针对浙江省淳安县姥山林场的24年生49个产地马尾松种源试验林,采集植株胸高处木芯,分析种源年轮宽度和木材基本密度的年龄效应。结果表明:除近髓部1~5轮年轮段的木材基本密度外,其他年龄段的年轮宽度和木材基本密度皆存在显著的种源差异,进一步说明通过种源选择可实现木材生产力和木材基本密度的遗传改良。不同年轮段木材基本密度的种源变异相对稳定,而年轮宽度的种源变异则易受环境的影响,幼龄材年轮宽度的种源变异较小,仅为成熟材的63.29%。来自不同种源区的种源年轮宽度的径向变异规律相似,皆表现出先增后减的变化趋势,在6~10轮达到最大值;年轮木材基本密度径向变化规律则与年轮宽度不同,表现为随年龄增长先增加后逐渐稳定的“S”型变化趋势,并据此筛选出广西横县、恭城、忻城,广东乳源和福建南靖5个木材基本密度径向均匀性高的纸浆材优良种源。不同年轮段年轮宽度和木材基本密度的相关分析显示,约在8年生选择径向生长快的种源会明显地降低其木材基本密度。基于性状早晚相关分析,认为可在7年生时先淘汰生长较差的种源,在12年生再开展种源生长和木材基本密度的联合选择。
Wood samples at 1.3 m height were collected from 24-year-old Masson Pine(Pinus massoniana) provenance trial including 49 seed sources located at Chun’an county of Zhejiang Province to study the age effect on ring width and wood density.The results indicated that there existed significant differences in ring width and wood density of every segment except the ring width of the first 1-5 rings between provenances,which suggested genetic improvement of wood productivity and density could be realized by provenance selection.The variation of wood density was relatively stable with cambial ages compared to ring width among provenances and the variation of ring width was susceptible to environment.Variability in juvenile wood was 36.71% less than that in mature wood.Pattern for the radial variation of ring width was similar for provenances in different zones,that is,the variation first increased and then decreased from pith to cambium and reached maximum in 6-10 rings.Pattern for the radial variation of wood density was S-type increment from the pith outward then followed by a leveling off period toward the cambium.Five superior provenances,including Hengxian,Gongcheng and Xincheng of Guangxi Province,Ruyuan of Guangdong Province,and Nanjing of Fujian Province,were selected for pulpwood according to wood density uniformity.Genetic correlation analysis between ring width and wood density suggested that