全 文 ：第 49 卷 第 12 期
2 0 1 3 年 12 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 12
Dec．，2 0 1 3
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20131223
收稿日期: 2012 － 11 － 06; 修回日期: 2013 － 05 － 22。
基金项目: 重庆市自然科学基金重点项目(CSTC2013JJB00004) ; 国家林业公益性行业科研专项(201004039) ; 留学回国人员科研启动基
金项目(教外司留［2010 － 1561］) ; 中央高校基本科研业务费专项资金(XDJK2013A011)。
* 李昌晓为通讯作者。
水淹 －干旱胁迫对南川柳苗木生长及生理特性的影响*
王朝英 李昌晓 张 晔
(西南大学生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室 重庆 400715)
关键词: 水分胁迫; 南川柳苗木; 保护酶; 膜脂过氧化; 生长特征; 三峡库区
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)12 － 0164 － 07
Effects of Submergence-Drought Stresses on Growth and Physiological
Characteristics of Salix rosthornii Seedlings
Wang Chaoying Li Changxiao Zhang Ye
(College of Life Sciences，Southwest University Key Laboratory for the Eco-Environment of Three Gorges Reservoir Region of Ministry of Education
Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resources Research in the Three Gorges Reservoir Region Chongqing 400715)
Abstract: To explore the effects of water level change in the Three Gorges Reservoir ( TGR ) on the growth and
physiological traits of two-year-old Salix rosthornii seedlings，treatments of four different water levels simulating the natural
water level dynamic changes were applied to the seedlings，including control without any flooding (CK)，water change
with root submergence ( T1 )，water change with half plant submergence ( T2 )，and water change with whole plant
submergence (T3) ． The seedlings in T1，T2 and T3 were all subject to water level change，at the very beginning to
normal water supply，and then to light drought stress，and finally normal water supply again． The physiological adaptive
mechanisms of these seedlings were studied． Results showed that different treatments significantly affected the activities of
superoxide dismutase (SOD)，peroxidase ( POD) and catalase ( CAT)，and the content of malondialdehyde (MDA)，
proline，soluble protein，as well as the plant biomasses． In 65 days under the flooding treatments，the activities of SOD
and CAT and the contents of MDA and proline in T1，T2 and T3 all increased． In contrast，the POD activity and soluble
