全 文 ：第 50 卷 第 4 期
2 0 1 4 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 4
Apr．，2 0 1 4
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20140405
收稿日期: 2013 － 05 － 31; 修回日期: 2013 － 07 － 09。
基金项目: 国家自然科学基金项目(30771743); 国家“十二五”科技支撑课题(2012BAD01B05); 江苏省高校自然科学重大项目(10KJA220017)。
* 李火根为通讯作者。
鹅掌楸属树种自交衰退的 SSＲ分析*
潘文婷1，2 姚俊修1 李火根1
(1．南京林业大学 南京 210037; 2．中国林业科学研究院亚热带林业实验中心 分宜 336600)
摘 要: 以鹅掌楸属树种 5 个自交组合子代为材料，以 4 个种内杂交子代及 8 个种间杂交子代为参照，以存活
率、生长量等表型性状为评价指标，结合 SSＲ 分子标记信息分析鹅掌楸属树种自交衰退程度，并试图从 SSＲ 分子标
记角度探究其遗传机制。结果表明，鹅掌楸属树种自交衰退明显。与种内异交及种间杂交子代相比，自交子代胸
径、树高及存活率的衰退程度 δ 分别为: 0. 46，0. 45; 0. 32，0. 35; 0. 25，0. 30。SSＲ 检测结果显示，不同交配类型子
代的纯合子比率由高到低趋势为: 自交、种内交配、种间交配。同时，初步筛选出 2 个可能与鹅掌楸属隐性致死基
因相关联的 SSＲ 位点。
关键词: 鹅掌楸属; 自交衰退; SSＲ; 隐性致死基因
中图分类号: S722. 3 + 4; S718. 46 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)04 － 0032 － 07
Analysis of Selfing Depression in Liriodendron with SSＲ Markers
Pan Wenting1，2 Yao Junxiu1 Li Huogen1
(1 ． Nanjing Forestry University Nanjing 210037; 2 ． Subtropical Experimental Center，Chinese Academy of Forestry Fenyi 336600)
Abstract: The existing Liriodendron has a small population size，and hence easily occurs selfing depression． In this
study，we analyzed selfing depression of Liriodendron by taking 5 selfing progenies as experimental populations，4 intra-
species progenies and 8 inter-species progenies as reference populations． The phenotypic traits such as survival rate and
growth were used as evaluation index，combined with SSＲ molecular marker，to analyze the extent of selfing depression in
Liriodendron． The aim of this study is to explore the underlying mechanism of selfing depression． The results showed that
the selfing depression in Liriodendron chinense was obvious． By taking progenies of intra-species cross and inter-species
cross as references，the degree of depression ( δ value) of selfing progenies for DBH，height and survival rate were 0. 46，
0. 45; 0. 32，0. 35; and 0. 25，0. 30 respectively． SSＲ test results showed that the homozygous progeny rate derived from
different mating types of selfing，intra-species，inter-species was from high to low trend． Moreover，we also detected 2