provenance selection of fast radial growth would lead to low wood density in 8-year-old.The early-late correlation analysis showed that slower growth provenance could be eliminated in 7-year-old,then growth and wood basic density could be jointly selected for wood density in 12-year-old.
全 文 :第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
’()*+,)- ’)./-* ’)+)(-*
/012 !",+02 #
345,$ % & %
马尾松年轮宽度和木材基本密度的
种源变异及早期选择!
刘青华& 6 张6 蕊& 6 金国庆& 6 储德裕$ 6 周志春&
(&2 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 6 富阳 7&&!%%;$2 浙江省淳安县姥山林场 6 淳安 7&&8%%)
摘 6 要:6 针对浙江省淳安县姥山林场的 $! 年生 !9 个产地马尾松种源试验林,采集植株胸高处木芯,分析种源年
轮宽度和木材基本密度的年龄效应。结果表明:除近髓部 & : # 轮年轮段的木材基本密度外,其他年龄段的年轮宽
度和木材基本密度皆存在显著的种源差异,进一步说明通过种源选择可实现木材生产力和木材基本密度的遗传改
良。不同年轮段木材基本密度的种源变异相对稳定,而年轮宽度的种源变异则易受环境的影响,幼龄材年轮宽度
的种源变异较小,仅为成熟材的 "72 $9;。来自不同种源区的种源年轮宽度的径向变异规律相似,皆表现出先增后
减的变化趋势,在 " : &% 轮达到最大值;年轮木材基本密度径向变化规律则与年轮宽度不同,表现为随年龄增长先
增加后逐渐稳定的“ ’”型变化趋势,并据此筛选出广西横县、恭城、忻城,广东乳源和福建南靖 # 个木材基本密度径
向均匀性高的纸浆材优良种源。不同年轮段年轮宽度和木材基本密度的相关分析显示,约在 < 年生选择径向生长
快的种源会明显地降低其木材基本密度。基于性状早晚相关分析,认为可在 8 年生时先淘汰生长较差的种源,在
&$ 年生再开展种源生长和木材基本密度的联合选择。
关键词:6 马尾松;种源;年轮宽度;木材基本密度;早期选择
中图分类号:’8$$6 6 6 文献标识码:-6 6 6 文章编号:&%%& = 8!<<($%&%)%# = %%!9 = %"
收稿日期:$%%9 = %7 = &9。
基金项目:“十一五”国家科技支撑专题“高产优质多抗马尾松新品种选育”($%%">-?%&-&!%7)和国家自然科学基金项目(7%<8$%!&)。
!周志春为通讯作者。
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林 业 科 学 !" 卷 #
# # 种源试验和优良种源选择是林木遗传改良最基
础的工作。世界上一些重要造林树种欧洲赤松
(!"#$% %&’()%*+"%)、挪威云杉( !",)- -.")%)、火炬松
(!/ *-)0-)、杉木(1$##"#23-4"- ’-#,)5’-*-)、马尾松
(!/ 4-%%5#"-#-)、油松(!/ *-.$’-)65+4"%)和落叶松
(7-+"8)等已开展了大规模的种源试验,揭示了生
长、形态和材质等主要经济性状的种源和地理变异
规律,为不同地区选出了适用的优质高产优良种源。
然而不同种源生长发育特性存在显著差异,有些种
源表现出早期速生丰产,另一些种源早期生长速率
一般但中后期生长较快。又如幼龄材管胞短,胞壁
薄,密度变异大,成熟材细胞细长,胞壁厚,密度较稳
定($%&’( )* -’),*+,+),因此种源生长和材性变异存
在着明显的年龄效应。研究各种源生长和材性随年
龄的变化规律,揭示种源生长和材性的年龄效应,可
降低 在 幼 龄 期 对 各 性 状 早 期 选 择 而 产 生
的偏差。 # #
林木不同基因型(种源、家系)生长随树木发育
的变化模式有很多相关研究报道,如 -./0 等(*++1)
发现挪威云杉无性系有早期生长慢后期加快型及早
期生长快后期转慢型等多种类型;秦国峰(2334)基
