全 文 ：第 源愿 卷 第 苑 期
圆 园 员 圆 年 苑 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 苑允怎造援 袁圆 园 员 圆
收稿日期院圆园员员 原 员员 原 员园曰 修回日期院圆园员圆 原 园员 原 园怨遥
基金项目院江苏省高校自然科学基金项目渊员员运允粤圆圆园园园猿冤曰 江苏省科技支撑项目渊月耘圆园员园猿员圆冤遥
鄢徐进为通讯作者遥
杉木花粉和花粉管中的微管分布鄢
甘国峰摇 陆摇 叶摇 徐摇 进摇 施季森
渊南京林业大学摇 林木遗传与生物技术省部共建教育部重点实验室摇 南京 圆员园园猿苑冤
摘摇 要院摇 通过间接免疫荧光标记对杉木花粉和花粉管内微管骨架的分布进行观察袁结果显示院杉木花粉在
萌发初期的花粉中存在浓密的微管网络袁主要呈现横向或斜向分布曰 花粉萌发后袁微管开始从花粉粒延伸入
花粉管中袁花粉粒和花粉管基部微管排列呈现横向尧斜向或螺旋状排列曰 在杉木花粉管中部微管骨架则主要
呈现与花粉管伸长相平行的网络状分布袁在部分伸长初期的花粉管中微管会延伸到花粉管顶端遥 在多数花
粉及花粉管中微管主要分布在细胞的周质遥 在花粉管顶端微管分布有 猿 种形式院员冤在花粉管亚顶端有垂直
于花粉管伸长方向排列的微管曰 圆冤花粉管中微管呈螺旋状分布并延伸到顶端曰 猿冤微管在花粉管顶端形成复
杂的网络结构遥
关键词院摇 杉木曰 花粉曰 花粉管曰 微管
中图分类号院杂苑员愿郾 源苑摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园苑 原 园园猿怨 原 园远
酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻 韵则早葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 孕燥造造藻灶 葬灶凿 孕燥造造藻灶 栽怎遭藻 燥枣 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬
郧葬灶 郧怎燥枣藻灶早摇 蕴怎 再藻摇 载怎 允蚤灶摇 杂澡蚤 允蚤泽藻灶
渊运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 云燥则藻泽贼 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠 燥枣 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 耘凿怎糟葬贼蚤燥灶摇 晕葬灶躁蚤灶早 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 晕葬灶躁蚤灶早 圆员园园猿苑冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 摇 酝蚤糟则燥枣蚤造葬皂藻灶贼泽 蚤灶 贼澡藻 责燥造造藻灶 葬灶凿 责燥造造藻灶 贼怎遭藻 燥枣 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬 憎葬泽 燥遭泽藻则增藻凿 遭赠 蚤灶凿蚤则藻糟贼
蚤皂皂怎灶燥枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 造葬遭藻造蚤灶早 葬灶凿 葬 糟燥灶枣燥糟葬造 造葬泽藻则 泽糟葬灶灶蚤灶早 皂蚤糟则燥泽糟燥责藻援 宰藻 枣燥怎灶凿 贼澡葬贼 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 憎藻则藻 葬则则葬灶早藻凿
