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Effect of Drought Stress and Exogenous Oligo-chitosan on the Osmotic Adjustment Ability of One-Year-Old Apple Treelet

干旱及外源低聚壳聚糖对1年生苹果幼树渗透调节能力的影响


采用盆栽控水的方法研究干旱和外源低聚壳聚糖处理对1年生苹果幼树渗透调节能力的影响。结果表明: 苹果幼树具有一定的渗透调节能力,且受土壤干旱的速度和程度影响,在缓慢干旱条件下,苹果幼树叶片的ψw100均明显降低。Δπ100值也表明缓慢干旱条件下苹果幼树渗透调节能力明显高于快速干旱。在缓慢干旱条件下,由轻度到中度干旱时其渗透调节能力显著增强; 由中度到严重干旱时,增加不明显。从3种有机渗透调节物质含量与Δπ100值的动态变化可知: 可溶性糖含量增加对渗透调节能力的贡献是第1位,其次是脯氨酸(Pro)、游离氨基酸。在缓慢和快速干旱条件下、外源低聚壳聚糖处理均能提高苹果幼树的渗透调节能力,增强抗旱性,外源低聚壳聚糖处理主要是通过增加渗透调节物质的含量提高渗透调节能力。

One-year-old potting apple saplings were used to study effects of soil drought stress and oligo-chitosan on the osmotic adjustment ability. The saplings were treated with different soil drought degrees and drying speed. The results showed that apple sapling had remarkable osmotic adjustment ability under drought stress, and the ability was influenced by the soil drought degree and drying speed. Under slowly soil drying, ψw, 100 of the apple leaves descended obviously. The 100 value under slowly drying was 35 times greater compared with the value under rapidly drying. With slowly drying, the osmotic adjustment increased from mild to moderate drought, while it did not any more from moderate to severe drought stress. Contents of Pro, amino acids and sugars increased under the mild and moderate drought, and the relative contribution of the three osmotica to osmotic adjustment was in such an order: sugars Pro amino acids.


全 文 :第 源愿 卷 第 怨 期
圆 园 员 圆 年 怨 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 怨杂藻责援 袁圆 园 员 圆
收稿日期院 圆园员园 原 员园 原 员愿曰 修回日期院 圆园员圆 原 园苑 原 圆愿遥
基金项目院 国家苹果产业技术体系渊悦粤砸杂 原 圆愿冤袁农业部公益性行业专项渊晕赠澡赠扎曾园苑 原 园圆源冤袁陕西省科技厅重大公关项目渊圆园员员运栽在月园圆 原
园圆 原 园缘冤遥
干旱及外源低聚壳聚糖对 员年生苹果幼树渗透
调节能力的影响
胡景江员 摇 张林森圆 摇 刘建朝员
渊员援 西北农林科技大学生命科学学院摇 杨凌 苑员圆员园园曰 圆援 西北农林大学园艺学院摇 杨凌 苑员圆员园园冤
摘摇 要院 摇 采用盆栽控水的方法研究干旱和外源低聚壳聚糖处理对 员 年生苹果幼树渗透调节能力的影响遥 结果表
明院 苹果幼树具有一定的渗透调节能力袁且受土壤干旱的速度和程度影响袁在缓慢干旱条件下袁苹果幼树叶片的
鬃憎袁π员园园均明显降低遥 Δπ员园园值也表明缓慢干旱条件下苹果幼树渗透调节能力明显高于快速干旱遥 在缓慢干旱条件
下袁由轻度到中度干旱时其渗透调节能力显著增强曰 由中度到严重干旱时袁增加不明显遥 从 猿 种有机渗透调节物质
含量与Δπ员园园值的动态变化可知院 可溶性糖含量增加对渗透调节能力的贡献是第 员 位袁其次是脯氨酸渊孕则燥冤尧游离氨
基酸遥 在缓慢和快速干旱条件下尧外源低聚壳聚糖处理均能提高苹果幼树的渗透调节能力袁增强抗旱性袁外源低聚
壳聚糖处理主要是通过增加渗透调节物质的含量提高渗透调节能力遥
关键词院 摇 员 年生苹果幼树曰 干旱曰 低聚壳聚糖曰 渗透调节能力
中图分类号院 杂苑员愿郾 源猿摇 摇 摇 文献标识码院 粤摇 摇 摇 文章编号院 员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园怨 原 园园员缘 原 园苑
耘枣枣藻糟贼 燥枣 阅则燥怎早澡贼 杂贼则藻泽泽 葬灶凿 耘曾燥早藻灶燥怎泽 韵造蚤早燥鄄糟澡蚤贼燥泽葬灶 燥灶 贼澡藻
韵泽皂燥贼蚤糟 粤凿躁怎泽贼皂藻灶贼 粤遭蚤造蚤贼赠 燥枣 韵灶藻鄄再藻葬则鄄韵造凿 粤责责造藻 栽则藻藻造藻贼
匀怎 允蚤灶早躁蚤葬灶早员 摇 在澡葬灶早 蕴蚤灶泽藻灶圆 摇 蕴蚤怎 允蚤葬灶糟澡葬燥员
渊员郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 晕燥则贼澡则憎藻泽贼 粤驭云 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 再葬灶早造蚤灶早 苑员圆员园园曰圆郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 匀燥则贼蚤糟怎造贼怎则藻袁 晕燥则贼澡则憎藻泽贼 粤驭云 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 再葬灶早造蚤灶早 苑员圆员园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 摇 韵灶藻鄄赠藻葬则鄄燥造凿 责燥贼贼蚤灶早 葬责责造藻 泽葬责造蚤灶早泽 憎藻则藻 怎泽藻凿 贼燥 泽贼怎凿赠 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 葬灶凿 燥造蚤早燥鄄糟澡蚤贼燥泽葬灶 燥灶 贼澡藻
