全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & % 年 # 月
林 业 科 学
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’345!$ % & %
马尾松扦插生根过程相关生理生化分析!
刘玉民&!$6刘亚敏&!$6马6明&!$6何丙辉&!$6李昌晓$
"&2西南大学资源环境学院6重庆 !%%8&># $2西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室6重庆 !%%8&>$
摘6要!6对马尾松嫩枝扦插苗生根特性进行观测!研究其生根过程中相关氧化酶"ffe!fe@!)--e$活性’黄酮类
物质和营养物质等!源物质的动态变化% 结果表明& 马尾松属于愈伤组织生根类型!用适宜含量的生根剂 WWG"
处理马尾松插穗能显著提高其生根率和根系质量!且能改变!源物质的变化动态% 在马尾松嫩枝扦插过程中!大
部分!源物质均成规律性变化!其中 ffe和 )--e活性在愈伤组织诱导期上升!在愈伤组织形成期达到高峰!在根
系形成期下降# fe@活性在愈伤组织形成期和根系形成期均出现高峰% !源黄酮类物质含量在扦插初期逐渐下
降!7% _>% 天又急剧升高!在愈伤组织大量形成期达到高峰!然后又逐渐下降# 且黄酮含量的变化与过氧化物酶活
性变化有关!过氧化物酶活性的高峰值总是对应着黄酮含量的最低值% 可溶性糖含量在扦插后逐渐升高!插穗大
量生根时达到高峰值!然后又逐渐下降% 总氮含量在整个扦插过程中变化规律不明显!且变化幅度很小%
关键词&6马尾松# 生根特性# 氧化酶# 黄酮类物质# 营养物质
中图分类号! ’8&<2!7666文献标识码!-666文章编号!&%%& =8!<<#$%&%$%# =%%$< =%"
收稿日期&$%%# =%$ =&8# 修回日期&$%&% =%8 =&&%
基金项目&公益性行业科研专项 " $%&%%7%!!# $%&%%!%7# $ #重庆市科技攻关重点项目 "(’,($%%#-?&&&> $ #国家科技攻关项目
"$%%!?-"%!-%>$ #重庆市自然科学基金重点项目 "(’,(=$%%"!&&&<#$ #西南大学生态学重点学科*$&& 工程+建设项目%
!何丙辉为通讯作者%
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!"(.*5%**6("%(% 0&(#*3 +&’’#*3/6""’#*3
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89/’(-.’&6,D3O00SIEFUDLOLUS3OITSIUT0NSD3SZIFUHSIEFT0N<41;,5%,,’14%1% ZLT0XT3OV3R S0IEV3TSIFLS3SD3RPELJIU
UDLEF3T0NO313VLES3ER0F3E0HTU0J40E3ESTRHOIEFO00SIEF4O0U3TT! IEU1HRIEFSD3LUSIVISP0NO31LS3R 0[IRLSIV33EQPJ3T
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5%,,’14%1% ZLTR3OIV3R NO0JSD3UL1HT5MD3E ISTUHSIEFZLTSO3LS3R XPO00STSIJH1LS3WWG" IE LTHISLX13U0EU3ESOLSI0E!
O00SIEFOLS3LER SD3oHL1ISP0NO00STPTS3JU0H1R X3TIFEINIULES1P3EDLEU3R5b0O30V3O! RPELJIUTSLS30NSD33ER0F3E0HT
U0J40E3ESTIE <41;,5%,,’14%1% 41LES13STULE L1T0X3UDLEF3R5(DLEF3T0NSD3J0TS3ER0F3E0HTU0J40E3ESTRIT41LP3R
O3FH1LO4LS3OE RHOIEFSD3UHSIEF5,D3LUSIVISP0NffeLER )--eIEUO3LT3R RHOIEFIERHUSI0E 43OI0R 0NSD3UL1HT! O3LUD3R
S0L43Lh RHOIEFSD3N0OJLSI0E 43OI0R 0NUL1HT! LER TSLOS3R S0R3UO3LT3RHOIEFSD3N0OJLSI0E 0NO00STPTS3J5MD3O3LTSD3
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LJ41ISHR30NVLOILSI0E ZLTV3OPTJL15
:); <"(=/&6<41;,5%,,’14%1%# O00SIEFUDLOLUS3OITSIUT# 0[IRLT3T# N1LV0E0IRT# EHSOI3EST
66马尾松"<41;,5%,,’14%1%$是我国特有的速生’ 丰产乡土树种!是南方主要的造林树种和工业原料
6第 # 期 刘玉民等& 马尾松扦插生根过程相关生理生化分析
树种!其木材和松脂是许多森林工业’林产工业和造
纸工业的支柱!在林业生产中占有重要地位 "莫江
明等!$%%!# 周政贤!$%%&$% 马尾松在我国的分布
区域广泛!遍及南方 &> 个省 "区$!纬向 "+$纵越
&$\!经向"*$横跨 $%\% 分布区内地理环境条件变
化多端!由于长期自然选择和生殖隔离等原因!马尾
松存在着极为丰富的遗传变异 "周志春等!&##8$!