candidate SSＲ loci that might relate to recessive lethal gene in Liriodendron．
Key words: Liriodendron; selfing depression; SSＲ; recessive lethal gene
大量研究证实，异交植物的近交导致后代纯合
子比率增加，使隐性有害基因得以暴露，进而导致近
交衰退(Geburek，1993; Dudash et al．，1997; 陈小
勇等，2002; 王峥峰等，2007)。近交衰退主要表现
在子代种子数量和质量下降、出苗率和存活率低以
及个体生长发育不良等 ( Husband et al．，1996;
Dudash et al．， 1998; Mutikainen et al．， 1998;
Charlesworth et al．，2000; 陈小勇等，1997)。近交
使后代承受一定的遗传负荷( genetic load)，因为近
交使隐性致死基因(或有害基因)纯合的机率提高，
且后代缺乏杂合子优势，势必在选择上处于劣势
(张大勇，2004)。近交衰退对植物的进化有着直接
的作用，是植物交配系统进化过程中的主要选择压
(王峥峰等，2003)。近交衰退可出现在植物生长的
各个阶段，但通常只有效应较大的有害等位基因才
会在其生长的早期表现出来，而中等或危害较小的
有害等位基因则在植物生长的后期才表现出来。且
有研究表明，规模小、适应性低的种群更易发生近交
衰退(Naito et al．，2005; Ishida，2006; Charlesworth
et al．，2009; 陈小勇，2000; 王峥峰等，2005; 王明
庥，1989; 王章荣，2005; 刘祖洞，2000)。
大多数森林树种的交配系统主要为异交。异交
第 4 期 潘文婷等: 鹅掌楸属树种自交衰退的 SSＲ 分析
使隐性有害基因得以杂合体的形式保持下来，从而
不会被自然选择所淘汰。林木群体中蕴涵着大量的
有害基因，即林木遗传负荷高，近交衰退严重。鹅掌
楸属(Liriodendron)是珍贵用材和优良观赏兼用树
种。由于人为破坏，加上生境的片段化，导致其种群
个体数日益减少，已被列入我国二级珍稀濒危保护
树种名录。鉴于鹅掌楸属种群规模小，近交机率高
(Ｒeed et al．，2003)，而长期的异交使鹅掌楸属种群
内积累了大量的隐性有害基因，这 2 方面的因素叠
加起来，会导致鹅掌楸属存在严重的近交衰退风险。
而自交衰退是近交衰退的典型例子，因此，开展鹅掌
楸属树种自交衰退研究对于探索鹅掌楸属濒危机制
及种质资源保育等方面具有理论与实践意义。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
2006 年 5 月，在江苏句容南京林业大学下蜀实
习林场的鹅掌楸属种源试验林(李火根等，2005)
内，选取鹅掌楸 ( Liriodendron chinense) 1 株 (编号
S)、北美鹅掌楸( L． tulipifera)4 株(编号为 B，L，M，
N1)作为杂交亲本进行人工控制授粉。交配设计包
含自交、种内杂交和种间杂交 3 种类型 17 个组合。
自交组合 5 个: S × S，B × B，L × L，N1 × N1，M × M;
种内杂交组合 4 个: B × L，L × B，M × N1，N1 × M;
种间杂交组合 8 个: S × L，L × S，S × M，M × S，S ×
N1，N1 × S，S × B，B × S。
同年 10 月采种，2007 年 2 月在南京林业大学
校园苗圃播种育苗，2008 年 3 月在江苏句容南京林
业大学下蜀实习林场营建子代测定林，试验设计为
10 株小区，3 ～ 4 次重复，株行距 4 m × 4 m。2011 年
6 月，采集以上 17 个组合幸存个体的 DNA 样品，各
组合采样个体数见表 1。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 基因组 DNA 的制备与扩增 基因组 DNA
的提取采用改进的 CTAB 裂解 － 硅珠吸附法
(Ｒogers et al．，1985; 张博等，2004)，用 1. 0%琼脂
糖凝胶检测 DNA 质量。SSＲ 引物采用 10 μL PCＲ
反应体系(朱其卫等，2010)。
1. 2. 2 鹅掌楸属隐性致死候选基因相关联 SSＲ 位
点筛选 共采用 576 对 SSＲ 引物对 17 个鹅掌楸属
交配组合(其中自交组合 5 个、种内杂交组合 4 个、
种间杂交组合 8 个)子代进行 PCＲ 检测，筛选与隐
性致死基因相关联的候选 SSＲ 位点。其中，176 对
SSＲ 引物来自胥猛等(2008)，另 400 对 SSＲ 引物来
自 Liang 等(2011)，为排除试验环节可能出现的误
