全 文 ：第 源苑 卷 第 员 期
圆 园 员 员 年 员 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源苑袁晕燥郾 员允葬灶援 袁圆 园 员 员
植物非生物逆境胁迫 阅砸耘月 辕 悦月云
转录因子的研究进展
李科友员 摇 朱海兰圆
渊员郾 西北农林科技大学 生命科学学院摇 杨凌 苑员圆员园园曰
圆郾 西北农林科技大学林学院摇 杨凌 苑员圆员园园冤
摘摇 要院摇 综述近十几年来袁特别是近 缘 年来国内外 阅砸耘月 辕 悦月云转录因子的研究进展袁 主要包括 阅砸耘月 辕 悦月云 转录
因子的结构特点袁阅砸耘月 辕 悦月云基因的克隆尧表达调控及其在植物抗逆基因工程中的作用袁以及 阅砸耘月 辕 悦月云转录因子
研究中的问题与展望袁旨在为植物抗逆育种提供理论依据遥 阅砸耘月 辕 悦月云类转录因子即干旱应答元件结合蛋白质 辕 悦
原重复序列结合子袁是 粤孕圆 辕 耘砸耘月孕转录因子家族的一个亚家族袁拥有保守的 粤孕圆 结构域袁能够特异性地与抗逆基
因启动子区域的 阅砸耘 辕 悦砸栽顺式作用元件相结合袁在干旱尧低温和高盐等条件下调节一系列下游逆境应答基因的表
达袁 是植物逆境适应中的关键性调节因子遥 目前袁已从拟南芥尧欧洲油菜尧水稻尧玉米尧小麦尧陆地棉尧大豆和番茄等
几十种植物中分离并鉴定出调控干旱尧高盐及低温耐性的 阅砸耘月 辕 悦月云基因袁 并利用这些基因得到抗逆性增强的拟
南芥尧欧洲油菜尧番茄尧小麦以及杨树等转基因植株遥 转基因结果表明袁阅砸耘月 辕 悦月云 转录因子家族在植物抗逆品种
改良中具有重要的应用价值遥
关键词院摇 阅砸耘月 辕 悦月云曰 转录因子曰 阅砸耘 辕 悦砸栽顺式作用元件曰 转基因植物曰 抗逆育种
中图分类号院 杂苑员愿郾 源远曰 匝怨源猿郾 圆摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员员冤园员 原 园员圆源 原 员员
收稿日期院 圆园员园 原 园愿 原 园圆曰 修回日期院圆园员园 原 员园 原 园远遥
砸藻泽藻葬则糟澡 孕则燥早则藻泽泽 燥枣 阅砸耘月 辕 悦月云 栽则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 云葬糟贼燥则 蚤灶
砸藻泽责燥灶泽藻 贼燥 粤遭蚤燥贼蚤糟鄄杂贼则藻泽泽藻泽 蚤灶 孕造葬灶贼泽
蕴蚤 运藻赠燥怎员 摇 在澡怎 匀葬蚤造葬灶圆
渊员郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁晕燥则贼澡憎藻泽贼 粤 驭 云 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 再葬灶早造蚤灶早 苑员圆员园园曰
圆郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 晕燥则贼澡憎藻泽贼 粤 驭 云 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 再葬灶早造蚤灶早 苑员圆员园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院摇 栽澡藻 则藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽 燥灶 阅砸耘月 辕 悦月云 渊阅藻澡赠凿则葬贼蚤燥灶 砸藻泽责燥灶泽蚤增藻 耘造藻皂藻灶贼 月蚤灶凿蚤灶早 孕则燥贼藻蚤灶 辕 悦鄄则藻责藻葬贼 月蚤灶凿蚤灶早
云葬糟贼燥则冤 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 造葬泽贼 凿藻糟葬凿藻泽 藻泽责藻糟蚤葬造造赠 蚤灶 则藻糟藻灶贼 枣蚤增藻 赠藻葬则泽 蚤泽 则藻增蚤藻憎藻凿袁皂葬蚤灶造赠 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 贼澡藻 泽贼则怎糟贼怎则葬造
枣藻葬贼怎则藻泽 燥枣 阅砸耘月 辕 悦月云 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽袁贼澡藻 糟造燥灶藻凿 阅砸耘月 辕 悦月云 早藻灶藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 则藻早怎造葬贼蚤燥灶泽袁贼澡藻 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶
燥枣 阅砸耘月 辕 悦月云 早藻灶藻泽 蚤灶 早藻灶藻 藻灶早藻灶蚤藻藻则蚤灶早 枣燥则 蚤皂责则燥增蚤灶早 责造葬灶贼 泽贼则藻泽泽 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻袁葬泽 憎藻造造 葬泽 贼澡藻 藻曾蚤泽贼蚤灶早 责则燥遭造藻皂泽 葬灶凿 贼澡藻
枣怎贼怎则藻 责则燥泽责藻糟贼蚤增藻 燥枣 阅砸耘月 辕 悦月云 贼燥 责则燥增蚤凿藻 则藻枣藻则藻灶糟藻 枣燥则 责造葬灶贼 泽贼则藻泽泽鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 遭则藻藻凿蚤灶早援 阅砸耘月 辕 悦月云 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则袁
憎蚤贼澡 葬 贼赠责蚤糟葬造 粤孕圆 辕 耘砸耘月孕 阅晕粤鄄遭蚤灶凿蚤灶早 凿燥皂葬蚤灶袁 糟燥怎造凿 泽责藻糟蚤枣蚤糟葬造造赠 遭蚤灶凿 贼燥 贼澡藻 阅砸耘 辕 悦砸栽 渊阅藻澡赠凿则葬贼蚤燥灶 砸藻泽责燥灶泽蚤增藻
耘造藻皂藻灶贼 辕 悦鄄则藻责藻葬贼冤 糟蚤泽鄄葬糟贼蚤灶早 藻造藻皂藻灶贼 葬灶凿 葬糟贼蚤增葬贼藻 葬 造燥贼 燥枣 贼澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 泽贼则藻泽泽 蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 早藻灶藻泽 怎灶凿藻则 凿藻澡赠凿则葬贼蚤燥灶袁 造燥憎
贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬灶凿 泽葬造蚤灶藻 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽袁 葬灶凿 澡藻灶糟藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 责造葬灶贼泽爷 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 泽贼则藻泽泽藻泽援 粤糟糟燥则凿蚤灶早 贼燥 贼澡藻
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糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎藻凿 枣则燥皂 葬 增葬则蚤藻贼赠 燥枣 责造葬灶贼泽 泽怎糟澡 葬泽 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬袁月则葬泽泽蚤糟葬 灶葬责怎泽袁韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬袁在藻葬 皂葬赠泽袁栽则蚤贼蚤糟怎皂
葬藻泽贼蚤增怎皂袁郧燥泽泽赠责蚤怎皂 澡蚤则泽怎贼怎皂袁 郧造赠糟蚤灶藻 皂葬曾 葬灶凿 蕴赠糟燥责藻则泽蚤糟燥灶 藻泽糟怎造藻灶贼怎皂援 韵增藻则鄄藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 贼澡藻泽藻 阅砸耘月 辕 悦月云
糟阅晕粤泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬袁 月则葬泽泽蚤糟葬 灶葬责怎泽袁 蕴赠糟燥责藻则泽蚤糟燥灶 藻泽糟怎造藻灶贼怎皂袁 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 葬灶凿 孕燥责怎造怎泽 糟燥怎造凿
早则藻葬贼造赠 藻灶澡葬灶糟藻 泽贼则藻泽泽 贼燥造藻则葬灶糟藻 燥枣 贼澡藻泽藻 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼泽袁 憎澡蚤糟澡 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡藻 蚤皂责燥则贼葬灶糟藻 燥枣 阅砸耘月 辕 悦月云
贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 责造葬灶贼 泽贼则藻泽泽鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 遭则藻藻凿蚤灶早援
运藻赠 憎燥则凿泽院摇 阅砸耘月辕 悦月云曰 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则曰 阅砸耘辕 悦砸栽 糟蚤泽鄄葬糟贼蚤灶早 藻造藻皂藻灶贼曰 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼曰 泽贼则藻泽泽鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 遭则藻藻凿蚤灶早
