全 文 ：第 wu卷 第 {期
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林 业 科 学
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胡杨多形叶气孔特征及光合特性的比较 3
郑彩霞t 邱 箭t 姜春宁t 高荣孚t 汪万福u
kt1 北京林业大学生物科学与技术学院 北京 tsss{v ~ u1 敦煌研究院保护研究所 敦煌 zvyussl
摘 要 } 为揭示多形叶发育的生态适应机制 o选择锯齿卵圆形 !卵圆形和披针形 v种典型成年胡杨叶片进行气孔
及光合特性方面的研究 ∀观察到 o胡杨叶片近轴面与远轴面的气孔密度相近 o气孔为非均匀开闭 ~v种形态叶的气
孔密度不同 o锯齿卵圆形的最大 o披针形的最小 ∀气孔下陷程度存在显著差异 o锯齿卵圆形叶气孔下陷较深 o披针
形的最浅 ∀它们的光合速率日变化规律基本一致 o呈单峰曲线 ∀光合速率日平均值存在较大差异 o卵圆形叶和锯
齿卵圆形叶的光合速率日平均值明显高于披针形叶 ∀v种形态叶的光补偿点相近 o但饱和点存在差异 ~叶片的 °≥
µ原初光能转换效率以及 °≥ µ潜在活性也存在明显差异 o其中锯齿卵圆形叶的最高 ∀结果表明 o胡杨叶片在发育
过程中从形态 !解剖和光合特性上均发生了变异 ∀
关键词 } 胡杨 ~多形叶 ~气孔 ~光合特性 ~叶绿素荧光
中图分类号 }≥zt{1wu ~≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyls{ p sst| p sy
收稿日期 }ussx p sw p sy ∀
基金项目 }敦煌研究院合作研究经费资助 ∀
Χοµ παρισον οφ Χηαραχτεριστιχσ οφ Στοµασ ανδ Πηοτοσψντηεσισ οφ
Ποπυλυσευπηρατιχα Πολψµορπηιχ Λεαϖεσ
«¨ ±ª≤¤¬¬¬¤t ±¬∏¬¤±t ¬¤±ª≤«∏±±¬±ªt Š¤² •²±ª©∏t • ¤±ª • ¤±©∏u
kt qΧολλεγε οφ ΒιολογιχαλΣχιενχεσ ανδ Βιοτεχηνολογψo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~
u q Τηε Χονσερϖατιον Ινστιτυτε οφ ∆υνηυανγ Αχαδεµψ ∆υνηυανγ zvyussl
Αβστραχτ } ׫¨ ¶«¤³¨¶²©·«¨ ¯¨ ¤√¨ ¶²©¤§∏¯·Ποπυλυσευπηρατιχα ¤µ¨ √¤µ¬¨§©µ²° ¤¯±¦¨²¯¤·¨·² §¨±·¤·¨ ¥µ²¤§p²√¤·¨qŒ± ²µ§¨µ·²
©¬±§·«¨ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¤§¤³·¤·¬²± °¨ ¦«¤±¬¶° ²©·«¨ √¤µ¬¨§·¼³¬¦¤¯ ¯¨ ¤√¨ ¶o·«¨ §¨±·¤·¨ ¥µ²¤§p²√¤·¨!¥µ²¤§p²√¤·¨ ¤±§ ¤¯±¦¨²¯¤·¨¯¨ ¤√¨ ¶
