全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & & 年 # 月
林 业 科 学
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’345!$ % & &
水分胁迫下 $ 个牡丹品种生理生化差异比较
孔祥生&<张妙霞$<王学永&<黄<瑞&<董艳瑜&<林<升&
"&2河南科技大学农学院<洛阳 !"&%%=# $2河南科技大学林学院<洛阳 !"&%%=$
关键词&<水分胁迫# 牡丹# 生理生化特性# 土壤相对含水量
中图分类号! ’"&H2!=<<<文献标识码!-<<<文章编号!&%%& F"!HH"$%&&#%# F%&I$ F%I
收稿日期& $%&% F%= F&$# 修回日期& $%&& F%& F%"%
基金项目& 河南省科技攻关计划项目"%H$&%$&C%%CI$ # 洛阳市科技攻关计划项目"%"%&%==-$ %
A’%9&/&#$,-C#01$-"’(#6-G6<"$’B’.$7&B&(12$’76-%$7&BA6&/&7#-/$"#$7"
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678 901L[134B0:3M7 W07:37:M7 136Y390V:X04307ZY6BM3:M399MT7MVMW67:1Z83WB36938! XDM13:D3:0:616EM706WM89! 901L[13
9LT6B678 VB334B01M73W07:37:! 4B08LW:M07 B6:30V9L43B0mM8367M07 B68MW61" n
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E3E[B6730V:D3136Y399MT7MVMW67:1ZM7WB369385,D383WB3693M7 !7! 901L[134B0:3M7 W07:37:678 :D3B6:30VM7WB36930Vn
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B316:MY343BE36[M1M:Z0VW31E3E[B6730V136Y39M7 RLD07TX69910X3B:D67 :D0930V.L0Z67TD07T! XDM13:D3M7WB3693M7
:0:616EM706WM89W07:37:! 901L[139LT6BW07:37:678 VB334B01M73W07:37:0V136Y39M7 RLD07TX69V69:3B:D67 :D0930V
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QM9EL8693"’nQ$ 6W:MYM:Z0V136Y399MT7MVMW67:1Z83WB36938 M7 :D3:X04307ZY6BM3:M39! 678 :D383WB36938 83TB330V
RLD07TX691399:D67 :D6:0V.L0Z67TD07T5>3B0mM8693">nQ$ 6W:MYM:Z0V136Y39M7WB36938 M7 :D3:X04307ZY6BM3:M39! XM:D
RLD07TM7WB36938 E0B3:D67 .L0Z67TD07T5(6:61693"(-,$ 6W:MYM:Z0V136Y3983WB36938 M7 .L0Z67TD07T! XDM13:D3
6W:MYM:ZM7WB36938 M7 RLD07T5h783B90M1X6:3B96:LB6:M07 W078M:M07! :D36W:MYM:M390V’nQ! >nQ! (-,0V136Y3983WB36938
M7 :X04307ZY6BM3:M39XM:D [MTT3B83WB36938 83TB33V0BRLD07T:D67 .L0Z67TD07T5,D393B39L1:9M78MW6:38 :D6:RLD07T
D68 9:B07T3BB39M9:67W3:08B0LTD::D67 .L0Z67TD07T8M8! [L::D316:3BX69E0B3B39M9:67::0X6:3B10TTM7T:D67 :D3V0BE3B5
;-< =’/1"&<<牡丹"!0.%)+0 34’,4/+#%30$!芍药科!芍药属!是
我国的传统名花!有数千年的自然生长和 $ %%% 多
年的人工栽培历史!具有重要的观赏价值(药用价
值(食用价值和商品价值 "王莲英!&##"# 李嘉钰!
&##H$% 牡丹生长耐旱怕涝!过多的土壤水分易造
成烂根!但水分不足!又会使牡丹生长发育受阻!影
响观赏价值% 侯小改等 " $%%I# $%%" $(吕长平等
"$%%"$曾对不同土壤水分条件下盆栽牡丹的光合
色素含量(光合特性(丙二醛含量(保护酶活性等进
行了研究!但不同耐旱性的牡丹品种在水分胁迫下
的理化特性变化规律尚未见报道% 本研究采用控水
的方法!对水分胁迫下不同牡丹品种的生理生化差
异进行比较!旨在为筛选牡丹耐水分胁迫的评价指
标提供理论依据%
>?材料与方法
&2&<材料及处理<试验材料选用牡丹洛阳红 "!F
34’,4/+#%30 WY5.L0Z67TD07T$和胡红 "!F34’,4/+#%30
WY5RLD07T$$ 个品种"由洛阳市国际牡丹园提供!