摇 摇 干旱尧盐碱尧低温等非生物逆境是影响植物生长
发育的主要因素袁植物受到逆境胁迫时会产生形态尧
生理尧基因表达等适应性调节反应以降低或消除危
害遥 转录因子渊反式作用因子冤基因是植物中最重
要的一类调节基因袁其在植物体内构成复杂的调节
网络袁在时间和空间上协同控制基因的表达遥 转录
摇 第 员 期 李科友等院 植物非生物逆境胁迫 阅砸耘月 辕 悦月云转录因子的研究进展
因子是能够与真核基因启动子区域中顺式作用元件
发生特异性作用的 阅晕粤结合蛋白袁通过它们之间以
及与其他相关蛋白之间的相互作用袁激活或抑制基
因 转 录遥 阅砸耘月 辕 悦月云 渊 阅藻澡赠凿则葬贼蚤燥灶 砸藻泽责燥灶泽蚤增藻
耘造藻皂藻灶贼 月蚤灶凿蚤灶早 孕则燥贼藻蚤灶 辕 悦鄄则藻责藻葬贼 月蚤灶凿蚤灶早 云葬糟贼燥则冤 转
录因子袁即干旱应答元件结合蛋白质 辕 悦 原重复序列
结合 子袁 能 特 异 结 合 阅砸耘 辕 悦砸栽 渊 阅藻澡赠凿则葬贼蚤燥灶
砸藻泽责燥灶泽蚤增藻 耘造藻皂藻灶贼 辕 悦鄄则藻责藻葬贼 冤 顺 式 作 用 元 件遥
阅砸耘 辕 悦砸栽 顺式作用元件普遍存在于干旱尧高盐或
低温等逆境应答基因的启动子中袁核心序列为
悦悦郧粤悦遥 阅砸耘月 辕 悦月云转录因子由逆境胁迫诱导产
生后袁可激活其他一系列依赖 阅砸耘 辕 悦砸栽 顺式作用
元件的抗逆功能基因的表达袁从而增强植物对干旱尧
低温及高盐等逆境的抗性渊粤早葬则憎葬造 藻贼 葬造援袁圆园园远冤遥 因
此袁阅砸耘月 辕 悦月云 转录因子在植物抗逆中的作用越来
越广泛地受到重视袁目前袁已成为植物抗逆分子生物
学研究的热点之一遥 本文就近十几年特别是近 缘 年
来国内外 阅砸耘月 辕 悦月云 转录因子的研究进展袁
阅砸耘月 辕 悦月云转录因子在植物抗逆中的作用及研究
作一综述袁旨在为植物抗逆育种提供理论依据遥
员摇 阅砸耘月 辕 悦月云转录因子的结构特点
迄今报道的 阅砸耘月 辕 悦月云 转录因子基因内均无
内含子袁从蛋白质结构分析袁阅砸耘月 辕 悦月云 转录因子
含有 员 个保守的 粤孕圆 辕 耘砸耘月孕 结构域袁是转录因子
粤孕圆 辕 耘砸耘月孕家族中的 员 个亚家族袁主要调节植物对
低温尧干旱和高盐等逆境的分子应答遥 阅砸耘月 辕 悦月云
亚族又分为 远 个亚组渊粤鄄员要粤鄄远冤袁氨基酸序列对比
发现袁粤鄄员 类转录因子上游含有 员 个保守的核定位
信号区 渊晕蕴杂冤院 孕运砸孕粤郧砸栽运云砸耘栽砸匀孕袁下游含有
阅杂粤宰的保守序列和羧基末端的 蕴宰杂再 保守序列袁
这些序列被称为 粤鄄员 类转录因子的特征序列渊 允葬早造燥
藻贼 葬造援袁圆园园员冤遥 而在与干旱尧高盐诱导相关的 粤鄄圆 类
转录因子中不存在渊再葬皂葬早怎糟澡蚤 藻贼 葬造援袁圆园园远冤遥 粤鄄猿要
粤鄄远 源 个亚组占整个拟南芥渊 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬冤
阅砸耘月 辕 悦月云亚族基因的 苑缘豫 袁但目前对它们的功能
研究很少遥 最近袁对这 源 个 阅砸耘月 辕 悦月云 亚组的基因
研究相继有一些报道袁如拟南芥 栽陨晕再圆渊 粤鄄源冤 渊宰藻蚤
藻贼 葬造援袁圆园园缘冤袁大豆渊郧造赠糟蚤灶藻 皂葬曾冤 郧皂鄄阅砸耘月圆 渊 粤鄄缘冤
渊悦澡藻灶 藻贼 葬造援袁圆园园苑 冤袁陆地棉 渊 郧燥泽泽赠责蚤怎皂 澡蚤则泽怎贼怎皂冤
郧澡阅月孕猿 渊 粤鄄源 冤袁 郧澡阅月孕员 渊 粤鄄缘 冤袁 郧澡阅月孕圆 渊 粤鄄远 冤
渊匀怎葬灶早 藻贼 葬造援袁圆园园远葬冤和玉米 渊在藻葬 皂葬赠泽冤 在皂阅月云员
渊粤鄄远冤 渊运蚤扎蚤泽 藻贼 葬造援袁圆园园圆冤遥
阅砸耘月 辕 悦月云转录因子的二级结构具有典型的
结构特征院 在 悦 原末端富含酸性氨基酸袁只有少量
碱性氨基酸袁功能是作为转录激活区遥 例如小麦
渊栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂冤的 栽葬阅砸耘月员 悦 原末端的 缘园 个氨
基酸中酸性氨基酸占 圆缘豫 袁碱性氨基酸仅为 源豫 曰
榆钱菠菜渊粤贼则蚤责造藻曾 澡燥则贼藻灶泽蚤泽冤的 粤澡阅砸耘月员 悦 原末端的
愿园 个氨基酸中酸性氨基酸占 圆猿豫 袁碱性氨基酸仅为
猿豫 渊杂澡藻灶 藻贼 葬造援袁 圆园园猿葬曰 圆园园猿遭冤遥 晕 原末端富含碱性
氨基酸袁是核定位信号区曰 中间由 缘愿 个左右氨基酸
残基组成的 粤孕圆 辕 耘砸耘月孕 结构域袁分为 圆 个保守元
件 再砸郧 和 砸粤再阅遥 再砸郧 含有 员怨 耀 圆圆 个氨基酸残
基袁 大多数为碱性氨基酸残基袁有利于与 阅晕粤的结
合遥 砸粤再阅由 源圆 或 源猿 个氨基酸残基组成袁 含有由
员愿 个氨基酸组成的 琢 原 双亲螺旋的核心区域曰
粤孕圆 辕 耘砸耘月孕结构域可形成 猿 个 茁 原折叠和 员 个 琢 原
螺旋结构袁其中位于第 圆 个 茁 原折叠中的第 员源 位的
缬氨酸渊灾冤和第 员怨 位的谷氨酸渊耘冤袁特别是第 员源
位的缬氨酸渊灾冤袁对决定 阅砸耘月 辕 悦月云 转录因子与
阅砸耘 辕 悦砸栽顺式作用元件的特异性结合起关键作用
渊蕴蚤怎 藻贼 葬造援袁员怨怨愿曰 杂葬噪怎皂葬 藻贼 葬造援袁圆园园圆冤遥 已报道的
阅砸耘月 辕 悦月云转录因子的 粤孕圆 辕 耘砸耘月孕 结构域中有 苑
个关键残基参与了 阅砸耘月 辕 悦月云蛋白与 阅砸耘 辕 悦砸栽顺
式作用元件的直接作用袁它们是 源 个精氨酸渊砸冤残
基尧圆 个色氨酸渊宰冤残基和 员 个缬氨酸渊灾冤残基渊陈
金焕等袁圆园园苑冤遥 郧葬燥等渊圆园园圆冤通过突变的方法发现
缬氨酸渊灾冤的突变导致 阅砸耘月 辕 悦月云 蛋白结合 阅砸耘 辕
悦砸栽顺式作用元件的活性基本丧失袁从而说明缬氨
酸渊灾冤是 阅砸耘月 辕 悦月云家族的特征残基遥
圆摇 阅砸耘月 辕 悦月云转录因子基因的克隆
自 杂贼燥糟噪蚤灶早藻则等渊员怨怨苑冤首次从拟南芥 糟阅晕粤 文
库中克隆到 粤贼悦月云员 以来袁阅砸耘月 辕 悦月云 转录因子基
因的克隆得到较大的发展袁已陆续从各种植物中克
隆出 阅砸耘月 辕 悦月云基因渊表 员冤遥
猿摇 阅砸耘月 辕 悦月云 转录因子基因的表达调控
杂贼燥糟噪蚤灶早藻则等渊员怨怨苑冤利用酵母一元杂交方法首
次从拟南芥 糟阅晕粤文库中克隆到 阅砸耘 辕 悦砸栽 结合蛋
白质基因袁并命名为 悦月云员 渊 悦砸栽 原 遭蚤灶凿蚤灶早 枣葬糟贼燥则
员冤遥 蕴蚤怎 等渊员怨怨愿冤利用 则凿圆怨粤 基因启动子的 阅砸耘 辕
悦砸栽 顺式作用元件和酵母一元杂交方法袁从拟南芥
中克隆了 圆 类共 缘 个与 阅砸耘 元件特异结合袁在低
温尧干旱或高盐胁迫下调控基因表达的 阅砸耘月 转录
因子袁 分别命名为 阅砸耘月员粤 渊 悦月云猿 冤袁 阅砸耘月员月
渊悦月云员冤袁阅砸耘月员悦渊悦月云圆冤和 阅砸耘月圆粤袁阅砸耘月圆月遥 自
那时以来袁阅砸耘月 辕 悦月云 转录因子一直是植物分子生
物学研究的热点遥
缘圆员
林 业 科 学 源苑 卷摇
表 员摇 从不同种植物中分离的 阅砸耘月 辕 悦月云基因对各种非生物胁迫的反应淤
栽葬遭援 员摇 阅砸耘月 辕 悦月云 早藻灶藻泽 蚤泽燥造葬贼藻凿 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 贼则葬灶泽糟则蚤责贼 则藻泽责燥灶藻泽 贼燥 增葬则蚤燥怎泽 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽
物种杂责藻糟蚤藻泽 阅砸耘月 辕 悦月云类别阅砸耘月 辕 悦月云 贼赠责藻
胁迫诱导表达条件 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 泽贼则藻泽泽
低温 悦燥造凿 干旱 阅则燥怎早澡贼 盐 杂葬造贼 粤月粤
参考文献砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 粤贼阅砸耘月员粤 辕 粤贼悦月云猿粤贼阅砸耘月员月 辕 粤贼悦月云员
粤贼阅砸耘月员悦 辕 粤贼悦月云圆
粤贼阅砸耘月员阅 辕 粤贼悦月云源
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蕴蚤怎 藻贼 葬造援袁 员怨怨愿郧蚤造皂燥怎则 藻贼 葬造援袁 员怨怨愿酝藻凿蚤灶葬 藻贼 葬造援袁 员怨怨怨匀葬葬噪藻 藻贼 葬造援袁 圆园园圆杂葬噪怎皂葬 藻贼 葬造援袁 圆园园圆
粤贼阅砸耘月圆粤
粤贼阅砸耘月圆月
粤贼阅砸耘月圆悦
粤贼阅砸耘月圆阅
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杂葬噪怎皂葬 藻贼 葬造援袁 圆园园圆
粤贼阅砸耘月员耘 辕 阅阅云圆
粤贼阅砸耘月员云 辕 阅阅云员
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酝葬早燥皂藻 藻贼 葬造援袁 圆园园源杂葬噪怎皂葬 藻贼 葬造援袁 圆园园圆
水稻 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 韵泽阅砸耘月员粤韵泽阅砸耘月员月
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韵泽阅砸耘月员鄄员
韵泽阅砸耘月源鄄员
韵泽阅砸耘月源鄄圆