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¯¨ ¤√¨ ¶¤µ¨ §¬©©¨µ¨±·oº«¬¦«§¨¦µ¨¤¶¨ ©µ²° ¥µ²¤§p²√¤·¨o§¨±·¤·¨ ¥µ²¤§p²√¤·¨¯¨ ¤√¨ ¶·² ¤¯±¦¨²¯¤·¨q׫¨ ¦²°³¨ ±¶¤·¬²± ³²¬±·¶²© ¬¯ª«·
¤µ¨ ¶¬°¬¯¤µ¬±·«¨ ·«µ¨¨·¼³¬¦¤¯ ¯¨ ¤√¨ ¶oº«¬¯¨ ·«¨ ¶¤·∏µ¤·¬²±³²¬±·¶²© ¬¯ª«·¤µ¨ √¤µ¬¨§²¥√¬²∏¶¯¼¤°²±ª·«¨ °q׫¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼²©¶²¯¤µ
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§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·q
Κεψ ωορδσ} Ποπυλυσευπηρατιχα~³²¯¼°²µ³«¬¦¯¨ ¤√¨ ¶~¶·²°¤~³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶~¦«¯²µ²³«¼¯¯©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨
胡杨k Ποπυλυσ ευπηρατιχαl是杨柳科k≥¤¯¬¦¤¦¨¤¨ l杨属落叶乔木 o主要分布在亚洲中西部 !北非和欧洲南部
干旱荒漠地区 o是典型的潜水旱中生至中生植物 o对温度大幅度变化的适应能力很强 o是重要的荒漠河岸林
树种k王世绩等 ot||xl ∀由于长期适应极端干旱的大陆性气候 o造成叶形多变 o在幼苗 !幼树和成年树下部萌
生条上呈线状披针形 !狭披针形或披针形 ~成年树上不仅存在披针形叶片 o而且出现了卵状菱形 !卵圆形 !锯
齿卵圆形或肾形等形状的叶片k苏培玺等 oussvl ∀移植于北京地区的胡杨与分布在西部荒漠化地区敦煌的
胡杨叶形均呈现从披针形到锯齿卵圆形的规律性变化 o这种变化与其生态适应性相关k¬ετ αλqoussxl ∀
国内外针对胡杨的抗逆性从形态解剖 !细胞 !生理生态 !生化 !遗传与分子生物学等方面开展了较多的研
究工作k«¤±ª ετ αλqoussw ~Š∏ ετ αλqoussw ~ ≤«¨ ± ετ αλqoussv ~≥¤¬·² ετ αλqoussu ~ • ¤·¤±¤¥¨ ετ αλqousss ~
•²·¨±¥¨µª ετ αλqousss ~ƒ¤¼ ετ αλqot||| ~马挺军等 oussv ~曾会明等 oussw ~陈少良等 oussv ~马焕成等 ot||{ ~李
志军等 ot||yl ∀对胡杨多形叶特性研究相对较少 o陈庆诚等kt|ytl曾对胡杨的披针形叶和宽卵形叶的光学
显微结构进行了比较 ~• ¤±ª等kt||zl对胡杨阔卵圆形和披针形叶的解剖结构 !∃tv ≤ !气孔和光合特性等进行
了研究 ~苏培玺等kussvl研究了胡杨卵圆形和披针形叶的光合特性 !水分利用率及其对加富 ≤’u 的响应 ~杨
树德等kusswl对胡杨披针形叶和宽卵形叶的渗透调节能力进行了研究 ~¬等kussxl探讨了胡杨锯齿卵圆形 !