生产上胡红的耐旱性比洛阳红强$!每个品种选取
长势一致(! 年株龄的植株各 &$ 株% 试验于 $%%")
$%%H 年在河南科技大学周山校区进行!$%%" 年 &%
月进行选株桶栽!桶容积约 $% ."桶上口直径
=% WE!下口直径 $H WE!高 =% WE$!每桶 & 株!栽培
<第 # 期 孔祥生等& 水分胁迫下 $ 个牡丹品种生理生化差异比较
土壤为洛阳市市郊大田中的表层土壤!牡丹移栽后
合理管理使其健康生长% 于 $%%H 年 C 月进行试验!
将试验用苗随机分成水分饱和组(对照组"(i$(轻
度干旱组和重度干旱组% ! 组的土壤含水量分别控
制在田间最大持水量"正式控水前先测出桶中土壤
的田间最大持水量 $ 的 &%%]! "C] "(i$! C%]!
$C]% 采用称量法控制土壤含水量!每天 &H& =% 称
量补水"浇水由侧管注入桶底部$% 各处理和对照
的土壤相对含水量在设定范围之内 C 天后选取牡丹
完全展开的叶片"从顶部数第 $ G= 叶$进行各项指
标的测定!重复 = 次%
&2$<试验方法<净光合速率"!7$用 ()J-’@& 型便
携式光合仪"英国 >>@9Z9:3E$!采用开放式气路于晴
天 &%& %% 进行测定% 可溶性蛋白质测定采用考马
斯亮蓝法"王宪泽! $%%$$!过氧化物酶">nQ$活性
测定采用愈创木酚法"孙群等! $%%I$!可溶性糖测
定采用蒽酮比色法!过氧化氢酶"(-,$活性测定采
用紫外吸收法"赵世杰等! $%%$$!细胞膜相对透性
测定采用电导法"朱广廉等! &##%$!游离脯氨酸测
定采用磺基水杨酸法"朱广廉等! &#H=$!超氧阴离
子自由基"n
)’
$ $产生速率采用羟胺氧化法 "王爱国
等! &##%$测定!超氧化物歧化酶"’nQ$活性测定采
用氯化硝基四氮蓝唑"+A,$光还原法!氨基酸总量
测定采用酸性茚三酮法"孔祥生等! $%%H$%
&2=<数据分析<试验数据使用 *mW31"nVMW3$%%=$
绘图!用 ’>’’"版本 &=2%$软件进行方差分析!多重
比较采用 .’Q测验%
J?结果与分析
$2&<水分胁迫对牡丹叶片净光合速率!!7"影响<
在不同土壤水分处理下!洛阳红和胡红的 !7 变化趋
势相同"图 &$!土壤含水量为 $C] G"C]时!胡红
的 !7 大于洛阳红!土壤含水量为 &%%]时!胡红的
!7 小于洛阳红% 在水分饱和及重度干旱条件下!胡
红的 !7 分别比 (i"C2CH ’E01(n$’E
F$9F& $降低
#!2$"] 和 "I2C$]! 洛 阳 红 的 !7 分 别 比 (i
"C2%$ ’E01(n$’E
F$9F&$ 降 低 H$2!"] 和
HI2$C]!差异均达显著水平"!?%2%C$%
$2$<水分胁迫对牡丹叶片可溶性蛋白和氨基酸总
量的影响<由图 $ 可以看出!土壤相对含水量在
$C] G"C]时!$ 个品种牡丹的可溶性蛋白含量随
着相对含水量的升高而增加!土壤水分饱和时!$ 个
品种牡丹的可溶性蛋白含量降低!且在同一土壤相
对含水量条件下胡红的可溶性蛋白含量均极显著高
图 &<水分胁迫对牡丹叶片 !7 的影响
M^T5&<*V3W:90VX6:3B9:B39907 :D3!7 0V!0.%)+0 34’,4/+#%30
误差棒为平均值的标准误% 不同字母表示同品种牡丹不同处
理组之间的差异显著"!?%2%C$ % 大写字母表示洛阳红!小写
字母表示胡红% 下同% ,D33BB0B[6BB34B3937:99:6786B8 3BB0B0V
:D3E3675,D3Y61L39XM:D 8MV3B37:13:3B96B39MT7MVMW67:1Z8MV3B37:
