全 文 ：第 50 卷 第 7 期
2 0 1 4 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 7
Jul．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140708
收稿日期: 2013 － 09 － 13; 修回日期: 2013 － 12 － 02。
基金项目: 国家“十二五”科技支撑项目“北方针叶树种高世代育种技术研究与示范”(2012BAD01B01)。
* 孙晓梅为通讯作者。
日本落叶松及其杂种无性系间的物候变异与早期选择*
赖 猛 孙晓梅 张守攻
(中国林业科学研究院林业研究所 林木遗传育种国家重点实验室 北京 100091)
摘 要: 对造林后 2 年生 75 个日本落叶松及其杂种无性系的 10 个物候期进行连续定株观察及生长量调查，结
果表明，以日本落叶松为母本的杂种无性系，在物候期上大多表现出偏母系遗传的特性。通过方差分析研究日本
落叶松及其杂种无性系间物候期的变异，通过主成分分析划分无性系的物候群，通过简单相关和典型相关分析确
定各物候因子与生长量之间的关系。结果表明: 10 个物候期无性系间的变异均达极显著水平。根据主成分聚类
结果，可将 75 个无性系分为 4 个物候型。春季各物候因子与生长量呈微弱的负相关关系，生长后期开始封顶、完
全封顶和生长期物候因子与生长量之间呈极显著的正相关关系。侧枝芽开始展叶、顶芽完全展叶、开始封顶和完
全封顶这 4 个因子对 7 年生材积具有很好的预测能力，在早期选择中可以重点考虑。
关键词: 日本落叶松; 杂种无性系; 物候期; 物候型; 早期选择
中图分类号: S722. 3 + 3 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)07 － 0052 － 06
Phenological Variation of Larix kaempferi and Its Hybrid Clones
and Early Selection
Lai Meng Sun Xiaomei Zhang Shougong
( State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding Ｒesearch Institute of Forestry，CAF Beijing 100091)
Abstract: In this paper，we investigated phenological phases and measured annual growth of two-year-old seedlings of
75 Larix kaempferi and its hybrid clones after afforestation in Dagujia forest station in Qingyuan County，Liaoning
Province． The results showed that the hybrid clones，derived from a cross with L． kaempferi as the female parent，behaved
matroclinous inheritance in the phenological phases． Variance analysis was performed for analyzing phenological variation
among L． kaempferi and its hybrid clones，principal components analysis was used for phenological type classification of L．
kaempferi and its hybrid clones and correlation analysis ( simple correlation analysis and canonical correlation analysis)
were used to analyze relationship between growth and phenological factors． All the phenological phases were significantly
different among clones． The seventy-five clones were divided into four phenological types according to the principal
components analysis． There were weak negative correlations between spring phenological factors and growth． Initial apical