韵泽阅砸耘月员云
垣垣鄢鄢原原垣鄢鄢原鄢鄢垣
原原鄢鄢原垣原鄢鄢垣鄢鄢垣
垣原鄢鄢原垣原鄢鄢垣鄢鄢垣
原原鄢鄢原原原鄢鄢原鄢鄢垣
阅怎遭燥怎扎藻贼 藻贼 葬造援袁 圆园园猿
悦澡藻灶 藻贼 葬造援袁 圆园园猿阅怎遭燥怎扎藻贼 藻贼 葬造援袁 圆园园猿
宰葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园愿
欧洲油菜 月则葬泽泽蚤糟葬 灶葬责怎泽 月灶悦月云缘月灶悦月云苑
月灶悦月云员远
月灶悦月云员苑
垣垣垣垣
原原原原
鄢鄢鄢原
原鄢原鄢
郧葬燥 藻贼 葬造援袁 圆园园圆
大豆 郧造赠糟蚤灶藻 皂葬曾 郧皂阅砸耘月葬
郧皂阅砸耘月遭
郧皂阅砸耘月糟
郧皂阅砸耘月圆
郧皂阅砸耘月缘
垣垣原垣原
垣垣垣垣垣
垣垣垣垣垣
垣原垣垣原
蕴蚤 藻贼 葬造援袁 圆园园缘
悦澡藻灶 藻贼 葬造援袁 圆园园苑
于月华等袁 圆园园愿
小麦 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 栽葬阅砸耘月远悦月云圆鄄员
悦月云圆鄄圆
宰阅砸耘月圆
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垣垣垣垣
鄢鄢鄢垣
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倪志勇等袁 圆园园愿运怎皂藻 藻贼 葬造援袁 圆园园缘
耘早葬憎葬 藻贼 葬造援袁圆园园远
小偃缘源 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 耶载蚤葬燥赠葬灶缘源爷 栽葬阅砸耘月员 垣 垣 垣 垣 杂澡藻灶 藻贼 葬造援袁 圆园园猿葬
大麦 匀燥则凿藻怎皂 增怎造早葬则藻 匀增悦月云猿
匀增阅砸云员
垣 原 鄢 原 悦澡燥蚤 藻贼 葬造援袁 圆园园圆载怎藻 藻贼 葬造援袁 圆园园源
陆地棉 郧燥泽泽赠责蚤怎皂 澡蚤则泽怎贼怎皂 郧澡阅砸耘月员蕴
郧澡阅月孕圆
郧澡阅月孕猿
垣垣垣
垣垣垣
垣垣垣
鄢垣垣
匀怎葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园苑匀怎葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园远葬匀怎葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园远遭
番茄 蕴赠糟燥责藻则泽蚤糟燥灶 藻泽糟怎造藻灶贼怎皂 悦月云造蚤噪藻 垣 鄢 鄢 鄢 允葬早造燥 藻贼 葬造援袁 圆园园员
烟草 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂 栽泽蚤造 鄢 鄢 垣 鄢 孕葬则噪 藻贼 葬造援袁 圆园园员
落花生 粤则葬糟澡蚤泽 澡赠责燥早葬藻葬 孕晕阅砸耘月员 垣 垣 原 原 张梅等袁 圆园园怨
苇状羊茅 云藻泽贼怎糟葬 葬则怎灶凿蚤灶葬糟藻葬 云葬阅砸耘月员 垣 原 原 原 阳文龙等袁 圆园园远
黑麦草 蕴燥造蚤怎皂 责藻则藻灶灶藻 蕴责悦月云猿 垣 原 原 原 载蚤燥灶早 藻贼 葬造援袁圆园园远
辣椒 悦葬责泽蚤糟怎皂 葬灶灶怎怎皂 悦葬阅砸耘月蕴孕员 原 垣 垣 原 匀燥灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园缘
番薯 陨责燥皂燥藻葬 遭葬贼葬贼葬泽 泽憎阅砸耘月员 垣 垣 垣 原 运蚤皂 藻贼 葬造援袁 圆园园愿
榆钱菠菜 粤贼则蚤责造藻曾 澡燥则贼藻灶泽蚤泽 粤澡阅砸耘月员 鄢 鄢 垣 鄢 杂澡藻灶 藻贼 葬造援袁 圆园园猿遭
狗牙根 悦赠灶燥凿燥灶 凿葬糟贼赠造燥灶 月藻阅砸耘月员
月藻阅砸耘月圆
垣垣 鄢鄢 垣垣 鄢鄢 谢永丽等袁 圆园园缘
狼尾草 孕藻灶灶蚤泽藻贼怎皂 早造葬怎糟怎皂 孕早阅砸耘月圆粤 垣 垣 垣 鄢 粤早葬则憎葬造 藻贼 葬造援袁 圆园园苑
玉米 在藻葬 皂葬赠泽 在皂阅砸耘月圆粤
在皂阅月孕圆
在皂阅月云员
垣鄢鄢
原垣垣
原垣垣
原垣垣
匝蚤灶 藻贼 葬造援袁 圆园园苑宰葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园员园运蚤扎蚤泽 藻贼 葬造援袁 圆园园圆
盐芥 栽澡藻造造怎灶早蚤藻造造葬 泽葬造泽怎早蚤灶藻葬 栽泽悦月云员 鄢 鄢 鄢 鄢 高峰等袁 圆园园缘
巴西橡胶树 匀藻增藻葬 遭则葬泽蚤造蚤藻灶泽蚤泽 匀遭悦月云员 鄢 鄢 鄢 鄢 程汉等袁 圆园园缘
远圆员
摇 第 员 期 李科友等院 植物非生物逆境胁迫 阅砸耘月 辕 悦月云转录因子的研究进展
续表 悦燥灶贼蚤灶怎藻凿
物种杂责藻糟蚤藻泽 砸耘月 辕 悦月云类别阅砸耘月 辕 悦月云 贼赠责藻
胁迫诱导表达条件 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 泽贼则藻泽泽
低温 悦燥造凿 干旱 阅则燥怎早澡贼 盐 杂葬造贼 粤月粤 粤月粤
参考文献砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
蓝桉 耘怎糟葬造赠责贼怎泽 早造燥遭怎造怎泽 耘早悦月云员 垣 鄢 鄢 鄢 郧葬皂遭燥葬 藻贼 葬造援袁 圆园园苑
芦荟 粤造燥藻 增藻则葬 增葬则援 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽 粤增阅砸耘月员
粤增阅砸耘月圆
垣垣 鄢垣 鄢垣 鄢垣 宰葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园苑张倩等袁 圆园园怨
银新杨 孕燥责怎造怎泽 葬造遭葬 伊 孕援 葬造遭葬增葬则援 责赠则葬皂蚤凿葬造蚤泽 孕葬阅砸耘月圆 垣 垣 垣 鄢 秦红霞等袁圆园园缘
河北杨 孕燥责怎造怎泽 澡燥责藻蚤藻灶泽蚤泽 孕澡悦月云源葬
孕澡悦月云源遭
鄢鄢 垣垣 鄢鄢 鄢鄢 宰葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园愿
小立碗藓 孕澡赠泽糟燥皂蚤贼则藻造造葬 责葬贼藻灶泽 孕责阅月云员 垣 垣 垣 垣 蕴蚤怎 藻贼 葬造援袁 圆园园苑
毛华菊 阅藻灶凿则葬灶贼澡藻皂葬 增藻泽贼蚤贼怎皂 阅增阅砸耘月圆 垣 垣 垣 垣 蕴蚤怎 藻贼 葬造援袁 圆园园愿
菊花 阅藻灶凿则葬灶贼澡藻皂葬 皂燥则蚤枣燥造蚤怎皂 阅皂阅砸耘月葬
阅皂阅砸耘月遭
垣垣 鄢鄢 鄢鄢 垣垣 再葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园怨
西府海棠 酝葬造怎泽 皂蚤糟则燥皂葬造怎泽 酝则阅砸耘月粤远 垣 垣 垣 垣 付晓燕等袁 圆园园怨
盐角草 杂葬造蚤糟燥则灶蚤葬 遭则葬糟澡蚤葬贼葬 杂遭阅砸耘月圆粤 鄢 垣 垣 鄢 郧怎责贼葬 藻贼 葬造援袁 圆园员园
柠条锦鸡儿 悦葬则葬早葬灶葬 噪燥则泽澡蚤灶泽噪蚤蚤 悦噪阅月云 垣 垣 垣 垣 宰葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园员园遭
枳 孕燥灶糟蚤则怎泽 贼则蚤枣燥造蚤葬贼葬 孕贼悦月云遭 垣 鄢 鄢 鄢 宰葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园怨
越橘 灾葬糟糟蚤灶蚤怎皂 增蚤贼蚤泽鄄蚤凿葬藻葬 灾增蚤阅砸耘月员 垣 鄢 垣 垣 宰葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园员园糟
截形苜蓿 酝藻凿蚤糟葬早燥 贼则怎灶糟葬贼怎造葬 酝贼阅砸耘月员悦 垣 鄢 鄢 鄢 悦澡藻灶 藻贼 葬造援袁 圆园员园
毛白杨 孕燥责怎造怎泽 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 孕贼悦月云缘 垣 垣 原 原 周洲等袁 圆园员园
摇 摇 淤 垣 院 诱导表达 陨灶凿怎糟贼蚤燥灶 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 曰 原 院 诱导不表达 陨灶凿怎糟贼蚤燥灶 灶燥贼 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶曰 鄢院 未研究 晕燥贼 泽贼怎凿蚤藻凿曰 鄢鄢院 组成型表达 悦燥灶泽贼蚤贼怎贼蚤增藻藻曾责则藻泽泽蚤燥灶援
摇 摇 植物的干旱尧高盐及低温胁迫应答途径涉及到
依赖于 粤月粤 和不依赖 粤月粤 的信号传导途径遥 目
前袁从植物中分离得到的 阅砸耘月 辕 悦月云 类转录因子都
能通过与 阅砸耘 辕 悦砸栽元件的相互作用袁完成对干旱尧
高盐或低温胁迫应答基因的激活作用遥 其中 粤鄄员 和
粤鄄圆 组的主要成员 阅砸耘月员粤 辕 月 辕 悦 和 阅砸耘月圆 转录因
子分别参与到不依赖于 粤月粤的低温和脱水渊干旱或
高盐冤胁迫应答途径中袁其他受逆境诱导的 阅砸耘月 辕
悦月云 转 录 因 子 如 阅砸耘月员阅 辕 悦月云源袁 郧皂阅砸耘月葬袁
郧皂阅砸耘月圆袁在皂阅月孕圆袁在皂阅月云员袁悦噪阅月云袁酝则阅砸耘月粤远袁
栽葬阅砸耘月粤远袁孕责阅月云员袁阅增阅砸耘月袁粤增阅砸耘月圆袁 郧澡阅月孕圆
和 郧澡阅月孕猿 等参与到依赖 粤月粤的脱水应答途径中遥
这些结果表明不同植物中类似的 阅砸耘月 辕 悦月云 基因袁
其参与的细胞内信号转导的途径可能不同袁植物在