protein content in those treatments were firstly decreased and then increased． In addition，the submergence stress also led
to a significant decline in the leaf biomass of the seedlings． After then the flood was trained to normal water supply and the
seedlings were maintained in the water regimes until the 155 th day，all the physiological indexes of the seedlings except for
proline content were recovered to that of the control group． However，although plant biomass increased during the period，
the leaf biomass and total biomass in T2 and T3 were still significantly lower than those in CK． Hereafter the seedlings
were subject to light drought treatment until the 176 th day，the SOD，POD and CAT activities in the plants increased，and
the contents of MDA，proline and soluble protein were significantly higher than those of CK respectively，while seedlings
still had significantly less leaf biomass and total biomass compared to control group． From the 176 th day to 197 th day when
the seedlings were given with normal water supply，all the physiological indexes except for CAT were recovered to the
levels of the control，and the plant biomass increased． However，the leaf and total biomass was still significantly smaller
than CK． This study confirmed that S． rosthornii seedlings could be tolerant to water level change in the hydro-fluctuation
belt of the TGR through regulating the activities of internal protective enzyme and the contents of osmotic regulators．
However，the continuously negative effects of drought stress on S． rosthornii seedlings were stronger than those of flooding．
Therefore，the water management in the S． rosthornii habitats should be strengthened，especially under drought situations．
Key words: water stress; Salix rosthornii seedlings; protective enzyme; membrane lipid peroxidation; growth traits;
Three Gorges Reservoir
第 12 期 王朝英等: 水淹 －干旱胁迫对南川柳苗木生长及生理特性的影响
三峡工程建设完工后在坝前高程上形成了垂直
落差达 30 m 的消落带(罗芳丽等，2008)。库区水
位大幅度涨落导致消落带内原有物种大部分因不能
忍受其生境的剧烈变化而逐渐死亡，其“冬蓄夏排”
的反季节水位调度管理方式进一步加剧消落带植被
退化、水土流失、环境污染等现象，威胁库区的持久
健康发展(王勇等，2005)。目前，筛选适宜的乡土
树种重建库区植被是解决上述问题的科学方法。因
此，开展三峡库区乡土树种对库区水文变化的生长