6::D3%2%C 13Y315,D3W64M:6113:3B96B3V0B.L0Z67TD07TXDM13
9E6113:3B96B3V0BRLD07T5,D396E3[310X5
于洛阳红"!?%2%&$% 在(i条件下!胡红的可溶性
蛋白含量"H I"H2%" ’T’TF& e^$分别比水分饱和(
轻度干旱和重度干旱条件下提高 I2&%]!%2H#]和
&&2I$]! 洛 阳 红 的 可 溶 性 蛋 白 含 量
"" $I!2H= ’T’TF& e^$则分别提高 C2I&]!&2"I]
和 $"2H"]% 多重比较表明& 在重度干旱和水分饱
和条件下 $ 个品种牡丹的可溶性蛋白含量与 (i差
异达显著水平"!?%2%C$%
图 $<水分胁迫对牡丹体内可溶性蛋白含量的影响
M^T5$<*V3W:90VX6:3B9:B39907 :D3901L[134B0:3M7
W07:37:90V!F34’,4/+#%30
$ 个品种牡丹叶片的氨基酸总量在不同土壤相
对含水量条件下的变化趋势相同 "图 =$!均在 (i
条件下含量最低% 在水分胁迫下!$ 个品种牡丹的
氨基酸总量均增加!洛阳红在水分饱和(轻度干旱和
重度 干 旱 条 件 下 的 氨 基 酸 总 量 分 别 比 (i
"=%"2$& ET’TF& e^$ 增 加 !%2H"]! &%2II] 和
=I&
林 业 科 学 !" 卷<
!!2%!]!胡红在水分饱和(轻度干旱和重度干旱条
件下的氨基酸总量分别比 (i"=&&2=" ET’TF& e^$
增加 !C2II]!C2I&]和 =!2&!]% 多重比较表明&
在水分饱和和重度干旱条件下 $ 个品种牡丹的氨基
酸总量均显著高于轻度干旱和 (i条件下的氨基酸
总量"!?%2%C$%
图 =<水分胁迫对牡丹体内氨基酸总量的影响
M^T5=<*V3W:90VX6:3B9:B39907 6EM706WM89
0V!F34’,4/+#%30
$2=<水分胁迫对牡丹体内可溶性糖和游离脯氨酸
含量的影响<随着土壤相对含水量的减少!$ 个品
种牡丹的可溶性糖含量均先降低而后升高!在 $C]
土壤相对含水量下达到最大值!并且胡红的可溶性
糖含量均高于洛阳红"图 !$% 在水分饱和(轻度干
旱和重度干旱下!洛阳红的可溶性糖含量分别比 (i
"==2C" ET’TF& e^$ 增 加 %&]! !2"!] 和
$$2HH]!胡红则分别比 (i"=C2!H ET’TF& e^$增加
&C2H&]!#2#H]和 =%2&%]% 多重比较表明& 在重
度干旱和水分饱和条件下 $ 个品种牡丹的可溶性糖
含量与(i相比差异均达显著水平"!?%2%C$!在干
旱条件下 $ 个品种牡丹的可溶性糖含量差异达显著
水平"!?%2%C$%
图 !<水分胁迫对牡丹体内可溶性糖含量的影响
M^T5!<*V3W:90VX6:3B9:B39907 901L[139LT6BW07:37:
0V!F34’,4/+#%30
水分胁迫对 $ 个品种牡丹体内游离脯氨酸含量
的影响如图 C% 在不同土壤相对含水量下!游离脯
氨酸含量的变化趋势相同!并且胡红的游离脯氨酸
含量均显著低于洛阳红"!?%2%C$% 在(i条件下!
洛阳红 "=#2$" ’T’TF& e^$和胡红 "&"2C% ’T’TF&
e^$的游离脯氨酸含量均最低!在水分饱和(轻度
干旱和重度干旱条件下!洛阳红的游离脯氨酸含量
分别比 (i增加 !$%2"C]!&I!2==]和 !"I2$"]!胡
红的游离脯氨酸含量分别比 (i增加 =HH2II]!