卵圆形和披针形 v种典型叶的解剖结构特征及其生态适应性 ∀为揭示胡杨多形叶发育的生态适应生理生化
机制 o本文对移植在北京地区的胡杨幼树叶和成年树的锯齿卵圆形 !卵圆形和披针形 v种典型叶进行气孔及
光合特性方面的测定 o分析比较了叶片气孔特性 !光合速率以及叶绿素 ¤荧光动力学参数变化等 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
测定所用成年胡杨选自北京林业大学苗圃 ∀测定所用胡杨幼树是从敦煌榆林窟区引种的 u年生盆栽
苗 o在 us 容器中土培 o人工控制灌水量 o在生长旺盛的时期进行测定 ∀选择校园内锯齿卵圆形叶的加杨
k Ποπυλυσχαναδενσισl和披针形叶的旱柳k Σαλιξ µατσυδαναl进行气孔密度比较 ∀
112 方法
t1u1t 气孔密度观测 主要参考李志英kt||wl方法 o用光学显微镜观察 ∀
t1u1u 气孔开放率 !大小以及气孔指数测定 采样时间与光合速率日变化观测点一致 o参考曹五七等
kt||xl方法固定材料 o在中国科学院微生物研究所用 ƒ∞Œ ±˜„‘ׄ uss扫描电镜进行观测并拍照 o每个样品
至少获取 v个不同视野的照片 o取其中 v个进行统计分析k照片以图版 ´ p u为例l o分别观察和测定气孔开
放率及气孔表面结构等 ∀气孔大小用保卫细胞的长度代替 ~气孔指数 ΣΙ € ≈ ΣΠk Ε n Σl  ≅ tss o式中 oΣ为单
位叶面积气孔数 oΕ为相同叶面积表皮细胞数k李寒冰等 oussul ∀
t1u1v 光合速率测定 采用英国 °°p≥≠≥×∞ 公司 ≤¬µ¤¶pu型光合测定仪测定叶片的光合速率 ∀光合速率日
变化测定是在生长季选晴朗天气 o自 x }ss ) t| }ss每隔 u «采集 t次数据 ∀选择树冠同侧不同形态的功能叶
各 v片 o将树枝拉至同一高度活体测定 o每片叶测定 v次 ∀光响应曲线和 ≤’u 响应曲线按仪器给定程序设
定 o光响应曲线的光照强度为 s !us !ws !ys !{s !tss !uss !vss !wss !xss !yss !zss !{ss !|ss !t sss !t uss !t wss !
t xss Λ°²¯#°pu¶p t ~设定 ≤’u 响应曲线的固定光强为 {ss Λ°²¯#°pu¶p t o≤’u 浓度设定为 s !us !ws !ys !{s !tss !
uss !vss !wss !xss !yss !zss !{ss !|ss !t sss !t tss !t uss !t vss !t wss !t xss ˏ# pt ∀
t1u1w 叶绿素 ¤荧光动力学参数测定 采用 °„utss调制式荧光仪 o选择生长季的晴朗天气 o在上午
| }ss ) ts }ss进行测定 o叶片选择方法同 t1u1v ∀
u 结果
211 多形叶的变化规律
北京地区成年胡杨的叶形变化与敦煌地区相似 o呈现从披针形到卵圆形再到锯齿卵圆形的规律性变化
k图版 ´ p tl ∀披针形叶叶形k图版 ´ p t„l接近柳树叶 o锯齿卵圆形叶叶形k图版 ´ p t≤l接近杨树叶 o卵圆
形叶k图版 ´ p t…l为披针形叶到锯齿卵圆形叶的过渡态之一 ∀胡杨幼苗及成年树体下部的萌生条上均为
披针形叶 o随着树体高度和枝条发育年龄的增长 o叶片形态逐步从披针形过渡到锯齿卵圆形和卵圆形 o与其
他学者k陈庆诚等 ot|yt ~• ¤±ª ετ αλqot||z ~苏培玺等 oussv ~杨树德等 oussw ~¬ ετ αλqoussxl在胡杨自然分布
区观察到的结果一致 ∀
212 气孔密度的变化