燥泽皂燥贼蚤糟 葬凿躁怎泽贼皂藻灶贼 葬遭蚤造蚤贼赠援 栽澡藻 泽葬责造蚤灶早泽 憎藻则藻 贼则藻葬贼藻凿 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 凿藻早则藻藻泽 葬灶凿 凿则赠蚤灶早 泽责藻藻凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽
泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 葬责责造藻 泽葬责造蚤灶早 澡葬凿 则藻皂葬则噪葬遭造藻 燥泽皂燥贼蚤糟 葬凿躁怎泽贼皂藻灶贼 葬遭蚤造蚤贼赠 怎灶凿藻则 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽袁 葬灶凿 贼澡藻 葬遭蚤造蚤贼赠 憎葬泽 蚤灶枣造怎藻灶糟藻凿
遭赠 贼澡藻 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 凿藻早则藻藻 葬灶凿 凿则赠蚤灶早 泽责藻藻凿援 哉灶凿藻则 泽造燥憎造赠 泽燥蚤造 凿则赠蚤灶早袁 鬃憎袁 员园园 燥枣 贼澡藻 葬责责造藻 造藻葬增藻泽 凿藻泽糟藻灶凿藻凿 燥遭增蚤燥怎泽造赠援栽澡藻 员园园 增葬造怎藻 怎灶凿藻则 泽造燥憎造赠 凿则赠蚤灶早 憎葬泽 猿缘 贼蚤皂藻泽 早则藻葬贼藻则 糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 增葬造怎藻 怎灶凿藻则 则葬责蚤凿造赠 凿则赠蚤灶早援 宰蚤贼澡 泽造燥憎造赠 凿则赠蚤灶早袁
贼澡藻 燥泽皂燥贼蚤糟 葬凿躁怎泽贼皂藻灶贼 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 枣则燥皂 皂蚤造凿 贼燥 皂燥凿藻则葬贼藻 凿则燥怎早澡贼袁 憎澡蚤造藻 蚤贼 凿蚤凿 灶燥贼 葬灶赠 皂燥则藻 枣则燥皂 皂燥凿藻则葬贼藻 贼燥 泽藻增藻则藻 凿则燥怎早澡贼
泽贼则藻泽泽援 悦燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 孕则燥袁 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 葬灶凿 泽怎早葬则泽 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 怎灶凿藻则 贼澡藻 皂蚤造凿 葬灶凿 皂燥凿藻则葬贼藻 凿则燥怎早澡贼袁 葬灶凿 贼澡藻 则藻造葬贼蚤增藻
糟燥灶贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 贼澡则藻藻 燥泽皂燥贼蚤糟葬 贼燥 燥泽皂燥贼蚤糟 葬凿躁怎泽贼皂藻灶贼 憎葬泽 蚤灶 泽怎糟澡 葬灶 燥则凿藻则院 泽怎早葬则泽 孕则燥 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院 摇 燥灶藻鄄赠藻葬则鄄燥造凿 葬责责造藻 泽葬责造蚤灶早泽曰 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽曰 燥造蚤早燥鄄糟澡蚤贼燥泽葬灶曰 燥泽皂燥贼蚤糟 葬凿躁怎泽贼皂藻灶贼 葬遭蚤造蚤贼赠
摇 摇 苹果渊酝葬造怎泽 责怎皂蚤造葬冤是我国北方主要的果树树
种袁西北黄土高原地区苹果栽培面积占全国总面积
的 源源豫 遥 该地区光照充足尧昼夜温差大袁土层深厚袁
是我国适宜发展苹果载植的重要区域渊刘贤赵等袁
圆园园源冤遥 但该地区水资源极缺袁降水少且年内分配
不均袁常常因干旱而影响产量和品质袁因此研究苹果
树的耗水规律和耐旱性袁以及提高苹果树抗旱性的
方法和机制袁在北方地区苹果生产中具有重要意义遥
渗透调节是耐旱植物适应干旱逆境的一种重要
机制袁在干旱条件下袁植物通过渗透调节在细胞内主
动积累溶质袁由此导致细胞的渗透势尧水势下降袁增
强植物的吸水能力袁以维持一定的膨压袁从而维持细
胞的生长尧气孔开放和光合作用等生理过程
渊酝燥则早葬灶袁 员怨愿源曰 李颜等袁 圆园园愿曰 覃彩芹等袁 圆园园园冤遥
壳聚糖渊悦澡蚤贼燥泽葬灶冤又称脱乙酰几丁质袁是一种
天然直链状酰胺类多糖袁是由几丁质渊甲壳素冤部分
或全部脱乙酰基后得到的产物遥 特别是低分子量的
低聚水溶性壳聚糖袁由于其独特的生理活性和物化
性质袁使其应用范围扩大渊邱澄宇袁 圆园园源冤袁已有报道
认为其对植物的生理过程及抗病性具有调节或诱导
林 业 科 学 源愿 卷摇
作用渊粤灶凿则藻葬 藻贼 葬造援袁 圆园园缘曰 灾蚤躁葬赠 藻贼 葬造援袁 圆园园怨曰 徐擎
等袁圆园员员曰 薛盼盼等袁圆园员园冤遥 本文研究了苹果幼树
在不同干旱条件下渗透调节能力的变化袁以及外源
低聚壳聚糖对苹果树苗渗透调节作用的影响袁以探
究低聚壳聚糖在提高植物抗旱性方面的作用和机
理袁为壳聚糖应用以及北方干旱地区苹果的丰产栽
培提供科学依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
员年生红富士苹果渊酝葬造怎泽 责怎皂蚤造葬袁云怎躁蚤冤幼树袁砧
木为新疆野苹果渊酝援 泽蚤藻增藻则泽蚤蚤冤遥 壳聚糖为 杂蚤早皂葬 公
司产品遥
员郾 圆摇 试验方法
员郾 圆郾 员摇 低聚壳聚糖的制备 摇 采用氧化降解法袁取
圆园 早 壳聚糖分散于 源园园 皂蕴 圆豫乙酸溶液中袁置于
员 园园园 皂蕴烧瓶袁均匀搅拌使壳聚糖全部溶解袁在 远园
益恒温水浴中搅拌袁逐步滴加 员园 皂蕴 猿园豫 匀圆韵圆袁降
解反应 源 澡后袁用 员园豫 晕葬韵匀 溶液调整至 责匀苑郾 缘袁抽
滤袁所得滤液即为可溶性壳聚糖溶液遥 采用醇沉淀
法对可溶性壳聚糖进行回收遥 可溶性壳聚糖溶液中
加入 圆 倍体积的无水乙醇使可溶性壳聚糖沉淀袁静
置袁待完全沉淀后弃去上清袁取沉淀在 源园 益以下干
燥 圆 澡袁然后真空干燥器中干燥袁即获得可溶性低分
子量渊分子量为远 源园园冤壳聚糖样品渊张未袁 圆园园缘冤遥
员郾 圆郾 圆摇 苹果幼树处理摇 试验在中国科学院西北水
土保持研究所干旱棚中进行袁员 年生苹果幼树袁采用
盆栽控水法进行不同程度尧不同速度的干旱处理遥
盆高 猿园 糟皂袁盆径 圆愿 糟皂袁土壤由耕地表土尧沙子尧底
肥渊牛粪冤组成袁比例为院 苑颐 圆颐 员袁盆土质量 员缘郾 缘 噪早袁
田间持水量 圆远郾 缘豫 袁永久萎蔫系数 猿郾 怨豫 遥 盆土入
盆前进行消毒袁每盆 员 株幼树于 猿 月初植入盆中袁正
常灌水袁生长 愿 周后袁选取生长正常尧一致的幼树袁用
称质量法控制土壤含水量渊杂宰悦冤进行干旱处理遥
干旱处理的程度分 源 个处理水平院 对照
渊圆园豫 冤袁轻度干旱渊员缘豫 冤袁中度干旱渊员园豫 冤袁严重干
旱渊缘豫 冤遥 每个处理 缘 个重复袁每个重复 愿 株幼树袁
每个处理共计 源园 株幼树遥 相应的干旱梯度形成后袁
继续维持 员缘 天袁分别在 员袁缘袁员园 和 员缘 天取样测定相
关指标遥
干旱处理的速度分缓慢干旱和快速干旱遥 土壤
缓慢干旱院 通过补充水分控制土壤缓慢干旱袁经 员缘