bud formation at the later stage of growth season，apical bud fully formation，and growth period were strongly positively
correlated with growth． Leaf unfolding of branches，leaf full expansion from leader bud，initial apical bud formation and
apical bud fully formation could be used well to forecast the performance of volume at age 7，and these phenological factors
should be considered seriously in early selection．
Key words: Larix kaempferi; hybrid clone; phenological phase; phenological type; early selection
林木的物候期是指林木在自然界中受温度、水
分等气候环境因子的影响而出现的萌芽、展叶、开
花、结果和落叶等现象，是林木生长期适应季节性变
化的环境而形成的生长发育节律 (曾晓辉等，
2012)。研究树种的生长节律和物候性状变异，不
仅能为林木引种提供适应性、抗逆性的依据，同时也
可为林木遗传改良提供亲本和早期选择的参考(孙
晓梅等，2008)。因此，国内外许多研究都把林木年
生长节律与物候变异作为林木引种驯化与育种研究
的重要内容(Chao et al．，2003; Lesser et al．，2004;
Li et al．，1993; 赵玉涛等，2001; 张华新等，2001;
阮梓材等，1999; 解荷锋等，1995)。在育种程序
第 7 期 赖 猛等: 日本落叶松及其杂种无性系间的物候变异与早期选择
中，林木性状的早期测定是缩短林木育种周期、加速
选择进程的重要手段 (Weng et al．，2007; Kroon
et al．，2011; Xiang et al．，2003; Dean et al．，2006)。
以往对日本落叶松 ( Larix kaempferi)早期选择的研
究主要集中在生长量方面 (丁振芳等，1997; 孙晓
梅等，2004); 林木物候相的表现主要反映其生长
发育的节律及生长期的长短，而这亦可作为林木早
期选择的重要依据 (Ｒweyongeza et al．，2010; Wang
et al．，1999)。本文主要对日本落叶松及其杂种无
性系幼林的物候期和生长量进行系统观察，研究物
候因子和生长量之间的关系，旨在揭示日本落叶松
及其杂种无性系的物候变异模式及生长特性，以期
为日本落叶松及其杂种无性系早期生长预测和遗传
改良提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况和试验材料
试验林位于辽宁省清源县大孤家林场西南沟二
板石沟，长白山系千山山脉龙岗支脉北坡，属中温带
季风气候区，年均气温 6 ℃，最低温 － 30 ℃，最高温
34 ℃，年均降水量 650 mm。林地土壤为棕色森林
土，土层厚达 50 m，pH 6. 2 ～ 6. 8。
无性系评比林营建于 2006 年春，用 2 年生扦插
苗营建(2004 年沙盘扦插，2005 年苗圃地移植)，其
中包括日本落叶松无性系 10 个、日本落叶松 ×长白
落叶松杂种( L． kaempferi × L． olgensis)无性系 65
个。苗木来源于大孤家和宽甸 2 个地区，其中大孤
家地区包括 65 个日本落叶松 × 长白落叶松杂种无
性系和 7 个日本落叶松无性系，宽甸地区包括 3 个
日本落叶松无性系。试验林采用完全区组设计，5
次重复，6 株小区，株行距 2 m × 2 m。
1. 2 物候期调查
选取试验林 1 ～ 3 重复进行物候观测，从每个重
复小区内 6 个分生株中选取 2 株生长发育正常的植
株作为标准株，进行定株观测。物候观测在 2007 年
进行，观测的物候相包括芽膨胀、芽开始展开、芽完
全展开、开始抽梢、开始封顶、完全封顶; 标准株上
各选一长势良好的主枝和侧枝作为标准枝，分主枝
和侧枝记录。芽膨胀为芽鳞稍微张开但未彼此分离
的时间，开始展叶为芽鳞开裂、可见第 1 片针叶的时
间，芽完全展开为芽所有针叶清晰可见的时间，开始
抽梢为芽中针叶完全展开后又有新茎长出(即新梢
开始生长)的时间，开始封顶为顶芽开始形成的时
间，完全封顶为生长停止顶芽完全形成的时间。
物候期调查分 2 个阶段进行: 第 1 阶段从 4 月