燥遭造蚤择怎藻造赠 燥则 贼则葬灶泽增藻则泽藻造赠 蚤灶 贼澡藻 早藻则皂蚤灶葬贼藻凿 责燥造造藻灶援 粤枣贼藻则 责燥造造藻灶泽 早藻则皂蚤灶葬贼藻凿袁 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 蚤灶 责燥造造藻灶 早则葬蚤灶 葬灶凿 贼澡藻 遭葬泽葬造 燥枣
责燥造造藻灶 贼怎遭藻 枣燥则皂藻凿 葬灶 燥遭造蚤择怎藻 燥则 贼则葬灶泽增藻则泽藻 葬则则葬赠援 陨灶 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 燥枣 责燥造造藻灶 贼怎遭藻袁 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 憎藻则藻 葬则则葬灶早藻凿 葬造燥灶早 贼澡藻
造燥灶早蚤贼怎凿蚤灶葬造 葬曾蚤泽援 陨灶 泽燥皂藻 早藻则皂蚤灶葬贼藻凿 责燥造造藻灶 贼怎遭藻泽袁 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 憎藻则藻 葬则则葬灶早藻凿 燥遭造蚤择怎藻造赠 燥则 贼则葬灶泽增藻则泽藻造赠 葬灶凿 藻曾贼藻灶凿藻凿 贼燥
贼澡藻 责燥造造藻灶 贼怎遭藻 葬责藻曾援 酝燥泽贼 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 憎藻则藻 造燥糟葬造蚤扎藻凿 蚤灶 贼澡藻 糟燥则贼蚤糟葬造 燥枣 贼澡藻 责燥造造藻灶 葬灶凿 责燥造造藻灶 贼怎遭藻援 陨灶 贼澡藻 责燥造造藻灶 贼怎遭藻
葬责藻曾袁 贼澡藻则藻 憎藻则藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶泽 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早院员冤 酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 枣燥则皂藻凿 葬灶 葬则则葬赠 遭藻灶藻葬贼澡 贼澡藻 责造葬泽皂葬
皂藻皂遭则葬灶藻 贼澡葬贼 憎葬泽 责藻则责藻灶凿蚤糟怎造葬则 贼燥 贼澡藻 凿蚤则藻糟贼蚤燥灶 燥枣 贼怎遭藻 早则燥憎贼澡援 圆冤 酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 憎藻则藻 葬则则葬灶早藻凿 燥遭造蚤择怎藻造赠 燥则 贼则葬灶泽增藻则泽藻造赠
蚤灶 贼澡藻 责燥造造藻灶 贼怎遭藻 葬责藻曾援 猿冤 酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 枣燥则皂藻凿 葬 糟燥皂责造藻曾 灶藻贼憎燥则噪 蚤灶 贼澡藻 贼蚤责 燥枣 责燥造造藻灶 贼怎遭藻援
运藻赠 憎燥则凿泽院摇 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬曰 责燥造造藻灶曰 责燥造造藻灶 贼怎遭藻曰 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻
摇 摇 花粉萌发尧花粉管生长是一个复杂的生理过程遥
在花粉萌发尧花粉管内原生质流动尧花粉管顶端生长
等方面不仅有微丝的活动袁而且许多研究表明微管
在花粉萌发中也起着重要的作用袁认为微管在花粉
管生长中的作用与微丝相反袁微管不是控制花粉管
生长的主要因子渊酝葬泽糟葬则藻灶澡葬泽袁 员怨怨猿冤遥 但一些研究
发现微管马达蛋白在花粉管顶端存在并与高尔基体
囊泡结合渊蕴蚤怎 藻贼 葬造援袁 员怨怨源冤袁因此微管和微管马达蛋
白很可能在花粉管的生长中起作用遥 由于不同物种
花粉中微管分布不同袁甚至同一物种花粉不同部位尧
不同生长阶段微管分布不尽相同袁所以对于在花粉