但有性世代易造成优良性状的分化!单纯实施有性
繁殖!不利于有效开展林木遗传改良工作和优良性
状的保持% 多年来马尾松一直采用实生苗造林!导
致很多地区的马尾松林木生长速度缓慢!多年难以
郁闭成林!不能尽快发挥其生态和经济效益% 为最
大限度地提高林木改良过程中的遗传增益!避免优
良基因型材料在扩繁中发生分化!林木无性繁殖已
成为最适的技术手段% 扦插繁殖作为无性繁殖中的
一种简便’实用’经济的技术!更是林业工作者关注
的焦点% $% 世纪 #% 年代以来!林业科研人员对马
尾松扦穗生根的环境因子"主要是光’水’温’气和
基质$’促根防腐剂筛选使用及插穗制备等开展了
研究!取得了一些研究成果"来端等!$%%!# 余能健
等!&##$# 季孔庶!&##<# 张全仁等!&##7# 秦国峰!
&##!# 陈宏胜!$%%>$!但由于马尾松是难生根树种!
扦插生根率很不稳定!有关马尾松扦插繁殖的技术
成果很少应用于生产实践% 为了能持续稳定地获得
马尾松优良无性繁殖苗!本文将对与马尾松扦插生
根相关的内源因素进行研究!分析马尾松插穗生根
过程的生理生化指标的变化!探寻马尾松的生根机
制!为确定正确的马尾松扦插繁殖技术提供科学的
理论依据%
&6材料与方法
>D>?试验材料来源
试验用插穗来源于重庆亚克林业有限公司马尾
松采穗圃!采穗圃中的马尾松母株为 7 年生容器苗%
扦插试验于 $%%8 年 7 月在西南大学温室大棚内
进行%
>DF?扦插试验设计
扦插试验采用完全随机区组设计!7 次重复!每
个区组将对照和用 WWG" 浸蘸的插穗各插 !>% 条!7
个区组总计扦插 $ 8%% 条%
>DC?扦插条件
扦插的前一天在采穗圃内选择生长健壮’整齐
一致’无病虫害的马尾松母株剪取半木质化枝条带
回试验地!当天晚上用流水将剪取的枝条浸泡!扦插
前截取半木质化枝条的上部作为插穗!截取长度为
< _&% UJ!粗度为 %2> UJ!顶部带顶芽!下切口平
剪!去除插穗基部针叶!然后将剪好的插穗先用
7> ‘温水浸泡 %2> D!再用 %2$j多菌灵溶液消毒!