逆境胁迫应答反应中存在着复杂的信号传递途径袁
并且各种胁迫信号传递途径间通过某些共同的组分
联系在一起袁构成一个复杂的信号传递网络渊匀葬葬噪藻
藻贼 葬造援袁圆园园圆冤遥 大部分 阅砸耘月 辕 悦月云 基因的表达受干
旱尧盐碱尧低温或冻害等逆境胁迫的诱导袁但不同形
式 阅砸耘月 辕 悦月云在同一植物和不同植物中诱导表达
的条件和所需时间不同遥
在正常生长条件下袁在拟南芥中几乎检测不到
粤贼阅砸耘月员 基因转录产物的存在曰当受到低温协迫
时袁粤贼阅砸耘月员粤袁粤贼阅砸耘月员月 和 粤贼阅砸耘月员悦 基因能在
员缘 皂蚤灶 内表达袁并在 圆 澡 内达到最高袁随后开始下
降袁但在 圆源 澡 内基因表达仍然高于对照曰而对于
粤贼阅砸耘月圆 基因来说袁干旱和高盐处理时袁员园 澡 表达
水平达到最高渊蕴蚤怎 藻贼 葬造援袁员怨怨愿冤遥 粤贼悦月云源 基因被干
旱和 粤月粤 处理快速强烈诱导袁而不受低温诱导
渊匀葬葬噪藻 藻贼 葬造援袁圆园园圆冤遥 水稻低温处理后 源园 皂蚤灶 内
韵泽阅砸耘月员粤和 韵泽阅砸耘月圆粤 基因被快速诱导袁但不受
外源 粤月粤 的诱导遥 韵泽阅砸耘月员粤 盐处理 缘 澡 后被诱
导袁 韵泽阅砸耘月员悦为组成型表达袁韵泽阅砸耘月员阅在胁迫和
正常条件下检测不到袁韵泽阅砸耘月圆粤 干旱或高盐 圆缘园
皂皂燥造窑蕴 原员 晕葬悦造处理 圆源 澡被诱导袁对低温和 粤月粤处
理反应 不 敏 感 渊 阅怎遭燥怎扎藻贼 藻贼 葬造援袁 圆园园猿 冤遥 辣 椒
渊悦葬责泽蚤怎皂 葬灶灶怎怎皂冤中 悦葬阅砸耘月蕴孕员 被干旱尧高盐快
速诱导袁机械损伤也可诱导袁但不被低温诱导袁这种
表达方式与 粤贼阅砸耘月圆粤 表达方式十分相似袁但还属
于 阅砸耘月员 类基因袁因为其结构特征与其他 阅砸耘月员
基因类似袁这说明 悦葬阅砸耘月蕴孕员 属于一种新型的
阅砸耘月基因渊匀燥灶早 藻贼 葬造援袁圆园园缘冤遥
阅砸耘月 辕 悦月云转录因子家族可以特异性地识别
并结合 阅砸耘 辕 悦砸栽 顺式作用元件袁调控 砸阅圆怨粤袁
砸阅员苑袁耘砸阅员园袁运陨晕员袁悦韵砸远援 远袁运陨晕圆 和 悦韵砸员缘粤 等多
种下游基因渊启动子区域含有 阅砸耘 辕 悦砸栽 顺式作用
元件冤的表达袁其自身的表达也受上游基因作用尧
野同伴冶作用以及其下游基因的反馈作用遥 研究表
明袁阅砸耘月 辕 悦月云 的上游基因 陨悦耘员 渊 蚤灶凿怎糟藻则 燥枣 悦月云
藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 员 冤袁 蕴韵杂员 渊 造燥憎 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 燥泽皂燥贼蚤糟葬造造赠
则藻泽责藻泽泽蚤增藻 早藻灶藻泽 员 冤袁 蕴韵杂源 渊 造燥憎 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣
燥泽皂燥贼蚤糟葬造造赠 则藻泽责藻泽泽蚤增藻 早藻灶藻泽 源冤袁云砸再圆渊 枣蚤藻则赠圆冤袁匀韵杂员
渊澡蚤早澡 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 燥泽皂燥贼蚤糟葬造造赠 则藻泽责藻泽泽蚤增藻 早藻灶藻泽 员冤等
对 阅砸耘月 辕 悦月云 的表达都起着重要的调控作用
渊 悦澡蚤灶灶怎泽葬皂赠 藻贼 葬造援袁 圆园园猿曰 蕴藻藻 藻贼 葬造援袁 圆园园员 冤 遥
晕燥增蚤造造燥 等渊圆园园源冤通过基因芯片技术发现袁 在低
苑圆员
林 业 科 学 源苑 卷摇
温情况下袁粤贼阅砸耘月员粤 辕 粤贼悦月云猿 和 粤贼阅砸耘月员月 辕 粤贼悦月云员
较 粤贼阅砸耘月员悦 辕 粤贼悦月云圆 提前表达遥 此外袁 在拟南芥
糟遭枣圆 突变株中袁 粤贼阅砸耘月员粤 辕 粤贼悦月云猿 和 粤贼阅砸耘月员月 辕
粤贼悦月云员 的表达量都有所增加袁 其抗旱耐盐抗冻的
能力也较野生型强遥 这些研究说明 粤贼阅砸耘月员悦 辕
粤贼悦月云圆 对 粤贼阅砸耘月员粤 辕 粤贼悦月云猿 和 粤贼阅砸耘月员月 辕
粤贼悦月云员 起到了反向调节的作用 渊 晕燥增蚤造造燥 藻贼 葬造援袁
圆园园源冤遥 郧葬燥 等 渊圆园园圆冤发现在欧洲油菜 渊 月则葬泽泽蚤糟葬
灶葬责怎泽冤 造燥泽员 突变株中袁 由低温诱导的含有 阅砸耘 辕 悦砸栽
元件的基因合成受阻时 悦月云 的表达量却增高袁 推
测 悦月云 辕 阅砸耘月员 可能被自己的基因产物和下游基因
产物所反馈抑制遥
有关特定组织中 阅砸耘月 辕 悦月云 表达的研究还不
多遥 在正常生长条件下袁粤贼阅砸耘月圆粤和 粤澡阅砸耘月员 在拟
南芥和山波菜根尧茎和叶中均得到表达袁在盐胁迫下袁
粤澡阅砸耘月员在根中高度表达袁但在茎叶中表达量差异
不大渊杂澡藻灶 藻贼 葬造援袁圆园园猿遭冤遥 在大豆幼叶中 郧皂阅砸耘月葬
被低温尧干旱尧高盐快速诱导袁而 郧皂阅砸耘月遭 的表达则
不明显袁但干旱尧盐和 粤月粤 处理后 郧皂阅砸耘月糟 在根中
表达程度很高渊蕴蚤 藻贼 葬造援袁圆园园缘冤遥 菊花渊阅藻灶凿则葬灶贼澡藻皂葬
皂燥则蚤枣燥造蚤怎皂冤阅皂阅砸耘月葬 和 阅皂阅砸耘月遭 在茎和叶中的表
达量比在根和花中的表达量高渊蕴蚤怎 藻贼 葬造援袁圆园园愿冤遥 番
薯渊陨责燥皂燥藻葬 遭葬贼葬贼葬泽冤杂憎阅砸耘月员 在茎和块状根中高水
平表 达 渊 运蚤皂 藻贼 葬造援袁 圆园园愿 冤遥 西 府 海 棠 渊 酝葬造怎泽
皂蚤糟则燥皂葬造怎泽冤酝则阅砸耘月远在叶中的表达量远高于其他组
织袁其次在种子中袁在茎中的表达量最少渊付晓燕等袁
圆园园怨冤遥 这种组织特异性表达可能与植物的不同抗性
机制有关袁受启动子特异元件调控遥
植物细胞从感应干旱尧高盐或低温胁迫开始袁通
过各级信号传递 阅砸耘月 辕 悦月云 转录因子与 阅砸耘 辕 悦砸栽
顺式作用元件相互作用的转录调控袁目的基因的表
达尧基因产物的积累引起的各种生理生化调节袁最终
使植物抗逆性获得增强袁这一系列过程可用图 员 来
概括渊刘强等袁圆园园园冤遥
图 员摇 逆境胁迫下 阅砸耘月 辕 悦月云 转录因子的感应和表达调控过程
云蚤早援 员摇 粤 责则燥糟藻泽泽 燥枣 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶袁 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 阅砸耘月 辕 悦月云 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 蚤灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 泽贼则藻泽泽藻泽
源摇 阅砸耘月 辕 悦月云 转录因子基因在植物抗逆基
因工程中的作用
摇 摇 由于植物对低温尧干旱和高盐等逆境胁迫耐性
受多个基因的控制袁因此其强弱往往不取决于单个
因子袁而是受许多因子影响遥 阅砸耘月 辕 悦月云 转录因子
能够识别 阅砸耘 辕 悦砸栽 元件袁与基因启动子区域的
阅砸耘 辕 悦砸栽顺式作用元件特异性结合袁在信号传导及
诱导下游许多抗逆相关的功能基因表达中起到关键
作用遥 因此袁利用转录因子增强植物抗逆性成为改
愿圆员
摇 第 员 期 李科友等院 植物非生物逆境胁迫 阅砸耘月 辕 悦月云转录因子的研究进展
良植物抗逆性的重要途径遥 阅砸耘月 辕 悦月云 转录因子
自首次报道以来袁一直受到广泛关注袁研究者们通过
转基因手段鉴定 阅砸耘月 辕 悦月云转录因子的功能袁同时
也得到了许多抗性增强的转基因植株渊表 圆冤遥
表 圆摇 过量表达 阅砸耘月 辕 悦月云的转基因植物对逆境胁迫的反应
栽葬遭援 圆摇 杂贼则藻泽泽 则藻泽责燥灶泽藻 燥枣 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼泽 燥增藻则藻曾责则藻泽泽蚤灶早 阅砸耘月 辕 悦月云
目的基因孕怎则责燥泽藻 早藻灶藻 转基因植物栽则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼泽 转基因植株的抗性栽燥造藻则葬灶糟藻 燥枣 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼泽 参考文献砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
粤贼悦月云员 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 低温 云则藻藻扎蚤灶早 允燥早造燥 藻贼 葬造援袁员怨怨愿
粤贼阅砸耘月员粤 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 低温尧干旱 云则藻藻扎蚤灶早 葬灶凿 凿则燥怎早澡贼 蕴蚤怎 藻贼 葬造援袁员怨怨愿
粤贼阅砸耘月员粤 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 低温尧干旱尧高盐 云则藻藻扎蚤灶早袁凿则燥怎早澡贼 葬灶凿 澡蚤早澡鄄泽葬造贼 运葬泽怎早葬 藻贼 葬造援袁员怨怨怨
粤贼阅砸耘月员粤 地被菊 阅藻灶凿则葬灶贼澡藻皂葬 早则葬灶凿蚤枣造燥则怎皂 干旱尧高盐 阅则燥怎早澡贼 葬灶凿 澡蚤早澡鄄泽葬造贼 洪波等袁 圆园园远
粤贼阅砸耘月圆粤 悦粤 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 干旱 阅则燥怎早澡贼 杂葬噪怎皂葬 藻贼 葬造援袁圆园园远