$C=2HH]和 "I!2#C]% 在不同水分胁迫下!$ 个品
种牡丹的脯氨酸含量与 (i相比差异均达到显著水
平"!?%2%C$%
图 C<水分胁迫对牡丹体内脯氨酸含量的影响
M^T5C<*V3W:90VX6:3B9:B39907 4B01M73W07:37:
0V!F34’,4/+#%30
$2!<水分胁迫对牡丹体内超氧阴离子自由基!n
F%
$ "
产生速率的影响<由图 I 可以看出!在 (i条件下
洛阳红和胡红的 n
F’
$ 产生速率均最低!分别为
&I2%I ’E01’EM7 F&TF& e^ 和 &=2I$ ’E01’EM7 F& TF&
e^% 水分胁迫下!$ 个牡丹品种的 n
F’
$ 产生速率均
增加!但增加的幅度有异% 在水分饱和(轻度干旱和
重度干旱条件下!洛阳红的 n
F’
$ 产生速率分别比 (i
增加 =H2HC]!$=2"$]和 &I=2C&]# 而胡红的 n
F’
$
产生速率分别比 (i增加 !C2#I]! &I2"!] 和
C&2$C]% 多重比较表明& 洛阳红和胡红在水分饱
和及重度干旱下的 n
F’
$ 产生速率与 (i差异均达显
著水平"!?%2%C$!在重度干旱条件下洛阳红和胡
红的 n
F’
$ 产生速率差异达极显著水平"!?%2%&$%
$2C<水分胁迫对牡丹细胞膜相对透性的影响<由
图 " 可知!在 (i条件下!洛阳红和胡红细胞膜相对
透性最低!分别为 #2HC]和 #2==]% 在水分饱和(
轻度干旱和重度干旱条件下 $ 个品种牡丹的细胞膜
相对透性均增加!与 (i相比!洛阳红细胞膜相对透
性分别增加 C#2H%]!=&2$"]和 &=$2%H]!胡红细
胞膜 相 对 透 性 分 别 增 加 &C&2CC]! $H2C&] 和
&%%2"=]% 多重比较表明& 在水分饱和及重度干旱
条件下 $ 个品种牡丹的细胞膜相对透性与 (i差异
!I&
<第 # 期 孔祥生等& 水分胁迫下 $ 个牡丹品种生理生化差异比较
图 I<水分胁迫对牡丹体内 n
F’
$ 产生速率的影响
M^T5I<*V3W:90VX6:3B9:B39907 nF’$ 4B08LW:M07 B6:3
0V!F34’,4/+#%30
均达显著水平"!?%2%C$!在重度干旱条件下洛阳
红的细胞膜相对透性显著高于胡红!在水分饱和条
件下洛阳红的细胞膜相对透性显著低于胡红%
图 "<水分胁迫对牡丹细胞膜透性的影响
M^T5"<*V3W:90VX6:3B9:B39907 E3E[B67343BE36[M1M:Z
0V!F34’,4/+#%30
$2I<水分胁迫对牡丹体内保护酶活性的影响<牡
丹 ’nQ活性对不同土壤相对含水量的响应如图 H
所示!在 (i条件下洛阳红和胡红的 ’nQ活性均最
高!分别为 =CC2=# h’TF& e^和 =I%2$H h’TF& e^!
在水分胁迫下洛阳红和胡红的 ’nQ活性均降低!除
水分饱和条件下洛阳红的 ’nQ活性高于胡红外!轻
度干旱和重度干旱条件下洛阳红的 ’nQ活性均显
著低于胡红"!?%2%C$% 在水分饱和(轻度干旱和
重度干旱条件下洛阳红的 ’nQ活性分别比(i降低
$2!&]!I2H$]和 H2=#]!胡红的 ’nQ活性分别比
(i降低 I2=&]!$2%I]和 $2H$]% 多重比较表明&
洛阳红在轻度干旱和重度干旱条件下 ’nQ活性与
(i差异达显著水平"!?%2%C$!胡红在重度干旱和
水分饱和条件下 ’nQ活性与 (i差异达显著水平%
图 # 表明!洛阳红的 (-,活性在 (i条件下最
高"$I2"H h’TF&EM7 F& e^$!在水分饱和(轻度干旱
和重度干旱条件下 (-,活性分别比 (i降低
图 H<水分胁迫对牡丹体内 ’nQ酶活性的影响
M^T5H<*V3W:90VX6:3B9:B39907 ’nQ6W:MYM:Z
0V!F34’,4/+#%30
$=2!#]!&C2IH]和 !!2#I]!差异均达显著水平"!