和花粉管中的微管分布还没有统一的观点遥 与花粉
萌发中微丝骨架的研究相比较袁微管骨架的研究显
得较滞后遥 目前关于裸子植物微管骨架的研究报道
较少袁主要集中在欧洲云杉渊孕蚤糟藻葬 葬遭蚤藻泽冤 渊蕴葬扎扎葬则燥袁
员怨怨怨冤尧黑松渊孕蚤灶怎泽 贼澡怎灶遭藻则早蚤蚤冤 渊李国平等袁 圆园园远冤尧
银杏渊郧蚤灶噪早燥 遭蚤造燥遭葬冤渊蕴蚤怎 藻贼 葬造援袁 圆园园缘冤等树种遥
杉木渊悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬摇 造葬灶糟藻燥造葬贼葬冤是我国特有树
种袁也是我国重要的用材树种遥 由于裸子植物与被
子植物在生理活动和进化上存在差别袁其细胞骨架
的分布也可能有所差异遥 本研究应用间接免疫荧光
标记结合激光共聚焦显微镜对杉木花粉和花粉管中
的微管骨架分布进行观察袁研究杉木花粉萌发过程
中微管骨架的变化袁可为进一步探究裸子植物受精
林 业 科 学 源愿 卷摇
过程提供参考袁为林木育种研究提供依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
圆园园愿 年 猿 月中上旬在南京林业大学树木园采
集即将散粉的杉木小孢子袁用 苑园豫酒精灭菌 圆园 泽袁
园郾 员豫升汞灭菌 缘 皂蚤灶袁用无菌水洗 猿 次袁无菌滤纸吸
干袁放入灭菌干燥小瓶袁置于放有干燥剂的容器中袁
用硅胶干燥后分别于 源 益和 原 圆园 益下密封保存
待用遥
员郾 圆摇 杉木花粉微管骨架的间接免疫荧光定位
花粉从冰箱内取出袁均匀撒在 员园豫 蔗糖尧
园郾 园园源豫硼酸袁责匀缘郾 愿 培养基上袁在 圆远 益下萌发遥 从
培养基中取出萌发花粉袁参考 蕴葬扎扎葬则燥渊员怨怨怨冤以及
蕴蚤怎等渊圆园园缘冤中间接免疫荧光标记技术遥 具体方法
如下院将取出的杉木花粉及花粉管用 源豫多聚甲醛
固定液固定 员 澡袁同时抽气 缘皂蚤灶遥 用 孕耘酝 缓冲液洗
涤花粉袁重复 猿 次袁每次 员园 皂蚤灶曰 加入 员豫纤维素
酶 垣 员豫果胶酶的混合液袁猿缘 益下酶解 猿园 耀 缘园 皂蚤灶袁
并不时摇晃曰 加入封闭液处理 缘 皂蚤灶袁重复 猿 次曰 封
闭处理后分 猿 份袁 员 份加入一抗鼠抗兔脑 茁 原微管
蛋白的单克隆抗体 陨早郧袁在 源 益条件下孵育过夜袁
孕月杂冲洗曰加入二抗 云陨栽悦 交联的羊抗鼠 陨早郧 在 猿缘
益黑暗条件下孵育 圆 澡袁另 圆 份作为对照试验组袁 员
份仅加入二抗袁 员 份一抗和二抗都不加遥 滴入 缘园豫
甘油封片曰 用 蕴藻蚤糟葬 栽悦杂 杂蕴共聚焦激光扫描系统进
行连续光学切片扫描袁所采用激发光波长为 源愿愿 灶皂
渊云陨栽悦冤袁采集记录图像遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 杉木花粉萌发过程中微管骨架的动态变化
经过大量取材制片袁结合间接免疫荧光标记表
明在水合膨大的花粉中存在浓密的微管网络袁通过
猿阅图和单切面图显示微管主要存在于花粉粒的周
质袁在周质中的微管互相交错排列袁呈现横向或斜向
分布渊图 员粤 原员袁圆袁源冤曰 在不同的角度可以看到涡旋
状的微管排列渊图 员粤 原 猿冤曰 但随着花粉水合极化袁
花粉中微管横向或斜向分布更加清楚渊图 员粤 原 源冤曰
同时有部分微管存在核周围袁这些微管向外发散与
周质微管相连形成网络渊图 员粤 原圆袁源冤遥
当花粉萌发后袁微管开始从花粉粒延伸入花粉管
中袁在花粉管中形成横向尧斜向或螺旋状的微管排列
渊图 员粤 原缘冤袁在少数处于花粉萌发初期的花粉管中这
种横向或螺旋的排列会延伸到花粉管中部袁甚至于顶
端渊图 员粤 原远冤遥 随着花粉管的生长袁花粉及花粉管中
微管分布出现一定的变化袁在花粉粒细胞质中微管分
布更加整齐有序袁在花粉及花粉管基部质膜下构成类