天土壤含水量由 圆园豫降至 缘豫 遥 土壤快速干旱院 经
苑 天土壤含水量由 圆园豫降至 缘豫 遥
低聚壳聚糖处理院 在开始进行控水处理的第
员 耀 猿天用浓度为 缘园 皂早窑蕴 原员的低聚壳聚糖处理苗
木袁均匀喷施于叶面至欲滴为度袁每天 员 次遥 待相应
的干旱梯度形成后袁继续维持 员缘 天袁分别在 员袁缘袁员园
和 员缘 天取样渊顶端向下第 猿 耀 缘 片叶子袁功能叶冤测
定相关指标遥
员郾 圆郾 猿摇 测定指标及方法摇 员冤叶水势渊鬃憎冤测定袁用
压力室法渊酝韵阅耘蕴员园园园 型植物压力室袁美国冤遥 圆冤
游离氨基酸的测定袁参照高俊凤等渊圆园园远冤的方法遥
猿冤游离脯氨酸的测定袁参照张殿忠等渊员怨怨园冤的方
法遥 源冤可溶性糖含量的测定袁采用蒽酮比色法渊高
俊凤袁 圆园园园冤遥 缘冤渗透调节能力测定袁采用冰点降低
法袁用渗透压计 渊蒸汽压渗透压计袁缘缘圆园 型袁美国
宰耘杂悦韵砸冤冤测定叶片的饱和渗透势 渊李德全等袁
员怨怨圆冤袁按下式计算渗透调节能力院Δπ员园园 越 π怎员园园 −π 泽员园园曰
式中π怎员园园为未受干旱胁迫叶片的饱和渗透势曰 π 泽员园园为
干旱胁迫叶片的饱和渗透势渊蕴怎凿造燥憎 藻贼 葬造援袁 员怨愿猿冤遥
员郾 猿摇 数据分析
试验数据用野平均值 依 标准差冶表示袁用 杂孕杂杂
软件进行方差分析袁以 孕 约园郾 园缘 为差异显著遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 土壤干旱对 员 年生苹果幼树叶片 鬃憎袁π 员园园和
Δπ员园园的影响
不同程度尧速度的土壤干旱条件下苹果幼树叶
片 鬃憎袁π员园园和Δπ员园园的变化见表 员袁圆 和 缘遥 由表 员 和表缘 数据可见院在土壤缓慢干旱条件下袁随土壤含水量
渊杂宰悦冤的逐渐减少袁 苹果幼树叶片 鬃憎和π员园园随之降
低遥 其中 鬃憎的变化在不同干旱程度间均达到差异
显著水平渊孕 约园郾 园缘冤遥而π员园园的变化在正常渊对照冤 原
轻度干旱 原 中度干旱间差异达到显著水平
渊孕 约园郾 园缘冤袁在中度干旱 原严重干旱间仅第 员 天差
异显著袁其余各时段差异不显著遥 π 员园园的明显降低
表明在缓慢干旱条件下有较多的溶质积累袁而 鬃憎的
降低则是溶质积累和叶片失水两方面引起的遥
Δπ员园园的变化表现为随 杂宰悦 的降低而增加渊表 缘冤袁
Δπ员园园值的相对大小表示干旱条件下叶细胞溶质积
累的能力袁即渗透调节能力遥 从表 缘数据可知院在轻
度干旱时苹果幼树即表现出了一定的渗透调节能力袁
由轻度干旱过渡到中度干旱时其渗透调节能力显著
增强袁增加的幅度在 圆猿园豫 耀员员苑豫之间曰 由中度干旱
到严重干旱时袁渗透调节能力仅在初期增加袁缘 天后
反而降低袁而在这期间 鬃憎的降低较为明显袁这表明在
此过程中 鬃憎的降低主要是由细胞失水引起的袁在严
重干旱条件下苹果幼树没有表现出应有的渗透能力遥
在同一干旱程度条件下袁随时间的延长袁鬃憎和π员园园随之
远员
摇 第 怨 期 胡景江等院 干旱及外源低聚壳聚糖对 员 年生苹果幼树渗透调节能力的影响
降低袁Δπ员园园增加遥
由表 圆 和表 缘 可见院 在土壤快速干旱条件下袁
随 杂宰悦的降低袁鬃憎和π员园园随之降低袁但 鬃憎的降低在
各处理间均达到显著差异水平袁而π 员园园在各干旱梯
度形成的初期渊员 天冤差异不显著渊孕 约 园郾 园缘冤袁表明
在快速干旱条件下没有明显的溶质积累袁在轻度尧中
度干旱时袁随处理时间的延长袁π员园园的降低表现出差
异显著水平袁严重干旱条件下π员园园变化不明显袁在干
旱的后期有所降低渊与中度干旱相比冤遥 Δπ员园园的变
化表现出与缓慢干旱条件下相类似的趋势袁但其
变化的幅度相差甚远遥 在各干旱梯度形成的初期
渊员 天冤袁缓慢干旱条件下的Δπ员园园平均值为 园郾 圆愿渊表缘冤袁而快速干旱条件下的Δπ 员园园平均值仅为 园郾 园愿渊表 缘冤袁相差 猿郾 缘 倍遥 上述结果表明院 在快速尧严
重干旱条件下袁苹果幼树没有表现出应有的渗透
调节能力遥
表 员摇 土壤缓慢干旱对 员 年生苹果幼树叶片水势渊鬃憎冤和饱和渗透势渊π员园园冤的影响淤
栽葬遭援 员摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 泽造燥憎造赠 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 燥灶 憎葬贼藻则 责燥贼藻灶贼蚤葬造渊鬃憎冤袁燥泽皂燥贼蚤糟 责燥贼藻灶贼蚤葬造 葬贼 枣怎造造 贼怎则早燥则渊π员园园冤
燥枣 燥灶藻鄄赠藻葬则鄄燥造凿 葬责责造藻 泽葬责造蚤灶早泽 造藻葬增藻泽 原 酝孕葬
杂宰悦渊豫 冤
水势 鬃憎 饱和渗透势 仔员园园
员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿 员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿
圆园 园郾 猿员 依 园郾 园员葬 园郾 猿园 依 园郾 园员葬 园郾 猿员 依 园郾 园员葬 园郾 猿员 依 园郾 园员葬 员郾 猿员 依 园郾 园猿葬 员郾 猿圆 依 园郾 园猿葬 员郾 猿圆 依 园郾 园猿葬 员郾 猿圆 依 园郾 园猿葬
员缘 园郾 源员 依 园郾 园员遭 园郾 源远 依 园郾 园员遭 园郾 缘愿 依 园郾 园员遭 园郾 远圆 依 园郾 园圆遭 员郾 源员 依 园郾 园源遭 员郾 源远 依 园郾 园猿遭 员郾 缘园 依 园郾 园源遭 员郾 缘缘 依 园郾 园源遭
员园 员郾 员愿 依 园郾 园猿糟 员郾 源怨 依 园郾 园源糟 员郾 怨员 依 园郾 园源糟 圆郾 猿苑 依 园郾 园缘糟 员郾 远源 依 园郾 园猿糟 员郾 苑猿 依 园郾 园源糟 员郾 苑愿 依 园郾 园源糟 员郾 愿圆 依 园郾 园源糟
缘 员郾 怨愿 依 园郾 园源凿 圆郾 圆猿 依 园郾 园缘凿 圆郾 猿愿 依 园郾 园缘凿 圆郾 缘愿 依 园郾 园远凿 员郾 苑猿 依 园郾 园源凿 员郾 苑缘 依 园郾 园源糟 员郾 苑远 依 园郾 园缘糟 员郾 苑远 依 园郾 园缘糟
摇 摇 淤同列数据后不同字母者表示差异显著渊孕 约 园郾 园缘冤遥 灾葬造怎藻泽 枣燥造造燥憎藻凿 遭赠 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 葬贼 孕 <园郾 园缘 造藻增藻造 蚤灶 泽葬皂藻 则葬灶噪遥 下同遥栽澡藻 泽葬皂藻 遭藻造燥憎遥
表 圆摇 土壤快速干旱对 员 年生苹果幼树叶片水势渊鬃憎冤和饱和渗透势渊π员园园冤的影响
栽葬遭援 圆摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 则葬责蚤凿造赠 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 燥灶 憎葬贼藻则 责燥贼藻灶贼蚤葬造渊鬃憎冤袁燥泽皂燥贼蚤糟 责燥贼藻灶贼蚤葬造 葬贼 枣怎造造 贼怎则早燥则渊π员园园冤燥枣