及生理响应研究能够为三峡库区消落带人工植被构
建实践提供技术支撑和理论指导。
南川柳 ( Salix rosthornii)，杨柳科柳属植物，是
原有长江库岸树种(刘维暐等，2011)，具有生长快、
适应性和耐水淹性强的特点，在堤岸防护中具有十
分重要的作用 (马跃等，2008; 严惠珍等，2011)。
目前，对于柳属植物的耐淹性有着较为普遍的认可，
已有的研究主要集中在三峡库区现存柳属植物秋华
柳 ( Salix variegata ) (罗芳丽等，2008; 李娅等，
2008; 陈芳清等，2008)以及在库区水文调度中的
水淹部分，近年来也有部分学者开始注意到水淹后
的恢复生长过程，但针对整个水文变化过程的研究
尚未见报道。南川柳在库区水位涨落过程中先受到
水位升高所带来的水淹胁迫，随着水位降落，胁迫程
度逐渐降低，水位进一步下降之后土壤出露，南川柳
也由水淹胁迫状态逐步恢复到正常生长状态。进入
7 月高温天气后，植株还将可能受到短时间的轻度
干旱胁迫。随着高温天气雨水增多，干旱得到缓解。
由此，南川柳的生理节律、生长及生理生化过程均有
可能受到影响。因此，本研究模拟三峡库区水文动
态变化，通过盆栽方法对南川柳的生理生态响应机
制进行研究。笔者假设: 在经过一个水文变化周期
后，各处理组与对照组相比其生长和生理均无显著
差异。
1 材料与方法
1. 1 材料和试验地点 所用材料为 2 年生南川柳
苗木。采用盆栽法，2010 年 10 月初挑选长势和大
小基本一致的南川柳扦插苗 160 株，带土栽种于高
24 cm、中央内径 28 cm 的塑料盆中，采用紫色土作
为栽培基质，每盆 1 株。将所有植株置于西南大学
三峡库区生态环境教育部重点实验室试验基地大棚
(四周开敞，透明顶棚，海拔 249 m)内培养，以使所
有植株处于相同环境中。2011 年 1 月 25 日正式开
展试验，此时南川柳平均株高为 143. 2 cm，叶片已
全部脱落。
1. 2 试验方法 本试验模拟三峡库区水位动态变
化节律(图 1)，设置水淹与干旱胁迫的水分处理梯
度与时间跨度。由于库岸不同高程的植物受到水淹
和干旱胁迫的程度不同，因此试验模拟 165 ～ 180 m
段水分环境状况将试验植株随机分成 4 组，即 CK
(对照处理)、T1 (植株根淹动态变化处理)、T2 (植
株半淹动态变化处理)、T3 (植株全淹动态变化处
理)，每组各 40 盆。CK 在整个试验期间进行常规
供水 (表 1 )。0 ～ 45 天 ( 2011 － 01 － 25—2011 －
03 － 10)，T1，T2 和 T3 组依次分别进行根淹、半淹和
没顶全淹处理; 46 ～ 65 天(2011 － 03 － 11—2011 －
03 － 30)，植物受到的水淹胁迫程度降低，T1，T2 和
T3 组分别依次进行常规供水、根淹和半淹处理; 66
～ 155 天(2011 － 03 － 31—2011 － 06 － 28)，随着水
分胁迫程度的进一步降低，T1，T2 和 T3 组均进行常
规供水处理; 156 ～ 176 天(2011 － 06 － 29—2011 －
07 － 19)，高温导致土壤含水量进一步减少，T1，T2
和 T3 组均进行轻度干旱胁迫处理; 177 ～ 197 天
(2011 － 07 － 20—2011 － 08 － 09)，夏季降雨缓解了
土壤的干旱状况，T1，T2 和 T3 组又均进行常规供水
处理(表 1)。表 1 中“常规供水”以 60% ～ 63% 的
田间持水量作为其土壤含水量，“轻度干旱”以 40%
～ 43%的田间持水量作为其土壤含水量(土壤含水
量采用称量法确定)。“根淹”为水面超过植株根部
土壤表面 5 cm。“半淹”是将塑料盆放入专用试验
水池中，水池长、宽、高各 2. 3 m，并向水池中注入自
来水，水深保持在一半苗高(约 70 cm)处。“全淹”
是将苗盆放入上述试验水池中，并向水池中注满自
来水，保持在 2 m 深度，此时没顶水淹约 0. 4 m。
从试验处理之日算起，分别在试验处理 45，65，
155，176 和 197 天测定生物量及生理指标。每次进
行生理指标测定时，从每个处理中随机取 3 株，采样
后放入冰盒，带回实验室，保存于 － 80 ℃冰箱中备
用。生物量每个处理每次测定 5 株。
1. 3 生理指标及生物量测定 由于植物根部与土
壤直接接触，其在应对水分逆境胁迫中具有十分重
要作用，本试验中各项生理指标均取自根系样品。
超氧化物歧化酶 ( superoxide dismutase，SOD)活性
测定采用氮蓝四唑(NBT)比色法，以单位时间内抑
制光化还原 50% 的氮蓝四唑为一个酶活力单位 U
(高俊凤，2006); 过氧化物酶(peroxidase，POD)活
性测定采用愈创木酚法，以每分钟内 OD470 变化
0. 01 为 1 个酶活力单位 U(高俊凤，2006); 过氧化
氢酶( catalase，CAT)活性测定采用过氧化氢氧化
法，以每分钟内 OD240变化 0. 01 为 1 个酶活力单位