差，每一批样品重复 3 次。筛选原理如下: 对于某
一基因位点，如双亲基因型都为杂合子 ab( SSＲ 电
泳图中为双带)，正常情况下，其自交子代将出现 3
种基因型个体，分别为 aa，ab 和 bb(SSＲ 电泳图中为
单带、双带和单带，即 2 种纯合基因型的单带都出
现);如果存在隐性致死基因，则其子代就仅出现 2
种基因型个体，aa 和 ab，或者 ab 和 bb( SSＲ 电泳图
中为单带和双带，或双带和单带，即在自交子代中，
某一种纯合子始终没有出现)。
1. 2. 3 表型性状测定与统计分析 2010 年 11 月，
对上述 17 个交配组合子代测量其 4 年生树高(H)、
胸径 ( DBH )，树高精确到 1. 0 cm、胸径精确到
0. 1 cm; 并调查各组合的存活率。
1) 方差 v = Σ ( x － 珋x) 2 /( n － 1); 标准差 s =
Σ ( x － 珋x) 2 /(n － 1槡 )。式中: x 为子代的树高或
胸径。
2) 变异系数 (CV) = s /珋x × 100%。
3) 不同交配类型间及交配类型内不同组合间子
代胸径与树高方差分析模型: yij = μ + Ti + T (C) j +
ε ij 。式中: yij 表示在群体平均值的基础上第 i 个交
配类型第 j 个交配组合表型值，μ 表示群体平均值，
Ti 表示第 i 个交配类型效应，T (C) j 表示第 i 个交
配类型内第 j 个交配组合效应，ε ij 表示随机误差。
4) 自交衰退水平用 δ 表示，δ = 1 － ω s /ω o 。式
中: ω s和 ω o分别为自交和异交后代的适合度。这
里，适合度用树高、胸径和存活率度量。
采用 SAS6. 12，POPGENE3. 2 分别进行方差分
析及相关性、纯合子比率和观测杂合度等的计算。
2 结果与分析
2. 1 鹅掌楸属自交子代的衰退表现
表 1 列出了 17 个交配组合子代的生长量与存
活率。从平均胸径生长量看，最大组合(L × B)是最
小组合(B × B)的 3. 65 倍; 从平均树高生长量看，
最大组合(S × B)是最小组合(B × B)的 3. 13 倍; 且
变异系数波动也较大，可见各组合在幼林期生长量
上存 在 明 显 的 差 异。从 存 活 率 看，最 高 组 合
(N1 × S)是最低组合(N1 × N1)的 1. 91 倍。自交组
合子代平均存活率为 52. 09%，种内杂交子代平均
存活率为 69. 87%，种间杂交子代平均存活率为
74. 58%，分别高出自交子代 1. 34 倍和 1. 43 倍。
统计各交配类型的生长量与存活率(表 2)，比
较发现，自交子代表现出较强的生长衰退。与种内
和种间交配组合子代相比，在胸径生长量上，自交组
合子代的衰退程度 δ 分别为 0. 46 和 0. 45; 在树高
33
林 业 科 学 50 卷
生长量上，自交衰退程度 δ 分别为 0. 32 和 0. 35; 在
存活率上，自交衰退程度 δ 分别为 0. 25 和 0. 30。胸
径生长量由小到大依次为: 自交、种间杂交、种内杂
交; 树高生长量及存活率由小到大均为: 自交、种
内杂交、种间杂交。
表 1 各交配组合子代生长量及存活率
Tab． 1 The DBH，H and survival rate among progenies of 17 mating combinations
交配组合
Mating
combinations
样本数
Sample
number
胸径 DBH /cm 树高 H / cm
均值
Mean
标准差
Standard
deviation
变异系数
Coefficient of
variation(% )
均值
Mean
标准差
Standard
deviation
变异系数
Coefficient of
variation(% )
存活率
Survival
rate(% )
S × S 30 2. 84 1. 33 46. 83 274. 5 93. 27 33. 98 57. 69
B × B 10 1. 54 0. 69 44. 81 142. 5 74. 34 52. 17 52. 63
L × L 25 1. 87 0. 80 42. 78 228. 3 70. 04 30. 68 58. 14
M × M 25 2. 46 1. 11 45. 12 282. 2 97. 05 34. 39 47. 37
N1 × N1 25 3. 83 1. 90 49. 61 321. 7 83. 88 26. 07 44. 64
B × L 30 4. 53 1. 92 42. 38 357. 0 96. 26 26. 96 76. 47
L × B 30 5. 62 1. 61 28. 65 415. 0 65. 06 15. 68 74. 42
M × N1 30 3. 98 1. 70 42. 71 359. 6 81. 32 22. 61 71. 43