?%2%C $% 胡红的 (-,活性在重度干旱下最高
"$=2=" h’TF&EM7 F& e^$!比 (i提高 $!2="]!在水
分饱和条件下最低!比 (i降低 $C2%"]!差异均达
显著水平"!?%2%C$%
图 #<水分胁迫对牡丹体内 (-,酶活性的影响
M^T5#<*V3W:90VX6:3B9:B39907 (-,6W:MYM:Z
0V!F34’,4/+#%30
由图 &% 可知!在不同土壤相对含水量条件下洛
阳红的 >nQ活性变化幅度较小!重度干旱条件下
>nQ活性 " $C2I= h’TF&EM7 F& e^$ 比 (i增加
C"2&!]!差异达显著水平"!?%2%C$% 胡红的 >nQ
活 性 变 化 幅 度 较 大! 与 (i 的 >nQ 活 性
"&"2H# h’TF&EM7 F& e^$相比!水分饱和条件下降
低 =#2&H]!轻度干旱和重度干旱条件下分别提高
&&%2#%]和 $&I2$"]!差异均达显著水平 "!?
%2%C$% 在轻度干旱和重度干旱条件下!洛阳红和
胡红的 >nQ活性差异达极显著水平"!?%2%&$%
L?讨论
&$ 水分胁迫与 $ 个品种牡丹叶片 !7 的关系<
水分胁迫抑制植物的光合作用已在许多植物上得到
证实"侯小改等! $%%I# 伍维模等! $%%"# 曹晶等!
$%%"$% 本研究表明& 在水分胁迫下 $ 个品种牡丹
CI&
林 业 科 学 !" 卷<
图 &%<水分胁迫对牡丹体内 >nQ酶活性的影响
M^T5&%<*V3W:90VX6:3B9:B39907 >nQ6W:MYM:Z
0V!F34’,4/+#%30
的光合作用均受到抑制!但胡红在干旱条件下 !7 的
下降幅度小于洛阳红!在水分饱和条件下 !7 的下降
幅度大于洛阳红!这不仅进一步证实胡红的耐旱性
比洛阳红强!而且也说明胡红的耐水渍能力比洛阳
红弱%
$$ 水分胁迫与 $ 个品种牡丹体内可溶性蛋白
和游离氨基酸总量的关系<植物体内的可溶性蛋白
质大多是参与各种代谢的酶类!它是了解植物抗逆
性的一个重要指标"史玉炜等! $%%"$% 干旱胁迫不
仅直接影响蛋白质的合成能力!而且会引起蛋白质
降解!从而使植物体内蛋白质含量减少 "薛青武!
&##H$% 本试验结果表明& 在不同水分胁迫条件下
$ 个品种牡丹的可溶性蛋白含量均降低!且在干旱
胁迫下!随胁迫程度的增加而下降加剧!这与陈立松
等"&###$(贾虎森等"$%%&$(惠竹梅等"$%%"$在果
树上的研究结果一致!可能是由于水分胁迫抑制了
牡丹体内正常蛋白质合成!促进原有蛋白质分解的
缘故% 氨基酸既是蛋白质的分解产物!也是蛋白质
合成的原料!蛋白质合成受阻及分解加速势必会引
起氨基酸总量增加% 本试验测得!洛阳红和胡红体
内的氨基酸总量均在 (i条件下最低!不同水分胁
迫下增加!与可溶性蛋白的变化趋势正好相反% 在
重度干旱条件下!洛阳红的可溶性蛋白含量降低幅
度大于胡红!而氨基酸总量的增加幅度大于胡红!说
明在重度干旱条件下耐旱性强的胡红其可溶性蛋白
质和氨基酸代谢比耐旱性弱的洛阳红稳定# 在水分
饱和条件下 $ 个品种牡丹的可溶性蛋白和氨基酸总
量变化与重度干旱条件下相反说明洛阳红忍耐水渍
的能力比胡红强%
=$ 水分胁迫与 $ 个品种牡丹体内渗透调节物
质变化的关系<渗透调节是植物在干旱胁迫下降低
渗透势和维持一定膨压(抵御干旱胁迫的自身生理
调节"单长卷等! $%%I$!可溶性糖和游离脯氨酸是
植物体内重要的渗透调节物质% 本试验结果表明&
在水分胁迫下!洛阳红和胡红体内的可溶性糖和游
离脯氨酸含量均呈现上升趋势!且游离脯氨酸的增
加幅度明显高于可溶性糖!说明水分胁迫下!洛阳红