初开始，到“开始抽梢”为止; 第 2 阶段从 7 月初开
始封顶到“针叶全部脱落”为止。物候观察间隔期
在物候相出现后每 2 天观察 1 次。物候调查结束
后，以超过半数的观察株达到某一物候相的日期作
为该无性系物候相出现的日期，以芽开始展开至完
全封顶的起止日期作为生长期。
1. 3 生长量调查
从 2006 年开始，生长结束时对试验林进行每木
生长量调查，直至 2012 年。观测内容包括树高和胸
径(地径)。本文采用了 2 年生树高和 7 年生树高、
胸径及材积参与物候因子与生长量的典型相关分
析，单木材积采用辽东地区辽 Q1667-83 二元材积式
计算: V = 0. 000 059 237 2D1 . 865 572 6H0 . 980 989 62。
1. 4 统计分析方法
方差分析 (采用单株观测值)利用 SAS /STAT
9. 0 软件中 PＲOC ANOVA 过程计算; 采用 SAS /
STAT 9. 0 软件中主成分分析 PＲOC PＲINCOMP 过
程划分日本落叶松及其杂种无性系的物候型; 采用
SAS /STAT 9. 0 软 件 中 典 型 相 关 分 析 PＲOC
CANCOＲＲ 过程分析物候因子与生长量之间的关系
(黄少伟等，2001)。
1. 5 数据变换
以各物候期距 4 月 1 日的天数先将日期型数据
变成 数 值 型 数 据; 再 进 行 数 据 变 换: X =
sin － 1 x / x槡 max。式中: x 表示物候期的数值型数据;
xmax表示该物候期的最大值。
2 结果与分析
2. 1 物候期变异
2. 1. 1 日本落叶松及其杂种无性系物候期比较
日本落叶松及其杂种的 10 个物候期、2 年生树高、7
年生树高、胸径和材积列入表 1。日本落叶松及其
杂种主、侧枝物候相的表现基本一致。主、侧枝顶芽
膨大发生在 4 月中旬，开始展叶都在 4 月下旬，完全
展叶在 5 月上旬。主枝芽新梢开始生长发生在 5 月
中旬，开始封顶发生在 8 月下旬，完全封顶在 9 月上
旬。以日本落叶松为母本的落叶松种间杂种的各物
候期基本表现为偏母本的特性，各物候期与母本相
差不大，为 2 ～ 4 天。
2. 1. 2 日本落叶松及其杂种无性系物候变异分析
各物候期无性系间的分化较明显 (表 2 )。芽膨大
(主、侧枝)、开始展叶(主、侧枝)、完全展叶(主、侧
枝)和主枝芽开始抽梢的时间早晚变异幅度较小，
为 6 ～ 10 天; 开始封顶和完全封顶的时间变异幅度
较大，为 31 ～ 33 天，生长期变异幅度最大达 37 天。
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林 业 科 学 50 卷
从变异系数来看，侧枝芽膨大的变异系数最大达
18. 82%，顶芽完全展叶的变异系数最小为 3. 95%。
无性系间物候期方差分析结果(表 3)表明，10
个物候期无性系间的差异均达极显著水平，这为开
展无性系水平的物候期的遗传改良提供了足够的
空间。
表 1 日本落叶松及其杂种各物候期(月 －日)2007 年进程及 7 年生生长量①
Tab． 1 Phenology(month-day) in 2007 and 7-year-old growth of L． kaempferi and its hybrid clones
树种
Species
无性系
数量
Number
of clones
X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9
X10 /
d
H1 /
m
H2 /
m
D2 /
cm
V2 /
cm3
日本落叶松
L． kaempferi
10 04 － 11 04 － 11 04 － 25 04 － 25 05 － 09 05 － 09 05 － 13 08 － 21 09 － 03 131 1. 12 7. 26 7. 53 0. 018 7
日本落叶松 ×长白落叶松
L． kaempferi × L． olgensis
65 04 － 11 04 － 11 04 － 25 04 － 25 05 － 07 05 － 07 05 － 11 08 － 25 09 － 07 135 1. 30 7. 80 7. 94 0. 021 5
①X1，X2，X3，X4，X5，X6，X7，X8，X9，X10，H1，H2，D2，V2 分别表示顶芽膨大(X1 )、侧枝芽膨大(X2 )、顶芽开始展叶(X3 )、侧枝芽开
始展叶(X4 )、顶芽完全展叶(X5 )、侧枝芽完全展叶(X6 )、开始抽梢(X7 )、开始封顶(X8 )、完全封顶(X9 )、顶芽生长期(X10 )、2 年生树高(H1 )、
7 年生树高(H2 )、7 年生胸径 ( D2 )和 7 年生材积 ( V2 )。下同。X1，X2，X3，X4，X5，X6，X7，X8，X9，X10，H1，H2，D2，V2 indicate bud