再用 %2$ JF)hF=&的 WWG" 浸蘸 %2> D!以清水处理
作对照"(l$% 扦插基质为珍珠岩’林下黄土’针叶
腐殖土的混合基质"体积比为 !q7q7$%
>DG?插后管理
扦插后遮光率一直控制在 8%j左右"用遮荫网
控制$!温度控制在 $% _7% ‘!相对湿度控制在
<%j _#%j!按照需要进行喷雾处理!各区组条件相
同!并进行常规管理%
>DH?取样及样品处理
扦插后每隔 &% 天采样 & 次!每个测定指标均在
7 个区组各随机取 > 株!进行 7 次重复测定% 采样
后洗净吸干!先观察其生根情况!然后取插穗基部
7 UJ的皮层分别测定其多酚氧化酶 "ffe$’过
氧化物酶"fe@$和吲哚乙酸氧化酶 ")--e$活性’
黄酮类物质含量等% 营养物质的测定是将随机取出
的插穗在 &&% ‘烘箱中迅速杀青!再于 8% ‘下烘至
恒量!经粉碎过筛后!测定可溶性糖含量和总氮
含量%
>DH?测定方法
多酚氧化酶 "ffe$活性采用李忠光等 "$%%>$
改进的方法测定# 过氧化物酶"fe@$活性’可溶性
糖含量’总氮含量采用萧浪涛等 "$%%> $的方法测
定# 吲哚乙酸氧化酶")--e$活性用比色方法测定
"张志良等!$%%!$# 黄酮含量采用国家药典委员会
"$%%>$黄酮测定方法% ffe活性以每克鲜品每分
钟 -!&%光密度变化 %2%& 个单位所需要的酶液量作
为 & 个活力单位 "c$# fe@以每分钟内 -!8%变化
%2%& 为 & 个过氧化物酶活性单位"c$# )--e以每
克鲜品在 & D 内分解破坏 )--的毫克数表示 & 个酶
活性单位"c$%
$6结果与分析
FD>?马尾松扦插苗生根特性
研究发现"表 &$!马尾松半木质化插穗经生根
剂 WWG" 处理后扦插!7# 天后开始形成愈伤组织!
>> 天后开始形成不定根!&&% 天时生根调查显示生
根率为 8#j# 不定根条数范围为 & _&% 条!平均不
定根条数为 ! 条# 生根植株最大根长为 >2<7 UJ!平
均根 长 为 72>7 UJ! 幼 苗 根 系 总 长 度 平 均 为
&>2&< UJ# 最 大 根 粗 为 &2>< JJ! 平 均 根 粗 为
&2&> JJ%对照插穗扦插后!!> 天后才开始形成愈伤
组织!8& 天后才开始形成不定根!&&% 天时生根调查
#$
林 业 科 学 !" 卷6
显示生根率为 &>j# 不定根条数范围为 & _8 条!平
均不定根条数为 $ 条# 生根植株最大根长为
72%$ UJ!平均根长为 $27< UJ!每个幼苗根系总长
度平均为 >2"< UJ# 最大根粗为 &2%< JJ!平均根粗
为%287 JJ%所有指标均比用生根剂 WWG" 处理的
差% 经观察所有扦插苗都是从愈伤部位生出的不定
根!未发现有皮部生根现象!因此马尾松半木质化枝
条扦插生根应为愈伤组织生根类型%
表 >?马尾松扦插苗生根特性
4-9@>?6""’#*3 .,-(-.’)(#/’#./"1!45%**6("%(%
处理方法
,O3LSJ3ES
J3SD0R
愈伤组织
出现时间
,IJ30NUL1HT
*J3OF3EU3AR
第 & 个根
出现时间
,IJ30N
NIOTSO00SAR
根出现的
高峰时间
e4SIJHJSIJ3
0NO00STAR
平均生根数
b3LE EHJX3O
0NO00ST
平均根长
b3LE 13EFSD
0NO00STAUJ
平均根粗
b3LE SDIUhY
E3TT0NO00STA
JJ
根总长度
,0SL113EFSD 0N
O00STAUJ
生根率
G00SIEF
OLS3Aj
生根类型
,P430N
O00SIEF
WWG"处理
,O3LSJ3ES0NWWG"
7# >> 8< ! 72>7 &2&> &>2&< 8#
愈伤组织生根
(L1HTO00SIEF
(l !> 8& #< $ $27< %287 >2"< &>
愈伤组织生根
(L1HTO00SIEF
66
FDF?马尾松扦插生根过程相关酶活性变化
$2$2&6ffe活性变化6酚类物质对不定根的发生
和发育起着极其重要的作用 "?L1LhOITDELJHOSDP")
%/O!&#<<$!马尾松扦插苗中含有大量的酚类化合物!
是抑制马尾松扦插生根的主要!源物质之一"季孔
庶等!&##8$!而 ffe的一个重要生理功能就是催化
酚类物质和 )--形成一种 *)--=酚酸复合物 +
"9LITTIF!!$!这种复合物是一种生根的辅助因
子!能够促进不定根形成的活性 "?LTTHh ")%/O!