燥灶藻 鄄赠藻葬则鄄燥造凿 葬责责造藻 造藻葬增藻泽 原 酝孕葬
杂宰悦渊豫 冤
水势 鬃憎 辕 渊 原 酝孕葬冤 饱和渗透势 仔员园园 辕 渊 原 酝孕葬冤
员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿 员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿
圆园 园郾 猿员 依 园郾 园员葬 园郾 猿园 依 园郾 园员葬 园郾 猿员 依 园郾 园员葬 园郾 猿员 依 园郾 园员葬 员郾 猿员 依 园郾 园猿葬 员郾 猿圆 依 园郾 园猿葬 员郾 猿圆 依 园郾 园猿葬 员郾 猿圆 依 园郾 园猿葬
员缘 园郾 源园 依 园郾 园员遭 园郾 源缘 依 园郾 园员遭 园郾 缘远 依 园郾 园圆遭 园郾 远园 依 园郾 园圆遭 员郾 猿缘 依 园郾 园猿葬 员郾 源源 依 园郾 园猿遭 员郾 源愿 依 园郾 园源遭 员郾 缘猿 依 园郾 园源遭
员园 园郾 怨苑 依 园郾 园猿糟 员郾 源园 依 园郾 园猿糟 员郾 苑远 依 园郾 园源糟 员郾 怨苑 依 园郾 园源糟 员郾 猿怨 依 园郾 园源葬 员郾 缘苑 依 园郾 园源糟 员郾 远圆 依 园郾 园源糟 员郾 远缘 依 园郾 园缘糟
缘 员郾 愿愿 依 园郾 园源凿 员郾 怨怨 依 园郾 园源凿 圆郾 园愿 依 园郾 园缘凿 圆郾 猿远 依 园郾 园远凿 员郾 源猿 依 园郾 园源葬遭 员郾 缘怨 依 园郾 园源糟 员郾 远员 依 园郾 园缘糟 员郾 远员 依 园郾 园缘糟
表 猿摇 土壤缓慢干旱条件下外源低聚壳聚糖对 员 年生苹果幼树叶片水势渊鬃憎冤和饱和渗透势渊π员园园冤的影响
栽葬遭援 猿摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 燥造蚤早燥泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻泽 燥灶 憎葬贼藻则 责燥贼藻灶贼蚤葬造渊鬃憎冤袁 燥泽皂燥贼蚤糟 责燥贼藻灶贼蚤葬造 葬贼 枣怎造造 贼怎则早燥则渊π员园园冤燥枣
燥灶藻鄄赠藻葬则鄄燥造凿 葬责责造藻 泽葬责造蚤灶早泽 造藻葬增藻泽 蚤灶 泽造燥憎造赠 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 原 酝孕葬
杂宰悦渊豫 冤
水势 鬃憎 饱和渗透势 仔员园园
员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿 员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿
圆园 园郾 猿圆 依 园郾 园员葬 园郾 猿圆 依 园郾 园员葬 园郾 猿圆 依 园郾 园员葬 园郾 猿圆 依 园郾 园员葬 员郾 猿源 依 园郾 园猿葬 员郾 猿源 依 园郾 园猿葬 员郾 猿缘 依 园郾 园猿葬 员郾 猿缘 依 园郾 园猿葬
员缘 园郾 源源 依 园郾 园员遭 园郾 源怨 依 园郾 园圆遭 园郾 缘缘 依 园郾 园圆遭 园郾 缘怨 依 园郾 园圆遭 员郾 源怨 依 园郾 园猿遭 员郾 缘源 依 园郾 园猿遭 员郾 远园 依 园郾 园猿遭 员郾 远远 依 园郾 园猿遭
员园 员郾 员愿 依 园郾 园猿糟 员郾 缘圆 依 园郾 园源糟 员郾 怨园 依 园郾 园源糟 圆郾 猿苑 依 园郾 园缘糟 员郾 苑员 依 园郾 园源糟 员郾 愿猿 依 园郾 园源糟 员郾 怨圆 依 园郾 园源糟 员郾 怨源 依 园郾 园源糟
缘 圆郾 员圆 依 园郾 园缘凿 圆郾 圆猿 依 园郾 园缘凿 圆郾 圆愿 依 园郾 园缘凿 圆郾 猿愿 依 园郾 园远糟 员郾 愿园 依 园郾 园源凿 员郾 愿圆 依 园郾 园源凿 员郾 愿远 依 园郾 园源凿 员郾 愿远 依 园郾 园源遭糟
表 源摇 土壤快速干旱条件下外源低聚壳聚糖对 员 年生苹果幼树叶片水势和渊鬃憎冤和饱和渗透势渊π员园园冤的影响
栽葬遭援 源摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 燥造蚤早燥泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻泽 燥灶 憎葬贼藻则 责燥贼藻灶贼蚤葬造渊鬃憎冤袁燥泽皂燥贼蚤糟 责燥贼藻灶贼蚤葬造 葬贼 枣怎造造 贼怎则早燥则渊π员园园冤燥枣 燥灶藻 赠藻葬则 燥造凿 葬责责造藻
泽葬责造蚤灶早泽 造藻葬增藻泽 蚤灶 则葬责蚤凿造赠 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 原 酝孕葬
杂宰悦渊豫 冤
水势 鬃憎 饱和渗透势 仔员园园
员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿 员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿
圆园 园郾 猿圆 依 园郾 园员葬 园郾 猿圆 依 园郾 园员葬 园郾 猿圆 依 园郾 园员葬 园郾 猿圆 依 园郾 园员葬 员郾 猿源 依 园郾 园猿葬 员郾 猿源 依 园郾 园猿葬 员郾 猿缘 依 园郾 园猿葬 员郾 猿缘 依 园郾 园猿葬
员缘 园郾 猿苑 依 园郾 园员葬 园郾 源园 依 园郾 园员葬 园郾 缘圆 依 园郾 园员遭 园郾 缘怨 依 园郾 园员遭 员郾 源源 依 园郾 园猿葬 员郾 缘源 依 园郾 园猿遭 员郾 远园 依 园郾 园猿遭 员郾 远缘 依 园郾 园猿遭
员园 园郾 怨愿 依 园郾 园圆糟 员郾 源圆 依 园郾 园猿糟 员郾 愿园 依 园郾 园猿糟 圆郾 员苑 依 园郾 园缘糟 员郾 远园 依 园郾 园猿遭 员郾 远怨 依 园郾 园源糟 员郾 苑远 依 园郾 园缘糟 员郾 苑怨 依 园郾 园缘糟
缘 员郾 怨愿 依 园郾 园缘凿 圆郾 员猿 依 园郾 园缘凿 圆郾 员愿 依 园郾 园缘凿 圆郾 圆员 依 园郾 园远糟 员郾 远缘 依 园郾 园源遭 员郾 远愿 依 园郾 园源糟 员郾 苑园 依 园郾 园源糟 员郾 苑员 依 园郾 园缘糟
圆郾 圆摇 干旱条件下外源低聚壳聚糖对 员 年生苹果幼
树叶片 鬃憎袁π员园园和Δπ员园园的影响
外源施加低聚壳聚糖后袁不同程度尧不同速度的
土壤干旱条件下苹果幼树叶片 鬃憎袁π员园园和Δπ员园园的变
化见表 猿 耀 缘遥 由表 猿 和表 缘 可见院 用外源低聚壳聚
糖处理后袁苹果幼树叶片 鬃憎袁π员园园和Δπ员园园的变化趋势
苑员
林 业 科 学 源愿 卷摇
与未处理的相同袁但变化的幅度更大遥 在缓慢干旱
条件下袁低聚壳聚糖处理后的渗透调节能力渊园郾 源苑冤
比未处理的渊园郾 猿怨冤增高了 圆园豫 遥 快速干旱条件下
渊表 源袁缘冤袁低聚壳聚糖处理对各干旱梯度形成的初
期渊员 天冤的渗透调节能力影响显著渊表 缘冤袁与不处
理相比其渗透调节能力增高了 员苑缘豫 袁第 员缘 天时增
高 圆愿豫 遥 这说明低聚壳聚糖处理能缓解快速干旱