于对 !+ 个马尾松种源材积生长量的生长进程研究,
将种源分为快、慢、先快后慢和先慢后快 ! 种类型。
木材基本密度随年龄的径向变异模式因树种而异,
但普遍认为硬松类树种的木材密度由髓心向外迅速
增加,然后逐渐趋于平稳($%&’( )* -’),*+,+)。鉴于
幼龄材与成熟材材性的显著差异,降低幼龄材比例
和提高幼龄材密度可以提高木材的均匀性($%&’( )*
-’/,*+,+;5/67%((. )* -’/,*+,3)。8%% 等( *+,1)和
9:;:<’ 等(233")分别研究了火炬松和辐射松(!"#$%
+-0"-*-),认为木材密度由幼龄材向成熟材过渡年龄
分别在 ** 和 => 1 年左右,过渡年龄受中等强度的遗
传控制,以期选择幼龄期短、幼龄材密度大、材性均
匀的基因型。但已有报道以幼龄阶段或未达到主伐
年龄时的研究结果为主。本文利用设置在浙江省淳
安县姥山林场 2! 年生 !+ 个产地的马尾松种源试验
林,在马尾松生长、形质和木材基本密度种源变异与
种源区划研究的基础上(刘青华等,233+),进一步
研究年轮宽度和木材基本密度的种源变异及年龄效
应,阐明不同种源区种源随树龄的增加年轮宽度和
基本密度的径向变异规律及木材密度径向均匀性的
差异,揭示不同年轮段年轮宽度和木材基本密度的
遗传相关和早晚期相关,从而为早期选择速生、材性
均匀性高的马尾松种源提供重要理论依据。
*# 材料与方法
!" !# 材料来源
试验材料取自设置在浙江省淳安县姥山林场的
2! 年生马尾松种源试验林,来自 *! 个省区 !+ 个产
地的种源参试。该种源试验林位于浙江省千岛湖东
南湖区,自然概况、试验设计及育林方式、措施见刘
青华等(233+)。
!" $# 试验林调查和木材基本密度测定
由于重复!和"保存不完整,本文只利用其他
" 个重复的材料。233, 年 ! 月在每重复的试验小区
中选择 2 株生长最佳植株,在测其树高、胸径、通直
度等生长和形质的同时(刘青华等,233+),在植株
胸高处上坡方位用 " ?? 直径的生长锥钻取一髓心
至树皮的完整无疵木芯。对所取木芯自髓心向外,
每 1 个年轮切成一段,测其宽度(9"),并用最大含
水 量 法 测 每 年 轮 段 的 基 本 密 度( :" )
(@?/A7,*+1!)。 # #
!" %# 数据分析
利用各年轮段宽度测定值估算其所代表的年轮
段面积[;" B #(’ ’")
2 C #(’ ’" C *)
2,’" 为第 " 段木
芯的长度],进而计算 * D 1," D *3,** D *1,*" D 23,
2* D 22 轮,及幼龄材(* D *3 轮)和成熟材(*" D 22
轮)木芯的加权平均基本密度 :& B ’ ;":" < ’ ;"。
以小区单株测定值为单元,采用 @E@ F @GEG 软件中
的 98H 程序进行性状方差分析,以验证重复、种源
和重复 I 种源互作效应。性状表型 F遗传相关分析
时以小区平均值为单元,采用 JK@ 数据分析软件处
理。通过比较,选用 & B -84 L .82 L ,8 L 0 三次多项
式模型来拟合马尾松种源径向生长和木材基本密度
与年龄的关系,以揭示其年龄效应,其中 & 为各年轮
段的平均年轮宽度或各年轮段的木材基本密度,8
为各年轮段距髓心的平均年轮数,-、.、, 和 0 为回
归常数。
2# 结果与分析
$" !# 不同年龄段年轮宽度和木材基本密度的种源
差异
表 * 方差分析结果显示,马尾松 * D 1," D *3,
** D *1,*" D 23,2* D 22 轮的年轮宽度皆存在着极
显著的种源差异,各年轮段年轮宽度的变异系数都
在 23M以上,意味着在从幼林到主伐期间的不同生
长发育阶段马尾松 !+ 个产地间的径向生长皆存在
较大的差异,径向生长的种源效应贯穿整个树木生
长发育阶段,由此可见种源选择对于提高马尾松生
31
! 第 " 期 刘青华等:马尾松年轮宽度和木材基本密度的种源变异及早期选择
产力的重要性。从 # $ %& 轮向 %% $ %" 轮和 %# $ ’&
轮年轮宽度的种源变异系数逐渐增大,其中以%# $
’& 轮年轮宽度的种源变异系数最大,达 (%) ’(*。
其原因除与种源间本身的遗传差异有关外,还与因
试验小区较小导致种源间生长竞争剧烈进而人为地
加大种源间差异有关(周志春等,%++()。
表 !" 马尾松种源不同年轮段年轮宽度和木材基本密度的方差分析!