似于野弹簧冶形式的环状结构袁与花粉管生长方向形
成垂直的横向或螺旋状分布渊图 员月 原员冤遥
在杉木花粉管中微管分布呈现不同的结构遥 在
部分杉木花粉管中部微管骨架逐步呈现出与花粉管
伸长方向相平行的网络状分布袁并延伸到花粉管顶
端渊图 员月 原 员冤遥 而在部分花粉亚顶端区域微管形成
一个垂直于花粉管伸长方向的排列袁在花粉管亚顶
端区域荧光信号强烈袁通过 猿阅 图和单切面图显示
在花粉管顶端区域微管主要分布在质膜下袁但在花
粉管顶端的中央区域微管分布较少渊图 员月 原 圆冤遥 同
时在有些花粉管顶端却未出现上述的亚顶端垂直分
布以及中央区域微管缺失的现象袁在这类花粉管中
螺旋状分布的微管一直延伸到亚顶端袁微管在顶端
形成复杂的网络结构渊图 员月 原 猿冤遥 而在另一部分花
粉中花粉管顶端微管排列有序袁呈明显的螺旋形袁仅
仅在最顶端质膜下出现向后折回渊图 员月 原源冤遥
圆郾 圆摇 微管骨架与生殖细胞及管细胞的关系
在萌发的杉木花粉中袁在生殖细胞周围存在浓
密的微管袁微管围绕在生殖细胞的细胞膜周围渊图
员悦 原员冤曰 通过单一切面图显示生殖细胞内也存在微
管分布袁在生殖细胞膜下交错排列成网络状结构袁但
微管未伸入细胞核渊图 员悦 原圆袁猿冤曰 可以看出微管从
生殖细胞膜上发散袁并围绕生殖细胞形成网络结构袁
有的在生殖细胞周围形成环状结构渊图 员悦 原 源袁缘冤遥
在管细胞周围也存在微管分布袁管细胞周围微
管主要以网络状排列为主袁管细胞悬浮在花粉管微
管网络中渊图 员悦 原 远冤遥 微管沿着管细胞膜延伸袁部
分围绕在管细胞周围袁但微管未伸入管细胞内袁并且
通过与生殖细胞周围微管分布相比较袁管细胞周围
的微管分布比生殖细胞周围微管分布稀疏渊图 员悦 原
员袁圆冤遥
圆郾 猿摇 微管骨架与花粉生活力的关系
通过观察不同活力的杉木花粉内微管分布袁发
现在培养后的无生活力花粉中细胞出现变形袁呈现
不规则形状袁在花粉中无清晰的微管结构袁微管荧光
呈现弥散状袁有较多的点状荧光分布渊图 员阅 原 员袁
圆冤袁而在正常水合萌发花粉中已经形成明显的微管
分布渊图 员阅 原猿袁源冤遥
园源
摇 第 苑 期 徐摇 进等院 杉木花粉和花粉管中的微管分布
图 员摇 杉木花粉萌发时花粉和花粉管中的微管变化
云蚤早援 员摇 酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 蚤灶 早藻则皂蚤灶葬贼蚤灶早 责燥造造藻灶 燥枣 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬
员源
林 业 科 学 源愿 卷摇
粤援杉木花粉及花粉管中微管骨架分布
酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 蚤灶 贼澡藻 责燥造造藻灶 葬灶凿 责燥造造藻灶 贼怎遭藻 燥枣 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬
员援 水合花粉中微管骨架曰 圆援单切面图显示花粉中横向分布的微管骨架曰 猿援 花粉中涡旋分布的微管骨架曰 源援 花粉中螺旋或横向分布的微管曰
缘援 花粉管伸出后微管分布曰 远援 萌发初期幼嫩花粉管中的微管呈现横纹状分布并延伸到顶端遥
员援 酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 蚤灶 贼澡藻 澡赠凿则葬贼藻凿 责燥造造藻灶曰 圆援 陨灶 贼澡藻 泽蚤灶早造藻 泽糟葬灶袁 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 憎藻则藻 葬则则葬灶早藻凿 贼则葬灶泽增藻则泽藻造赠 蚤灶 贼澡藻 澡赠凿则葬贼藻凿 责燥造造藻灶曰 猿援 酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 凿蚤泽责造葬赠藻凿