N1 × M 33 4. 54 1. 24 27. 31 332. 6 85. 71 25. 77 57. 14
S × L 13 4. 46 1. 50 33. 63 379. 4 66. 82 17. 61 61. 90
L × S 31 4. 38 1. 81 41. 32 367. 1 118. 00 32. 14 61. 70
S × M 30 3. 96 1. 38 34. 85 360. 5 56. 94 15. 79 79. 17
M × S 30 4. 54 2. 02 44. 49 354. 8 108. 30 30. 52 68. 97
S × N1 22 4. 78 2. 42 50. 63 358. 8 119. 30 33. 25 82. 76
N1 × S 30 3. 85 2. 38 61. 82 397. 0 97. 34 24. 52 85. 37
S × B 30 5. 28 1. 78 33. 71 446. 0 82. 30 18. 45 84. 27
B × S 30 5. 49 1. 20 21. 86 413. 0 32. 50 7. 87 72. 48
表 2 不同交配类型子代苗期生长量比较
Tab． 2 Comparisons of growth and survival rate at seedling stage among 3 mating types
交配类型
Mating
combinations
胸径 DBH 树高 H 存活率 Survival rate
均值
Mean /
cm
变异系数
Coefficient of
variation(% )
均值
Mean /
cm
变异系数
Coefficient of
variation(% )
均值
Mean
(% )
变异系数
Coefficient of
variation(% )
自交 Selfing 2. 51 35. 69 249. 84 27. 44 52. 09 11. 60
种内杂交 Intra-species 4. 67 14. 71 366. 05 9. 51 69. 87 12. 50
种间杂交 Inter-species 4. 59 12. 56 384. 58 8. 34 74. 58 13. 03
2. 2 鹅掌楸属不同交配类型子代的纯合子比率
从表 3 可知，不同交配组合子代纯合子比率变
异很大，最大 M × M 较最小 S × M 高出 63. 84%。自
交的 5 个交配组合纯合子比率均值为 76. 82%，种
内的 4 个交配组合纯合子比率均值为 36. 11%，种
间的 8 个交配组合纯合子比率均值为 24. 54%。自
交组合纯合子比率均值分别高出种内组合和种间组
合 1. 13 倍和 2. 13 倍。
鹅掌楸属不同交配类型子代纯合子方差分析结
果(表 4)表明，在 3 种交配类型间、各交配类型组合
间以及不同位点间纯合子比例差异均达极显著
水平。
表 5 列出了对每一种交配类型进行方差分析的
结果，结果表明，鹅掌楸属子代纯合子比例的显著程
度在每种交配类型的 2 个变异来源中是不一致的。
其中在自交交配类型和种内交配组合中，子代纯合
子比率无论在各交配组合间还是不同位点间差异均
未达到显著水平; 而在种间交配类型中，不同交配
组合间纯合子比例差异达到显著水平，不同位点间
达到了极显著水平。
43
第 4 期 潘文婷等: 鹅掌楸属树种自交衰退的 SSＲ 分析
表 3 鹅掌楸属不同交配组合在各位点纯合子比率
Tab． 3 The percentage of homozygote by locus of 17
mating combinations in Liriodendron
交配组合
Mating
combinations
检测位
点总数
Total number
of test locus
纯合子数
Number of
homozygote
纯合子比例
Homozygote
rate(% )
S × S 591 466 78. 85
B × B 200 148 74. 00
L × L 495 383 77. 37
M × M 493 399 80. 93
N1 × N1 495 361 72. 93
B × L 592 173 29. 22
L × B 596 173 29. 03
M × N1 594 260 43. 77
N1 × M 651 276 42. 40
S × L 258 56 21. 71
L × S 604 133 22. 02
S × M 585 100 17. 09
M × S 590 107 18. 14
S × N1 438 96 21. 92
N1 × S 592 129 21. 79
S × B 598 220 36. 79
B × S 594 219 36. 87
表 4 鹅掌楸属不同交配类型子代纯合子比率方差分析