粤贼悦月云猿 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 低温 云则藻藻扎蚤灶早 郧蚤造皂燥怎则 藻贼 葬造援袁圆园园园
粤贼悦月云员 欧洲油菜 月则葬泽泽蚤糟葬 灶葬责怎泽 低温 云则藻藻扎蚤灶早 甄伟等袁圆园园园允燥早造燥 藻贼 葬造援袁圆园园员
粤贼悦月云员 烟草 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂 低温 云则藻藻扎蚤灶早 甄伟等袁圆园园园
粤贼悦月云圆 欧洲油菜 月则葬泽泽蚤糟葬 灶葬责怎泽 低温尧干旱 云则藻藻扎蚤灶早 葬灶凿 凿则燥怎早澡贼 允燥早造燥 藻贼 葬造援袁圆园园员
粤贼悦月云员 番茄 蕴赠糟燥责藻则泽蚤糟燥灶 藻泽糟怎造藻灶贼怎皂 低温尧干旱和氧化胁迫云则藻藻扎蚤灶早袁 凿则燥怎早澡贼 葬灶凿 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽贼则藻泽泽 匀泽蚤藻澡 藻贼 葬造援袁 圆园园圆葬曰 圆园园圆遭蕴藻藻 藻贼 葬造援袁圆园园猿
粤贼悦月云员 草莓 云则葬早葬则蚤葬 伊 葬灶葬灶葬泽泽葬 低温 云则藻藻扎蚤灶早 韵憎藻灶泽 藻贼 葬造援袁 圆园园圆
粤贼悦月云源 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 低温尧干旱 云则藻藻扎蚤灶早 葬灶凿 凿则燥怎早澡贼 匀葬葬噪藻 藻贼 葬造援袁 圆园园圆
粤贼阅砸耘月员粤 烟草 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂 低温尧干旱 云则藻藻扎蚤灶早 葬灶凿 凿则燥怎早澡贼 运葬泽怎早葬 藻贼 葬造援袁圆园园源
粤贼阅砸耘月员粤 小麦 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 干旱 阅则燥怎早澡贼 孕藻造造藻早则蚤灶藻泽糟澡蚤 藻贼 葬造援袁圆园园源
粤贼悦月云员 黑麦草 蕴燥造蚤怎皂 责藻则藻灶灶藻 干旱 阅则燥怎早澡贼 杨风萍等袁 圆园园远
粤贼悦月云员 杨树 孕燥责怎造怎泽 低温 云则藻藻扎蚤灶早 月藻灶藻凿蚤糟贼 藻贼 葬造援袁圆园园远
粤贼悦月云员 水稻 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 低温尧高盐尧渗透胁迫云则藻藻扎蚤灶早袁 澡蚤早澡鄄泽葬造贼 葬灶凿 燥泽皂燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽
蕴藻藻 藻贼 葬造援袁圆园园源韵澡 藻贼 葬造援袁圆园园缘陨贼燥 藻贼 葬造援袁圆园园远
吴关庭等袁圆园园远
粤贼阅砸耘月员粤 苇状羊茅 云藻泽贼怎糟葬 葬则怎灶凿蚤灶葬糟藻葬 干旱 阅则燥怎早澡贼 在澡葬燥 藻贼 葬造援袁圆园园苑
粤贼阅砸耘月员粤 落花生 粤则葬糟澡蚤泽 澡赠责燥早葬藻葬 干旱 阅则燥怎早澡贼 月澡葬贼灶葬早葬则鄄酝葬贼澡怎则 藻贼 葬造援袁圆园园苑
粤贼阅砸耘月员粤 马铃薯 杂燥造葬灶怎皂 贼怎遭藻则燥泽怎皂 低温尧高盐 云则藻藻扎蚤灶早 葬灶凿 澡蚤早澡鄄泽葬造贼 月藻澡灶葬皂 藻贼 葬造援袁圆园园苑曰圆园园远悦藻造藻遭蚤鄄栽燥责则葬噪 藻贼 葬造援袁圆园园缘
粤贼阅砸耘月员糟 南林 愿怨缘 杨 孕燥责怎造怎泽 伊藻怎则葬皂藻则蚤糟葬灶葬耶 晕葬灶造蚤灶愿怨缘爷 干旱尧高盐 阅则燥怎早澡贼 葬灶凿 澡蚤早澡鄄泽葬造贼 杨春霞等袁圆园园怨
粤澡阅砸耘月员 烟草 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂 干旱尧高盐 阅则燥怎早澡贼 葬灶凿 澡蚤早澡鄄泽葬造贼 杂澡藻灶 藻贼 葬造援袁圆园园猿遭
韵泽阅砸耘月员粤 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 低温尧干旱尧高盐 云则藻藻扎蚤灶早袁凿则燥怎早澡贼 葬灶凿 澡蚤早澡鄄泽葬造贼 阅怎遭燥怎扎藻贼 藻贼 葬造援袁 圆园园猿
月晕悦月云缘 欧洲油菜 月则葬泽泽蚤糟葬 灶葬责怎泽 低温 云则藻藻扎蚤灶早 杂葬增蚤贼糟澡 藻贼 葬造援袁 圆园园缘
月晕悦月云员苑 欧洲油菜 月则葬泽泽蚤糟葬 灶葬责怎泽 低温 云则藻藻扎蚤灶早 杂葬增蚤贼糟澡 藻贼 葬造援袁圆园园缘
栽泽蚤造员 烟草 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂 渗透胁迫 韵泽皂燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 孕葬则噪 藻贼 葬造援袁圆园园员
在皂阅砸耘月员 辕 悦月云 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 低温尧干旱 云则藻藻扎蚤灶早 葬灶凿 凿则燥怎早澡贼 匝蚤灶 藻贼 葬造援袁圆园园源
郧皂阅砸耘月圆 小麦 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 干旱尧高盐 阅则燥怎早澡贼 葬灶凿 澡蚤早澡鄄泽葬造贼 高世庆等袁圆园园缘
郧皂阅砸耘月猿 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 低温尧干旱尧高盐 云则藻藻扎蚤灶早袁袁凿则燥怎早澡贼 葬灶凿 澡蚤早澡鄄泽葬造贼 悦澡藻灶 藻贼 葬造援袁 圆园园怨
郧皂阅砸耘月圆 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 干旱尧高盐 阅则燥怎早澡贼 葬灶凿 澡蚤早澡鄄泽葬造贼 悦澡藻灶 藻贼 葬造援袁圆园园苑
匀泽阅砸耘月员粤 百喜草 孕葬泽责葬造怎皂 灶燥贼葬贼怎皂 干旱尧高盐 阅则燥怎早澡贼 葬灶凿 澡蚤早澡鄄泽葬造贼 允葬皂藻泽 藻贼 葬造袁援 圆园园愿
蕴责悦月云猿 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 低温 云则藻藻扎蚤灶早 在澡葬燥 藻贼 葬造援袁 圆园园愿
宰阅砸耘月圆 烟草 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂 低温尧渗透胁迫 云则藻藻扎蚤灶早 葬灶凿 燥泽皂燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 运燥遭葬赠葬泽澡蚤 藻贼 葬造援袁圆园园愿
郧澡阅砸耘月员 烟草 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂 低温 云则藻藻扎蚤灶早 杂澡葬灶 藻贼 葬造援袁圆园园苑
郧皂阅砸耘月员 紫苜蓿 酝藻凿蚤糟葬早燥 泽葬贼蚤增葬 高盐 匀蚤早澡鄄泽葬造贼 允蚤灶 藻贼 葬造援袁 圆园员园
郧皂阅砸耘月缘 烟草 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂 干旱尧高盐 阅则燥怎早澡贼 葬灶凿 澡蚤早澡鄄泽葬造贼 于月华等袁圆园园愿
栽泽悦月云员 玉米 在藻葬 皂葬赠泽 干旱 阅则燥怎早澡贼 在澡葬灶早 藻贼 葬造援袁圆园员园
杂遭阅砸耘月圆粤 大肠杆菌 耘泽糟澡藻则蚤糟澡蚤葬 糟燥造蚤 月蕴圆员 高盐 匀蚤早澡鄄泽葬造贼 郧怎责贼葬 藻贼 葬造援袁圆园员园
孕早阅砸耘月圆粤 烟草 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂 高离子尧高渗透胁迫 匀赠责藻则蚤燥灶蚤糟 葬灶凿 澡赠责藻则燥泽皂燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽藻泽 粤早葬则憎葬造 藻贼 葬造援袁圆园员园
悦噪阅月云 烟草 晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂 高盐尧渗透胁迫 匀蚤早澡鄄泽葬造贼 葬灶凿 燥泽皂燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 宰葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园员园
酝贼阅砸耘月员悦 截形苜蓿 酝藻凿蚤糟葬早燥 贼则怎灶糟葬贼怎造葬 低温 云则藻藻扎蚤灶早 悦澡藻灶 藻贼 葬造援袁 圆园员园
酝贼阅砸耘月员悦 月季花 砸燥泽葬 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽 低温 云则藻藻扎蚤灶早 悦澡藻灶 藻贼 葬造援袁 圆园员园
在皂阅月孕圆 拟南芥 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 干旱 阅则燥怎早澡贼 宰葬灶早 藻贼 葬造援袁 圆园员园
怨圆员
林 业 科 学 源苑 卷摇
摇 摇 阅砸耘月 辕 悦月云 转录因子基因在转基因植物中表
达较为复杂遥 目前袁在植物抗逆基因工程中主要利
用组成性启动子和特异诱导性启动子构建 阅砸耘月 辕
悦月云转基因抗逆品系遥
利用组成型 悦葬酝灾猿缘杂 启动子在拟南芥中过量
表达的 粤贼阅砸耘月员粤袁韵泽阅砸耘月员粤或 郧皂阅砸耘月圆 渊运葬泽怎早葬