对苹果幼树渗透调节作用的影响袁一定程度上提高
其渗透调节能力遥 另外袁无论是缓慢干旱还是快速
干旱袁在中度干旱渊杂宰悦 为 员园豫 冤下袁随干旱时间延
期袁渗透调节能力增强最为显著遥 因此在缓慢尧中度
干旱条件下苹果幼树才能体现出其应有的渗透调节
能力袁这也正是抗旱锻炼能提高植物抗旱性的主要
机制遥
表 缘摇 土壤干旱条件下外源低聚壳聚糖对 员 年生苹果幼树叶片渗透调节能力渊Δπ员园园冤的影响
栽葬遭援 缘摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 燥造蚤早燥泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻泽 燥灶 葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 燥泽皂燥贼蚤糟 葬凿躁怎泽贼皂藻灶贼渊驻 π员园园冤燥枣 燥灶藻鄄赠藻葬则鄄燥造凿 葬责责造藻 泽葬责造蚤灶早泽
造藻葬增藻泽 蚤灶 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼
杂宰悦渊豫 冤
缓慢干旱杂造燥憎造赠凿则燥怎早澡贼
快速干旱砸葬责蚤凿造赠凿则燥怎早澡贼
缓慢干旱 垣
低聚壳聚糖杂造燥憎造赠 凿则燥怎早澡贼 垣韵造蚤早燥泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻泽
快速干旱 垣
低聚壳聚糖砸葬责蚤凿造赠 凿则燥怎早澡贼 垣韵造蚤早燥泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻泽
员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿 员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿 员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿 员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿
圆园 园 园 园 园 园 园 园 园 园 园 园 园 园 园 园 园
员缘 园郾 员园 园郾 员源 园郾 员愿 园郾 圆猿 园郾 园源 园郾 员圆 园郾 员远 园郾 圆员 园郾 员缘 园郾 圆园 园郾 圆缘 园郾 猿员 园郾 员园 园郾 圆园 园郾 圆缘 园郾 猿园
员园 园郾 猿猿 园郾 源员 园郾 源远 园郾 缘园 园郾 园愿 园郾 圆缘 园郾 猿园 园郾 猿猿 园郾 猿苑 园郾 源怨 园郾 缘苑 园郾 缘怨 园郾 圆远 园郾 猿缘 园郾 源员 园郾 源猿
缘 园郾 源圆 园郾 源猿 园郾 源源 园郾 源源 园郾 员圆 园郾 圆苑 园郾 圆怨 园郾 圆怨 园郾 源远 园郾 源愿 园郾 缘员 园郾 缘员 园郾 猿员 园郾 猿源 园郾 猿缘 园郾 猿远
酝藻葬灶 园郾 圆愿 园郾 猿猿 园郾 猿远 园郾 猿怨 园郾 园愿 园郾 圆员 园郾 圆缘 园郾 圆愿 园郾 圆愿 园郾 猿怨 园郾 源源 园郾 源苑 园郾 圆圆 园郾 猿园 园郾 猿缘 园郾 猿远
圆郾 猿摇 土壤干旱对 员 年生苹果幼树叶片有机渗透调
节物质的影响
干旱条件下有机溶质的主动积累是植物细胞进
行渗透调节的主要体现袁有机溶质的积累不仅能降
低细胞的渗透势袁增强吸水能力袁而且还起着平衡细
胞质与液泡间渗透压的作用遥
由表 远袁苑和 愿可见院 在土壤干旱条件下袁随 杂宰悦
降低袁孕则燥尧游离氨基酸尧可溶性糖含量均增加袁但不同
干旱条件下 猿 种有机溶质的增幅有明显的差异遥 缓
慢干旱条件下袁在 杂宰悦降至缘豫袁处理员缘天时袁孕则燥的
含量是对照的 苑猿郾 猿 倍渊表 远冤袁游离氨基酸是对照的
圆郾 怨倍渊表 苑冤袁可溶性糖是对照的 圆郾 员 倍渊表 愿冤遥 统
计分析也表明院不同程度干旱处理间 孕则燥和游离氨基
酸的增加均达到差异显著水平袁可溶性糖含量的增加
在由轻度尧中度干旱到严重干旱的过渡过程中袁也表
现出了差异显著水平遥 快速干旱条件下袁杂宰悦 降为
缘豫袁处理 员缘天时袁孕则燥的含量是对照的 源员郾 缘 倍袁游离
氨基酸是对照的 员郾 苑 倍袁可溶性糖是对照的 员郾 缘 倍遥
总体上来看袁猿种有机渗透调节物质的含量在由轻度
过渡到中度干旱时增加最为显著遥
表 远摇 土壤干旱对 员 年生苹果幼树叶片脯氨酸含量的影响
栽葬遭援 远摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 燥灶 孕则燥 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 燥灶藻鄄赠藻葬则鄄燥造凿 葬责责造藻 泽葬责造蚤灶早泽 造藻葬增藻泽 皂早窑早 原员阅宰
杂宰悦渊豫 冤
缓慢干旱 杂造燥憎造赠 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 快速干旱 砸葬责蚤凿造赠 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼
员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿 员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿
圆园 园郾 圆怨 依 园郾 园员葬 园郾 猿园 依 园郾 园员葬 园郾 猿园 依 园郾 园员葬 园郾 猿员 依 园郾 园员葬 园郾 圆怨 依 园郾 园员葬 园郾 猿园 依 园郾 园员葬 园郾 猿园 依 园郾 园员葬 园郾 猿员 依 园郾 园员葬
员缘 圆郾 缘远 依 园郾 员员遭 猿郾 源苑 依 园郾 圆猿遭 缘郾 愿远 依 园郾 圆苑葬 愿郾 猿圆 依 园郾 猿源遭 员郾 苑猿 依 园郾 园愿遭 猿郾 猿缘 依 园郾 员圆遭 缘郾 圆愿 依 园郾 源远遭 远郾 远愿 依 园郾 源缘遭
员园 怨郾 猿缘 依 园郾 源远糟 员圆郾 愿远 依 园郾 苑缘糟 员怨郾 员猿 依 园郾 愿缘糟 圆员郾 缘圆 依 员郾 员圆员糟 猿郾 源圆 依 园郾 圆员糟 缘郾 怨愿 依 园郾 源猿糟 愿郾 远苑 依 园郾 园员糟 员员郾 猿源 依 园郾 缘苑糟
缘 员苑郾 源愿 依 园郾 苑愿凿 圆园郾 圆源 依 员郾 园员凿 圆圆郾 圆远 依 园郾 怨愿员凿 圆圆郾 苑远 依 员郾 圆猿凿 苑郾 远猿 依 园郾 缘苑凿 怨郾 缘源 依 园郾 远远凿 员员郾 苑愿 依 园郾 苑源凿 员圆郾 愿怨 依 园郾 苑缘凿
表 苑摇 土壤干旱对 员 年生苹果幼树叶片游离氨基酸含量的影响
栽葬遭援 苑摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 燥灶 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 燥灶藻鄄赠藻葬则鄄燥造凿 葬责责造藻 泽葬责造蚤灶早泽 造藻葬增藻泽 皂早窑早 原员阅宰
