全 文 ：第 源愿 卷 第 苑 期
圆 园 员 圆 年 苑 月
林 业 科 学
杂悦陨耘晕栽陨粤 杂陨蕴灾粤耘 杂陨晕陨悦粤耘 灾燥造郾 源愿袁晕燥郾 苑允怎造援 袁圆 园 员 圆
收稿日期院圆园员员 原 员园 原 猿员曰 修回日期院圆园员员 原 员圆 原 园远遥
基金项目院河南省教育厅自然科学研究计划项目渊圆园员园粤圆圆园园园员冤曰河南省基础与前沿技术研究计划项目渊员员圆猿园园源员园园愿苑冤遥
鄢刘震为通讯作者遥
员年生泡桐不同部位顶芽内源激素的动态变化鄢
王艳梅摇 刘摇 震摇 牛晓锋
渊河南农业大学林学院摇 郑州 源缘园园园圆冤
摘摇 要院摇 在河南省郑州市以 员 年生毛白 猿猿 泡桐为试验材料袁利用间接酶联免疫吸附测定法渊耘蕴陨杂粤冤测定梢枝顶
芽尧上部侧枝尧中部侧枝和下部侧枝的顶芽内源激素含量动态变化遥 结果表明院 员冤 梢枝顶芽尧上部侧枝顶芽尧中部
侧枝顶芽及下部侧枝顶芽 陨粤粤的变化趋势一致袁变化趋势为野降低 原升高 原降低冶袁只是上部侧枝顶芽 陨粤粤升高后
降低的趋势可能会推迟曰 圆冤 梢枝顶芽尧上部侧枝顶芽和下部侧枝顶芽 郧粤猿含量变化趋势基本相同袁均呈现出野上
升 原下降 原上升 原下降冶的野双峰冶形曰而中部侧枝顶芽 郧粤猿含量呈现出野下降 原上升 原下降冶的趋势曰 猿冤 不同部位
顶芽 粤月粤含量均是先升高袁之后下降袁最后在较低水平上趋于稳定状态曰 源冤 泡桐不同部位顶芽 在砸含量随时间的
变化呈现出不同趋势袁但总体呈下降趋势袁且不同部位顶芽间存在着竞争关系及抑制作用曰 缘冤 愿 月 员缘 日要怨 月 员缘
日袁 陨粤粤袁郧粤猿袁在砸袁粤月粤及渊陨粤粤 垣 郧粤猿 垣 在砸冤 辕 粤月粤比值均呈下降趋势袁表明促进生长类激素与导入休眠类激素均
较低袁泡桐顶芽和其他邻近组织相比其竞争优势在逐渐丧失袁内源激素的动态平衡被打破遥 本研究结果初步探明
顶芽死亡与内源激素的关联性袁为进一步探讨泡桐死亡机理奠定基础遥
关键词院摇 泡桐曰 内源激素曰 酶联免疫曰 顶芽死亡
中图分类号院杂苑员愿郾 源猿摇 摇 摇 文献标识码院粤摇 摇 摇 文章编号院员园园员 原 苑源愿愿渊圆园员圆冤园苑 原 园园远员 原 园缘
阅赠灶葬皂蚤糟 悦澡葬灶早藻泽 燥枣 耘灶凿燥早藻灶燥怎泽 匀燥则皂燥灶藻泽 蚤灶 栽藻则皂蚤灶葬造 月怎凿泽 枣则燥皂
阅蚤枣枣藻则藻灶贼 悦则燥憎灶 孕燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 韵灶藻鄄再藻葬则鄄韵造凿 孕葬怎造燥憎灶蚤葬
宰葬灶早 再葬灶皂藻蚤摇 蕴蚤怎 在澡藻灶摇 晕蚤怎 载蚤葬燥枣藻灶早
渊云燥则藻泽贼则赠 阅藻责葬则贼皂藻灶贼袁 匀藻灶葬灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠摇 在澡藻灶早扎澡燥怎 源缘园园园圆冤
粤遭泽贼则葬糟贼院摇 陨灶 燥则凿藻则 贼燥 责则燥遭藻 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿 凿藻葬贼澡 葬灶凿 藻灶凿燥早藻灶燥怎泽 澡燥则皂燥灶藻泽 蚤灶 孕葬怎造燥憎灶蚤葬袁 耘蕴陨杂粤
憎葬泽 葬凿燥责贼藻凿 贼燥 皂藻葬泽怎则藻 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 藻灶凿燥早藻灶燥怎泽 澡燥则皂燥灶藻泽 蚤灶 贼澡藻 贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿泽 枣则燥皂 贼燥责 泽澡燥燥贼泽袁 贼澡藻 怎责责藻则
造葬贼藻则葬造 遭则葬灶糟澡藻泽袁 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 造葬贼藻则葬造 遭则葬灶糟澡藻泽 葬灶凿 贼澡藻 造燥憎藻则 造葬贼藻则葬造 遭则葬灶糟澡藻泽 燥枣 燥灶藻鄄赠藻葬则鄄燥造凿 孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 伊 孕援 枣燥则贼怎灶藻蚤