藻贼 葬造援袁员怨怨怨曰 阅怎遭燥怎扎藻贼 藻贼 葬造援袁圆园园猿曰 悦澡藻灶 藻贼 葬造援袁圆园园苑冤袁
在水稻中过量表达的 粤贼阅砸耘月员粤渊韵澡 藻贼 葬造援袁圆园园缘冤和
在烟草中过量表达的 粤澡阅砸耘月员袁郧澡阅砸耘月员渊 杂澡藻灶 藻贼
葬造援袁圆园园猿葬曰 杂澡葬灶 藻贼 葬造援袁圆园园苑冤均能增强植物抗逆性袁
但在一些情况下过量表达的 阅砸耘月 辕 悦月云 导致植株
生长矮化 渊 蕴蚤怎 藻贼 葬造援袁 员怨怨愿曰 运葬泽怎早葬 藻贼 葬造援袁 员怨怨怨曰
阅怎遭燥怎扎藻贼 藻贼 葬造援袁 圆园园猿 冤遥 这可能是由于组成型
悦葬酝灾猿缘杂启动子的控制袁外源基因在转基因植物所
有发育阶段都会持续表达袁造成植物体内资源的非
必要浪费袁此外大量外源蛋白的积累也会干扰植物
正常的代谢调控曰 使用特异诱导性 则凿圆怨粤 启动子可
以消除矮化现象渊运葬泽怎早葬 藻贼 葬造援袁员怨怨怨曰 孕藻造造藻早则蚤灶藻泽糟澡蚤
藻贼 葬造援袁圆园园源曰 杂葬噪怎皂葬 藻贼 葬造援袁圆园园远冤说明诱导型启动子
则凿圆怨粤 能更有效地提高植物对低温尧干旱和高盐的
耐受性渊运葬泽怎早葬 藻贼 葬造援袁员怨怨怨曰 粤早葬则憎葬造 藻贼 葬造援袁圆园园远冤袁因
为诱导型启动子是在遇到胁迫信号时才启动基因的
表达袁不会影响植物体在正常情况下的生长发育遥
匀泽蚤藻澡等渊圆园园圆葬冤将与 悦葬酝灾猿缘杂 启动子连接的
粤贼悦月云员 基因转入番茄渊 蕴赠糟燥责藻则泽蚤糟燥灶 藻泽糟怎造藻灶贼怎皂冤袁发
现转基因番茄体内有类似拟南芥中的 阅砸耘月信号转
导过程袁同时发现自由基减少袁脯氨酸含量升高袁植
株的抗旱性和耐低温性都明显增强袁但是也出现生
长矮化现象曰 用 郧粤猿 处理后袁植株恢复正常生长袁且
耐寒能力仍明显高于野生型植株遥 但是 悦葬酝灾猿缘杂
启动子驱动 粤贼阅砸耘月员粤 辕 粤贼悦月云猿 过量表达的转基因
番茄和拟南芥袁用 郧粤猿 处理后袁矮化现象并不发生
变化渊匀泽蚤藻澡 藻贼 葬造援袁 圆园园圆葬曰圆园园圆遭冤遥 因此袁转基因植
株产生的矮化现象可能并非 郧粤 生物合成干扰袁而
是其他机制所致遥
将 粤贼阅砸耘月圆粤 基因转入到拟南芥中袁过度表达
粤贼阅砸耘月圆粤的转基因拟南芥没有增强对逆境的抗
性袁由此推测 粤贼阅砸耘月圆粤 基因产物激活下游靶基因
可能需要磷酸化或去磷酸化修饰渊蕴蚤怎 藻贼 葬造援袁 员怨怨愿曰
阅怎遭燥怎扎藻贼 藻贼 葬造援袁圆园园猿冤遥 杂葬噪怎皂葬 等渊圆园园远冤研究发现
在拟南芥 粤贼阅砸耘月圆粤 基因中第 员猿远 耀 员远缘 位氨基酸
残基抑制了 阅砸耘月圆粤蛋白质的活性袁将该区域删除
后袁过度表达 阅砸耘月圆粤 的转基因拟南芥提高了对干
旱的抗性遥 粤早葬则憎葬造 等 渊 圆园园苑 冤 研究发现狼尾草
渊孕藻灶灶蚤泽藻贼怎皂 早造葬怎糟怎皂冤 孕早阅砸耘月圆粤 是一个磷酸化蛋
白袁并且磷酸化作用负调控蛋白对 阅晕粤 的结合活
性袁磷酸化后的蛋白不能结合 阅砸耘 元件袁 当用磷酸
酶处理后袁 孕早阅砸耘月圆粤 结合 阅砸耘 元件的能力得到
了恢复遥 但是袁阅怎遭燥怎扎藻贼 等渊圆园园猿冤在另一个试验
中袁分别将拟南芥和水稻的 韵泽阅砸耘月圆粤 基因转入到
水稻原生质体中却激活了 郧哉杂 基因的表达遥 所以袁
阅砸耘月圆粤基因产物激活下游靶基因需要磷酸化或去
磷酸化袁这一结论并不是转基因植株胁迫抗性没有
提高的真正原因袁探明 阅砸耘月圆粤 基因如何提高植物
的抗性还需要做进一步的研究遥
悦澡藻灶等渊圆园园苑冤从大豆渊郧造赠糟蚤灶藻 皂葬曾冤中克隆得
到受干旱尧高盐尧低温以及 粤月粤 诱导的转录因子
郧皂阅砸耘月圆 基因袁将其分别置于特异启动子 则凿圆怨粤和
悦葬酝灾猿缘杂启动子下转入拟南芥后袁圆 种转基因植株
的生长情况和野生型植株相比均未表现出异常袁逆
境处理试验表明转基因植株的抗性明显提高遥 目
前袁已从大豆中分离出 远 个 阅砸耘月 同源基因
郧皂阅砸耘月葬袁 郧皂阅砸耘月遭袁 郧皂阅砸耘月糟袁 郧皂阅砸耘月员袁
郧皂阅砸耘月圆 和 郧皂阅砸耘月猿 渊蕴蚤 藻贼 葬造援袁圆园园缘曰 悦澡藻灶 藻贼 葬造援袁
圆园园苑曰 圆园园怨 冤袁 其 中 郧皂阅砸耘月员袁 郧皂阅砸耘月圆 和
郧皂阅砸耘月猿 同属于 阅砸耘月家族的 粤鄄缘 亚家族袁过量表
达的 郧皂阅砸耘月员袁郧皂阅砸耘月圆 和 郧皂阅砸耘月猿 可以增强
转基因拟南芥植株的抗旱尧抗低温和抗高盐性
渊悦澡藻灶 藻贼 葬造援袁 圆园园苑曰圆园园怨曰 允蚤灶 藻贼 葬造援袁圆园员园冤袁这表明
阅砸耘月家族的亚家族 粤鄄缘 是提高植物抗逆性的重要
基因资源遥
总之袁一系列的转基因研究结果表明袁阅砸耘月 辕
悦月云转录因子家族不论是在双子叶植物尧 单子叶植
物袁 还是在草本植物及木本植物抗逆品种改良中均
具有十分重要的应用价值遥
缘 摇 阅砸耘月 辕 悦月云 转录因子研究中的问题与
展望
摇 摇 综上所述袁阅砸耘月 辕 悦月云 在植物逆境信号转导途
径中具有重要的位置袁已对 阅砸耘月 辕 悦月云 的结构尧类
型尧表达特性袁在逆境胁迫下的作用及在培育转基因
抗逆植物方面进行了大量的研究工作袁这对于深刻
理解植物的抗逆机制及利用该机制进行抗逆新品种
的培育有重要意义袁但依然存在许多问题有待进一
步研究遥
第一袁 阅砸耘月 辕 悦月云 对于上游调控基因的研究还
有待加强遥 悦澡蚤灶灶增泽葬皂赠 等渊圆园园猿冤在拟南芥中发现
园猿员
摇 第 员 期 李科友等院 植物非生物逆境胁迫 阅砸耘月 辕 悦月云转录因子的研究进展
了一个转录因子 陨悦耘员袁 该基因编码 员 个 酝再悦鄄贼赠责藻
遭匀蕴匀 渊 遭葬泽蚤糟 澡藻造蚤曾鄄造燥燥责鄄澡藻造蚤曾 冤 蛋 白袁 能 够 调 节
阅砸耘月员粤 辕 悦月云猿 基因的表达袁但是对其他 阅砸耘月员 辕
悦月云基因没有明显的调节作用遥 冷信号激活 陨悦耘员
表达的机制袁陨悦耘员 在冷信号和 阅砸耘月员 辕 悦月云 之间的
具体调节过程袁细胞膜上特异冷信号受体的分离鉴
定袁理清包括 悦葬圆 垣作为第 圆 信使瞬时积累到 陨悦耘员
的转录后修饰之间的上游事件等袁还有待以后研究遥
第二袁 有关 阅砸耘月 辕 悦月云 类抗逆境转录因子的
功能及转录调控的研究大部分来自拟南芥袁而对其
他植物的研究相对较少遥 月藻灶藻凿蚤糟贼 等渊圆园园远冤发现杨
树和拟南芥中的调节子渊则藻早怎造燥灶冤相似袁 但是对这些
调节子的上游序列进行分析袁 并没有发现 阅砸耘
渊悦悦郧粤悦冤的大量存在袁 而 粤月砸耘 却比较丰富袁 这 圆
个顺式元件在杨树调节子中的相互作用关系也有待
继续研究遥 已完成的杨树基因组测序为木本植物
阅砸耘月 辕 悦月云 调控途径的研究提供了有力的条件袁对
阅砸耘月 辕 悦月云 在木本植物中的调控网络进行解析袁并
将其应用于优质抗逆林木的筛选袁将是今后研究的
一个重要方向遥
第三袁 已对 阅砸耘月 辕 悦月云 类抗逆境转录因子在
干旱尧低温和高盐胁迫的应答进行了大量的研究袁而
对它们在其他胁迫如高温尧高湿和抗氧化等胁迫方
面的研究较少曰 阅砸耘月 辕 悦月云转录因子识别各种不同
顺式作用元件并与之结合的机制袁阅砸耘月 辕 悦月云 转录
因子影响转录起始速度的机制和如何接受外源信号
以及如何控制靶基因的表达还不够清晰遥
第四袁转入 阅砸耘月 辕 悦月云基因受体植物种类不够
广泛袁尚缺乏能够在田间应用的抗逆转基因植物遥
例如转 悦月云基因时袁所研究的对象主要集中在拟南
芥尧欧洲油菜尧番茄尧大麦尧小麦等植物上袁对于一些
亲缘关系较远的植物是否有效袁还有待进一步研究曰
有效调控外源 阅砸耘月 辕 悦月云 基因表达袁目前除了
则凿圆怨粤基因启动子控制 阅砸耘月 辕 悦月云 基因外袁缺乏更
多的探索遥
阅砸耘月 辕 悦月云转录因子所介导的基因表达调控
网络在植物抵御各种环境胁迫的应答中具有重要功
能袁在感知胁迫信号到胁迫应答基因表达的整个信
号传导网络中袁各种转录因子和顺式元件间的相互
作用构成了基因表达调控的基础遥 植物对胁迫应答
的反应是由多基因协同控制的遥 利用生物技术改良
农林作物的抗逆性袁针对性强袁效率高遥 在抗逆分子
育种中袁与导入或改良个别功能基因来提高某种抗
性的方法相比袁导入或改良一个转录因子是提高植
物抗逆性更为有效的方法和途径遥 鉴于 阅砸耘月 辕 悦月云
转录因子在植物抗逆中的特殊地位袁相信在不远的
将来袁随着对其在植物抗逆中分子机制的深入研究袁
阅砸耘月 辕 悦月云转录因子在培育抗逆植物新品种方面
会取得新的重要进展袁将有巨大的应用前景遥
参 考 文 献
程摇 汉袁 安泽伟袁黄华孙援 圆园园缘郾 巴西橡胶树 悦月云员 基因的克隆及序
列分析援热带作物学报袁圆远渊猿冤院 缘园 原 缘缘援
付晓燕袁彭日荷袁章 摇 镇袁等援 圆园园怨郾 八棱海棠中转录因子基因
酝增阅砸耘月粤远 的克隆及表达分析援果树学报袁圆远渊远冤院 苑远员 原 苑远愿援
高摇 峰袁高摇 强袁岳桂东袁等援 圆园园缘郾 小盐芥渊栽澡藻造造怎灶早蚤藻造造葬 泽葬造泽怎早蚤灶藻葬冤
悦月云员 基因的克隆援山东大学学报袁源园渊缘冤院 员员猿 原 员员愿援
高世庆袁徐惠君袁程宪国袁等援 圆园园缘郾 转大豆 郧皂阅砸耘月 基因增强小麦
的耐旱及耐盐性援 科学通报袁缘园渊圆猿冤院 圆圆远员苑 原 圆圆远圆苑
洪摇 波袁仝摇 征袁马摇 男袁等援 圆园园远郾 粤贼阅砸耘月员粤 基因在菊花中的异源
表达提高了植株对干旱和盐渍胁迫的耐性援 中国科学袁猿远渊猿冤院
圆圆猿 原 圆猿员援
刘摇 强袁赵南明袁再葬皂葬早怎糟澡鄄杂澡蚤灶燥扎葬噪蚤 运袁等援 圆园园园郾 阅砸耘月转录因子在