bursting，leafing and leafing extremely for main leader(X1，X3，X5 ) and for branch(X2，X4，X6 )，shoot elongation(X7 )，apical bud formation(X8 )，
apical bud fully formation(X9 )，growth period(X10 )，2-year-old height(H1 )，7-year-old height(H2 )，diameter(D2 ) and volume( V2 )，respectively．
The same below．
表 2 日本落叶松及其杂种无性系各物候期(月 －日)的差异
Tab． 2 The differences of phenological phases (month-day) among L． kaempferi and its hybrid clones
项目
Item
X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X10 / d
最早 The earliest 04 － 07 04 － 07 04 － 21 04 － 19 05 － 03 05 － 03 05 － 07 08 － 15 08 － 27 126
最迟 The latest 04 － 15 04 － 15 04 － 29 04 － 29 05 － 11 05 － 11 05 － 13 09 － 15 09 － 29 163
最早、最迟差数
Difference / d
8 8 8 10 8 8 6 31 33 37
变异系数
Variation coefficient(% )
16. 32 18. 82 6. 28 7. 91 3. 95 3. 99 4. 26 7. 15 6. 65 7. 49
表 3 日本落叶松及其杂种无性系间物候期方差分析结果
Tab． 3 Analysis of variance for L． kaempferi and its hybrid clones on phenological phases
项目 Item X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X10
均方 Mean square 227. 06 248. 51 245. 44 128. 66 65. 54 53. 99 37. 24 93. 72 123. 96 92. 28
F 3. 45 2. 22 5. 61 2. 17 3. 72 2. 58 2. 00 2. 97 2. 89 3. 35
P ＞ F ＜ 0. 000 1 ＜ 0. 000 1 ＜ 0. 000 1 ＜ 0. 000 1 ＜ 0. 000 1 ＜ 0. 000 1 ＜ 0. 000 1 ＜ 0. 000 1 ＜ 0. 000 1 ＜ 0. 000 1
2. 2 物候型的划分
将 75 个日本落叶松及其杂种无性系的 10 个物
候因子进行主成分分析。根据相关阵的特征值，前 2
个主分量的累计贡献率接近 81%，前 3 个主分量的贡
献率为 93. 05%，第 4 个以后每个主分量的贡献率都
不超过 3%。因此，前 2 个或 3 个主分量就能很好地
概括该组数据。表 4 列出了前 3 个主分量各物候因
子的特征向量。从表中可以看出，第 1 特征向量前 7
个物候因子的载荷量相对高于生长后期封顶和生长
期因子的载荷量，表明第 1 主分量主要反映春季各物
候因子的特点; 第 2 特征向量在生长后期封顶和生
长期因子的载荷量要高于春季各物候因子的载荷量，
因此第 2 主分量主要反映生长后期封顶和生长期的
特性; 第 3 特征向量在顶芽膨大上有较高的正载荷，
而在顶芽开始展叶上有较高的负载荷。
表 4 各物候因子的特征向量
Tab． 4 Eigen vectors of the phenological factors
物候因子
Phenological factor
第 1 特征
向量
The first
第 2 特征
向量
The second
第 3 特征
向量
The third
X1 0. 324 5 － 0. 042 1 0. 525 0
X2 0. 371 2 0. 016 0 0. 410 5
X3 0. 345 4 0. 165 1 － 0. 404 7
X4 0. 369 8 0. 045 1 0. 371 1
X5 0. 389 1 0. 124 9 － 0. 340 7
X6 0. 392 5 0. 089 5 － 0. 316 9
X7 0. 409 0 0. 015 6 － 0. 103 8
X8 － 0. 077 1 0. 559 8 0. 148 0