杂宰悦渊豫 冤
缓慢干旱 杂造燥憎造赠 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 快速干旱 砸葬责蚤凿造赠 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼
员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿 员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿
圆园 怨郾 愿圆 依 园郾 远员葬 员园郾 园缘 依 园郾 缘圆葬 员园郾 园愿 依 园郾 远愿葬 员园郾 园愿 依 园郾 远源葬 怨郾 愿圆 依 园郾 缘员葬 员园郾 园缘 依 园郾 缘源葬 员园郾 园愿 依 园郾 远苑葬 员园郾 园愿 依 园郾 远圆葬
员缘 员猿郾 苑员 依 园郾 远远遭 员源郾 愿苑 依 园郾 苑缘遭 员缘郾 猿怨 依 园郾 愿苑遭 员远郾 缘远 依 园郾 怨源遭 员员郾 远员 依 园郾 苑愿葬 员猿郾 苑猿 依 园郾 源远遭 员缘郾 圆员 依 园郾 远猿遭 员缘郾 愿苑 依 园郾 远远遭
员园 员远郾 猿源 依 园郾 怨猿糟 圆园郾 苑愿 依 员郾 员圆糟 圆远郾 怨远 依 员郾 园缘糟 圆愿郾 猿远 依 员郾 猿圆糟 员圆郾 缘圆 依 园郾 苑远遭 员源郾 愿苑 依 园郾 愿圆糟 员远郾 圆远 依 园郾 怨圆糟 员苑郾 猿猿 依 园郾 愿圆糟
缘 圆缘郾 远缘 依 员郾 园猿凿 圆苑郾 缘苑 依 员郾 猿源凿 圆愿郾 圆员 依 员郾 员源凿 圆愿郾 怨愿 依 员郾 猿远凿 员猿郾 猿缘 依 园郾 愿远遭 员缘郾 猿源 依 园郾 愿缘糟 员苑郾 圆员 依 园郾 愿苑糟 员苑郾 愿苑 依 园郾 苑怨糟
愿员
摇 第 怨 期 胡景江等院 干旱及外源低聚壳聚糖对 员 年生苹果幼树渗透调节能力的影响
表 愿摇 土壤干旱对 员 年生苹果幼树叶片可溶性糖含量的影响
栽葬遭援 愿摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 燥灶 泽怎早葬则泽 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 燥灶藻鄄赠藻葬则鄄燥造凿 葬责责造藻 泽葬责造蚤灶早泽 造藻葬增藻泽 皂早窑早 原员阅宰
杂宰悦渊豫 冤
缓慢干旱 杂造燥憎造赠 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 快速干旱 砸葬责蚤凿造赠 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼
员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿 员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿
圆园 圆远郾 缘远 依 员郾 猿圆葬 圆远郾 缘源 依 员郾 源源葬 圆远郾 苑远 依 员郾 猿缘葬 圆远郾 苑远 依 员郾 猿猿员葬 圆远郾 缘远 依 员郾 圆员葬 圆远郾 缘源 依 员郾 猿圆葬 圆远郾 苑远 依 员郾 圆苑葬 圆远郾 苑远 依 员郾 圆猿葬
员缘 圆苑郾 猿源 依 员郾 缘源葬 圆愿郾 怨苑 依 员郾 缘苑葬 猿员郾 圆缘 依 员郾 远圆葬 猿圆郾 愿苑 依 员郾 圆愿葬 圆远郾 怨愿 依 员郾 猿源葬 圆苑郾 苑远 依 员郾 源苑葬 猿园郾 圆源 依 员郾 缘圆葬 猿员郾 猿源 依 员郾 缘员葬
员园 源猿郾 缘远 依 员郾 远缘遭 缘圆郾 苑源 依 员郾 缘猿遭 缘愿郾 猿缘 依 员郾 苑远遭 远员郾 圆远 依 圆郾 园怨遭 猿员郾 圆圆 依 员郾 圆怨遭 猿缘郾 缘源 依 员郾 缘员遭 猿怨郾 圆远 依 员郾 缘苑遭 猿怨郾 怨远 依 员郾 远猿遭
缘 缘圆郾 苑远 依 员郾 愿苑糟 缘源郾 源苑 依 员郾 苑苑糟 缘缘郾 圆远 依 员郾 怨愿糟 缘远郾 圆远 依 圆郾 员员糟 猿员郾 苑缘 依 员郾 猿圆糟 猿远郾 源苑 依 员郾 源猿遭 猿怨郾 愿愿 依 员郾 苑猿遭 源园郾 员圆 依 员郾 愿远遭
圆郾 源摇 干旱条件下外源低聚壳聚糖对 员 年生苹果幼
树叶片有机渗透调节物质的影响
外源施加低聚壳聚糖后袁不同程度尧不同速度的
土壤干旱条件下苹果树苗叶片有机渗透调节物质的
变化见表 怨袁员园 和 员员遥 低聚壳聚糖处理能增加脯氨
酸尧游离氨基酸和可溶性糖 猿 种有机渗透调节物质
的含量袁且在干旱条件下增加较明显遥 缓慢干旱条
件下袁杂宰悦降至 缘豫 袁延续 员缘 天时袁脯氨酸尧游离氨
基酸和可溶性糖 猿 种有机渗透调节物质的含量分别
比未处理的增加了 员远郾 苑豫 袁员源郾 缘豫 和 圆员郾 猿豫 遥
快速干旱条件下袁猿 种有机渗透调节物质的含
量在中度干旱处理 员缘 天时达到最大袁分别比未处理
的增加了 圆苑郾 缘豫 袁源猿郾 缘豫 和 员苑郾 愿豫 遥 严重干旱时
渊杂宰悦 为 缘豫 冤猿 种有机渗透调节物质的含量均降
低遥 对比分析可知院 缓慢干旱条件下 猿 种有机渗透
调节物质的积累量分别比快速干旱条件下增加了
怨员郾 远豫 袁苑圆郾 源豫 袁缘源郾 远豫 遥
表 怨摇 土壤干旱条件下外源低聚壳聚糖对 员 年生苹果幼树叶片脯氨酸渊孕则燥冤含量的影响
摇 栽葬遭援 怨摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 燥造蚤早燥泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻泽 燥灶 孕则燥 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 燥灶藻鄄赠藻葬则鄄燥造凿 葬责责造藻 泽葬责造蚤灶早泽 造藻葬增藻泽 怎灶凿藻则 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 皂早窑早 原 员阅宰
杂宰悦渊豫 冤
缓慢干旱 垣低聚壳聚糖 杂造燥憎造赠 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 垣 韵造蚤早燥泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻泽 快速干旱 垣低聚壳聚糖 砸葬责蚤凿造赠 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 垣 韵造蚤早燥泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻泽
员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿 员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿
圆园 园郾 源怨 依 园郾 园员葬 园郾 缘园 依 园郾 园圆葬 园郾 缘园 依 园郾 园圆葬 园郾 缘员 依 园郾 园员葬 园郾 源怨 依 园郾 园员葬 园郾 缘园 依 园郾 园员葬 园郾 缘园 依 园郾 园员葬 园郾 缘员 依 园郾 园员葬
员缘 圆郾 愿苑 依 园郾 园缘遭 源郾 圆苑 依 园郾 园愿遭 远郾 缘苑 依 园郾 员员葬 怨郾 圆员 依 园郾 员缘遭 圆郾 员苑 依 园郾 园源遭 猿郾 怨远 依 园郾 园缘遭 缘郾 愿远 依 园郾 员源葬 远郾 圆员 依 园郾 猿员遭
员园 员员郾 圆缘 依 园郾 圆猿糟 员缘郾 源远 依 园郾 圆圆糟 圆员郾 猿猿 依 园郾 源猿糟 圆猿郾 缘圆 依 园郾 缘源糟 源郾 苑缘 依 园郾 员圆糟 苑郾 怨远 依 园郾 圆苑糟 员员郾 猿猿 依 园郾 远猿糟 员远郾 源猿 依 园郾 苑圆糟
缘 员怨郾 远愿 依 园郾 苑员凿 圆圆郾 缘远 依 园郾 愿猿凿 圆源郾 苑愿 依 园郾 怨远凿 圆远郾 缘远 依 园郾 怨源凿 愿郾 愿缘 依 园郾 猿员凿 员员郾 缘远 依 园郾 缘员凿 员圆郾 远缘 依 园郾 远愿凿 员猿郾 愿远 依 园郾 苑怨凿
表 员园摇 土壤干旱条件下外源低聚壳聚糖对 员 年生苹果幼树叶片游离氨基酸含量的影响
栽葬遭援 员园摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 燥造蚤早燥泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻泽 燥灶 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 燥灶藻鄄赠藻葬则鄄燥造凿 葬责责造藻 泽葬责造蚤灶早泽 造藻葬增藻泽 怎灶凿藻则 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 皂早窑早 原 员阅宰
杂宰悦渊豫 冤
缓慢干旱 垣低聚壳聚糖 杂造燥憎造赠 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 垣 韵造蚤早燥泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻泽 快速干旱 垣低聚壳聚糖 砸葬责蚤凿造赠 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 垣 韵造蚤早燥泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻泽
员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿 员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿
圆园 员园郾 怨圆 依 园郾 缘猿葬 员园郾 园缘 依 园郾 缘员葬 员员郾 园愿 依 园郾 远员葬 员员郾 园愿 依 园郾 缘源葬 员园郾 怨圆 依 园郾 缘圆葬 员园郾 园缘 依 园郾 源远葬 员员郾 园愿 依 园郾 远圆葬 员员郾 园愿 依 园郾 缘愿葬
员缘 员源郾 远圆 依 园郾 苑愿遭 员远郾 猿苑 依 园郾 愿愿遭 员愿郾 源缘 依 园郾 怨远遭 员怨郾 愿远 依 园郾 怨源遭 员园郾 缘圆 依 园郾 远圆遭 员圆郾 缘苑 依 园郾 远远遭 员源郾 圆员 依 园郾 苑圆遭 员缘郾 愿愿 依 园郾 苑猿遭
员园 员愿郾 缘源 依 园郾 怨苑糟 圆圆郾 圆愿 依 员郾 圆员糟 圆远郾 缘源 依 员郾 猿圆糟 猿缘郾 缘源 依 员郾 缘猿糟 员猿郾 圆猿 依 园郾 缘愿糟 员苑郾 圆愿 依 园郾 苑源糟 圆园郾 愿源 依 员郾 圆源糟 圆缘郾 远源 依 员郾 猿员糟
缘 圆苑郾 源缘 依 员郾 缘苑凿 圆怨郾 愿苑 依 员郾 远圆凿 猿员郾 怨员 依 员郾 愿圆凿 猿猿郾 员愿 依 员郾 愿缘凿 员源郾 员缘 依 园郾 远苑凿 员远郾 愿愿 依 园郾 苑员凿 员愿郾 缘员 依 园郾 愿缘凿 员怨郾 圆猿 依 员郾 愿圆凿
表 员员摇 土壤干旱条件下外源低聚壳聚糖对 员 年生苹果幼树叶片可溶性糖含量的影响
摇 栽葬遭援 员员摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 燥造蚤早燥泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻泽 燥灶 泽怎早葬则泽 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 燥灶藻鄄赠藻葬则鄄燥造凿 葬责责造藻 贼则藻藻造藻贼 泽葬责造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 皂早窑早 原员阅宰
杂宰悦渊豫 冤
缓慢干旱 垣低聚壳聚糖 杂造燥憎造赠 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 垣 韵造蚤早燥泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻泽 快速干旱 垣低聚壳聚糖 砸葬责蚤凿造赠 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼 垣 韵造蚤早燥泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻泽
员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿 员 凿 缘 凿 员园 凿 员缘 凿
圆园 圆苑郾 远远 依 员郾 圆苑葬 圆苑郾 缘源 依 员郾 圆远葬 圆苑郾 猿远 依 员郾 员愿葬 圆苑郾 缘远 依 员郾 圆员葬 圆苑郾 远远 依 员郾 员猿葬 圆苑郾 缘源 依 员郾 圆源葬 圆苑郾 猿远 依 员郾 员缘葬 圆苑郾 缘远 依 员郾 员员葬
员缘 猿园郾 圆缘 依 员郾 猿源葬 猿猿郾 远缘 依 员郾 圆愿葬 猿缘郾 员缘 依 员郾 猿圆葬 猿苑郾 圆苑 依 员郾 源员葬 圆苑郾 怨愿 依 员郾 圆员葬 猿员郾 远缘 依 员郾 猿圆葬 猿圆郾 愿苑 依 员郾 圆苑葬 猿猿郾 源猿 依 员郾 圆缘葬
员园 源愿郾 愿远 依 员郾 缘苑遭 缘苑郾 缘猿 依 员郾 远怨遭 远源郾 猿缘 依 员郾 愿苑遭 远苑郾 怨远 依 员郾 愿怨遭 猿猿郾 苑远 依 员郾 猿猿遭 猿愿郾 苑猿 依 员郾 猿源遭 源圆郾 源缘 依 员郾 源圆遭 源苑郾 远远 依 员郾 源苑遭
缘 缘缘郾 远缘 依 员郾 缘源糟 缘怨郾 怨苑 依 员郾 怨猿糟 远缘郾 缘远 依 圆郾 园苑糟 远愿郾 圆远 依 圆郾 园圆糟 猿缘郾 远缘 依 员郾 员怨糟 猿怨郾 远苑 依 员郾 猿员糟 源猿郾 圆远 依 员郾 缘源糟 源源郾 员缘 依 员郾 缘员糟
圆郾 缘摇 土壤缓慢干旱下 员 年生苹果幼树渗透调节能