Tab． 4 AMOVA of homozygote rate among
mating types in Liriodendron
变异来源
Source of variation
df MS F Pr ＞ F
交配类型间
Mating types
2 8. 601 5 2 354. 17 ＜ 0. 000 1
交配类型内组合间
Mating type combinations
16 1. 160 0 317. 46 ＜ 0. 000 1
不同位点间
Different locus
19 0. 099 2 27. 15 ＜ 0. 000 1
表 5 鹅掌楸属子代在不同位点
与组合间纯合子比率方差分析
Tab． 5 AMOVA of percentage of homozygote among
combinations and different locus in Liriodendron
交配类型
Mating types
变异来源
Source of variation
df MS F Pr ＞ F
自交 Selfing
组合间 Combination 4 0. 024 3 0. 44 0. 777 2
不同位点间
Different locus
19 0. 060 6 1. 10 0. 363 6
种内杂交
Intra-species
组合间 Combination 3 0. 125 4 1. 95 0. 132 3
不同位点间
Different locus
19 0. 101 3 1. 57 0. 096 0
种间杂交
Inter-species
组合间 Combination 7 0. 122 0 3. 07 0. 004 9
不同位点间
Different locus
11 0. 205 0 5. 17 ＜ 0. 000 1
2. 3 鹅掌楸属交配亲本杂合度
利用自交子代纯合子比率估算亲本杂合度。由
表 6 可知，北美鹅掌楸自交亲本杂合度平均值高出
鹅掌楸自交亲本杂合度 5. 50%。
表 6 鹅掌楸属亲本杂合度
Tab． 6 The estimated heterozygosity of 5 mating
parents in Liriodendron
树种
Tree
species
交配组合
Mating
combi-
nation
纯合子
比例
Homozygote
rate(% )
杂合子
比例
Hetero-
zygote
rate(% )
亲本杂
合度
Parents
heterozy-
gosity
(% )
杂合度
均值
Mean of
heterozy-
gosity
(% )
鹅掌楸
L． chinense
S × S 79. 20 20. 80 41. 60 41. 60
北美鹅掌楸
L． tulipifera
B × B 74. 00 26. 00 52. 00
L × L 77. 50 22. 50 45. 00
M × M 81. 30 18. 70 37. 40
N1 × N1 73. 00 27. 00 54. 00
47. 10
2. 4 鹅掌楸属隐性致死基因关联 SSＲ 位点的筛选
根据 1. 2. 2 说明的隐性致死基因筛选原理，从
576 个 SSＲ 位点中初步筛选出 2 个可能与隐性致死
基因相关联的位点，分别为 Lt337，Lt486。
图 1 为隐性致死基因相关联的 SSＲ 位点 Lt337
的筛选结果。由图 1 可知，除鹅掌楸 S( aa)之外，其
他 4 个亲本(北美鹅掌楸 B，L，M，N1)全部为双带
( ab)，因此仅需对这 4 个亲本(B，L，M，N1)的自交
子代进行检测。从图 1 结果中可以看出，4 个亲本
(B，L，M 和 N1)的自交子代中均没有出现 bb，而且，
在这 4 个亲本的种内杂交子代也没出现 bb。因此，
可初步认为 337 号引物对应的 bb(250—300 bp)位
点很有可能与隐性致死基因相关联，即可初步认定
该位点附近可能有 1 个隐性致死基因。
图 2 为隐性致死基因相关联的 SSＲ 位点 Lt486
的筛选结果。由图 2 可知，鹅掌楸 S 和北美鹅掌楸
B 与 M 是单带 ( bb)，北美鹅掌楸 L 和 N1 是双带
( ab)，因此只需对这 2 个亲本(L 和 N1)的交配组合
子代进行分析。在 L 自交和 N1 自交中都没出现 aa
条带。由此可见，Lt486 引物对应的 aa (250—300
bp)位点很有可能与隐性致死有关，即该基因片段
为候选的隐性致死基因。
进一步对该 2 个 SSＲ 位点所对应的 EST 序列
进行查找与比对，获得其碱基序列。然后利用 Blast
软件对这 2 个 EST 序列在 GenBank 中进行比对，均
未发现有相似的同源序列。说明这 2 个基因座的功
能目前尚不明确，今后需要深入研究。
53
林 业 科 学 50 卷
图 1 引物 337 扩增产物的 PAGE 电泳结果