耶猿猿爷援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 葬则藻 葬泽 枣燥造造燥憎泽院 员冤 陨粤粤 蚤灶 葬造造 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿泽 澡葬凿 泽蚤皂蚤造葬则 糟澡葬灶早藻 贼则藻灶凿 燥枣 野 凿则燥责鄄则蚤泽藻鄄凿则燥责冶袁
憎蚤贼澡 燥灶造赠 藻曾糟藻责贼 枣燥则 憎澡葬贼 陨粤粤 蚤灶 贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿 枣则燥皂 怎责责藻则 造葬贼藻则葬造 遭则葬灶糟澡 凿藻造葬赠藻凿 贼燥 凿藻糟造蚤灶藻 葬枣贼藻则 则藻葬糟澡蚤灶早 蚤贼泽 责藻葬噪曰 圆冤 栽澡藻
糟澡葬灶早藻 燥枣 郧粤猿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿泽 枣则燥皂 贼燥责 泽澡燥燥贼泽袁 贼澡藻 怎责责藻则 造葬贼藻则葬造 遭则葬灶糟澡藻泽 葬灶凿 贼澡藻 造燥憎藻则 造葬贼藻则葬造 遭则葬灶糟澡藻泽 泽澡燥憎藻凿葬 遭葬泽蚤糟葬造造赠 泽葬皂藻 贼则藻灶凿袁 灶葬皂藻造赠袁 野则蚤泽藻鄄凿则燥责鄄则蚤泽藻鄄凿则燥责冶 憎蚤贼澡 贼憎燥 责藻葬噪泽曰 遭怎贼 郧粤猿 糟燥灶贼藻灶贼 枣则燥皂 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 造葬贼藻则葬造 遭则葬灶糟澡藻泽责则藻泽藻灶贼藻凿 葬 野 凿则燥责鄄则蚤泽藻鄄凿则燥责冶曰 猿冤 栽澡藻 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 粤月粤 糟燥灶贼藻灶贼 枣则燥皂 葬造造 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿泽 藻造藻增葬贼藻凿 葬贼 枣蚤则泽贼袁 贼澡藻灶
则藻凿怎糟藻凿 葬灶凿 枣蚤灶葬造造赠 泽贼葬遭蚤造蚤扎藻凿 蚤灶 贼澡藻 造燥憎 造藻增藻造曰 源冤 栽澡藻 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 在砸 糟燥灶贼藻灶贼 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿泽 泽澡燥憎藻凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
贼则藻灶凿泽袁 憎蚤贼澡 葬灶 燥增藻则葬造造 凿燥憎灶憎葬则凿 贼则藻灶凿援 栽澡藻则藻 藻曾蚤泽贼藻凿 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤燥灶 则藻造葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶 葬皂燥灶早 贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿泽 枣则燥皂
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 遭则葬灶糟澡藻泽 责燥泽蚤贼蚤燥灶泽曰 缘冤 云则燥皂 粤怎早鄄员缘 贼燥 杂藻责贼鄄员缘袁 陨粤粤袁郧粤猿袁在砸袁粤月粤 葬灶凿 渊陨粤粤 垣 郧粤猿 垣 在砸冤 辕 粤月粤 责则藻泽藻灶贼藻凿 葬凿燥憎灶憎葬则凿 贼则藻灶凿袁 憎澡蚤糟澡 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 澡燥则皂燥灶藻泽 燥枣 早则燥憎贼澡 责则燥皂燥贼蚤燥灶 葬灶凿 凿燥则皂葬灶糟赠 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 憎藻则藻 造燥憎藻则援 栽澡藻 贼藻则皂蚤灶葬造