将各种叶片的气孔密度测定结果统计于表 t ∀可以看出 o胡杨的气孔密度明显低于加杨和旱柳 o而且近
轴面和远轴面的气孔密度差异较小 ~胡杨幼树的叶片近似于柳形叶 o气孔数目较少 o近轴面的气孔密度与旱
柳相近 ∀成年胡杨的锯齿卵圆形叶的气孔密度最大 o披针形叶的最小 o表现出向旱生性过渡的特性 o该结果
与王世绩等kt||xl的结论一致 ∀
su 林 业 科 学 wu卷
表 1 气孔密度比较 ≠
Ταβ .1 Χοµ παρισον οφ στοµαταλ δενσιτψ ¶·²°¤#°°pu
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
成年胡杨 „§∏¯·Πq ευπηρατιχα
锯齿卵圆形叶
⁄¨ ±·¤·¨ ¥µ²¤§p²√¤·¨ ¯¨ ¤©
卵圆形叶
…µ²¤§p²√¤·¨ ¯¨ ¤©
披针形叶
¤±¦¨²¯¤·¨ ¯¨ ¤©
胡杨幼树叶
¨¤©²© Πq ευπηρατιχα
¼²∏±ª¯¬±ª
加杨叶
¨¤©²©
Πq χαναδενσισ
旱柳叶
¨¤©²©
Σ q µατσυδανα
近轴面 „§¤¬¬¤¯ tts1|kt1vl |{1tkv1tl |v1zkt1xl |z1vkw1zl wt{1vky1ul |z1zkv1vl
远轴面 „¥¤¬¬¤¯ tsv1tks1|l |x1wks1wl |s1tks1{l |z1vku1|l z{t1wkx1zl vtx1ukw1yl
≠括号内数据为标准差 ∀ ׫¨ ±∏°¥¨µ¬±·«¨ ¥µ¤¦®¨·¬¶¶·¤±§¤µ§§¨√¬¤·¬²±q下同 ∀׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
213 气孔大小 !指数及其下陷程度的变化
植物叶片气孔的大小 !气孔指数的高低及气孔的下陷程度都能反映植物的生态生物学特性 ∀根据电镜
图片k图版 ´ p ul分析和测量了胡杨 v种形态叶的气孔大小和气孔指数 o结果统计于表 u ∀表明 v种形态叶
的气孔大小和气孔指数存在着显著的差异 o锯齿卵圆形和卵圆形叶的气孔大于披针形叶 ~锯齿卵圆形叶的气
孔指数较大 ∀
表 2 气孔大小和气孔指数的比较
Ταβ .2 Χοµ παρισον οφ στοµ αταλσιζε ανδ ινδεξ
叶形
¨¤©·¼³¨
气孔大小
≥·²°¤·¤¯ ¶¬½¨ ΠΛ°
气孔指数
≥·²°¤·¤¯ ¬±§¨¬
锯齿卵圆形 ⁄¨ ±·¤·¨ ¥µ²¤§p²√¤·¨ vs1wks1xl tw1xku1tl
卵圆形 …µ²¤§p²√¤·¨ vs1yks1|l tt1xks1{l
披针形 ¤±¦¨²¯¤·¨ u{1wkt1ul tt1xkt1tl
表 3 多形叶气孔开放率日变化
Ταβ .3 ∆ιυρναλ χηανγεσιν στοµ αταλ οπενινγ ρατε οφ πολψµ ορπηιχ λεαϖεσ h
数据采集时刻
׬°¨²©§¤·¤¦²¯¯¨ ¦·¬²±
锯齿卵圆形叶
⁄¨ ±·¤·¨ ¥µ²¤§p²√¤·¨ ¯¨ ¤©
卵圆形叶
…µ²¤§p²√¤·¨ ¯¨ ¤©
披针形叶
¤±¦¨²¯¤·¨ ¯¨ ¤©
z }ss zv1yku1vl zy1|ks1|l yx1ykt1vl
tv }ss zw1ykx1|l {{1|kv1zl {w1zku1sl
tz }ss yv1tks1yl z{1sks1tl v{1sks1zl
日平均值 ⁄¤¬¯¼ ¤√¨ µ¤ª¨ zs1w {t1v y{1z
表 4 多形叶光合速率日均值