&#<&$!ffe还能催化生长素的代谢!促进不定根的
发生与发育"?DLSLUDLOPL!&#<#$% 因此 ffe活性的
大小与根的发生有重要关系% 用 WWG" 处理的马尾
松插穗在前 !% 天 ffe活性持续上升!!% 天达到最
大!此后 ffe活性逐渐下降% 对照马尾松插穗中
ffe的活性与用 WWG" 处理的变化趋势类似!但峰
值的出现比用 WWG" 处理的晚!用 WWG" 处理插穗
ffe活性比对照高"图 &$% WWG" 处理和对照之间
ffe活性的差异达到显著水平 "+i8288!%2%&% 8 g%2%>$% 扦插初期 ffe活性较低!催化生
成的*)--=酚酸复合物+较少!随扦插时间的延长!
ffe活性升高!可能导致生成的 *)--=酚酸复合
物+也相应增多!促进了根的形成% WWG" 处理使插
穗中 ffe活性较对照高!生根效果也较对照好!这
一 结 果 与 扈 红 军 等 " $%%< $ 对 榛 子 " =’(#/;,
9")"(’D9#/%$嫩枝扦插所得的结论基本一致%
$2$2$6fe@活性变化6fe@的活性与离体植物生
根有密切关系!fe@是植物生根标志性物质之一
"WLT4LO")%/O!&##$$% fe@作用的某些产物可能是
不定根发生和发展所必须的辅助因子!能促进不定
根的形成"宋丽红等!$%%>$% 在有酚类物质存在的
条件下!fe@还参与生长素的代谢和细胞壁的木质
化"WPLEL!$%%"$% 用 WWG" 处理的马尾松插穗中
图 &6马尾松扦插生根过程中 ffe活性变化
BIF5&6ffeLUSIVISP0N(&( (WG" 处理 (WG" SO3LSJ3ES!
(d( (l5下同 ,D3TLJ3X310Z5
fe@活性在扦插 % _!% 天逐渐上升!在 !% _>% 天下
降!在 >% _<% 天上升# 其中在第 !% 天和第 <% 天各
有 & 个明显的高峰 "图 $$% 对照中 fe@活性与
WWG" 处理的变化趋势基本相同!但经 WWG" 处理
的插穗中 fe@活性比对照的高!两者之间 fe@活
性差异达到极显著 "+i<2">7!%2%&$%
图 $6马尾松扦插生根过程中 fe@活性变化
BIF5$6fe@LUSIVISP0N在马尾松扦插生根过程中!fe@活性先迅速上
升!之后迅速下降!然后再上升!整个生根过程 fe@
%7
6第 # 期 刘玉民等& 马尾松扦插生根过程相关生理生化分析
活性有 $ 个高峰出现!这与前人对其他植物的研究
结果相符 "W3XDLORS!&#<$# fLUD3U0")%/O!&##># 宋
金耀等!$%%&# 扈红军等!$%%8$% fe@活性有 $ 个
高峰出现可能与 fe@分别参与根的诱导和表达有
关"(L1R3O0EY?L1SI3OOL!&##!$!在不定根诱导期和表
达期! fe@ 活 性 升 高 是 有 生 根 能 力 的 标 志
"b0EU0HTIE ")%/O! &#<7# +0ORTSO0J ")%/O! &##& $%
fe@能氧化 )--!消除体内过多的内源 )--!有利于
根原基的诱导% 表达期的 fe@活性下降!导致体内
)--含量上升!有利于根原基发育及不定根的形成
"扈红军等!$%%8$%
$2$276)--e活性变化6)--是一种植物生长素!
具有多种生理功能!其中之一是能促进不定根的发
生与发育!而 )--e可以氧化 )--!因此 )--e活性
的大小与根的发生有重要关系% 在马尾松扦插生根
过程中!插穗内 )--e活性随生根的不同阶段而发
生规律性变化!经 WWG" 处理的马尾松插穗内 )--e
活性在扦插 % _!% 天逐渐上升!之后大幅度下降!
)--e活性高峰出现在愈伤组织形成期% 对照与经
WWG" 处理的插穗中 )--e活性变化趋势基本相同!