葬泽 葬 泽憎蚤则造 蚤灶 贼澡藻 澡赠凿则葬贼藻凿 责燥造造藻灶曰 源援 酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 燥遭造蚤择怎藻造赠 燥则 贼则葬灶泽增藻则泽藻造赠 蚤灶 责燥造造藻灶曰 缘援 酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 蚤灶 藻葬则造赠 泽贼葬早藻 燥枣 早藻则皂蚤灶葬贼藻凿 责燥造造藻灶曰 远援
陨灶 赠燥怎灶早 葬灶凿 贼藻灶凿藻则 责燥造造藻灶 贼怎遭藻袁 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 憎藻则藻 葬则则葬灶早藻凿 贼则葬灶泽增藻则泽藻造赠 葬灶凿 藻曾贼藻灶凿藻凿 蚤灶贼燥 贼澡藻 责燥造造藻灶 贼怎遭藻 贼蚤责援
月援杉木花粉管中微管骨架分布
酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 蚤灶 贼澡藻 责燥造造藻灶 贼怎遭藻 燥枣 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬怎糟藻燥造葬贼葬
员援 杉木花粉管基部中微管骨架呈现横向或螺旋状分布曰 圆援 花粉管顶端与生长方向垂直分布的微管曰 猿援 微管在花粉管顶端构成复杂的网络曰
源援 花粉管顶端螺旋状分布的微管遥
员援 陨灶 早藻则皂蚤灶葬贼藻凿 责燥造造藻灶 贼怎遭藻泽袁 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 憎藻则藻 葬则则葬灶早藻凿 燥遭造蚤择怎藻造赠 燥则 贼则葬灶泽增藻则泽藻造赠袁 遭怎贼 枣则燥皂 贼澡藻 泽怎遭鄄葬责藻曾 蚤灶 贼澡藻 责燥造造藻灶 贼怎遭藻袁 贼澡藻赠 憎藻则藻 则藻葬则则葬灶早藻凿 葬造燥灶早
贼澡藻 贼怎遭藻 造燥灶早 葬曾蚤泽曰 圆援 栽澡藻 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 枣则燥皂 灶藻贼 则葬凿蚤葬造 贼燥 灶藻贼 葬曾蚤葬造 蚤泽 皂葬则噪藻凿 遭赠 葬则则燥憎泽曰 猿援 酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 枣燥则皂 葬 糟燥皂责造藻曾 灶藻贼憎燥则噪 蚤灶 贼澡藻 贼蚤责
燥枣 责燥造造藻灶 贼怎遭藻曰 源援 酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 憎藻则藻 葬则则葬灶早藻凿 燥遭造蚤择怎藻造赠 蚤灶 贼澡藻 贼蚤责 燥枣 责燥造造藻灶 贼怎遭藻援
悦援杉木花粉及花粉管中的微管与核
酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 葬灶凿 灶怎糟造藻怎泽 蚤灶 贼澡藻 责燥造造藻灶 葬灶凿 责燥造造藻灶 贼怎遭藻 燥枣 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬
员援 生殖细胞周围微管骨架曰 圆援 生殖细胞内微管骨架单切面图曰 猿援 生殖细胞荧光图像所对应的显微图像曰 源援 花粉中微管骨架曰 缘援 生殖细胞周
围环状微管骨架曰 远援 花粉管内微管围绕着管核遥