#$%& !" ’$()$*)+, $,$-./)/ +0 1)2*3 $,2 1++2 %$/)4 25,/)*. +0 2)005(5,* (),6 /5675,*/ +0 !" #$%%&’($’$ ,-./0121304
性状
5-267
年轮段(轮)
8619 409:017( -619)
变异来源 ;.<-30 .= /2-6276.1
重复
>?.3@
种源
A-./012130
重复 B种源
>?.3@ B
A-./012130
机误
C--.-
平均值
D021
变幅
82190
变异系数
EF G *
年轮宽度
8619 H6I7J G
::
% $ " ’(%K &L’!! %%&K L&%!! (#K &+(! ’LK (M’ ’%K "N "K (’ $ #%K #% ’MK ’’
# $ %& "+%K &N+!! %"’K (&+!! "MK (MM!! ’+K ("( ’MK +M NK ’" $ "(K ML ’%K L’
%% $ %" M#%K &’"!! ++K +NM!! ’+K (’’!! ’&K &"M %#K (+ MK "% $ M+K "( ’LK (’
%# $ ’& %%%K +&(!! +MK (’N!! %#K %## %(K M’" %%K L( %K #( $ (&K #% (%K ’(
’% $ ’’ %’K ("&!! ’K %(#!! &K +#M! &K L"N (K %# &K M+ $ NK &% ’LK "M
幼龄材 O016?0 H..I % (M%K +’L!! M"+K N#’!! %M&K "M’!! #NK ’N% M#K "’ %NK (N $ %%"K &N %LK L#
成熟材 D27<-0 H..I %LLK (&+!! %%+K N&L!! ’&K L"’ %LK M#N %MK N+ MK %" $ (NK L% ’NK
基本密度
>2463 I01467P G
( 9·3: Q ()
% $ " &K &&% &% &K &&( "" &K &&’ #N &K &&’ LM &K M&M ( &K (&& + $ &K "L# N %’K +"
# $ %& &K &%& (%!! &K &&( #M!! &K &&% #’ &K &&% M% &K (+N " &K (&( % $ &K "MM M +K M(
%% $ %" &K &&M &" &K &&’ +(! &K &&% #N &K &&% +& &K M’N + &K (%& % $ &K "N( " %&K %#
%# $ ’& &K &&& "% &K &&( ##!! &K &&% +N &K &&’ %# &K M#’ & &K (’N % $ &K "N# N %&K &L
’% $ ’’ &K &&M &K &&M (&! &K &&’ N’ &K &&’ N& &K ML& N &K (&" + $ &K "NN " %&K ’(
幼龄材 O016?0 H..I &K &&L ’%!! &K &&’ L&!! &K &&% (N &K &&% (’ &K (++ + &K ( + $ &K "’+ N +K %&
成熟材 D27<-0 H..I &K &&& N" &K &&( ’L! &K &&% LL &K &&’ &M &K M#( + &K ((N ’ $ &K "NL & +K LM
! ! ! 重复、种源、种源 B 重复和机误自由度分别为 ",MN,’(M 和 ’#L。!和!!分别为 &) &" 和 &) &% 显著水平。下同。RS .= T?.3@,
,-./012130,,-./012130 B T?.3@ 21I 0--.- 64 ",MN,’(M 21I ’#L,-04,0376/0?PK ! 21I !! :021 46916=632130 27 7J0 &) &" 21I &) &% ,-.T2T6?67P ?0/0?4
-04,0376/0?PK 5J0 42:0 T0?.HK
! ! 近髓部 % $ " 轮的木材基本密度种源效应较小
(表 %),进一步证实了周志春等(%++&)的研究结
果,而其他年轮段木材基本密度的种源效应皆达到