X9 － 0. 073 1 0. 569 7 0. 059 3
X10 － 0. 128 7 0. 553 9 0. 038 8
特征根
Eigen-value
4. 992 8 2. 937 3 1. 374 3
贡献率
Contribution rate(% )
49. 93 30. 37 12. 75
累计贡献率 Accumulated
contribution rate(% )
49. 93 80. 30 93. 05
45
第 7 期 赖 猛等: 日本落叶松及其杂种无性系间的物候变异与早期选择
以第 1 主分量为横坐标，第 2 主分量为纵坐标，
将 75 个无性系在第 1，2 主分量的得分值描点绘图，
组成二维散点图，把彼此相近各点归为一类(图 1)。
根据聚类分析的结果，将 75 个无性系分为 4 类物候
型(表 5)。第Ⅰ类为芽早膨大，早展开，早抽梢，早封
顶，生长期短物候型; 该类包括 13 个日本落叶松 ×
长白落叶松杂种无性系和 6 个日本落叶松无性系，
主要特点为生长初期物候相出现的时间较早，生长
后期封顶时间早，生长期短。第Ⅱ类为芽晚膨大，晚
展开，晚抽梢，早封顶，生长期短物候型; 该类包括
23 个日本落叶松 × 长白落叶松杂种无性系和 2 个
日本落叶松无性系，主要特点为生长初期物候相出
现的时间较晚，生长后期封顶较早，生长期较短。第
Ⅲ类为芽早膨大，早展开，早抽梢，晚封顶，生长期长
物候型; 该类包括 10 个日本落叶松 × 长白落叶松
杂种无性系和 1 个日本落叶松无性系，主要特点为
生长初期物候相出现的时间非常早，后期封顶时间
晚，生长期长。第Ⅳ类物候型可称之为居中型，相比
较前 3 类，该类物候型的特点为生长初期物候相出
现的时间在 4 类物候型中处于居中水平，而后期封
顶时间和生长期持续时间与Ⅲ类物候型基本相持
平; 该类包括了 19 个日本落叶松 × 长白落叶松杂
种无性系和 1 个日本落叶松无性系。
图 1 日本落叶松及其杂种无性系物候型聚类
Fig． 1 The dendrogram of the phenological types for the
L． kaempferi and its hybrid clones
表 5 4 类物候型无性系系号和主分量均值
Tab． 5 The clone No． and mean values of principal components for the four phenological types
物候类型
Phenological
type
无性系编号
Clone No．
数量
Number
第 1 主分量均值
Mean of the
first principal
component
第 2 主分量均值
Mean of the
second principal
component
Ⅰ类 TypeⅠ 46，55，59，69，74，77，79，82，83，86，93，122，133，66，67，68，97，100，137 19 － 2. 131 2 － 1. 469 4
Ⅱ类 Type Ⅱ
60，62，70，71，72，73，75，78，80，81，84，85，92，94，95，99，102，106，108，
116，120，132，134，135，136
25 1. 780 3 － 0. 973 0
Ⅲ类 Type Ⅲ 53，58，63，65，96，104，111，115，117，123，128 11 － 2. 133 8 2. 334 0
Ⅳ类 Type Ⅳ
76，88，89，98，101，103，105，107，110，112，113，114，118，119，121，125，
126，127，129，131
20 0. 971 9 1. 328 5
2. 3 物候因子与生长量的相关
对参试的 10 个物候因子和 4 个生长因子(2 年
生树高 H1、7 年生树高 H2、胸径 D2 及材积 V2 )进行
简单相关分析(表 6)。从表中可知，春季各物候因
子(X1 ～ X7)彼此之间显著相关，生长后期封顶和生
长期因子(X8 ～ X10)彼此之间亦具有较大的相关性，
但是，春季各物候因子与生长后期封顶及生长期因
子间相关不显著; 大部分春季物候因子与各生长因
子呈微弱的负相关关系，生长后期封顶及生长期因
子与各生长因子之间呈极显著的正相关关系。
典型相关分析结果(表 7)表明，4 对典型变量
中只有第 1 对典型变量相关达极显著水平，相关系
数为 0. 739 0，大于物候因子和生长量 2 组间的任一
相关系数，因此第 1 对典型变量就能较好地解释物
候因子与生长量之间的关系。来自物候因子的第 1
典型变量 U1 = 0. 344 1X1 + 0. 001 2X2 + 0. 210 0X3 －
0. 446 0X4 － 0. 395 3X5 + 0. 307 9X6 － 0. 014 0X7 +