员援 栽澡藻 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 葬则燥怎灶凿 贼澡藻 早藻灶藻则葬贼蚤增藻 糟藻造造曰 圆援 酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 枣燥则皂藻凿 葬 灶藻贼憎燥则噪 蚤灶 贼澡藻 早藻灶藻则葬贼蚤增藻 糟藻造造曰 猿援 孕澡葬泽藻 糟燥灶贼则葬泽贼 皂蚤糟则燥泽糟燥责蚤糟 枣蚤早怎则藻 燥枣 贼澡藻 泽葬皂藻
贼怎遭藻 葬泽 圆曰 源援 酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 憎蚤贼澡蚤灶 贼澡藻 早藻则皂蚤灶葬贼藻凿 责燥造造藻灶 早则葬蚤灶曰 缘援 酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 则蚤灶早藻凿 贼澡藻 早藻灶藻则葬贼蚤增藻 糟藻造造曰 远援 酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻 遭怎灶凿造藻泽 泽怎则则燥怎灶凿藻凿 贼澡藻 贼怎遭藻
糟藻造造 泽怎则枣葬糟藻援
阅援不同生活力的杉木花粉中微管分布
酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增蚤葬遭蚤造蚤贼赠 责燥造造藻灶 燥枣 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬
员袁 圆援 无生活力花粉中微管分布曰 猿袁 源援 正常萌发的水合花粉微管分布单切面图遥
员袁 圆援 栽澡藻 酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 蚤灶 责燥造造藻灶 澡葬增藻 灶燥 增蚤葬遭蚤造蚤贼赠曰 猿袁 源援 栽澡藻 泽蚤灶早造藻 泽糟葬灶 燥枣 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 蚤灶 贼澡藻 澡赠凿则葬贼藻凿 责燥造造藻灶援
猿摇 结论与讨论
猿郾 员摇 杉木花粉萌发过程中微管骨架的动态变化
在杉木花粉粒中袁微管主要是分布在细胞周质袁
同时其分布方式主要是横向或斜向的螺旋为主袁从
一定角度观察会呈现类似涡旋的微管分布袁这与被
子植物渊洋水仙 晕葬则糟蚤泽泽怎泽 糟赠糟造葬皂蚤灶藻怎泽冤类似遥 但这种
分布形式与裸子植物银杏尧欧洲云杉不同袁在银杏和
欧洲云杉的花粉粒细胞中袁微管分布主要为网络状
分布渊蕴葬扎扎葬则燥袁 员怨怨怨曰 蕴蚤怎 藻贼 葬造援袁 圆园园缘冤袁而在黑松花
粉中也发现在花粉粒中微管呈斜向或横向分布渊李
国平等袁 圆园园远冤袁这说明裸子植物花粉中微管分布不
尽相同遥
在杉木花粉管基部微管也是以横向或斜向的螺
旋为主袁这与裸子植物白皮松渊孕蚤灶怎泽 遭怎灶早藻葬灶葬冤的花
粉管中微管分布类似渊栽藻则葬泽葬噪葬 藻贼 葬造援袁 员怨怨源冤袁在处
于花粉萌发初期的白皮松花粉管中会呈现出斜向的
螺旋状排列袁而在处于花粉萌发初期的的杉木花粉
管中也会出现螺旋状分布的微管袁并一直延伸到花
粉管的顶端曰 同时通过两者图片比较袁两者也是存
在一定差异袁杉木花粉管中微管分布更加规则袁在杉
木花粉管中更倾向于横向的螺旋分布袁而在白皮松
花粉管中微管是斜向的螺旋分布遥 杉木花粉管中的
微管分布与其他裸子植物相比较也存在较大差别袁
如欧洲云杉尧银杏尧黑松花粉管中微管是以平行于花
粉管生长方向的网络状分布为主渊 蕴葬扎扎葬则燥袁 员怨怨怨曰
蕴蚤怎 藻贼 葬造援袁 圆园园缘曰 李国平等袁 圆园园远冤遥 同时与被子植
物花粉相比较袁杉木花粉管中微管主要是螺旋分布袁
在一般被子植物花粉管中微管主要是沿花粉管纵轴
排列渊王晓华等袁 圆园园苑曰 王凤茹等袁 圆园园圆冤遥
杉木花粉管顶端微管分布与被子植物相比较有
很大差别袁被子植物花粉管顶端缺乏微管渊王凤茹
等袁 圆园园圆冤袁而杉木花粉管顶端存在有浓密的微管网