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U ( 张以顺等，2009 ); 丙二醛 ( malondialdehyde，
MDA)含量的测定采用硫代巴比妥酸( TBA)比色法
(张志良等，2003); 可溶性蛋白含量测定采用考马
斯亮蓝 G250 显色法(李合生，2000)，以牛血清蛋
白为标准蛋白; 脯氨酸含量测定采用磺基水杨酸法
(李合生，2000)。
测定生物量时将植株各部分分开取样，放入
80 ℃烘箱中烘干至恒质量，用分析天平分别称量。
图 1 2009—2011 年三峡水库月水位变化
Fig． 1 Monthly water levels in the Three Gorges Reservoir during 2009 － 2011
表 1 试验设置
Tab． 1 Experimental design
处理
Treatment
处理时间 Time / d
0 ～ 45 46 ～ 65 66 ～ 155 156 ～ 176 177 ～ 197
CK 常规供水
Normal water supply
常规供水
Normal water supply
常规供水
Normal water supply
常规供水
Normal water supply
常规供水
Normal water supply
T1 根淹
Root flooding
常规供水
Normal water supply
常规供水
Normal water supply
轻度干旱
Light drought
常规供水
Normal water supply
T2 半淹
Half-plant flooding
根淹
Root flooding
常规供水
Normal water supply
轻度干旱
Light drought
常规供水
Normal water supply
T3 全淹
Total-flooding
半淹
Half-plant flooding
常规供水
Normal water supply
轻度干旱
Light drought
常规供水
Normal water supply
1. 4 数据分析 采用 Microsoft Excel 2003 和 SPSS
(13. 0 版)对数据进行统计分析，差异显著性比较采
用 Tukey’s 法，显著性水平均为 0. 05。
2 结果与分析
2. 1 水分胁迫对南川柳苗木根系保护酶活性的影
响 从图 2 可以看出，各处理不同阶段的土壤水分
条件均对南川柳的 SOD，POD 和 CAT 活性产生了显
著影响。处理 45 天，南川柳苗木各处理组 SOD 活
性上升，T2 和 T3 组显著高于 CK 组; 处理 65 天，
T1，T2 和 T3 组 SOD 活性均上升，均显著大于 CK
组; 处理 155 天，T1，T2 和 T3 组 SOD 活性下降，T2，
T3 组与 CK 组无显著差异，而 T1 组显著小于 CK
组; 处理 176 天，T1，T2 和 T3 组 SOD 活性显著高于
CK 组。处理 197 天，4 个处理组间无显著差异。
处理 45，65 和 176 天，CAT 活性的变化趋势与
SOD 活性的变化趋势相似。处理 155 和 197 天，4
个处理组间无显著差异。
处理 45 天，南川柳苗木 T2 和 T3 组 POD 活性
显著低于 CK 组，而 T1 组 POD 活性与 CK 组无显著
差异; 处理 65 天，T1，T2 和 T3 组 POD 活性均显著
大于 CK 组; 处理 155，176 和 197 天，POD 活性的变
化趋势与 CAT 活性的变化趋势相似。
2. 2 水分胁迫对南川柳苗木根系脂质过氧化作用
的影响 处理 45 天，T1，T2 和 T3 组 MDA 含量均显
著升高; 处理 65 天，T1，T2 和 T3 组 MDA 含量下
降，但仍均显著高于 CK 组。紧接着的恢复处理阶
段(155 天)，各处理组间 MDA 含量无显著差异; 随
后的轻度干旱胁迫阶段(176 天)，T1，T2 和 T3 组的
MDA 含量显著高于 CK 组; 处理 197 天，4 个处理组
间 MDA 含量没有显著差异(图 3)。
2. 3 水分胁迫对南川柳苗木根系脯氨酸和可溶性
蛋白含量的影响 水淹处理阶段(45，65 天)，T1，T2
和 T3 组脯氨酸含量均显著高于 CK 组; 常规供水阶
段(155 天)，T1，T2 和 T3 组脯氨酸含量有所下降，但
仍都显著高于 CK 组; 轻度干旱处理阶段(176 天)，
T1，T2 和 T3 组脯氨酸含量显著升高; 处理 197 天，T1
和 T2 组脯氨酸含量下降，与 CK 组无显著性差异，但
T3 组脯氨酸含量仍显著高于 CK 组(图 3)。
水淹处理阶段(45，65 天)，随着水淹胁迫的降
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第 12 期 王朝英等: 水淹 －干旱胁迫对南川柳苗木生长及生理特性的影响