提高植物抗逆中的作用援科学通报袁 源缘渊员冤院 员员 原 员远援
倪志勇袁徐兆师袁刘摇 丽袁等援 圆园园愿郾 小麦转录因子 栽葬阅砸耘月远 基因的
克隆及鉴定援麦类作物学报袁圆愿渊猿冤院 猿缘苑 原 猿远猿援
秦红霞袁贾志平袁 张海超袁等援 圆园园缘郾 银新杨中与 阅砸耘 元件结合的转
录因子的克隆及鉴定分析援生物工程学报袁圆员渊远冤院 怨园远 原 怨员园援
吴关庭袁郎春秀袁胡张华袁等援 圆园园远郾 转 悦月云员 基因增强水稻的耐逆性援
核农学报袁圆园渊猿冤院 员远怨 原 员苑猿
谢永丽袁王自章袁刘 摇 强袁等援 圆园园缘郾 草坪草狗牙根中抗逆基因
月藻阅砸耘月的克隆及功能鉴定援中国生物化学与分子生物学报袁圆员
渊源冤院 缘圆员 原 缘圆苑援
阳文龙袁刘敬梅袁刘摇 强袁等援 圆园园远郾 高羊茅 阅砸耘月类转录因子基因的
分离及鉴定分析援核农学报袁 圆园渊猿冤院 员愿苑 原 员怨圆援
杨春霞袁李火根袁程 摇 强袁等援 圆园园怨郾 南林 愿怨缘 杨抗旱耐盐基因
阅砸耘月员悦的转化援 林业科学袁 源缘渊圆冤院 员苑 原 圆员援
杨风萍袁 梁荣奇袁张立全袁 等援 圆园园远郾 抗逆调节转录因子 悦月云员 基因
提高多年生黑麦草的抗旱能力援华北农学报袁圆员渊员冤院 员源 原 员愿援
张摇 梅袁刘 摇 炜袁毕玉平袁等援 圆园园怨郾 花生中 阅砸耘月 类转录因子
孕晕阅砸耘月员 的克隆及鉴定援作物学报袁 猿缘渊员员冤院 员怨苑猿 原 员怨愿园援
张摇 倩袁马摇 婧袁何摇 婧袁等援 圆园园怨郾 中国芦荟 粤造阅砸耘月粤圆 基因的克隆
及胁迫表达援园艺学报袁 猿远渊员员冤院 员远缘怨 原 员远远远援
甄摇 伟袁陈摇 溪袁孙思洋袁等援 圆园园园郾 冷诱导基因的转录因子 悦月云员 转
化油菜和烟草及抗寒鉴定援 自然科学进展袁员园 渊 员圆 冤院 员员园源
原 员员园愿援
周摇 洲袁李永丽援 圆园员园郾 毛白杨转录因子 孕贼悦月云缘 的表达模式分析援
林业科学袁 源远渊源冤院 缘愿 原 缘猿援
粤早葬则憎葬造 孕 运袁 粤早葬则憎葬造 孕袁 砸藻凿凿赠 酝 运袁 藻贼 葬造援 圆园园远郾 砸燥造藻 燥枣 阅砸耘月
贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 葬遭蚤燥贼蚤糟 葬灶凿 遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 责造葬灶贼泽援
孕造葬灶贼 悦藻造造 砸藻责袁 圆缘渊员圆冤院 员圆远猿 原 员圆苑源援
粤早葬则憎葬造 孕袁 粤早葬则憎葬造 孕 运袁 晕葬蚤则 杂袁 藻贼 葬造援 圆园园苑郾 杂贼则藻泽泽鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 阅砸耘月圆粤
贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣则燥皂 孕藻灶灶蚤泽藻贼怎皂 早造葬怎糟怎皂 蚤泽 葬 责澡燥泽责澡燥责则燥贼藻蚤灶 葬灶凿
蚤贼泽 责澡燥泽责澡燥则赠造葬贼蚤燥灶 灶藻早葬贼蚤增藻造赠 则藻早怎造葬贼藻泽 蚤贼泽 阅晕粤鄄遭蚤灶凿蚤灶早 葬糟贼蚤增蚤贼赠援
酝燥造 郧藻灶藻贼 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁 圆苑苑渊圆冤院 员愿怨 原 员怨愿援
粤早葬则憎葬造 孕袁 粤早葬则憎葬造 孕 运袁 允燥泽澡蚤 粤 允袁 藻贼 葬造援 圆园员园郾 韵增藻则藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣
孕早阅砸耘月圆粤 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 藻灶澡葬灶糟藻泽 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 贼燥造藻则葬灶糟藻 葬灶凿
员猿员
林 业 科 学 源苑 卷摇
葬糟贼蚤增葬贼藻泽 凿燥憎灶泽贼则藻葬皂 泽贼则藻泽泽鄄则藻泽责燥灶泽蚤增藻 早藻灶藻泽援 酝燥造 月蚤燥造 砸藻责袁 猿苑
渊圆冤院 员员圆缘 原 员员猿缘援
月藻澡灶葬皂 月袁 运蚤噪怎糟澡蚤 粤袁 悦藻造藻遭蚤鄄栽燥责则葬噪 云袁 藻贼 葬造援 圆园园远郾 栽澡藻 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
阅砸耘月员粤 早藻灶藻 凿则蚤增藻灶 遭赠 贼澡藻 泽贼则藻泽泽鄄蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 则凿圆怨粤 责则燥皂燥贼藻则
蚤灶糟则藻葬泽藻泽 泽葬造贼鄄泽贼则藻泽泽 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 贼藻贼则葬泽燥皂蚤糟 贼藻贼则葬责造燥蚤凿 责燥贼葬贼燥
渊 杂燥造葬灶怎皂 贼怎遭藻则燥泽怎皂 冤 蚤灶 责则燥责燥则贼蚤燥灶 贼燥 蚤贼泽 糟燥责赠 灶怎皂遭藻则援 孕造葬灶贼
月蚤燥贼藻糟澡灶燥造袁圆猿渊圆冤院 员远怨 原 员苑苑援
月藻澡灶葬皂 月袁 运蚤噪怎糟澡蚤 粤袁 悦藻造藻遭蚤鄄栽燥责则葬噪 云袁 藻贼 葬造援 圆园园苑郾 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
则凿圆怨粤院院 阅砸耘月员粤 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 粤贼 阅砸耘月员粤 藻灶澡葬灶糟藻泽 枣则藻藻扎蚤灶早
贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责燥贼葬贼燥援 孕造葬灶贼 悦藻造造 砸藻责袁圆远渊愿冤院 员圆苑缘 原 员圆愿圆
月藻灶藻凿蚤糟贼 悦袁 杂噪蚤灶灶藻则 允 杂袁 酝藻灶早 砸袁 藻贼 葬造援 圆园园远郾 栽澡藻 悦月云员鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼
造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽蚤早灶葬造造蚤灶早 责葬贼澡憎葬赠袁 则藻早怎造燥灶 葬灶凿 蚤灶糟则藻葬泽藻 蚤灶 枣则藻藻扎藻
贼燥造藻则葬灶糟藻 葬则藻 糟燥灶泽藻则增藻 蚤灶 孕燥责怎造怎泽 泽责责援 孕造葬灶贼 悦藻造造 耘灶增蚤则燥灶袁 圆怨渊苑冤院
员圆缘怨 原 员圆苑圆援
月澡葬贼灶葬早葬则鄄酝葬贼澡怎则 孕袁 阅藻增蚤 酝 允袁 砸藻凿凿赠 阅 杂袁 藻贼 葬造援 圆园园苑郾 杂贼则藻泽泽鄄
蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 粤贼 阅砸耘月员粤 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责藻葬灶怎贼 渊 粤则葬糟澡蚤泽
澡赠责燥早葬藻葬 蕴援 冤 蚤灶糟则藻葬泽藻泽 贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 怎灶凿藻则 憎葬贼藻则鄄造蚤皂蚤贼蚤灶早
糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽援 孕造葬灶贼 悦藻造造 砸藻责袁 圆远渊员圆冤院 圆园苑员 原 圆园愿圆援
悦葬燥 在 云袁 蕴蚤 允袁 悦澡藻灶 云袁 藻贼 葬造援 圆园园圆郾 耘枣枣藻糟贼 燥枣 贼憎燥 糟燥灶泽藻则增藻凿 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿
则藻泽蚤凿怎藻泽 燥灶 阅砸耘月员粤 枣怎灶糟贼蚤燥灶 援 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠渊酝燥泽糟燥憎冤袁远远 渊远冤院
远圆猿 原 远圆苑援
悦藻造藻遭蚤鄄栽燥责则葬噪 云袁 月藻澡灶葬皂 月袁 杂藻则则葬灶燥 郧袁 藻贼 葬造援 圆园园缘郾 栽燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 泽葬造贼
泽贼则藻泽泽 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 贼藻贼则葬泽燥皂蚤糟 贼藻贼则葬责造燥蚤凿 责燥贼葬贼燥袁 杂燥造葬灶怎皂 贼怎遭藻则燥泽怎皂
糟增援 阅藻泽蚤则藻藻 葬责责藻葬则泽 贼燥 遭藻 蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 贼澡藻 阅砸耘月员粤 早藻灶藻 葬灶凿 则凿圆怨粤
责则燥皂燥贼藻则 燥枣 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬援 月则藻藻凿 杂糟蚤袁缘缘渊猿冤院 猿员员 原 猿员怨援
悦澡藻灶 允 匝袁 阅燥灶早 再袁 宰葬灶早 再 允袁 藻贼 葬造援 圆园园猿郾 粤灶 粤孕圆 辕 耘砸耘月孕鄄贼赠责藻
贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶鄄枣葬糟贼燥则 早藻灶藻 枣则燥皂 则蚤糟藻 蚤泽 糟燥造凿蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 葬灶凿 藻灶糟燥凿藻泽 葬