遭怎凿 澡葬凿 灶燥 糟燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 葬凿增葬灶贼葬早藻 糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 燥贼澡藻则 葬凿躁葬糟藻灶贼 贼蚤泽泽怎藻袁 葬灶凿 贼澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟 遭葬造葬灶糟藻 燥枣 藻灶凿燥早藻灶燥怎泽 澡燥则皂燥灶藻泽
憎葬泽 遭则燥噪藻灶援 栽澡蚤泽 泽贼怎凿赠 蚤造造怎泽贼则葬贼藻凿 葬 糟造藻葬则 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿 凿藻葬贼澡 葬灶凿 藻灶凿燥早藻灶燥怎泽 澡燥则皂燥灶藻泽 蚤灶
孕葬怎造燥憎灶蚤葬袁 葬灶凿 造葬蚤凿 葬 枣燥怎灶凿葬贼蚤燥灶 枣燥则 枣怎则贼澡藻则 泽贼怎凿赠 燥枣 贼澡藻 贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿 凿藻葬贼澡 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 蚤灶 孕葬怎造燥憎灶蚤葬援
运藻赠 憎燥则凿泽院摇 孕葬怎造燥憎灶蚤葬曰 藻灶凿燥早藻灶燥怎泽 澡燥则皂燥灶藻泽曰 耘蕴陨杂粤曰 贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿 凿藻葬贼澡
摇 摇 泡桐渊孕葬灶造燥憎灶蚤葬冤是我国重要的速生用材树种袁
但在生产中袁幼年期泡桐顶芽枯死导致冠大干低袁直
接影响到泡桐用材的产量和质量遥 泡桐分布区横跨
亚热带和暖温带袁范围广袁自然变异丰富遥 在长期的
林 业 科 学 源愿 卷摇
进化过程中袁我国北方地区泡桐幼年期顶芽死亡袁靠
其他侧芽发育成冬休眠芽来适应冬季的寒冷和干
燥袁翌年由顶芽下第 猿 或第 源 对侧芽萌发成枝或接
干渊刘震等袁 圆园园源冤遥
针对泡桐顶芽死亡的原因袁目前有 源 种观点院
员冤 泡桐顶芽是由于冬季寒冷冻死的袁或在寒害到来
时泡桐尚未封顶或未完全木质化造成顶芽枯死渊蒋
建平袁 员怨怨园冤曰 但研究表明院 适应我国南方气候特点
的白花泡桐渊孕援 枣燥则贼怎灶藻蚤冤并不是所有顶芽都能自然
接干渊刘震等袁 圆园园源冤袁 从河南暖温带地区引种到广
东南亚热带地区渊广东河源市尧广东高要市冤后仍存
在顶芽在休眠期死亡的现象渊叶金山等袁 圆园园怨冤遥
圆冤 由于泡桐顶芽的水分亏缺导致的 渊侯元凯袁
圆园园员冤遥 猿冤 野低温 原水分胁迫假说冶认为冬季休眠
期的低温和干燥共同作用的结果导致泡桐顶芽死亡
的渊叶金山袁 圆园园怨冤袁并通过平埋试验袁发现泡桐顶芽
不死渊叶金山袁 圆园园怨曰 侯元凯等袁 圆园园怨冤曰 源冤在泡桐
长期进化过程中获得的一种生理生态适应遥 对泡桐
顶侧芽休眠发育的温度特性后发现袁栽植于河南郑
州的毛白 猿猿 号泡桐 渊 孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 伊 孕援 枣燥则贼怎灶藻蚤
耶猿猿爷冤的顶芽死于 员员 月份之前袁侧芽 员 死于 员员 月
中旬之前袁不是因为早霜或低温冻害而死 渊刘震等袁
圆园园源曰 王艳梅等袁 圆园园怨冤遥
上述观点为泡桐顶芽死亡的机理研究提供了参
考袁但顶芽死亡是一个复杂的过程袁受很多内外因素
的影响遥 植物内源激素的变化对环境条件改变响应
的灵敏性及在植物生命活动中起着重要的调节功
能袁因此多数研究者认为内源激素最有可能充当信
号物质袁调节芽的生长发育袁与木本植物芽休眠死亡
等适应机制存在着必然的联系 渊黄鑫等袁 圆园园愿曰
粤则燥则葬 藻贼 葬造援袁 圆园园猿 冤袁是最重要的影响因素之一
渊在澡藻灶早 藻贼 葬造援袁 圆园园源冤袁在悬铃木渊孕造葬贼葬灶怎泽 葬糟藻则蚤枣燥造蚤葬冤
渊赵俊勇等袁 圆园园怨 冤尧 杨树 渊 孕燥责怎造怎泽 冤 渊郝宇等袁