显著或极显著水平。虽然 % $ " 轮年轮段木材基本
密度的种源效应不显著,但其种源变异系数却最大,
达 %’) +"*,意味着仍具有较大的选择潜力。第 #
轮后各年轮段木材基本密度的种源变异系数稳定在
%&*左右,较少受年轮生长发育、试验重复及其与种
源互作的影响。综上说明通过种源选择可实现木材
基本密度的遗传改良。
表 % 还列出了马尾松种源幼龄材和成熟材年轮
宽度和基本密度的方差分析结果,发现其皆存在显
著或极显著的种源差异。相对于成熟材,幼龄材年
轮宽度的种源变异系数 较 小,仅 为 成 熟 材 的
#() ’+*,表明马尾松径向生长的种源效应在成熟期
表现得尤为明显。幼龄材和成熟材基本密度的种源
变异系数差异却不大。
89 8" 不同种源年轮宽度和木材基本密度的径向变
异模式
根据前文对 ’M 年生 M+ 个产地的种源试验结
果,将马尾松划分为南部、中部和北部 ( 个种源区
(刘青华等,’&&+)。图 % 利用三次多项式分别 ( 个
种源区拟合了种源各年轮段平均年轮宽度的径向变
化曲线,其 )’ 在 &) +"" ( $ &) ++& ’ 间,拟合度很高。
从图 % 可以看出,( 个种源区的种源各年轮段年轮
宽度的径向变异趋势相似,皆表现出先迅速增长,在
# $ %& 轮年轮宽度达到最大值,之后各年轮段宽度
图 %! ( 个种源区种源平均年轮宽度的径向变化曲线
S69K %! 82I62? 3J2190 .= 2/0-290 -619 H6I7J H67J 32:T62? 290 =.-
!" #$%%&’($’$ ,-./0121304 =-.: 7J-00 ,-./012130 U.104
逐渐变窄,’% $ ’’ 轮平均年轮宽度仅为 # $ %& 轮的
(%) #L*。在径向生长过程中,南部种源一直快于中
部和北部种源,这种趋势在 # $ %& 轮段表现最为明
显,随后差异不断缩小,在 ’% $ ’’ 轮段 ( 个种源区
种源的平均年轮宽度相差较小。此外,根据年轮宽
%"
林 业 科 学 !" 卷 #
度连年生长量和平均生长量的相交位置(图 $)可推
测,% 个种源区种源的径向生长在 &" ’ $( 轮皆可达
到数量成熟,但到达时间的先后依次为南部种源区、
中部种源区和北部种源区的种源。
图 $# % 个种源区种源的连年生长量和平均生长量
)*+, $# -./012 34 5.//167 866.89 86: 801/8+1 *65/1;167 43/
!" #$%%&’($’$ 301686512 4/3; 7=/11 30168651 >3612
图 % 为 % 个种源区种源各年轮段木材基本密度
随年龄变化的径向变异趋势线,皆表现为随年龄增
加木材基本密度先增加后逐渐变平稳的“ ?”型,与
年轮宽度的径向变化趋势正好相反。南部种源 & ’
@ 轮木材基本密度测定值偏高,是由于松脂等在靠
近髓心部位大量沉积、抽提物含量较高之故。在
" ’ &(轮和 && ’ &@ 轮段来自南部区种源的木材基本
密度明显低于中部和北部区的种源,但在 &" ’ $( 轮
和 $& ’ $$ 轮段其间的差异却较小,这一结果说明对
南部区种源幼龄材基本密度的遗传改良显得尤为
必要。
图 %# % 个种源区种源木材基本密度的径向变化曲线
)*+, %# A8:*89 5=86+1 34 801/8+1 B33: C82*5 :162*7D B*7= 58;C*89
8+1 43/ !" #$%%&’($’$ 301686512 4/3; 7=/11 30168651 >3612
材性改良的一个主要目的是提高木材性状的均
匀性,尤其是径向的均匀性。E3C19 等(&FGF)认为
基本密度的不均匀是木材最主要的缺陷,它严重影
响最终产品的品质和制浆造纸的成本。提高幼龄材
密度可降低因短轮伐期经营而造成木材品质下降的
负面影响(A3>16C1/+ )* $+",&FFH)。这里用幼龄材与
成熟材木材基本密度的比值( ,)来表示基本密度径
向变异的均匀性。南部区种源的 , 值变化在
(I HH ’ (I GG(图 !),种源变异系数为 !I %&J;相对
于南部区种源,中部区种源 , 的平均值提高了 $(J,
但种源间木材基本密度径向均匀性却较差,种源 ,