络遥 但是在杉木花粉管顶端的微管分布形式较多
样院有些花粉管顶端的微管不再平行分布于周质袁而
是形成互相交错的复杂网络曰 同时在部分花粉管顶
端区域端存在与裸子植物欧洲云杉花粉管顶端一样
的分布方式袁即存在与花粉管生长方向相垂直的微
管分布袁而且通过单一切面观察袁在花粉管顶端与微
管垂直分布区的中间区域微管分布减少袁并且在这
区域周围有微管围绕曰 而有些花粉管中螺旋分布的
微管会一直延伸到顶端遥 这些分布形式在其他裸子
植物中并无介绍遥
杉木花粉及花粉管中这种微管分布形式可能与
花粉的发育有密切联系遥 花粉是幼嫩的植物细胞袁
处于不断延伸扩展的阶段袁它的细胞壁较幼嫩袁对细
胞的支撑作用不足袁因而在花粉及花粉管基部的平
行排列的横向或螺旋状微管可能对细胞形态的维持
圆源
摇 第 苑 期 徐摇 进等院 杉木花粉和花粉管中的微管分布
起到一定的作用袁同时横向或螺旋状的微管又不会
影响花粉的顶端生长袁所以在杉木花粉及花粉管基
部一般都是平行排列的横向或螺旋分布的微管遥 杉
木花粉管顶端不同的微管分布形式袁可能是花粉管
顶端的不断生长导致微管在花粉管顶端分布呈现相
应的动态变化遥 所以花粉管顶端微管分布差异与花
粉管顶端生长的关系值得进一步研究遥
猿郾 圆摇 微管骨架与生殖细胞及管细胞的关系
对洋水仙花粉的免疫荧光研究表明院在洋水仙
花粉原生质体皮层部分有涡旋状的微管网络袁微管
束从营养核核膜向外辐射袁在生殖细胞周围的微管
分布未出现特殊形式袁但在生殖核内微管分布呈现
多种形式袁多数呈网状袁也有部分与长轴平行排列
渊徐是雄袁 员怨怨猿曰 员怨怨远曰 王凤茹等袁 圆园园圆曰 允怎泽贼怎泽 藻贼
葬造援袁 圆园园源冤遥
对欧洲云杉的研究表明院在欧洲云杉花粉的精
原细胞和柄细胞复合体周围存在贯穿整个花粉细胞
质的微管网络袁而且在精原细胞和柄细胞内也有复
杂的微管网络存在曰 而在营养核周围微管与核膜相
连接袁形成轴向排列的包裹营养核的微管网络
渊蕴葬扎扎葬则燥袁 员怨怨怨冤遥
本文研究表明杉木花粉生殖细胞内微管主要是
以环状结构为主袁这与洋水仙生殖细胞和欧洲云杉
精原细胞内微管分布都存在区别遥 而杉木花粉管细
胞周围的微管分布与欧洲云杉的营养核周围微管分
布较为类似遥
猿郾 猿摇 微管骨架与花粉生活力的关系
研究表明微管蛋白在花粉发育过程中有着重要
的作用袁如由于核酸或蛋白质的变化可产生不具有
活力的花粉袁所以微管蛋白的变化对花粉发育有重
要的作用遥 此外花粉正常发育基因的表达受到干
扰袁也会造成花粉在发育的某个时期缺乏核酸和蛋
白质袁使花粉的发育因核酸和蛋白质的缺乏而受阻
渊云藻则灶葬灶凿燥 藻贼 葬造援袁 圆园园缘冤遥 周涵韬等渊圆园园猿冤对玉米
渊在藻葬 皂葬赠泽冤雄性不育系败育前后的琢 原微管蛋白基
因转录量进行研究袁证实雄性不育系败育前后的
琢 原微管蛋白基因转录量存在差异袁这也证明 琢 原微
管蛋白与玉米细胞质雄性不育性密切相关袁 在花粉
发育中起着重要的作用遥 再藻 等 渊 圆园园猿 冤 对水稻
渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬冤雄性不育系珍汕 怨苑粤 小孢子母细胞
减数分裂期间微管变化的研究表明微管系统的变化
与花粉败育有着密切联系遥 本文观察到在杉木萎缩
变形的无生活力花粉细胞中无清晰的微管结构袁微
管荧光呈现弥散状袁有较多的点状荧光分布袁这也从
形态上说明微管系统的变化与花粉生活力存在密切
的联系遥
猿郾 源摇 杉木花粉管生长中微管与微丝的共同作用
对各类极性生长的细胞研究发现微丝与微管共
同参与细胞的极性生长过程袁由于花粉管生长是一
种典型的极性生长袁对其生长机制也有一些报道遥
花粉管生长所依赖的物质常包被在囊泡和膜被细胞
器中渊匀藻责造藻则 藻贼 葬造援袁 圆园园员冤袁研究发现在花粉管中囊