Fig． 1 The PAGE electrophoresis result of primer 337
3 讨论
3. 1 林木自交衰退表现
近交(自交)使隐性有害基因纯合的机率提高，
遗传负荷大; 且后代缺乏杂合子优势，势必在自然
选择上处于劣势，呈现出近交衰退。一般地，常异花
授粉植物如进行近交或自交，将导致后代种子数量
少、受精率低、胚发育不良、发芽率低、畸形苗比率
高、苗木夭折、抗性差等。可见，近交衰退表现形式
多样，且在其生活史各个阶段均有可能表现出来
(Husband et al．，1996)。Buza 等( 2000 )对四倍体
Swainsona recta 的研究表明，近交衰退主要表现在种
63
第 4 期 潘文婷等: 鹅掌楸属树种自交衰退的 SSＲ 分析
图 2 引物 486 扩增产物的 PAGE 电泳结果
Fig． 2 The PAGE electrophoresis results of primer 486
子萌发阶段，而生长后期性状(如根、茎质量等)并
没有表现出明显的近交衰退。作者认为这有可能是
由于早期种子萌发特性受少数基因控制，其隐性致
死等位基因较容易表现出来; 而后期生长性状受多
基因控制，其近交衰退的表现依赖于多个效果微小
的有害等位基因的积累。Fischer 等 (2003)的研究
表明，通常，效应较大的有害等位基因会在植物生长
的早期造成近交衰退，中等有害的等位基因会在植
物生长的后期造成近交衰退。而 Pic 等(2003)对菊
科(Compositae)植物 Leontodon autumnalis 的研究发
现，其近交衰退发生在生活史的后期，早期的一些
性状未受影响。
本文研究结果显示，无论是生长量还是存活率，
鹅掌楸属树种均存在明显的自交衰退。这与朱其卫
等(2010)、姚俊修等(2012)研究结论一致。这可以
归因于鹅掌楸属的异交交配系统。长期异交必然在
种内积累大量的遗传负荷(隐性有害基因)，自交状
况下隐性有害基因得以表达，进而表现出自交衰退。
此外，物种遗传多样性越高，对环境变化的适应能力
越强，也就越容易扩展其分布范围和生存空间。自
交子代遗传多样性较低，适应性较差，而种间杂交子
代应具有较强的适应性。当然，要准确分析林木自
交衰退的表现，需要更加精巧的试验设计，比如，设
计不同水平的自交组合，比较其受精率、胚发育过
程、种子的饱满度、种子发芽率、出苗率、苗期存活
率、林期长势、适应性、抗性等，在此基础上，对林木
自交衰退可能造成的影响进行科学评估。
3. 2 隐性致死基因与自交衰退
自交衰退最主要的原因是有害隐性基因的暴
露。通常，突变基因绝大多数都是隐性有害的。处
于杂合状态时，这些基因的效应可被显性基因所掩
盖，从而使其控制的不利性状难以表达。而自交导
致有害隐性基因纯合，不利性状得以表达(Ｒitland，
1990; Fishman，2001; Johnsen et al．，2003)。
在导致自交衰退的隐性有害基因中，隐性致死
基因造成的危害无疑是最严重的。致死基因( lethal
gene)指一类因突变导致个体或者细胞死亡的基因，
分为显性致死基因和隐性致死基因。显性致死基因
在杂合体中即可表现致死，而隐性致死基因只有在
纯合状态才能表现(向太和等，2003)。由于隐性致
死基因的功能难以准确甄别或验证，导致该领域的
报道极少。本研究尝试对鹅掌楸属隐性致死基因相
关联的位点进行筛选。其研究思路为: 设计不同类
型的交配组合并获得各类型的交配组合子代，利用
SSＲ 分子标记对交配亲本及其子代的基因型进行分
析; 然后，选择父母本为相同类型的杂合子( ab)的
SSＲ 位点，比较其自交或异交子代的 SSＲ 基因型;
若在其交配的子代(含自交、异交)中始终没有出现
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林 业 科 学 50 卷
另一种纯合条带 ( aa 或 bb)，则认为该未出现的纯
合条带很有可能与隐性致死有关，初步将其作为隐
性致死候选基因位点。为排除由于样本量小，使较
低频率的纯合基因型检测不到，进而导致将非隐性
致死位点误作为隐性致死位点，本研究检测了包含
5 个亲本、17 个交配组合共约 300 个子代个体，可以
认为所用样本量较大，出现抽样误差的几率较低。
根据上述原理，最终从 576 个 SSＲ 位点中筛选出 2
个与隐性致死基因相关联的候选位点: Lt337 和
Lt486。需要说明的是，对于本文初步筛选的 2 个与
隐性致死相关联的位点，其作用的方式、作用时期尚
不清楚。此外，要最终确认这 2 个位点是否与隐性
致死基因相关联，尚需开展进一步的研究。
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(责任编辑 徐 红)
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