值变化在 (I H@ ’ (I F$。北部区种源木材基本密度 ,
的平均值最高( (I GF),种源间变化较小( (I G! ’
(I F&)。由此可见,部分南部区种源的快速生长是
以降低幼龄材密度为代价的,致使幼龄材和成熟材
基本密度差异较大。但从图 ! 可看出,也有部分南
部区种源木材基本密度的径向均匀性较高。以 !F
个参试种源的 , 均值为阈值,从已确定的 &F 个纸浆
材优良种源(刘青华等,$((F)中进一步选择出广西
横县、恭城、忻城,广东乳源和福建南靖 @ 个基本密
度径向均匀性高的纸浆材优良种源。
图 !# % 个种源区种源的 , 值分布图
)*+, !# A87*3 34 C82*5 :162*7D *6 K.016*91 B33: 73 7=87
*6 ;87./1 B33:( ,)43/ !" #$%%&’($’$
301686512 4/3; 7=/11 30168651 >3612
!" #$ 不同年龄段年轮宽度和木材基本密度的表型
与遗传相关
表 $ 性状相关分析表明,随着年龄增加和树木
生长发育,马尾松种源年轮宽度和木材基本密度间
的负相关性不管是在表型还是在遗传上都逐渐加
强。& ’ @ 轮段年轮宽度和木材基本密度的表型和
遗传均不相关,但在第 " 轮(约 G 年生)后,各年轮
段年轮宽度和木材基本密度的负遗传相关都达到显
著或极显著水平,选择径向生长快的种源会明显降
低其木材基本密度。
!" %$ 径向生长量和木材基本密度的早晚相关
表 % 列出了 & ’ @,& ’ &(,& ’ &@ 轮年轮宽度和
木材基本密度与不同伐期(& ’ $(,& ’ $$ 轮)时的早
晚相关。从表中可看出 & ’ @,& ’ &(,& ’ &@ 轮年轮
宽度与 & ’ $(,& ’ $$ 轮的年轮宽度均呈极显著的表
型和遗传相关,利用 & ’ @ 轮段(约 H 年生)的年轮
宽度即可对种源生长进行有效的早期选择。& ’ @
$@
! 第 " 期 刘青华等:马尾松年轮宽度和木材基本密度的种源变异及早期选择
轮的基本密度与 # $ %&,# $ %% 轮的基本密度遗传相
关性较小,但 # $ #&,# $ #" 轮的基本密度与 # $ %&,
# $ %% 轮的基本密度的表型和遗传相关皆极显著
(! ’ &( ),表明木材基本密度早期选择的年龄晚
于径向生长。因此进行高产、优质种源选择时,可在
) 年生(# $ " 轮)时先淘汰生长较差的种源,在 #%
年时(# $ #& 轮)再对种源进行生长和木材基本密度
的选择。
表 !" 马尾松种源不同年轮段年轮宽度与木材基本密度的表型和遗传相关
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遗传相关 @/,/1+: :722/;<1+7, = &( &%) A = &( % #! = &( %)) #!! = &( %)A A!! = &( >#A >!!
表 9" 年轮宽度与木材基本密度早 :晚期表型和遗传相关!
#$%& 9" ;2)<$2) 0+33)4$,/+* 0+)77/0/)*,6 +7 3/*2 5/1,( $*1 5++1 %$6/0 1)*6/,-
年轮段(轮)
*+,- ./-0/,1.( 2+,-)
年轮宽度 *+,- B+C16 基本密度 D<.+: C/,.+18
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! ! ! 括号内为表型相关系数。56/,7189+: :722/;<1+7, :7/EE+:+/,1. <2/ -+F/, +, 9<2/,16/./.G
>! 结论与讨论
在生长早期或幼龄材阶段,马尾松各种源的径
生长相对较快,且较少受树木竞争影响,结果年轮宽
度的种源变异较小。随着树木的生长发育,种源径
生长量总体上有所减小,但由于部分种源在生长后
期仍具有较大的径生长量,一些慢生种源径生长因
植株间竞争而受抑,导致生长后期年轮宽度的种源
效应明显增大,如幼龄材年轮宽度的种源变异系数
仅为成熟材的 3>( %?H,说明年轮宽度种源变异存
在明显的年龄效应。通过比较发现,> 个种源区种
源年轮宽度、木材基本密度的径向变异模式相似,表
现为年轮宽度随着形成层年龄的增加先增后降,年