力渊Δπ员园园冤与有机溶质积累的动态变化
在缓慢干旱条件下袁以 杂宰悦 每降低 猿豫为间隔
取样测定计算Δπ员园园值和 孕则燥尧游离氨基酸尧可溶性糖
含量袁结果见图 员遥 随 杂宰悦 逐渐降低袁Δπ员园园值增加袁
但在 杂宰悦由 员源豫 耀 愿豫的缓慢降低阶段 Δπ员园园值增
幅最为显著袁表明由轻度干旱到中度干旱的缓慢过
渡过程中袁苹果树苗的渗透调节能力显著增高遥 猿
种有机渗透调节物质含量随 杂宰悦的降低而增加袁从
各自的增加幅度与Δπ员园园值变化的关系来看袁杂宰悦 在
员源豫之前袁Δπ员园园值的增加主要与 孕则燥 和游离氨基酸
含量增加有关袁而 杂宰悦 在 员源豫 之后降低过程中袁
Δπ员园园值的增加主要是由可溶性糖的增加引起的遥
从 猿 种有机渗透调节物质的绝对含量来看袁可溶性
糖对渗透调节能力的贡献是主要的袁其次是 孕则燥 和
游离氨基酸遥
怨员
林 业 科 学 源愿 卷摇
图 员摇 土壤缓慢干旱条件下渗透调节能力与
有机渗透调节物质含量的动态变化
云蚤早援 员摇 栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 燥泽皂燥贼蚤糟 葬凿躁怎泽贼葬则灶贼 葬灶凿
燥泽皂燥贼蚤糟葬 蚤灶 葬责责造藻 泽藻藻凿蚤灶早 造藻葬增藻泽 怎灶凿藻则 泽造燥憎造赠 泽燥蚤造 凿则燥怎早澡贼
猿摇 讨论
植物渗透调节能力主要表现在渗透胁迫条件下
细胞通过主动积累溶质袁在降低水势的同时维持膨
压渊压力势冤的相对稳定袁从而维持细胞各种生理过
程的正常进行遥 因此渗透调节能力可通过测定干旱
条件组织渊细胞冤水势降低的同时膨压的变化或溶
质的积累来表示遥
研究结果表明院 苹果幼树具有一定的渗透调节
能力袁在缓慢干旱条件下袁苹果幼树叶片的 鬃憎袁π员园园
均明显降低袁鬃憎可下调 圆郾 圆苑 酝孕葬袁 π 员园园下调 园郾 缘园酝孕葬曰 在快速干旱条件下 鬃憎和π员园园分别下调 圆郾 园缘 和园郾 猿猿 酝孕葬遥 鬃憎的下调增强了吸水能力袁π 员园园明显下
调表明在适应干旱过程中有量溶质的积累遥 Δ仔员园园
值也表明缓慢干旱条件下苹果幼树渗透调节能力是
快速干旱下的 猿缘 倍遥 在缓慢干旱条件下袁由轻度到
中度干旱时其渗透调节能力显著增强 渊增加
圆猿园豫 冤袁由中度到严重干旱时袁增加不明显渊增加
源愿豫 冤遥 上述结果表明院 苹果幼树渗透调节能力的
表现受土壤干旱的速度和程度影响袁只有在缓慢尧中
度干旱条件下才能充分表现出其应有的渗透调节能
力袁在快速尧严重干旱条件下苹果幼树渗透调节能力
不能充分表现袁甚至失去渗透调节能力遥
参与植物渗透调节的物质可分为 圆 类袁一类是
细胞从外界吸收的无机离子袁另一类就是细胞内主
动积累的有机溶质遥 胡景江等渊圆园园源冤在研究元宝
枫渊粤糟藻则 贼则怎灶糟葬贼怎皂冤尧韩蕊莲等渊圆园园猿冤在研究沙棘
渊匀蚤责责燥责澡葬藻 则澡葬皂灶燥蚤凿藻泽冤渗调节能力与其抗旱性时均
指出袁在长期轻度及中度干旱胁迫下可溶性糖尧游离
氨基酸尧孕则燥 显著积累而降低植物的渗透势遥 笔者
的研究也表明院 在缓慢干旱条件下袁苹果幼树叶片
可溶性糖尧孕则燥尧游离氨基酸的含量均明显增加袁表明
猿 种有机溶质直接参与细胞的渗透调节遥 从 猿 种有
机渗透调节物质含量与Δπ员园园值的动态变化可知袁可
溶性糖含量增加对渗透调节能力的贡献是第 员 位
的袁其次是 孕则燥尧游离氨基酸遥
壳聚糖在农林业生产中的应用研究近年来有较
多报道袁研究证实壳聚糖对植物的生长尧发育有调节
作用渊师素云等袁 员怨怨苑曰 赵惠芝等袁 员怨怨怨曰 胡景江
等袁 圆园园猿冤袁可以诱导植物生产广谱抗病性尧抑制多
种植物病原菌的生长 渊 匀蚤则葬灶燥袁 员怨愿愿曰 于汉寿袁
员怨怨愿冤袁可以提高植物的抗逆性等渊李茂富等袁 圆园园缘曰
李洁等袁 圆园园怨冤遥 本文研究表明院 无论是在缓慢干
旱还是在快速干旱条件下袁外源低聚壳聚糖均可提
高苹果幼树的渗透调节能力袁增强抗逆性遥 低聚壳
聚糖的作用主要是通过增加有机渗透调节物质的积
累来提高渗透调节能力的遥 植物渗透调节能力需要
经过一定适应过程才能充分体现出来袁因此袁在快速
干旱条件下袁外源低聚壳聚糖可缓解快速干旱对植
物渗透调节能力的影响袁提高植物的抗旱性遥
参 考 文 献
高俊凤援 圆园园远援植物生理学实验指导援北京院 高等教育出版社援
高俊凤援 圆园园园援植物生理学实验技术援西安院 世界图书出版公司援
韩蕊莲袁李丽霞袁梁宗锁援 圆园园猿援干旱胁迫条件下沙棘膜相对透性和
渗透调节能力变化援西北植物学报袁 圆猿渊员冤院圆猿 原 圆苑援
胡景江袁文建雷袁王姝清援 圆园园源援土壤干旱对元宝枫渗透调节能力的
影响援 西北植物学报袁 圆源渊员园冤院员愿猿圆 原 员愿猿远援
胡景江袁左仲武袁刘彦超援 圆园园猿援壳聚糖对油松种子萌发及幼苗生理生
化特性的影响援西北林学院学报袁员愿渊源冤院 圆员 原 圆源援
李德全袁 邹摇 琦袁 程炳嵩援 员怨怨圆援土壤干旱下不同抗旱小麦品种的渗
透调节和渗透调节物质援 植物生理学报袁员愿渊员冤院 猿苑 原 源源援
李摇 洁袁武杭菊袁胡景江等援 圆园园怨援干旱 原低温交叉逆境下小麦渗透
调节能力的变化与交叉适应的关系援 干旱地区农业研究袁
圆苑渊源冤院圆园苑 原 圆员员援
李茂富袁李绍鹏袁赵伟峰援 圆园园缘援壳聚糖提高香蕉幼苗抗冷性的效应援
植物生理学通讯袁 源员渊源冤院 源远源 原 源远远援
李摇 颜袁赵小明袁夏秀英援 圆园园愿援壳聚糖对干旱胁迫下油菜光合参数
的影响援 作物学报袁猿源渊圆冤院猿圆远 原 猿圆怨援
刘贤赵袁宋孝玉援 圆园园源援陕西渭北旱塬苹果种植分区土壤水分特征研
究援干旱区地理袁 猿渊圆苑冤院苑愿 原 苑怨援
覃彩芹袁肖摇 玲袁杜予民袁等援 圆园园园援 过氧化氢氧化降解壳聚糖的可控
性研究援武汉大学学报袁源远渊圆冤院 员怨缘 原 员怨愿援
邱澄宇援 圆园园源援壳聚糖几种降解方法的比较研究援 食品科学袁 圆缘渊增
刊冤院 缘员 原 缘猿援
师素云袁薛启汉袁陈摇 游袁等援 员怨怨苑援 羧甲基壳聚糖对玉米的生理调节
功能初探援中国农业大学学报袁 圆渊缘冤院 员 原 远援
徐摇 擎袁胡景江援 圆园员员援外源低聚糖尧水杨酸诱导杨树对杨栅锈菌抗性
生理机制的研究援西北林学院学报袁 圆远渊圆冤院员员怨 原 员圆猿援
园圆
摇 第 怨 期 胡景江等院 干旱及外源低聚壳聚糖对 员 年生苹果幼树渗透调节能力的影响
薛盼盼袁胡景江袁徐摇 擎援 圆园员园援低聚壳聚糖激发子的制备及诱导杨树
抗病性的研究援北方园艺袁渊员员冤院 猿员 原 猿远援
于汉寿援 员怨怨愿援水溶性壳聚糖对水稻恶苗病和油菜菌核病的作用援 江
苏农业科学袁渊缘冤院 猿愿 原 源园援
张殿忠袁汪沛洪袁赵会贤援 员怨怨园援 测定小麦叶片游离脯氨酸含量的方
法援植物生理学通讯袁 渊源冤院 远圆 原 远缘援
张摇 未援 圆园园缘援低分子量壳聚糖的制备及其最优回收方法的初步研
究援中山大学研究生学刊院自然科学尧医学版袁 圆远渊圆冤院 猿猿 原 猿远援
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