泡尧膜被细胞器主要以微丝为轨道转运到顶端渊王
晓华等袁 圆园园苑冤袁而在花粉管中微管主要负责定位细
胞生长所需的膜物质和壁物质袁决定细胞生长方向袁
使细胞产生极性并维持极性生长遥 研究表明用微管
的稳定剂渊 贼葬曾燥造冤或解聚剂渊 燥则赠扎葬造蚤灶 责则燥责赠扎葬皂蚤凿藻冤处
理叶表皮细胞尧胚轴等极性生长的细胞袁细胞可继续
生长袁但生长方向不定向渊酝葬贼澡怎则 藻贼 葬造援袁 圆园园园 冤曰 通
过对欧洲云杉的研究表明当用微管特异性药物秋水
仙素尧孕则燥责赠扎葬皂蚤凿藻 等处理时袁花粉管生长受抑制袁易
出现分枝渊粤灶凿藻则澡葬早 藻贼 葬造援袁 圆园园园冤遥 这说明微管对维
持细胞生长方向和生长极性非常重要袁但对细胞的
伸长生长影响较小袁细胞伸长生长主要受微丝的
调控遥
微丝微管对花粉管的胞质环流也有重要作用袁
在裸子植物花粉管中微管和微丝协同调控花粉管顶
端喷泉式胞质流动袁用 蕴葬贼则怎灶糟怎造蚤灶 月 处理松科
渊孕蚤灶葬糟藻葬藻冤植物的花粉管袁破坏花粉管中微丝骨架袁
可以完全抑制花粉管的顶端生长袁降低细胞器的运
动曰 用 孕则燥责赠扎葬皂蚤凿藻或 韵则赠扎葬造蚤灶破坏微管会导致细胞
器的向顶运输和微丝的结构改变袁改变胞质环流方
向袁使顶端微丝变形袁说明微管控制细胞器在花粉管
中具有定位作用袁通过影响微丝结构袁从而影响胞质
流动方向渊允怎泽贼怎泽 藻贼 葬造援袁 圆园园源冤遥 而且用低浓度的 悦阅
或 蕴葬贼月处理花粉管袁会使近顶端区域的环状微丝结
构受到明显破坏袁花粉管极性生长也受到明显抑制袁
但是这种处理不会对花粉管主干部分的粗微丝束和
胞质环流造成明显影响袁这说明近顶端环状微丝结
构与花粉管主干中的粗微丝束不同袁可能是由于精
细的微丝束构成在调控花粉管极性生长的过程中发
挥不同的作用渊郧蚤遭遭燥灶 藻贼 葬造援袁 员怨怨怨冤遥 所以花粉管中
微丝和微管相互作用共同调控花粉管的极性生长遥
本试验中发现袁杉木花粉粒和花粉管基部微管
主要在质膜下呈横向的螺旋分布袁而杉木花粉及花
粉管基部微丝主要分布在核周围和花粉管中央渊甘
国峰等袁 圆园员员冤袁据此推断在花粉粒及花粉管基部微
丝与微管的分布可能不同袁微丝在此部位可能主要
负责花粉管的生长所需物质的运输袁微管负责维持
细胞形态的功能曰 而杉木花粉管的顶端微管与微丝
猿源
林 业 科 学 源愿 卷摇
都会呈现多样的分布方式袁所以在花粉管顶端微管
可能负责调节花粉管的生长方向袁而微丝调节花粉
管的伸长袁两者互相配合共同调控花粉管的正常生
长遥 因此还需要通过药理学尧免疫学的试验方法去
进一步研究杉木花粉管生长过程中微管与微丝的
作用遥
参 考 文 献
甘国峰袁 徐摇 进袁 陆 摇 叶袁等援 圆园员员援 杉木花粉和花粉管中微丝骨
架援 林业科学袁源苑渊猿冤院员苑缘 原 员苑苑援
李国平袁黄群策袁 杨鹭生袁等援 圆园园远援 黑松花粉与花粉管中微管分布援
林业科学袁 源圆 渊怨冤院 员猿 原 员远援
王晓华袁郝怀庆袁王钦丽袁等援 圆园园苑援花粉管细胞机构与生长机制研究
进展援 植物学通报袁 圆源渊猿冤院 猿源园 原 猿缘源援
王凤茹袁张笑归援 圆园园圆援植物细胞骨架及其在花粉萌发中的作用援河北
农业科学袁 远渊圆冤院 员愿 原 圆圆援
徐是雄援 员怨怨猿援 洋水仙花粉原生质体中微管骨架的免疫荧光及共焦
显微镜观察援 植物学报袁猿缘渊苑冤院缘员猿 原 缘员愿援
徐是雄袁朱摇 澂援 员怨怨远援 植物细胞骨架援 北京院 科学出版社袁源园 原 源苑援
周涵韬袁许摇 莉袁郑文竹袁等援 圆园园猿援 琢 原微管蛋白与玉米细胞质雄性
不育的相关性研究援 厦门大学学报院 自然科学版袁 源圆 渊员冤院
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