低，南川柳苗木 T1，T2 和 T3 组可溶性蛋白质含量
呈先下降后上升的变化趋势，至处理 65 天，T1 组与
对照组无显著差异，但 T2 和 T3 组仍然显著低于 CK
组; 常规供水阶段(155 天)，T1，T2 和 T3 组可溶性
蛋白质含量恢复，与 CK 组无显著性差异; 轻度干旱
处理阶段(176 天)，T1，T2 和 T3 组可溶性蛋白质含
量均显著高于 CK 组; 处理 197 天，各处理组可溶性
蛋白质含量与 CK 组没有显著差异(图 3)。
图 2 不同水分处理对南川柳苗木根部 SOD，POD 和 CAT 活性的影响
Fig． 2 Effects of different water treatments on the activities of SOD，POD and CAT in roots of S． rosthornii seedlings
图 3 不同水分处理对南川柳苗木根部 MDA、脯氨酸和可溶性蛋白含量的影响
Fig． 3 Effects of different water treatments on the contents of MDA，free proline and soluble protein in roots of S． rosthornii seedlings
2. 4 不同水分处理对南川柳苗木生物量的影响
在整个试验期间，所有供试苗木成活率均达到
100%，但 T3 组叶片的萌发时间明显晚于 CK，T1 和
T2 组。各处理组的总生物量随着处理时间的延长
不断增加(图 4)。但是，直至试验结束，T1，T2 和 T3
组的根生物量分别比 CK 组低 6. 19% (P = 0. 603)，
8. 25% (P = 0. 369)和 13. 57% (P = 0. 061)，茎生物
量分别比 CK 组低 8. 88% (P = 0. 037)，8. 4% (P =
0. 051)和 24. 8% (P = 0. 000)，叶生物量分别比 CK
组低 9. 8% ( P = 0. 002 )，24. 69% ( P = 0. 000 ) 和
43. 06% ( P = 0. 000 )，总生物量分别比 CK 组低
7. 95% (P = 0. 045)，9. 84% (P = 0. 011)和 22. 25%
(P = 0. 000)(图 4)。
3 讨论
3. 1 不同水淹 － 干旱胁迫下南川柳苗木的生理响
应 水淹主要引起植物缺氧( Pezeshki，2001)。植
物正常的呼吸作用在遭受长期缺氧后受到干扰，进
而破坏根系内活性氧产生和代谢平衡 ( Mittler，
2002; Blokhina et al．，2003; Panda et al．，2008)，根
系内产生和积累的大量活性氧。抗氧化防御系统是
植物抵御活性氧自由基毒害作用的主要屏障，SOD，
POD 和 CAT 作为植物体内重要的抗氧化酶参与到
活性氧代谢中 ( Lanceras et al．，2004)，它们之间彼
此协调的综合结果决定了保护酶防御能力的强弱
(陈少裕，1991; 蒋明义等，1996)。SOD 是活性氧
清除系统中的第一道防线，它将 O

2 歧化为 H2O2，因
此保持较高 SOD 活性对植物适应水分胁迫极为重
要(徐勤松等，2009; Jin et al．，2006; Tang et al．，
2010)。POD 和 CAT 能够维持细胞内 H2O2 的正常
水平，保护细胞膜结构 ( Kriwoken et al．，2000;
Teisseire et al．，2000)。已有研究表明: 三峡库区消
落带耐淹物种狗牙根 (Cynodon dactylon) SOD 活性
在水淹深度小于 5 m 之前随着水淹深度增加呈现上
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林 业 科 学 49 卷
图 4 南川柳苗木在不同水分处理下生物量的变化
Fig． 4 Changes of the biomasses of S． rosthornii seedlings under different water treatments
升趋势(谭淑端等，2009)，其他耐淹性较强的植物
在水淹胁迫下 SOD 活性也呈上升趋势(Caton et al．，
1999; Kawano et al．，2002)，本研究结果与之相似。
水淹胁迫使南川柳苗木根系 SOD 和 CAT 活性增
加，这可能是因为水淹导致南川柳苗木根部缺氧，破
坏了根系的活性氧代谢平衡，诱导 SOD 和 CAT 活
性升高。相反 POD 活性却显著降低，充分说明南川
柳根部的 SOD，POD 和 CAT 对水淹胁迫的敏感程度
不同。与水淹胁迫不同，在轻度干旱胁迫中，南川柳
SOD，POD 和 CAT 活性均高于对照组，而在水淹和
干旱胁迫后的恢复处理中，SOD，POD 活性又能恢复