Ταβ .4 Τηε αϖεραγε ϖαλυε οφ τηε διυρναλ πηοτοσψντηετιχ ρατε οφ πολψµ ορπηιχ λεαϖεσ
Λ°²¯#°pu¶pt
叶形 ¨¤©·¼³¨ ussu ussv ussw 总平均值 ײ·¤¯ ¤√¨ µ¤ª¨
锯齿卵圆形 ⁄¨ ±·¤·¨ ¥µ²¤§p²√¤·¨ {1t ks1ul {1w ks1xl z1| ku1xl {1t
卵圆形 …µ²¤§p²√¤·¨ {1y ks1xl {1| ks1vl |1t ks1|l {1|
披针形 ¤±¦¨²¯¤·¨ y1v ks1|l y1w kt1wl y1u ks1wl y1v
根据电镜图像中气孔下方细胞结
构的可见度推测 ov种形态叶均具有
孔下室 o如图版 ´ p w的气孔下方颜
色较深 o看不到叶肉细胞结构 o表明气
孔下方叶肉细胞间隙较大 ~图版 ´ p y
的气孔下方颜色较深 o可见叶肉细胞
结构 o表明叶肉细胞间隙较小 ~依此类
推 ov种形态叶的孔下室大小从披针
形 !卵圆形到锯齿卵圆形依次递增 ∀
根据大视野图像k以图版 ´ p u为例l
和保卫细胞图像k图版 ´ p v ∗ {l推测
气孔的下陷程度 o可以清晰地看到 o气
孔下陷程度也呈规律性变化 o其中在
叶片远轴面的均比近轴面的深 ~在相
同叶表面上 o锯齿卵圆形叶和卵圆形
叶的气孔下陷较披针形的深 ∀结果与
¬等kussxl采用解剖学方法观察的一
致 ∀气孔下陷和具有孔下室k李志军
等 ot||y ~黄振英等 ot||xl !气孔的大
小变化k李志英 ot||wl均是植物耐旱
性特征 ∀胡杨多形叶在细胞和组织解剖方面也发生着向一般干旱沙生植物特征的变异 o这种变异是长期对
环境适应的反映 ∀
214 气孔开放率的变化
利用图片分析和统计叶片近轴面和远轴面的气孔开放率 o其平均值列于表 v ∀结果表明 o胡杨叶片的气
孔在白天并不是完全开放的 o有一部分是关闭的 o属于非均匀性开闭k许大全 ot||xl ∀v种形态叶气孔开放
呈现午时较大 !清早和傍晚较低的变化规律 o但是变动的幅度存在差异 o锯齿卵圆形叶和卵圆形叶的变化幅
度小 o而披针形叶的变化幅度大 ∀从气孔开放率的日平均值来看 o卵圆形叶较大 o披针形叶的最小 ∀许大全
kt||xl认为缺水 !低湿 !强光和高 ≤’u 浓度等多种因素都可以诱发气孔的非均匀开闭 o胡杨多形叶气孔开放
率的变异也正反映了其对干旱和强光环境的适应特性 ∀
215 光合速率的变化
从 ussu ) ussw年对栽种在北京地区胡杨多形叶的光合速率日进程进行测定 o变化规律与马焕成等
kt||{l的研究结果一致 o胡杨 v种形态叶的光合速率日变化均为单峰曲线 ∀但是 o它们的光合速率日均值存
在明显差异 ∀表 w是历年测定数据的统计结果 o锯齿卵圆形和卵圆形叶的光合速率日均值明显高于披针形
tu 第 {期 郑彩霞等 }胡杨多形叶气孔特征及光合特性的比较
叶 o表明前两者的光能利用率高 o具有较强的生存能力 ∀
216 光合速率对光强和 ΧΟ2 浓度的响应
胡杨 v种形态叶光合速率对光和 ≤’u 的响应曲线如图 t所示 ∀分析表明 o胡杨的 ≤’u 饱和点较高 ~在相
同的测定条件下 o锯齿卵圆形叶 !卵圆形叶和披针形叶的光饱和点存在差异 o分别是 |vu !t sux和 {{t Λ°²¯#
°pu¶p t ~而光补偿点差别不明显 o大致在 xs Λ°²¯#°pu¶p t左右 ∀在相同光照强度和相同 ≤’u 浓度条件下 o卵
圆形叶的光合速率均比其他 u种形态叶高 o与气孔开放率的变化一致 ∀表明卵圆形叶的光能利用率较高 o适
生能力更强 ∀
图 t 胡杨多形叶光合速率随光照强度和 ≤’u 浓度的变化趋势