和胡红的渗透调节能力增强!游离脯氨酸是牡丹体
内的主要渗透调节物质% 在重度干旱胁迫下胡红体
内的可溶性糖和游离脯氨酸含量的增加幅度均高于
洛阳红!这与孙景宽等 " $%%H $ 对沙枣 "(&0.07)43
0)743/+’%&+0 $ 和 孩 儿 拳 头 " L,.Q+0 >+&%>0 Y6B5
C0,*+’&%,0$的研究结果一致!表明在重度干旱条件下
耐旱性强的胡红比耐旱性弱的洛阳红有更好的渗透
调节能力%
!$ 水分胁迫与 $ 个品种牡丹体内 n
)’
$ (细胞膜
相对透性和保护酶活性变化的关系<大量研究表
明& 植物在遭受逆境胁迫过程中!产生超氧阴离子
自由基及过氧化氢(羟自由基等活性氧累积!对细胞
膜系统造成伤害"曹慧等! $%%&$!使细胞膜相对透
性增加% 本试验结果表明& 水分胁迫下洛阳红和胡
红体内的 n
F’
$ 产生速率升高(细胞膜相对透性增加%
$ 个品种相比!水分饱和条件下胡红的 n
F’
$ 产生速率
和细胞膜相对透性变化幅度均高于洛阳红!重度干
旱条件下洛阳红的 n
F’
$ 产生速率和细胞膜相对透性
变化幅度均高于胡红!说明水渍对胡红的伤害程度
大于洛阳红!而重度干旱对洛阳红的伤害程度大于
胡红%
在水分胁迫下!植物细胞中活性氧的积累是造
成细胞伤害乃至死亡的主要原因!氧自由基的清除
剂可分为酶促和非酶促 $ 大类!其中酶促系统主要
有 ’nQ!>nQ和 (-,等% ’nQ是植物体内清除活性
氧系统的第一道防线!对防止活性氧自由基的毒害
至关重要"王玉刚等! $%%I$# >nQ和 (-,能有效
地阻止 R$n$ 在植物体内积累!使细胞内活性氧维
持在一个低水平!对植物体起到保护作用";M9DB6./
0&F! &##=# 时连辉等! $%%C# 孙国荣等! $%%=$% 这
些酶活性越高!清除活性氧自由基的能力越强!植物
的抗逆性越强"张卫华等! $%%C# 彭立新等! $%%!#
李迎春等! $%%H# 叶勇等! $%%&# 汤玉喜等! $%%H$%
本试验结果表明& 耐旱性不同的牡丹品种保护酶活
性的变化对水分胁迫的反应不同% 干旱胁迫下!
’nQ活性在 $ 个品种牡丹体内均降低!但胡红的降
低幅度小于洛阳红!>nQ活性在 $ 个品种牡丹体内
均提高!但胡红的增加幅度显著大于洛阳红!(-,
活性在洛阳红体内降低!在胡红体内升高# 在饱和
水分下!$ 个品种牡丹的 ’nQ!>nQ和 (-,活性均
降低!但胡红的下降幅度大于洛阳红% 说明胡红的
II&
<第 # 期 孔祥生等& 水分胁迫下 $ 个牡丹品种生理生化差异比较
抗旱能力比洛阳红强!而抗水渍能力比洛阳红弱%
参 考 文 献
曹<慧! 王孝威!曹<琴!等5$%%&2水分胁迫下新红星苹果超氧物自
由基累积和膜脂过氧化作用5果树学报!&H"!$ & &#I F&##5
曹<晶!姜卫兵!翁忙玲!等5$%%"2夏秋季旱涝胁迫对红叶石楠光合
特性的影响5园艺学报!=! "&$ & &I= F&"$5
陈立松!刘星辉5&###2水分胁迫对荔枝叶片氮代谢和核酸代谢的影
响及其与抗旱性的关系5植物生理学报!$C"&$ & !# FCI5
侯小改!段春燕!刘改秀!等5$%%I2土壤含水量对牡丹光合特性的影
响5华北农学报!$&"$$ & #& F#!5
侯小改!段春燕!刘素云!等5$%%"2不同土壤水分条件下牡丹的生理
特性研究5华北农学报!$$"=$ & H% FH=5
惠竹梅!房玉林!郭玉枝!等5$%%"2水分胁迫对葡萄幼苗 ! 种主要生
理指标的影响5干旱地区农业研究!$C"=$ & &!I F&!#5
贾虎森!潘秋红!蔡世英5$%%&2水分胁迫下油梨幼苗活性氧代谢对