至对照水平，充分说明南川柳遭受胁迫时，将全面启
动其防御机制，对胁迫造成的活性氧积累做出积极
反应，以防止细胞受到氧化伤害，具有一定的耐淹耐
旱性。笔者的假设部分得到证实。
随着植物根部活性氧进一步增加，植物体内生
物大分子被破坏，酶活性丧失 ( Subbaiah et al．，
2003; Tang et al．，2010)。过量的活性氧将引发膜
脂过氧化作用，MDA 是其产物之一 ( Drew，1997;
Yin et al．，2010)。部分研究表明: 植物体内膜脂过
氧化作用的程度能够通过 MDA 积累量变化反映植
物对水分胁迫的反应能力 (贾恢先等，1994; 孙存
华等， 2005; 孙 景 宽 等， 2009; Menconi et al．，
1995)。本研究中，南川柳苗木在水淹和轻度干旱
胁迫下 MDA 积累量均增加，且其含量随着水淹深
度增加呈现出上升趋势，由此表明南川柳苗木在水
淹和轻度干旱胁迫均已发生膜脂过氧化作用。本研
究还发现，南川柳苗木根部的 MDA 含量随着水淹
深度的减小而出现下降，且在水淹和轻度干旱胁迫
后的恢复处理中，MDA 含量恢复至对照水平，这有
可能是由于南川柳根系受到的水分胁迫程度降低，
活性氧产生逐渐减少，细胞膜受到的伤害逐渐恢复，
其产物 MDA 含量也相应随之减少。由此充分说明
南川柳苗木对水淹和轻度干旱胁迫具有一定的耐受
性，笔者的假设部分得到证实。
脯氨酸作为渗透调节物质之一，能够保护蛋白
质分子和酶活性，还可用作活性氧清除剂和抗冷剂
(许 详 明 等， 2000; 彭 志 红 等， 2002; Morgan，
1984)，通常被认为是植物应对干旱胁迫的重要指
标之一。本研究发现南川柳不仅在轻度干旱胁迫下
根部的脯氨酸含量较 CK 组有显著增加，其在水淹
条件下 (0 ～ 65 天)脯氨酸含量较 CK 组也显著增
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第 12 期 王朝英等: 水淹 －干旱胁迫对南川柳苗木生长及生理特性的影响
加，由此说明南川柳根部通过提高脯氨酸含量来降
低细胞渗透势是其应对水淹与干旱胁迫的共同措施
之一。Carpenter 等(2008)发现黑柳( Salix nigra)在
水淹胁迫条件下根、茎细胞存在明显的渗透调节现
象。但是，也有学者认为脯氨酸的积累不能反映植
物抗逆能力的提升(王邦锡等，1989)。鉴于干旱胁
迫下 MDA 含量也同时升高，认为南川柳苗木适应
干旱胁迫的能力是有限的。在处理前期，南川柳各
处理组可溶性蛋白质含量随水淹深度增加而逐渐下
降，这可能是由于水淹胁迫抑制了蛋白质的合成并
诱导蛋白质降解，使南川柳体内的蛋白质含量降低
(魏良民，1991)。但是，减弱水淹胁迫强度，可溶性
蛋白质含量则逐渐上升，这与汤玉喜等(2008)对美
洲黑杨(Populus deltoides)无性系的研究结果一致。
本研究还发现，轻度干旱处理阶段，T1，T2 和 T3 组
可溶性蛋白质含量显著高于 CK 组，表明随着轻度
干旱胁迫持续，南川柳根部的可溶蛋白质含量增加，
以提高细胞保水力，恢复正常供水后，可溶性蛋白质
含量能够恢复至正常水平。
3. 2 不同水淹 － 干旱胁迫下南川柳苗木的生长响
应 植物的生长和生物量与其所处生长环境密切相
关(靖元孝等，2001; Tang et al．，1983)。本试验发
现，南川柳苗木在 T1，T2 和 T3 组的根、茎、叶和总
生物量积累均显著低于 CK 组，并且随着初期水淹
深度增加生物量减少幅度加大(图 4)，说明笔者关
于“在经过一个水位变化周期后，各处理组与对照
组相比其生长无显著差异”的假设不成立。在试验
处理 65 天后，各处理组均处于相同土壤水分条件
下，但叶和总生物量仍显著低于 CK 组，由此表明前
期(0 ～ 65 天)的水淹对南川柳的后期生长具有持续
性的负面影响。但是，水淹胁迫后，每一处理组的生
物量较之前均呈现出增加趋势，与轻度干旱胁迫后
生物量无显著增加形成鲜明对比(图 4)，充分说明
干旱胁迫对南川柳的持续负面影响要大于水淹胁
迫。值得提出的是，南川柳苗木在 T3 组的全淹胁迫
下，叶的生长有明显滞后现象(图 4)，而这种滞后现
象是否是因水淹胁迫影响其物候还有待于进一步
研究。
通过本研究表明: 南川柳苗木通过提高自身
SOD 等保护酶的活性，增加脯氨酸等渗透调节物质
的含量来应对库区水文波动变化所产生的水淹与轻
度干旱胁迫环境，具有一定的适应性，但对二者的适
应性存在差异，南川柳苗木对水淹胁迫的适应能力
大于轻度干旱胁迫。南川柳苗木对三峡库区消落带
水位变化而形成的多种水分胁迫逆境具有一定的适
应性，但在种植初期，特别是干旱条件下，应加强供
水保障管理。
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(责任编辑 王艳娜 郭广荣)
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