ƒ¬ªqt ׫¨ ·µ¨±§²©³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ ²©³²¯¼°²µ³«¬¦¯¨ ¤√ ¶¨²© Πq ευπηρατιχᬱ §¬©©¨µ¨±·¯¬ª«·¬±·¨±¶¬·¬¨¶¤±§§¬©©¨µ¨±·≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±
217 叶绿素 α荧光动力学参数
采用 °„utss测得胡杨 v种形态叶的叶绿素 ¤荧光动力学参数k表 xl ∀表中 Φs为初始荧光 oΦ°为最大
荧光 o可变荧光 Φ√ € Φ° p Φs oΕΤΡ代表表观光合电子传递速率k张守仁 ot|||l ∀可见 o胡杨 v种形态叶的荧
光动力学参数存在着显著的差异 o锯齿卵圆形叶的初始荧光k Φsl !最大荧光k Φ°l和可变荧光k Φ√l值均最大 o
卵圆形叶表观光合电子传递速率k ΕΤΡl最大 o披针形叶最小 o表明胡杨多形叶在光合作用生化机制方面也存
在变异 ∀
表 5 多形叶叶绿素荧光参数
Ταβ .5 Χηλοροπηψλλφλυορεσχενχε παραµετερσ οφ πολψµ ορπηιχ λεαϖεσ
叶形 ¨¤©·¼³¨ Φs Φ° Φ√ ΕΤΡ Φ√ΠΦs Φ√ΠΦ°
锯齿卵圆形 ⁄¨ ±·¤·¨ ¥µ²¤§p²√¤·¨ s1uvkt1utl t1vyks1tzl t1tvks1z{l {xkz1zl w1{{ku1wul s1{vks1xwl
卵圆形 …µ²¤§p²√¤·¨ s1uyks1ywl t1szks1ytl s1{tks1wul twukz1yl v1szks1ttl s1zxks1xvl
披针形 ¤±¦¨²¯¤·¨ s1uzks1|{l t1uyku1vyl s1||kt1vul xtkv1xl v1yukt1{zl s1z{ kt1zzl
v 讨论
311 胡杨叶形变化与其生态适应性
植物多形叶现象比较常见 o如棉花k Γοσσψπιυµ ηιρσυτυµl !银杏k Γινκγο βιλοβαl !桉树k Ευχαλψπτυσl !圆柏
kΣαβινα χηινενσισl !沙地柏k Σαβινα ϖυλγαρισl和构树k Βρουσσονετια παπψριφεραl等 o这是叶片发育过程中基因在时空
上调控表达的结果 ∀基因的这种调控表达与环境因素有关 o如蒲公英k Ταραξαχυµ µονγολιχυµl的叶片在干旱
条件下发育为锯齿形 ~菱k Τραπαl的叶片在特殊环境中分别发育成浮水叶和沉水叶 ~而胡杨为河岸林树种 o起
源于水源充足之地 o随着其生长地域环境的变迁 o如干旱和沙漠化 o其同化器官的形态发生了相应的改变 o在
同一株树体上出现了多种形态的叶 ∀栽植在北京地区的胡杨与自然分布区的相同 o幼苗的叶均为披针形 o成
年胡杨树体下部的萌生条上也均为披针形叶 ~随着树体高度和枝条发育年龄的增长 o叶片形态逐步从披针形
过渡到锯齿卵圆形k图版 ´ p tl o这种变化与叶片的水分供应直接相关 ∀幼树和大树底部叶片因水分条件好
而发育成披针形叶 ~上部叶片受到强光照射 o蒸腾失水大于供水而处于水分胁迫状态 o因此发育成耐旱的卵
圆形和锯齿卵圆形叶 ∀¬等kussxl 证明从披针形 !卵圆形到锯齿卵形叶 o叶片的栅栏组织趋于发达 o海绵组
织减少 o角质层加厚 o气孔下陷 ~线粒体逐渐增多 o叶绿体的形状由规则的纺锤形逐渐变为不规则的圆形或椭
圆形 o明显趋于旱生结构 ∀杨树德等kusswl报道宽卵形叶的渗透调节能力比披针形叶强 o表明其耐旱性也强