轮木材基本密度随着形成层年龄的增加先增后变平
缓,呈“ I”型的变化趋势,这类似于红松( !"#$%
&’()"*#%"%)( 王 慧 梅 等,%&&4)、加 勒 比 松( !+
,)("-)*))(文小明等,#??3)和杉木(骆秀琴等,
#???)等种源的研究结果,这也证实了 J7K/; 等
(#?A?)提出的硬松类树种木材密度从髓心向外先
迅速增加,在接近树皮时逐渐变平稳的观点。
木材基本密度径向均匀性是衡量种源材性的重
要指标,也是说明种源木材密度年龄效应的一个较
好指标。研究表明,不同种源区种源木材密度径向
变异均匀性存在着明显的差异。相对于北部和中部
种源区种源,南部种源区种源在幼龄期其径生长明
显较快,细胞壁薄、腔大、晚材比例低,结果其木材基
本密度明显地低于中部和北部种源区的种源。而到
了成熟材阶段,木材细胞变小、壁增厚、腔变窄,晚材
比例增大,> 个种源区种源的木材基本密度都变大
而差异缩小,结果导致南部种源区种源木材密度的
径向均匀性较低。然而在南部种源区种源中,仍存
在一些速生、木材密度大、木材密度径向均匀性高的
优良种源,其中广东乳源和福建南靖 % 种源表现最
优。下一步研究组还将研究年轮木材密度组成及木
材密度由幼龄材向成熟材过渡年龄的种源变异,以
期为选择过渡年龄小、幼龄材密度大、径向均匀性
高、年轮内差异小的速生优质种源提供重要理论
依据。
生长速度对材性的影响较为复杂,涉及到遗传、
环境和树龄等多个方面,也是一个颇具争议的内容。
不同年轮段年轮宽度和木材基本密度的相关分析结
果表明,除 # $ " 轮段外,各年轮段年轮宽度和木材
基本密度的负遗传相关都达到显著或极显著水平,
进一步证实了已有研究结果(周志春等,#??&;
#??>),即选择生产力高的速生种源会明显降低其
木材密度。在生长早期,种源木材基本密度均较小,
种源间的差异不显著,但早期径生长的种源效应却
较大,结果导致 # $ " 轮段的年轮生长与木材基本密
度相关性较小。早晚相关分析结果表明,各年龄段
年轮宽度与主伐期时的年轮宽度高度相关,而木材
基本密度约在 #& 轮时(#% 年生)才能表现出与主伐
期时木材密度的高度相关。这一结论可解释马尾松
种源木材基本密度在幼龄期的地理变异模式(周志
春等,#??>;徐立安等,#??))与已达主伐年龄时的
>"
林 业 科 学 !" 卷 #
地理变异模式(刘青华等,$%%&)的不同,即木材密
度受年龄影响较大。在选择高产、优质种源时,可在
’ 年生时先对生长较差的种源进行淘汰,在 ($ 年生
时再对种源生长和木材基本密度进行联合选择。
参 考 文 献
刘青华,金国庆,张 # 蕊,等 ) $%%&* $! 年生马尾松生长、形质和木材
基本密度种源变异与种源区划 ) 林业科学,!+((%):++ , "(*
骆秀琴,管 # 宁,文小明,等 ) (&&&* 木材材性株内径向变异模式初探
!:(& 个杉木种源木材密度径向变异模式的研究 ) 林业科学,
-+("):." , &$*
秦国峰 ) $%%-* 马尾松地理种源 ) 杭州:浙江大学出版社,’! , ’&*
王慧梅,夏德安,王文杰 ) $%%!* 红松种源材质性状研究 ) 植物研究,
$!(!):!&+ , !&.*
文小明,骆秀琴,管 # 宁,等 ) (&&"* 木材材性株内径向变异模式初探
//)七个加勒比松种源木材密度径向变异模式的研究 ) 林业科
学,-$(+):!"( , !(&*
徐立安,陈天华,王章荣,等 ) (&&’* 马尾松种源子代材性变异与制
浆造纸材优良种源选择 ) 南京林业大学学报,$(($):( , "*
周志春,傅玉狮,吴天林 ) (&&-* 马尾松生长和材性的地理遗传变异
及最优种源区的划定 ) 林业科学研究,"(+):++" , +"!*
周志春,金国庆,秦国峰 ) (&&%* 马尾松幼龄材密度、管胞长度的地理
遗传变异及性状相关 ) 林业科学研究,-(!):-&- , -&’*
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(责任编辑 # 徐 # 红)
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