但对照插穗中 )--e活性变化较小!高峰值不明显%
有研究认为植株离体生根的诱导期!高活性的)--e
使内源 )--水平降低!低含量的 )--有利于生根#
在表达期 )--e活性降低使得植株!源 )--含量升
高!高含量的 )--能促进根的生长 "WLT4LO")%/O!
&##$# fLUD3U0")%/O!&##># b0EU0HTIE!&#<"# 宋金耀
等!$%%&# 扈红军等!$%%<# 曹帮华等!$%%<$!本试
验的结果也与此相一致%
图 76马尾松扦插生根过程中 )--e活性变化
BIF576)--eLUSIVISP0NFDC?马尾松扦插生根过程黄酮类物质变化
黄酮类物质是抑制马尾松扦插生根的主要!源
物质之一!其含量变化直接影响马尾松扦插苗的生
根率"季孔庶等!&##8$% 本试验结果显示 "图 !$!
马尾松插穗在扦插生根过程中!源黄酮类物质含量
发生规律性变化!经 WWG" 处理的马尾松插穗内黄
酮类物质含量在扦插 % _7% 天逐渐下降!7% _>% 天
大幅度上升!>% 天以后又逐渐下降!其高峰出现在
插穗愈伤组织大量形成期% 对照插穗中黄酮类物质
含量与经 WWG" 处理的插穗变化趋势基本相同!但
对照插穗中黄酮类物质变化时间有所滞后!变化幅
度较小% 有研究表明植物离体生根与其组织中的黄
酮类物质含量有关 "(HOIO! &##$# ?3OSD0E ")%/O!
&##7# fLUD3U0")%/5!&##># 宋金耀等!$%%&$% 黄酮
类物质对植物不定根的诱导和表达的作用不同!
?3OSD0E 等"&##7$在松树离体组织培养中发现!在诱
导期黄酮类物质对生根有抑制作用!在表达期黄酮
类物质则对生根有促进作用% 本研究发现经 WWG"
处理的马尾松插穗在生根诱导期内源黄酮类物质含
量逐渐减少!在生根表达期内源黄酮类物质含量大
幅度上升!这有利于马尾松插穗的生根% 黄酮含量
的变化与过氧化物酶活性变化有关!过氧化物酶活
性的高峰值总是对应着黄酮含量的最低值"fLUD3U0
")%/O!&##># 宋金耀等!$%%&$!本试验也得到相同的
结果%
图 !6马尾松扦插生根过程中黄酮含量变化
BIF5!6(DLEF3TIE U0ES3ES0NN1LV0E0IRT0N
FDG?马尾松扦插生根过程营养物质变化
营养物质是插穗生根的基本条件之一% 马尾松
在整个扦插过程中可溶性糖含量发生规律性变化!
用 WWG" 处理的马尾松插穗内可溶性糖含量在扦插
初期变化较小!扦插后 $% _8% 天可溶性糖含量急剧
增加!由 7>2$ JF)F=&增加到 >#2> JF)F=&!第 8% 天
达到高峰!之后可溶性糖含量又逐渐减少 "图 >$%
对照插穗中可溶性糖含量与经 WWG" 处理的插穗变
化趋势基本相同!但对照插穗中可溶性糖含量变化
比用 WWG" 处理的时间滞后!变化幅度较小!詹亚光
等"$%%&$对白桦">");/% D/%)#D9#/%$扦插研究中也
有相同的结果!说明外源生根促进剂能明显加快插
条基部糖的积累!促进不定根的形成%
马尾松扦插过程中总氮含量变化规律不明显!
&7
林 业 科 学 !" 卷6
图 >6马尾松扦插生根过程中营养物质变化
BIF5>6(DLEF3TIE EHSOI3ESU0ES3ES0N不论是用生根剂 WWG" 处理还是对照的插穗!其总
氮含量在马尾松插穗生根过程中变化幅度均很小!
用 WWG" 处理的插穗中总氮含量变幅仅为 %2!&j!