圆园员园冤尧银杏渊郧蚤灶噪早燥 遭蚤造燥遭葬冤 渊张万萍等袁 圆园园源冤尧牡
丹渊孕葬藻燥灶蚤葬 泽怎枣枣则怎贼蚤糟燥泽葬冤 渊郑国生等袁 圆园园怨冤及苹果
渊酝葬造怎泽 责怎皂蚤造葬冤渊张雪梅等袁 圆园园怨冤等果树的研究报
道较多袁而目前尚未见有关泡桐顶芽内源激素与死
亡方面的研究报道遥 为此袁本文通过研究泡桐不同
部位顶芽死亡与激素动态变化的关联性袁探索泡桐
顶芽死亡的机理遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验地概况
试验地位于郑州市河南农业大学第 猿 生活区林
业试验站渊员员猿毅源圆忆 耘袁猿源毅源猿忆 晕冤袁属于暖温带大陆
性气候袁年平均气温 员源郾 圆 益袁极端最高温度 源猿 益袁
极端最低温度 原 员苑郾 怨 益袁逸员园 益积温源 苑员苑 益袁无
霜期 圆圆园 天袁年平均降水量为远圆猿郾 猿 皂皂袁全年日照
时数大约为 圆 源园园 澡遥 圆园园怨 年年平均气温员缘郾 远 益袁
极端最高温度 源员郾 怨 益袁极端最低温度 原 愿郾 远 益袁
逸员园 益积温 缘 圆猿缘郾 苑 益袁无霜期 圆苑园 天 渊终霜日
圆园园怨 年 圆 月 远 日袁初霜日 圆园园怨 年 员员 月 圆 日冤袁年平
均降水量为 苑远圆郾 缘 皂皂遥 试验地土壤条件为沙壤土袁
责匀愿郾 园 左右遥
员郾 圆摇 试验材料
采用购自商丘泡桐良种繁殖基地 员 年生毛白
猿猿 泡桐埋根苗遥 苗木平均高度 猿郾 远源 皂袁平均胸径
源郾 员圆 糟皂袁平均地径 缘郾 怨源 糟皂遥
圆园园怨 年 猿 月上旬进行整地袁南北方向打畦袁挖
员 皂 伊员 皂树坑袁猿 月中旬进行种植遥 从 缘 月开始一
直持续到 怨 月袁每月的 员缘 号进行采样遥 采样时每个
处理随机选取 猿 株泡桐遥 泡桐芽对生袁根据侧枝对
数袁在树冠上划分出上中下 猿 部分遥 采取新鲜样品
园郾 缘 早袁采样的部位分别为主干梢枝的顶芽尧上部侧
枝的顶芽尧中部侧枝的顶芽尧下部侧枝的顶芽遥
员郾 猿摇 试验方法
采用酶联免疫吸附法渊耘蕴陨杂粤冤测定泡桐顶芽内
源激素的变化遥 试剂盒由中国农业大学作物化学控
制实验室提供遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 泡桐不同部位顶芽 陨粤粤含量的变化
由图 员 可知院缘 月 员缘 日要愿 月 员缘 日梢枝顶芽尧
上部侧枝顶芽尧中部侧枝顶芽及下部侧枝顶芽 陨粤粤
的变化趋势一致袁为先降低后升高的野灾冶字形趋势袁
在 缘 月 员缘 日袁顶芽的 陨粤粤 含量普遍较高袁表明泡桐
顶芽生长处于旺盛时期曰 缘 月 员缘 日要苑 月 员缘 日袁各
部位顶芽 陨粤粤 含量有所下降袁尤其是 苑 月 员缘 日袁
陨粤粤含量为谷底袁表明泡桐顶芽经过 员 个速生阶段
后袁生长量在此期间有所减缓曰 苑 月 员缘 日要愿 月 员缘
日袁不同部位顶芽 陨粤粤 含量又有所上升袁表明泡桐
在 苑袁愿 月份又有 员 个生长高峰曰 愿 月 员缘 日要怨 月 员缘
日袁梢枝顶芽尧中部侧枝顶芽及下部侧枝 陨粤粤 顶芽
含量呈下降趋势袁而上部侧枝顶芽 陨粤粤 含量却仍处
于继续升高趋势袁可以预测其下降的趋势可能会推
迟曰 在 怨 月 员缘 日袁梢枝顶芽 陨粤粤 含量最高袁上部侧
枝顶芽的 陨粤粤 含量尽管处于上升趋势袁但仍稍低于
梢枝顶芽遥 整体看来袁在 怨 月 员缘 日袁梢枝顶芽尧上部
侧枝顶芽的 陨粤粤 含量整体高于中部侧枝顶芽与下
部侧枝顶芽袁表明在 怨 月中上旬袁泡桐顶芽 陨粤粤 的
圆远
摇 第 苑 期 王艳梅等院 员 年生泡桐不同部位顶芽内源激素的动态变化
极性运输及顶端优势的维持功能曰 但不同部位顶芽
陨粤粤含量的整体呈下降趋势袁而中部侧枝顶芽与下
部侧枝顶芽的 陨粤粤 含量已经接近于 园袁表明泡桐上
部枝条的顶芽中 陨粤粤 的生长速度大幅度减弱袁中下
部顶芽生长已经接近停止袁而梢枝顶芽及上部顶芽
有着较高的 陨粤粤 含量袁表明其进入休眠的过冬准备
不足遥 较高的 陨粤粤含量可能是导致芽死亡的主因遥