光合作用的影响5热带作物学报!$$"&$ & !H FCC5
孔祥生!易现峰5$%%H2植物生理学实验技术5北京& 中国农业出版
社!&C! F$I%5
李嘉钰5&##H2中国牡丹与芍药5北京& 中国林业出版社!& F&C5
李迎春!樊卫国!陈双林5$%%H2干旱胁迫对梨属 ! 个重要种幼苗膜
脂过氧化和抗氧化酶活性的影响5浙江林学院学报!$C"!$ & !="
F!!&5
吕长平!徐<艳!成明亮5$%%"2土壤含水率对牡丹生理生化特性的
影响5湖南农业大学学报&自然科学版!=="C$ & CH% FCH=5
彭立新!束怀瑞!李德全5$%%!2水分胁迫对苹果属植物抗氧化酶活
性的影响研究5中国生态农业学报!&$"=$ & !! F!I2
单长卷!汤菊香!郝文芳5$%%I2水分胁迫对洛麦 #&== 幼苗叶片生理
特性的影响5江苏农业学报!$$"=$ & $$# F$=$5
时连辉!牟志美!姚<健5$%%C2不同桑树品种在土壤水分胁迫下膜
伤害和保护酶活性变化5蚕业科学!=&"&$ & &= F&"5
史玉炜!王燕凌!李文兵!等5$%%"2水分胁迫对刚毛柽柳可溶性蛋
白(可溶性糖和脯氨酸含量变化的影响5新疆农业大学学报!
=%"$$ & C FH5
孙国荣!彭永臻!阎秀峰!等5$%%=2干旱胁迫对白桦实生苗保护酶活
性及脂质过氧化作用的影响5林业科学!=#"&$ & &IC F&I"5
孙景宽!张文辉!刘新成5$%%H2干旱胁迫对沙枣和孩儿拳头的生理
特性的影响5西北植物学报!$H"#$ & &HIH F&H"!5
孙<群!胡景江5$%%I2植物生理学研究技术5杨凌& 西北农林科技大
学出版社!&=C F&="5
汤玉喜!刘友全!吴<敏!等5$%%H2淹水胁迫对美洲黑杨无性系保护
酶系统的影响5中南林业科技大学学报!$H"=$ & & FC5
王爱国!罗国华5&##%2植物的超氧物自由基与羟胺反应的定量关
系5植物生理学通讯!""I$ & CC FC"5
王莲英5&##"2中国牡丹品种图志5北京& 中国林业出版社!& F&%5
王宪泽5$%%$2生物化学实验技术原理和方法5北京& 中国农业出版
社!&&% F&&&5
王玉刚!阿不来提!齐<曼5$%%I2两狗牙根品种对干旱胁迫反应的
差异5草业学报!&C"!$ & CH FI!5
伍维模!李志军!罗青红!等5$%%"2土壤水分胁迫对胡杨(灰叶胡杨
光合作用 F光响应特性的影响5林业科学!!="C$ & =% F=C5
薛青武5&##H2干旱条件下作物的物质代谢反应’山<仑!陈培元5
旱地农业生理生态基础5北京& 科学出版社!"H F#C5
叶<勇!卢昌义!谭凤仪5$%%&2木榄和秋茄对水渍的生长与生理反
应的比较5生态学报!$&"&%$ & &IC! F&II&5
张卫华!张方秋!张守攻!等5$%%C2马占相思抗旱性生理指标的选择
研究5中南林学院学报!&$"I$ & CI FC#5
赵世杰!史国安!董新纯5$%%$2植物生理学实验指导5北京& 中国农
业科学技术出版社!H= F&=#5
朱广廉!邓兴旺!左卫能5&#H=2植物体内游离脯氨酸的测定5植物生
理学通讯!&"&$ & =C F=H5
朱广廉!钟诲文!张爱琴5&##%2植物生理学实验5北京& 北京大学出
版社!C& FC!5
;M9DB6+>!;M9DB6Ji!’M7TD61P’5&##=2(D67T39M7 :D36W:MYM:M390V
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!责任编辑<郭广荣"
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