对照插穗中总氮含量变幅仅为 %27"j!用 WWG" 处
理对马尾松扦插过程中总氮含量的影响很小!这与
詹亚光等"$%%&$对白桦扦插所得的结论相一致!但
郭素娟等"$%%!$研究认为总氮含量与白皮松"<41;,
&;10"%1%$的扦插生根有一定的正相关关系!说明总
氮对于插穗生根影响较为复杂% 关于总氮与生根的
关系有待进一步研究%
76结论
马尾松为难生根树种!常规扦插生根率极低!用
生根促进剂 WWG" 处理能显著提高其生根率和生根
质量# 马尾松属于愈伤组织生根类型%
马尾松嫩枝扦插生根过程中!ffe!fe@和
)--e等 7 种氧化酶活性均呈规律性的变化!与不定
根形成均有密切关系# 愈伤组织诱导与形成期!7
种酶活性均大幅度上升# 整个生根过程中ffe活性
有 $ 个高峰出现!而 fe@和 )--e$ 种酶只有 & 个
峰值!7 种氧化酶对生根的影响机制是不同的%
马尾松插穗在扦插生根过程中!源黄酮类物质
含量发生规律性变化!其高峰出现在插穗愈伤组织
大量形成期% 对照插穗与经 WWG" 处理的插穗中黄
酮类物质含量变化趋势基本相同!但对照插穗中黄
酮类物质变化时间有所滞后!变化幅度较小%
马尾松在整个扦插过程中可溶性糖含量发生规
律性变化!可溶性糖含量峰值出现在生根高峰期#
生根剂 WWG" 能使可溶性糖的峰值提前!且能明显
提高插穗基部可溶性糖的积累!促进不定根的形成%
总氮含量变化规律不明显!不论是用生根剂 WWG"
处理还是对照的插穗!其总氮含量在马尾松插穗生
根过程中变化幅度均很小%
参 考 文 献
曹帮华! 扈红军!张大鹏!等5$%%<2桑树硬枝扦插生根能力及其生
根关联酶活性的研究5蚕业科学!7!"&$ &#" =&%%5
陈宏胜5$%%>2提高马尾松扦插繁殖成活率研究5福建林业科技!7$
"$$ &"! ="85
郭素娟!凌宏勤!李凤兰5$%%!2白皮松插穗生根的生理生化基础研
究5北京林业大学学报!$""$$ &!7 =!85
国家药典委员会5$%%>2中国药典!一部5北京&化学工业出版社5
扈红军!曹帮华!尹伟伦!等5$%%82不同处理对欧榛硬枝扦插生根的
影响及生根过程中相关氧化酶活性的变化5林业科学!!7"&$$ &
8% =8>5
扈红军!曹帮华!尹伟伦!等5$%%<2榛子嫩枝扦插生根相关氧化酶活
性变化及繁殖技术5林业科学!!!""$ &"% =">5
季孔庶!王章荣!陈天华!等5&##82马尾松插穗内源抑制物质的研
究5林业科学!7$"$$ &&!$ =&>%5
季孔庶!王章荣!陈天华!等5&##<2马尾松插穗生根能力变异的研
究5南京林业大学学报!$$"7$ &"" =8%5
来6端!林开敏!王锦上!等5$%%!2马尾松扦插育苗及造林效果的研
究5林业科学研究!&8"!$ &!7! =!!%5
李忠光!龚6明5$%%>2植物多酚氧化酶活性测定方法的改进5云南
师范大学学报!$>"&$ &!! =!#5
莫江明!彭少麟!?O0ZE ’5$%%!2鼎湖山马尾松林群落生物量生产对
人为干扰的响应5生态学报!$!"$$ & =$%%5
秦 国 峰5 &##!2 马 尾 松 嫩 枝 扦 插 繁 殖5林 业 科 学 研 究! 8
"&$ &#" =&%75
宋金耀!何文林!李松波!等5$%%&2毛白杨嵌合体扦插生根相关理化
特性分析5林业科学!78">$ &"! ="85
宋丽红!曹帮华5$%%>2光叶楮扦插生根的吲哚乙酸氧化酶’多酚氧
化酶’ 过 氧 化 物 酶 活 性 变 化 研 究5武 汉 植 物 学 研 究! $7
"!$ &7!8 =7>%5
萧浪涛!王三根5$%%>2植物生理学实验基技术5北京&中国农业出版
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6第 # 期 刘玉民等& 马尾松扦插生根过程相关生理生化分析
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