于披针形叶 ∀移植到北京的胡杨 o虽然整体水分状况比西部地区的有所改善 o但远不及其起源的条件 o北京
uu 林 业 科 学 wu卷
地区夏季高温对于树体上部造成的水分胁迫依然存在 o因此成年胡杨依然保留了多形叶的特性 ∀
312 多形叶气孔特性与其生态适应性
一般中生植物叶片排列方向一致 o气孔密度为远轴面大于近轴面 ∀而胡杨为避免强光灼伤或充分利用
散射光 o叶片排列方向不同 o叶两面的气孔密度相当 o并且远轴面气孔较近轴面下陷更深 ∀这意味着胡杨增
大了进行光合作用的表面积 o叶片两面可同时进行较高效率的光合作用 o同时又减少了蒸腾 o提高了水分利
用效率 o这是胡杨在干旱和高光强环境下生存的另一种能力 ∀
从披针形到锯齿卵圆形叶 o其气孔密度变化为从小到大 o也表现为向旱生性过渡的特性 ∀下陷的气孔和
较大的孔下室也是植物适应干旱环境的特征 o较大的孔下室 o可造成较湿的小环境 o从而抑制叶肉细胞蒸腾
水分 ~气孔下陷 o在减少光线辐射和水分散失方面有积极的作用k黄振英等 ot||zl ∀与披针形叶相比 o锯齿卵
圆形叶和卵圆形叶的气孔密度 !下陷深度及孔下室均较大 o这种解剖结构上的差异赋予了胡杨锯齿卵圆形叶
和卵圆形叶更强的忍耐缺水和强光环境的功能 o这有利于胡杨在干旱环境中长期生存 o与沙地柏的叶形变化
机制相同k何维明等 ousstl ∀
胡杨气孔属于非均匀性开闭 o植物这种性状与长期生存在水分和强光胁迫的环境下有关k许大全 o
t||xl ∀v种形态叶气孔开放率存在差异 o卵圆形叶较大 o披针形叶最小 o这种变异也反映了其对干旱和强光
环境的适应特性 ∀
313 多形叶光合特性与其生态适应性
胡杨 v种形态叶的光合速率从披针形到锯齿卵圆形再到卵圆形呈递增趋势 ∀锯齿卵圆形叶和卵圆形叶
占据在较有利的位置上 o以较大的叶表面积进行光合作用 o生存能力较强 ~披针形叶光合速率较低 o处于一种
维持生长的状态 ∀一般情况下 o沙生或旱生植物会通过减小叶片面积来保持水分 o叶片小可以减少植物水分
的蒸腾 o如梭梭k Ηαλοξψλον αµ µοδενδρονl等k黄振英等 ot||x ~t||zl o但胡杨例外 ∀随着胡杨树体的进一步生
长 o披针形叶提供的营养难以维持其生长 o则出现了具有耐干旱或强保水性结构的 !光合表面积较大的卵圆
形叶和锯齿卵圆形叶 o这样不仅提高了光合效率 o也提高了水分利用效率 o有利于植株在恶劣生境下的生长
和繁殖 ∀
冯建灿等kussul认为叶绿素荧光动力学参数与/表观性0的气体交换指标相比 o更具有反映/内在性0的
特点 o如水分胁迫可以引起 Φs 的上升和 Φ√ 的下降 o其变化程度可以用来鉴别植物抵抗或忍耐干旱的能力 ∀
本文研究结果表明 o胡杨 v种形态叶中锯齿卵圆形叶的 Φs 最小和 Φ√ 最大 o说明锯齿卵圆形叶片更加耐旱 ∀
v种形态叶的光合速率k Π±l和表观光合电子传递速率k ΕΤΡl的测定结果表明 o光合速率的大小顺序和光合
电子传递速率相一致 o均为卵圆形 锯齿卵圆形 披针形 ∀本文测得锯齿卵圆形叶的 Φ√ΠΦ° 和 Φ°ΠΦs 值明
显高于另 u种类型叶 o而 Φ√ΠΦ° 值常用于度量植物叶片 °≥ µ原初光能转换效率 oΦ√ΠΦs 值度量 °≥ µ潜在活
性k张守仁 ot|||l ∀由此推测锯齿卵圆形叶 °≥ µ原初光能转换效率高 o°≥ µ潜在活性较大 ∀
综上所述 o胡杨叶片在发育过程中从形态 !解剖和光合特性上均发生了变异 o以适应其生态环境的干旱
荒漠化变迁 ∀
参 考 文 献
曹五七 o李 逊 o谢 林 o等 qt||x1 杂种棉花叶片气孔形态及数量的扫描电镜观察 q四川农业大学学报 otvkul }tx{ p tys