0. 936 0X8 + 0. 448 8X9 + 0. 383 0X10; 来自生长量的
第 1 典型变量 W1 = 0. 885 1H1 － 0. 796 9H2 －
1. 528 9D2 + 2. 349 1V2。表达式中，各因子的系数即
为其负荷量，其绝对值表示贡献的大小，正负号表示
作用的方向性。从第 1 对典型变量表达式中可以看
出，U1 中起主要作用的因子为侧枝芽开始展叶、顶
芽完全展叶、开始封顶和完全封顶，W1 中起主要作
用的因子为 7 年生材积。U1 中侧枝芽开始展叶和
顶芽完全展叶的符号为负，因此，这 2 个因子为抑制
55
林 业 科 学 50 卷
因子，而封顶和生长期为加性因子，表明侧枝芽开始 展叶和顶芽完全展叶越早、封顶越迟对生长越有利。
表 6 物候因子与生长量之间的相关系数
Tab． 6 Correlation between phenological factors and growth factors
变量
Variable
X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X10 H1 H2 D2 V2
X1 0. 866＊＊ 0. 268 * 0. 784＊＊ 0. 396＊＊ 0. 360＊＊ 0. 605＊＊ － 0. 081 0. 145 0. 250 － 0. 098 － 0. 112 － 0. 056 － 0. 052
X2 0. 453＊＊ 0. 871＊＊ 0. 522＊＊ 0. 565＊＊ 0. 645＊＊ － 0. 032 － 0. 081 － 0. 195 － 0. 012 － 0. 061 － 0. 108 － 0. 095
X3 0. 429＊＊ 0. 900＊＊ 0. 864＊＊ 0. 709＊＊ 0. 063 0. 113 0. 008 0. 149 0. 177 0. 090 0. 099
X4 0. 539＊＊ 0. 614＊＊ 0. 681＊＊ － 0. 003 － 0. 028 － 0. 143 － 0. 023 － 0. 088 － 0. 137 － 0. 135
X5 0. 930＊＊ 0. 855＊＊ － 0. 012 0. 039 － 0. 063 0. 049 0. 081 0. 014 0. 017
X6 0. 810＊＊ － 0. 073 － 0. 025 － 0. 117 － 0. 019 － 0. 079 － 0. 029 － 0. 023
X7 － 0. 154 － 0. 190 － 0. 231 * － 0. 089 － 0. 028 － 0. 081 － 0. 078
X8 0. 966＊＊ 0. 960＊＊ 0. 700＊＊ 0. 471＊＊ 0. 485＊＊ 0. 517＊＊
X9 0. 975＊＊ 0. 682＊＊ 0. 492＊＊ 0. 486＊＊ 0. 523＊＊
X10 0. 673＊＊ 0. 486＊＊ 0. 469＊＊ 0. 506＊＊
表 7 物候因子与生长量典型相关分析结果
Tab． 7 Canonical correlation analysis of
phenological factors and growth
变量
Variable
标准化典型变量系数
Standardized canonical coefficient
1 2 3 4
X1 0. 344 1 1. 964 0 0. 830 8 － 0. 032 1
X2 0. 001 2 － 0. 925 5 － 0. 559 4 1. 672 4
X3 0. 210 0 － 0. 311 8 0. 673 2 0. 198 9
X4 － 0. 446 0 － 1. 108 4 － 1. 030 6 － 0. 517 3
X5 － 0. 395 3 － 0. 513 7 － 2. 043 2 － 0. 872 9
X6 0. 307 9 0. 768 2 2. 021 3 － 0. 189 9
X7 － 0. 014 0 － 0. 076 7 0. 428 7 0. 541 5
X8 0. 936 9 － 0. 395 8 － 1. 694 1 － 2. 956 1
X9 0. 444 8 1. 812 5 0. 999 9 － 0. 792 5
X10 0. 383 0 － 1. 373 0 0. 837 0 3. 977 1
H1 0. 885 1 － 0. 597 0 － 0. 965 2 0. 091 9
H2 － 0. 796 9 － 2. 075 2 1. 909 8 － 0. 554 1
D2 － 1. 528 9 － 3. 508 9 1. 713 5 － 5. 209 2
V2 2. 349 1 5. 848 1 － 2. 114 7 5. 267 3
相关系数
Correlation coefficient