图 员摇 泡桐不同部位顶芽 陨粤粤含量的变化
云蚤早援 员摇 栽澡藻 糟澡葬灶早藻 燥枣 陨粤粤 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
责燥泽蚤贼蚤燥灶 贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿 蚤灶 孕葬灶造燥憎灶蚤葬
要音要梢枝顶芽 栽燥责 贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿
要姻要上部侧枝顶芽 哉责责藻则 贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿
要银要中部侧枝顶芽 悦藻灶贼则葬造 贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿
要 伊要下部侧枝顶芽 蕴燥憎藻则 贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿摇 下同遥 栽澡藻 泽葬皂藻 藻造燥憎援
圆郾 圆摇 泡桐不同部位顶芽 郧粤猿含量的变化
由图 圆可知院 缘 月 员缘 日要怨 月 员缘 日袁梢枝顶芽尧
上部侧枝顶芽和下部侧枝顶芽含量变化趋势基本相
同袁均呈现出野上升 原下降 原上升 原下降冶的野双峰冶
形曰 而中部侧枝顶芽 郧粤猿含量呈现出野下降 原上升 原
下降冶的趋势袁且在 缘袁远 月份比较剧烈袁缘 月 员缘 日最
高袁为 圆缘园郾 缘圆 灶早窑早 原员 云宰袁之后急剧下降袁远 月 员缘 日
降到 员苑郾 圆圆 灶早窑早 原员云宰遥 总体看来袁泡桐不同部位顶
芽 郧粤猿的含量在 怨 月 员缘 日较低遥 赤霉素最显著的
效应是促进植物茎伸长袁其含量较低袁表明泡桐顶芽
及泡桐高生长已处于缓慢期遥 另外袁郧粤猿能拮抗粤月粤的合成袁从而能抑制器官的衰老和脱落袁但生
长后期不同部位顶芽 郧粤猿的含量较低甚至降为 园袁
难以起到避免顶芽死亡的作用遥
图 圆摇 泡桐不同部位顶芽 郧粤猿含量变化
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 糟澡葬灶早藻 燥枣 郧粤猿 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责燥泽蚤贼蚤燥灶
贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿 蚤灶 孕葬灶造燥憎灶蚤葬
圆郾 猿摇 泡桐不同部位 粤月粤含量的变化
由图 猿 可知院 缘 月 员缘 日要苑 月 员缘 日袁泡桐不同
部位顶芽 粤月粤含量随时间的变化呈现出大致相同
的趋势袁均是先升高袁至 远 月 员缘 日最高袁之后下降曰
苑 月 员缘 日要怨 月 员缘 日袁不同部位顶芽 粤月粤 含量均
较低袁其中梢枝顶芽尧上部侧枝顶芽 粤月粤 含量变化
基本一致袁呈持续下降趋势曰 中部侧枝顶芽尧下部侧
枝顶芽 粤月粤 含量先小幅度上升袁愿 月 员缘 日后开始
下降曰 至 怨 月 员缘 日袁泡桐不同部位顶芽含量基本一
致袁差别不大遥 脱落酸多存在于植物的叶尧休眠芽尧
成熟种子中遥 通常在衰老的器官或组织中的含量比
在幼嫩部分中的多曰 它的作用在于抑制 砸晕粤 和蛋
白质的合成袁从而抑制茎和侧芽生长袁因此是一种生
长抑制剂袁有利于细胞体积增大曰 与赤霉素有拮抗
作用曰 但从试验结果来看院 苑 月 员缘 日后袁泡桐不同
部位顶芽 粤月粤含量反而普遍较低袁这一方面表明泡
桐顶芽可能未朝着形成休眠芽的方向发展曰 另一方
面也表明其顶芽可能在生长后期逐渐丧失其顶端优
势或上端优势遥
图 猿摇 泡桐不同部位顶芽 粤月粤含量变化
云蚤早援 猿摇 栽澡藻 糟澡葬灶早藻 燥枣 粤月粤 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责燥泽蚤贼蚤燥灶
贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿 蚤灶 孕葬灶造燥憎灶蚤葬