灶怎糟造藻葬则鄄造燥糟葬造蚤扎藻凿 责则燥贼藻蚤灶援 栽澡藻燥则 粤责责造 郧藻灶藻贼袁 员园苑渊远冤院 怨苑圆 原 怨苑怨援
悦澡藻灶 允蚤则藻灶袁 蕴俟 允蚤灶早躁蚤灶早袁 蕴蚤怎 砸燥灶早袁 藻贼 葬造援 圆园员园郾 阅砸耘月员悦 枣则燥皂
酝藻凿蚤糟葬早燥 贼则怎灶糟葬贼怎造葬 藻灶澡葬灶糟藻泽 枣则藻藻扎蚤灶早 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 酝援
贼则怎灶糟葬贼怎造葬 葬灶凿 悦澡蚤灶葬 砸燥泽藻 渊 砸燥泽葬 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽 允葬糟择援 冤 援 孕造葬灶贼 郧则燥憎贼澡
砸藻早怎造袁 远园渊猿冤院 员怨怨 原 圆员员援
悦澡藻灶 酝袁 宰葬灶早 匝 再袁 悦澡藻灶早 载 郧袁 藻贼 葬造援 圆园园苑郾 郧皂阅砸耘月圆袁 葬 泽燥赠遭藻葬灶
阅砸耘鄄遭蚤灶凿蚤灶早 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则袁 糟燥灶枣藻则则藻凿 凿则燥怎早澡贼 葬灶凿 澡蚤早澡鄄泽葬造贼
贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 责造葬灶贼泽援 月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 葬灶凿 月蚤燥责澡赠泽蚤糟葬造
砸藻泽藻葬则糟澡 悦燥皂皂怎灶蚤糟葬贼蚤燥灶泽袁 猿缘猿渊圆冤院 圆怨怨 原 猿园缘援
悦澡藻灶 酝袁 载怎 在 杂袁 载蚤葬 蕴 匝袁 藻贼 葬造援 圆园园怨郾 悦燥造凿鄄蚤灶凿怎糟藻凿 皂燥凿怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿
枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 葬灶葬造赠泽藻泽 燥枣 贼澡藻 阅砸耘鄄遭蚤灶凿蚤灶早 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 早藻灶藻袁
郧皂阅砸耘月猿袁 蚤灶 泽燥赠遭藻葬灶 渊郧造赠糟蚤灶藻 皂葬曾 蕴援 冤 援 允 耘曾责 月燥贼袁 远园渊员冤院 员圆员
原 员猿缘援
悦澡蚤灶灶怎泽葬皂赠 灾袁 韵澡贼葬 酝袁 运葬灶则葬则 杂袁 藻贼 葬造援 圆园园猿郾 陨悦耘员院 葬 则藻早怎造葬贼燥则 燥枣
糟燥造凿鄄蚤灶凿怎糟藻凿 贼则葬灶泽糟则蚤责贼燥皂藻 葬灶凿 枣则藻藻扎蚤灶早 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽援
郧藻灶藻泽 阅藻增袁员苑渊愿冤院 员园源猿 原 员园缘源援
悦澡燥蚤 阅 宰袁 砸燥凿则蚤早怎藻扎 耘 酝袁 悦造燥泽藻 栽 允援 圆园园圆郾 月葬则造藻赠 悦遭枣猿 早藻灶藻
蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶袁 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶袁 葬灶凿 皂葬责 造燥糟葬贼蚤燥灶援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造袁
员圆怨渊源冤院 员苑愿员 原 员苑愿苑援
阅怎遭燥怎扎藻贼 允 郧袁 杂葬噪怎皂葬 再袁 陨贼燥 再袁 藻贼 葬造援 圆园园猿郾 韵泽阅砸耘月 早藻灶藻泽 蚤灶 则蚤糟藻袁
韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 袁 藻灶糟燥凿藻 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 葬糟贼蚤增葬贼燥则泽 贼澡葬贼 枣怎灶糟贼蚤燥灶 蚤灶
凿则燥怎早澡贼袁 澡蚤早澡鄄泽葬造贼 葬灶凿 糟燥造凿鄄则藻泽责燥灶泽蚤增藻 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶援 孕造葬灶贼 允袁 猿猿
渊源冤院 苑缘员 原 苑远猿援
耘早葬憎葬 悦袁 运燥遭葬赠葬泽澡蚤 云袁 陨泽澡蚤遭葬泽澡蚤 酝袁 藻贼 葬造援 圆园园远郾 阅蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 则藻早怎造葬蚤燥灶
燥枣 贼则葬灶泽糟则蚤责贼 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬造贼藻则灶葬贼蚤增藻 泽责造蚤糟蚤灶早 燥枣 葬 阅砸耘月圆
澡燥皂燥造燥早 怎灶凿藻则 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 蚤灶 糟燥皂皂燥灶 憎澡藻葬贼援 郧藻灶藻
郧藻灶藻贼 杂赠泽贼袁愿员渊圆冤院 苑苑 原 怨员援
郧葬皂遭燥葬 酝 悦袁 砸葬泽皂怎泽泽藻灶鄄孕燥遭造藻贼藻 杂袁 灾葬造藻灶扎怎藻造葬 孕 阅袁 藻贼 葬造援 圆园园苑郾
陨泽燥造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 糟阅晕粤 藻灶糟燥凿蚤灶早 葬 悦月云
贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣则燥皂 耘援 早造燥遭怎造藻泽援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 葬灶凿
月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁 源缘渊员冤院 员 原 缘援
郧葬燥 酝 允袁 粤造造葬则凿 郧袁 云造葬灶葬早葬灶 粤 酝袁 藻贼 葬造援 圆园园圆郾 砸藻早怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 枣燥怎则 悦月云 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 枣则燥皂 月则葬泽泽蚤糟葬
灶葬责怎泽援 孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁 源怨渊缘冤院 源缘怨 原 源苑员援
郧蚤造皂燥怎则 杂 允袁 杂藻遭燥造贼 粤 酝袁 杂葬造葬扎葬则 酝 孕袁 藻贼 葬造援 圆园园园郾 韵增藻则藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣
粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 悦月云猿 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶葬造 葬糟贼蚤增葬贼燥则 皂蚤皂蚤糟泽 皂怎造贼蚤责造藻
遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 糟澡葬灶早藻泽 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 糟燥造凿 葬糟糟造蚤皂葬贼蚤燥灶援 孕造葬灶贼
孕澡赠泽蚤燥造袁 员圆源渊源冤院 员愿缘源 原 员愿远缘援
郧蚤造皂燥怎则 杂 允袁 在葬则噪葬 阅 郧袁 杂贼燥糟噪蚤灶早藻则 耘 允袁 藻贼 葬造援 员怨怨愿郾 蕴燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 悦月云 枣葬皂蚤造赠 燥枣 粤孕圆 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶葬造
葬糟贼蚤增葬贼燥则泽 葬泽 葬灶 藻葬则造赠 泽贼藻责 蚤灶 糟燥造凿鄄蚤灶凿怎糟藻凿 悦韵砸 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶援
孕造葬灶贼 允袁 员远渊源冤院 源猿猿 原 源源圆援
郧怎责贼葬 运袁 粤早葬则憎葬造 孕 运袁 砸藻凿凿赠 酝 运袁 藻贼 葬造援 圆园员园郾 杂遭阅砸耘月圆粤袁 葬灶 粤鄄圆
贼赠责藻 阅砸耘月 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣则燥皂 藻曾贼则藻皂藻 澡葬造燥责澡赠贼藻 杂葬造蚤糟燥则灶蚤葬
遭则葬糟澡蚤葬贼葬 糟燥灶枣藻则泽 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 耘泽糟澡藻则蚤糟澡蚤葬 糟燥造蚤援 孕造葬灶贼
悦藻造造 砸藻责袁 圆怨渊员园冤院 员员猿员 原 员员猿苑援
匀葬葬噪藻 灾袁 悦燥燥噪 阅袁 砸蚤藻糟澡皂葬灶灶 允 蕴袁 藻贼 葬造援 圆园园圆郾 栽则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则
悦月云源 蚤泽 葬 则藻早怎造葬贼燥则 燥枣 凿则燥怎早澡贼 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽援 孕造葬灶贼
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