0. 739 0
(P ＜0. 001)
0. 522 6
(P =0. 225 4)
0. 326 6
(P =0. 808 7)
0. 227 0
(P =0. 833 5)
贡献率
Contribution rate(% )
68. 65 21. 44 6. 81 3. 10
2. 4 物候相早期选择的可行性验证
不同物候型无性系 7 年生时生长量均值、实际
增益和遗传增益见表 8。Ⅲ类物候型无性系表现最
好，其次为Ⅳ类居中型，表现最差的为Ⅰ、Ⅱ类物候
型无性系。Ⅲ类物候型无性系芽早膨大、早展开、早
抽梢、晚封顶，生长期长，生长量的实际增益和遗传
增益大; Ⅳ类物候型无性系表现低于Ⅲ类物候型无
性系，生长量在 4 类中排名第 2; Ⅰ类物候型无性系
虽然芽早膨大、早展开、早抽梢，但封顶期也早，致使
其生长期较短，生长表现不佳，实际增益和遗传增益
均为负数; Ⅱ类物候型无性系芽晚膨大、晚展开、晚
抽梢、早封顶，生长期短，树高生长在 4 类物候型无
性系中表现最差。
3 结论与讨论
以日本落叶松为母本的杂种无性系，在物候期
上大多表现出偏母系遗传的特性，这与孙晓梅等
(2008)的研究结果一致。日本落叶松及其杂种无
性系各物候期在无性系水平上的分化较明显。从变
表 8 不同物候型无性系 7 年生生长量均值及其实际增益和遗传增益
Tab． 8 Means and their actual gains and genetic gains of the growth for the clones of different phenological types at age 7
生长性状
Growth
trait
Ⅰ类物候型
Phenological type Ⅰ
Ⅱ类物候型
Phenological type Ⅱ
Ⅲ 类物候型
Phenological type Ⅲ
Ⅳ类居中型
Phenological type Ⅳ
均值
Mean
实际增益
Actual
gain(% )
遗传增益
Genetic
gain(% )
均值
Mean
实际增益
Actual
gain(% )
遗传增益
Genetic
gain(% )
均值
Mean
实际增益
Actual
gain(% )
遗传增益
Genetic
gain(% )
均值
Mean
实际增益
Actual
gain(% )
遗传增益
Genetic
gain(% )
树高
Height(H2) /m
7. 41 －1. 83 －1. 63 7. 59 －4. 10 －3. 65 8. 21 6. 28 5. 59 7. 94 2. 73 2. 43
胸径
Diameter
(D2) / cm
7. 56 －2. 29 －2. 48 7. 66 －4. 15 －3. 69 8. 51 7. 95 7. 08 8. 12 3. 05 2. 72
材积
Volume(V2) /
cm3
0. 018 9 －6. 73 －5. 99 0. 019 7 －10. 18 －9. 67 0. 025 5 20. 39 18. 15 0. 022 7 7. 53 6. 70
65
第 7 期 赖 猛等: 日本落叶松及其杂种无性系间的物候变异与早期选择
异系数来看，芽完全展叶(主、侧枝)和抽新梢的变
异系数要小于芽膨大(主、侧枝)、芽开始展叶(主、
侧枝)、封顶和生长期的变异系数，造成此现象的原
因可能是芽膨大、芽开始展叶和封顶等物候因子对
气候因子的反应较为敏感，致使无性系间出现较大
的变异。无性系间物候期方差分析表明，10 个物候
期在无性系间差异极显著，说明在无性系水平上，物
候期具有较大的选择潜力。
日本落叶松及其杂种无性系早期物候表现可以
作为生长量选择的重要参考依据。大部分春季物候
因子与各生长因子呈微弱的负相关关系，生长后期
封顶和生长期因子与各生长因子之间呈极显著的正
相关关系，说明芽膨大、芽开始展叶、芽完全展叶、新
梢开始生长越早，封顶越迟，生长期越长对林木生长
越有利，这完全符合植物生长发育规律。典型相关
分析结果表明，侧枝芽开始展叶、顶芽完全展叶、开
始封顶和完全封顶这 4 个物候因子对典型变量的贡
献更大，且对 7 年生材积具有很好的预测能力，在早
期选择中可以重点考虑。
利用物候进行生长性状早期选择的可行性验证
表明，生长期长于Ⅰ类、Ⅱ类物候型无性系的Ⅲ类、
Ⅳ类物候型无性系，其 7 年生时的生长表现亦优于
Ⅰ类、Ⅱ类物候型无性系，这与赵玉涛等(2001)对
银杏(Ginkgo biloba) 的研究结果一致。因此，通过
早期物候观测进行生长性状的早期选择是有效的、
可行的。
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(责任编辑 徐 红)
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