圆郾 源摇 泡桐不同部位 在砸含量的变化
从图 源 可知院 在 缘 月 员缘 日袁泡桐不同部位顶芽
在砸含量普遍较高且差异较大袁最高为中部侧枝顶芽
与下部侧枝顶芽袁在砸含量达 员缘 园园园 灶早窑早 原员云宰曰 缘 月
员缘 日袁下部侧枝顶芽尧上部侧枝顶芽中 在砸含量继续
上升袁分别在 远 月 员缘 日尧苑 月 员缘 日达到峰值袁而后
就持续下降袁至 怨 月 员缘 日袁在砸 含量已经为 园袁下部
侧枝顶芽尧上部侧枝顶芽中 在砸 含量变化趋势基本
一致袁只是上部侧枝顶芽 在砸 峰值推迟 员 个月遥 枝
梢顶芽尧中部侧枝顶芽中 在砸 含量趋势基本一致袁均
呈先下降后上升的趋势袁谷底分别出现在 远 月 员缘 日
和 苑 月 员缘 日袁中部侧枝顶芽的谷底推迟 员 个月曰 愿
月 员缘 日袁枝梢顶芽中 在砸 在上升后开始下降袁而中
部侧枝顶芽的 在砸仍处上升趋势袁但可能是阶段性尧
暂时性的袁其下降趋势可能有所推迟遥
远 月 员缘 日袁下部侧枝顶芽 在砸含量为峰值袁而枝
梢顶芽 在砸 含量为谷底曰苑 月 员缘 日袁上部侧枝顶芽
猿远
林 业 科 学 源愿 卷摇
在砸含量为峰值袁而中部侧枝顶芽 在砸 含量的谷底袁
可以看出不同部位顶芽 在砸 含量存在竞争关系及抑
制作用曰 但不同部位顶芽含量 在砸 基本呈下降趋势
的袁到 怨 月 员缘 日上部侧枝顶芽与下部侧枝顶芽的
在砸含量已经趋于 园遥
图 源摇 泡桐不同部位顶芽 在砸含量变化
云蚤早援 源摇 栽澡藻 糟澡葬灶早藻 燥枣 在砸 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责燥泽蚤贼蚤燥灶
贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿 蚤灶 孕葬灶造燥憎灶蚤葬
圆郾 缘摇 泡桐不同部位顶芽渊 陨粤粤 垣 郧粤猿 垣 在砸冤 辕 粤月粤
比值变化的影响
从图 缘 可知院 缘 月 员缘 日要苑 月 员缘 日袁不同部位
顶芽渊陨粤粤 垣 郧粤猿 垣 在砸冤 辕 粤月粤 比值变化趋势大致相
似袁呈野降低 原升高冶曰 苑 月 员缘 日后袁上部侧枝顶芽尧
下部枝梢顶芽的比值一直呈下降趋势袁枝梢顶芽的
比值继续上升直至 愿 月 员缘 日后开始下降曰 各个部
位顶芽的比值均可能呈现野降低 原升高 原降低冶的
趋势袁只是出现的时间不同曰 以比值峰值计袁上部侧
枝顶芽尧下部侧枝顶芽同时出现在 苑 月 员缘 日曰 枝梢
顶芽推迟 员 个月袁出现在 愿 月 员缘 日曰 而中部侧枝顶
芽可能继梢枝顶芽继续推迟 员 个月袁拐点可能就出
现在 怨 月 员缘 日遥
图 缘摇 泡桐不同部位顶芽渊陨粤粤 垣 郧粤猿 垣 在砸冤 辕 粤月粤
比值变化
云蚤早援 缘摇 栽澡藻 糟澡葬灶早藻 燥枣 渊陨粤粤 垣 郧粤猿 垣 在砸冤 辕 粤月粤 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
责燥泽蚤贼蚤燥灶 贼藻则皂蚤灶葬造 遭怎凿 蚤灶 孕葬灶造燥憎灶蚤葬
在 远 月 员缘 日袁不同部位顶芽的渊 陨粤粤 垣 郧粤猿 垣在砸冤 辕 粤月粤并不比 怨 月 员缘 日高袁但造成 远 月 员缘 日与
怨 月 员缘 日比值低的原因却相差很大遥 综合图 员 耀 缘
可知院 在 远 月 员缘 日袁渊 陨粤粤 垣 郧粤猿 垣 在砸冤 辕 粤月粤 比值
低主要是是因为 陨粤粤袁郧粤猿 及 在砸 降低而 粤月粤 上升
导致的袁而在 怨 月 员缘 日袁渊陨粤粤 垣 郧粤猿 垣 在砸冤 辕 粤月粤 比
值低袁不但 陨粤粤袁郧粤猿 及 在砸 降低袁而 粤月粤 也是含量
很低袁表明泡桐顶芽的内源激素动态平衡出现异常遥
根据形态学观测袁在 怨 月中下旬袁泡桐生长已经非常
缓慢袁顶芽逐渐变褐袁顶芽生命迹象基本丧失遥
猿摇 讨论与结论
猿郾 员摇 讨论
毛白 猿猿 号泡桐的高生长停止于 怨 月末 员园 月
初袁同期泡桐顶芽多数已经由绿变褐而干枯渊王艳
梅等袁 圆园园怨冤遥 泡桐顶芽生长停止尧死亡的发育过