陈庆诚 o孙仰文 o张国梁 qt|yt1 疏勒河中 !下游植物群落优势种生态 p形态解剖特性的初步研究 q兰州大学学报 okvl }yt p |y
陈少良 o李金克 o王天华 o等 qussv1 氯盐胁迫下胡杨木质部汁液 „…„ !离子浓度和叶片气体交换的变化 q植物学报 owxkxl }xyt p xyy
冯建灿 o胡秀丽 o毛训甲 qussu1 叶绿素荧光动力学在研究植物逆境生理中的应用 q经济林研究 ouskwl }tx p t{
何维明 o张新时 qusst1 沙地柏叶型变化的生态意义 q云南植物研究 ouvkwl }wvv p wv{
黄振英 o吴 鸿 o胡正海 qt||x1 新疆 ts种沙生植物旱生结构的解剖学研究 q西北植物学报 otxkyl }xy p yt
黄振英 o吴 鸿 o胡正海 qt||z1vs种新疆沙生植物的结构及其对沙漠环境的适应 q植物生态学报 outkyl }xut p xvs
李寒冰 o白克智 o胡玉熹 o等 qussu1w种作物部分非叶器官气孔频度及其在光合作用中的意义 q植物生态学报 ouykvl }vxt p vxw
李志军 o吕春霞 o段黄金 qt||y1胡杨和灰叶胡杨营养器官的解剖学研究 q塔里木农垦大学学报 o{kul }ut p vv
李志英 qt||w q梨不同系统叶气孔的密度 !大小与起源地气象因子的关系 q内蒙古农业科技 okxl }vt p vu
马焕成 o王沙生 o蒋湘宁 qt||{ q胡杨气体交换特性 q西南林学院学报 ot{ktl }uw p vu
马挺军 o向远寅 o王沙生 qussv q盐胁迫对胡杨液泡膜 ‹ n p „×°¤¶¨ 水解活性的响应 q新疆农业大学学报 ouykul }wv p w{
vu 第 {期 郑彩霞等 }胡杨多形叶气孔特征及光合特性的比较
苏培玺 o张立新 o杜明武 o等 qussv q胡杨不同叶形光合特性 !水分利用效率及其对加富 ≤’u 的响应 q植物生态学报 ouzktl }vw p ws
王世绩 o陈炳浩 o李护群 qt||x1 胡杨林 q北京 }中国环境科学出版社 ov p t{
许大全 qt||x q气孔的不均匀关闭与光合作用的非气孔限制 q植物生理学通讯 ovtkwl }uwy p uxu
杨树德 o陈国仓 o张承烈 o等 qussw1 胡杨披针形叶和阔卵形叶的渗透调节能力的差异 q西北植物学报 ouwk|l }tx{v p tx{{
曾会明 o沈 昕 qussw q胡杨盐相关基因的克隆 q内蒙古农业大学学报 ouxkul }zy p {s
张守仁 qt||| q叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论 q植物学通报 otykwl }www p ww{
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k责任编辑 徐 红l
wu 林 业 科 学 wu卷
郑彩霞等 }胡杨多形叶气孔特征及光合特性的比较 图版 ´
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t1胡杨多形叶 ~u1 胡杨锯齿卵圆形叶远轴面扫描电镜照片k ≅ ussl ~v ∗ {1 依次为胡杨锯齿卵圆形叶远轴 !近轴面 o卵圆形叶远轴 !
近轴面 o披针形叶远轴 !近轴面的扫描电镜照片k ≅ v sssl ∀
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≥∞ ¬± ²µ§¨µk ≅ v sssl q