garchow H M，Klug J，et al． 1995． Analysis of factors
affecting the accuracy， reproducibility， and interpretation of
microbial community carbon source utilization patterns． Applied and
Environmental Microbiology，61(4) : 1458 － 1468．
Pennanen T，Fritze H，Vanhala P，et al． 1998a． Structure of a microbial
community in soil after prolonged addition of low levels of simulated
acid rain． Applied and Environmental microbiology， 64 ( 6 ) :
2173 － 2180．
Pennanen T， Perkimki J， Kiikkil O， et al． 1998b． Prolonged，
simulated acid rain and heavy metal deposition: Separated and
combined effects on forest soil microbial community structure． FEMS
Microbiology Ecology，27 (3) : 291 － 300．
Petra M，Karen B． 2003． Changes in bacterial community structure
induced by mycorrhizalcolonisation in split-root maize． Plant and
Soil，251 (2) : 279 － 289．
Ｒogers B F，Tate III Ｒ L． 2001． Temporal analysis of the soil microbial
community along a topo sequence in Pineland soils． Soil Biology and
Biochemistry，33 (10) : 1389 － 1401．
Van Hees P A W，Jones D L，Jentschke G，et al． 2005． Organic acid
concentrations in soil solution: Effects of young coniferous trees and
ectomycorrhizal fungi． Soil Biology and Biochemistry，37 ( 4 ) :
7712 － 7761．
Wang G H， Jin J，Chen X L， et al． 2007． Biomass and catabolic
diversity of microbial communities with long-term restoration，bare
fallow and cropping history in Chinese Mollisols． Plant Soil
Environemnt，53 (4) : 177 － 185．
Xue D，Yao H Y，Ge D Y，et al． 2008． Soil microbial community
structure in diverse land use systems: A comparative study using
Biology，DGGE，and PLFA analyses． Pedosphere，18 (5) : 653 －
663．
Zabinski C A，Gannon J E． 1997． Effects of recreational impacts on soil
microbial communities． Environmental Manage，21(2) : 233 － 238．
Zak J C，Willig M Ｒ，Moorhead D L，et al． 1994． Functional diversity of
microbial communities: A quantitative approach． Soil Biology ＆
Biochemistry，26 (9) : 1101 － 1108．
(责任编辑 朱乾坤)
401