程袁实质上是促进衰老的激素和抑制衰老的激素之
间相互制约尧相互平衡的过程袁即激素是以系统的方
式调控顶芽衰老死亡袁而且每种激素都有不同的
效应遥
宰澡蚤贼藻造葬皂等渊员怨怨苑冤利用转基因技术手段培育
的转基因杨树植株为试材研究表明赤霉素和生长素
在光周期调控的休眠诱导中具有重要作用遥 泡桐在
愿 月 员缘 日要怨 月 员缘 日袁顶芽 陨粤粤含量基本上呈下降
趋势袁有些部位的顶芽 陨粤粤 含量已经接近于 园遥 顶
芽 陨粤粤 含量的降低袁预示着泡桐生长的减缓及停
止曰 而在 愿袁怨 月份泡桐 陨粤粤 含量的下降袁将导致细
胞生命活动降低袁特别是细胞生长变缓慢甚至停止袁
顶芽生长变缓必然伴随着合成内源激素的能力下
降袁激素含量的减少又影响到顶芽的生长及发育袁二
者相互影响和制约遥 较高密度的泡桐片林树体上部
能接收到的光照要多于树体下部袁梢枝和上部侧枝
顶芽得到了更多的光照袁即使在生长末期仍有可能
进行着生长发育和内源激素的合成袁使得生长期延
长曰 顶芽提供的 陨粤粤 能抑制侧芽的生长袁保持顶端
优势渊夏玉凤等袁 圆园园愿冤袁但顶芽 陨粤粤 含量的整体降
低趋势表明泡桐的顶端优势已经丧失袁顶芽衰老死
亡不可避免遥
郧粤猿具有促进高生长袁增强顶端生长优势渊闫绍
鹏等袁 圆园员园冤袁延缓衰老的作用遥 各部位顶芽 郧粤猿 含
量明显比其他 猿 种内源激素低遥 这能与顶芽的生长
发育过程更侧重叶原基细胞数量的增加有关遥 愿 月
员缘 日要怨 月 员缘 日袁顶芽中 郧粤猿的含量普遍不高袁且
在持续下降袁甚至部分部位顶芽的 郧粤猿含量已经为园袁因此 郧粤猿不能发挥抑制顶芽衰老死亡的作用遥粤月粤是休眠中某些过程的诱导和维持袁其含量
与休眠尧逆境有着密切联系渊黄鑫等袁 圆园园愿曰 杨瑞丽
等袁 圆园园愿曰 郑国生等袁 圆园园怨冤遥 各部位顶芽 粤月粤 含
量的变化趋势极为相似袁即先升高袁远 月 员缘 日时达
到峰值袁之后开始下降袁苑 月 员缘 日之后基本稳定在
较低水平遥 如此相似的变化趋势可能与 粤月粤 的抗
逆性相关袁缘 月份试验地已有较高气温袁之后逐渐升
高袁伴随着气温的升高 粤月粤 含量也开始增加袁苑 月
源远
摇 第 苑 期 王艳梅等院 员 年生泡桐不同部位顶芽内源激素的动态变化
份月平均气温最高袁在 苑 月份之前 粤月粤积累到最大
量袁可能是用于抵抗即将到来的高温胁迫袁大量
粤月粤的积累一方面抵抗高温胁迫袁另一方面使植株
生长减缓袁生长缓慢的组织合成 粤月粤的能力下降袁苑
月 员缘 日之后 粤月粤 含量基本稳定在一定水平遥 从 缘
月 员缘 日要苑 月 员缘 日袁 郧粤猿与 粤月粤变化趋势一致袁而
在泡桐生长后期袁郧粤猿含量较低袁可见 郧粤猿未必能拮
抗 粤月粤的产生曰苑 月 员缘 日要怨 月 员缘 日袁粤月粤含量停
留在 员 个比较稳定的水平线上且含量不高袁并未因
为 郧粤猿含量低而升高曰 粤月粤低水平分布不利于泡桐
顶芽形成冬休眠芽袁可能直接导致泡桐顶芽的死亡遥
在砸最基本的作用是促进细胞的分裂袁梢枝顶芽
和中部侧枝顶芽 在砸含量下降后基本稳定在一定水
平袁上尧下部侧枝顶芽含量升高后下降袁可能与泡桐
顶端优势不明显有关曰 愿 月 员缘 日要怨 月 员缘 日袁顶芽
在砸含量总体下降袁部分顶芽甚至在 怨 月份已经为
园袁表明泡桐顶芽在 怨 月中旬已经趋于衰老遥
内源激素对植物生长发育的影响不仅仅取决于
某种内源激素绝对含量的多少袁更重要的是取决于各
内源激素的相互作用尧动态平衡及某一时期某一激素
的主导作用遥 渊陨粤粤 垣郧粤猿 垣 在砸冤 辕 粤月粤的比值能反映
植物的生长与休止状况袁比值低说明抑制型激素含量
占优势袁植物处于休眠状态曰 促进型激素含量占优势
时袁渊陨粤粤 垣 郧粤猿 垣 在砸冤 辕 粤月粤 比值高袁植物生长旺盛渊李雪梅等袁 圆园园苑冤遥 整体看来袁泡桐顶芽渊 陨粤粤 垣
郧粤猿 垣 在砸冤 辕 粤月粤 的比值起变幅较大曰 愿 月 员缘 日前
后袁渊陨粤粤 垣 郧粤猿 垣 在砸冤 辕 粤月粤 的比值较小袁反映出促
进生长类物质含量整体在降低袁表明顶芽和其他邻
近组织相比其竞争优势在逐渐丧失袁这与毛白 猿猿 泡
桐顶芽死亡袁侧芽 圆袁猿袁源 发育成了冬休眠芽基本一
致渊刘震等袁 圆园园源冤院而促进形成休眠芽的 粤月粤事实
上也在降低袁表明生长后期渊陨粤粤 垣 郧粤猿 垣 在砸冤 辕 粤月粤
的比值虽然较小袁但却不是 粤月粤 增加导致的袁而是
泡桐顶芽内源激素的动态平衡可能已被打破袁最终
导致了顶芽的死亡遥
猿郾 圆摇 结论
泡桐不同部位顶芽的死亡与内源激素的变化有
着密切关系遥 在泡桐生长后期袁泡桐顶芽内源激素
中促进生长的 陨粤粤袁郧粤猿袁在砸 含量降低袁而促进休眠
的 粤月粤不升反而降低袁泡桐顶芽内源激素的动态平
衡被打破袁泡桐顶端优势丧失袁这可能就导致泡桐生
长停止袁顶芽却无法形成冬休眠芽袁最终导致顶芽的
死亡遥
参 考 文 献
郝摇 宇袁梁海永袁杨敏生援 圆园员园援多拷贝 则燥造 基因对转基因杨树生长及
内源激素的影响援林业科学袁源远渊缘冤院 缘愿 原 远猿援
侯元凯袁翟明普袁聂爱社袁等援 圆园园员袁兰考泡桐苗木顶芽水分变化规律
研究援 北京林业大学学报袁圆猿渊远冤院 员苑 原 圆员援
侯元凯袁翟明普援 圆园园怨援兰考泡桐苗木顶芽的萌发与接干援 林业科学袁
源缘渊猿冤院 员远苑 原 员苑园援
黄摇 鑫袁 戴思兰袁 郑国生袁等援 圆园园愿袁木本植物芽内休眠机制的研究
进展援林业科学袁源源渊圆冤院 员圆怨 原 员猿猿援
蒋建平援 员怨怨园援泡桐栽培学援北京院 中国林业出版社袁圆远猿 原 圆愿猿援
李雪梅袁何兴元袁陈摇 玮袁等援 圆园园苑援 大气二氧化碳浓度升高对银杏叶
片内源激素的影响援应用生态学报袁员愿渊苑冤院 员源圆园 原 员源圆苑援
刘摇 震袁何松林袁王艳梅袁等援 圆园园源援 泡桐顶侧芽休眠发育的温度特性
研究援林业科学袁源园渊猿冤院 源远 原 缘园援
王艳梅袁牛晓峰袁刘摇 震袁等援 圆园园怨援 泡桐生长停止和顶芽死亡过程中
的光合特性研究援北京林业大学学报袁猿员渊远冤院 员圆员 原 员圆苑援
夏玉凤袁夏桂雪袁汪翠琴袁等援 圆园园愿援生长素与植物顶端优势援 河北师
范大学学报院自然科学版袁猿圆渊源冤院 缘圆猿 原 缘圆缘援
闫绍鹏 杨瑞华 关录凡援 圆园员园援转基因与非转基因杂种山杨组培苗内
源激素的比较援林业科学袁 源远 渊怨冤 院 源园 原 源源援
杨瑞丽袁王迎春袁常艳旭援 圆园园愿援长叶红沙劈裂生长的形态发生及其内
源激素含量变化援植物生态学报袁 猿圆 渊圆冤院 猿愿缘 原 猿怨员援
叶金山袁杨文萍援 圆园园怨援 泡桐假二叉分枝机理援 东北林业大学学报袁
猿苑渊圆冤院 远 原 苑袁圆源援
张万萍袁史继孔援 圆园园源援银杏雄花芽分化期间内源激素尧碳水化合物和
矿质营养含量的变化援林业科学袁源园渊圆冤院 缘员 原 缘源援
张雪梅袁李保国袁赵志磊袁等援 圆园园怨援 苹果自花授粉花粉管生长和花柱
保护酶活性与内源激素含量的关系援 林业科学袁 源缘 渊 员员 冤院
圆园 原 圆缘援
赵俊勇袁朱平乐袁王艳梅袁等援 圆园园怨援 悬铃木冬芽休眠过程中内源激素
的动态变化研究援河南农业大学学报袁源猿渊猿冤院 圆远怨 原 圆苑猿援
郑国生袁盖树鹏袁盖伟玲援 圆园园怨援低温解除牡丹芽休眠进程中内源激素
的变化援林业科学袁源缘渊圆冤院 源愿 原 缘圆援
粤则燥则葬 砸袁砸燥憎造葬灶凿 蕴 允袁栽葬灶蚤灶燥噪 运援 圆园园猿援 陨灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 则藻造藻葬泽藻 燥枣 遭怎凿
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苑缘圆 原 苑缘愿援
在澡藻灶早 悦袁 允蚤灶 郧袁 韵澡灶燥 匀袁 藻贼 葬造援 圆园园源援 耘贼澡赠造藻灶藻 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿
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渊责任编辑摇 王艳娜冤
缘远