全 文 ：第 ww卷 第 t期
u s s {年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s {
密度对川西亚高山针叶林缺苞箭竹种群生物量 !碳
及养分贮量的影响 3
齐泽民t ou 王开运t
kt1 华东师范大学 上海市城市化过程和生态恢复重点实验室 上海 usssyu ~
u1内江师范学院化学与生命科学系 内江 ywtttul
摘 要 } 在缺苞箭竹 p紫果云杉原始林下选取 x个密度的缺苞箭竹 o研究密度对缺苞箭竹生物量 !≤ 及养分贮量
分配的影响 ∀结果表明 }在一个生长季中 o缺苞箭竹生物量 !净生产量 !平均单株生物量 !植物及土壤的 ≤ !养分贮量
在k{s ? x ∗ uys ? |l株#°pu密度范围内随密度的增大而增大 o在高密度kvts ? txl株#°pu时有所降低 outs ∗ uys株#
°pu是缺苞箭竹最适密度范围 ∀各密度缺苞箭竹养分元素贮量排序总体上均为 Ž ‘ ≤¤ °  ª∀在密度较低
时 o地下部分 ≤ 及养分贮量分配比例相对较高 o有利于其占据土壤空间资源 o而随密度的增高 o地上部分比例增高 o
有利于其占据地上空间资源 o反映了缺苞箭竹随密度变化的克隆生长生态适应对策 ∀在缺苞箭竹 p土壤系统中 o
植物与土壤 ≤ 库贮量比率随密度的增大逐渐升高 o在高密度时有所降低 ∀土壤 x种主要全量养分库贮量较丰富 ∀
土壤速效 ‘!Ž养分库在各密度之间差异不显著 o而速效 °库则随密度的增大而逐渐降低 ∀表明土壤速效 °库的不
足是缺苞箭竹生长的主要限制因子 ∀
关键词 } 缺苞箭竹 ~密度 ~生物量 ~碳 ~营养元素 ~贮量
中图分类号 }±|w{1txw ~≥zt{1{ 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lst p sssz p sy
收稿日期 }ussy p s| p t{ ∀
基金项目 }国家自然科学基金重大研究计划项目k|sxttss{l o中芬国际合作项目kvsutttvsxswl o四川省科技厅应用基础项目ksx≠su| p
styl o四川省教育厅重点资助项目ksx„tyyl资助 ∀
3 王开运为通讯作者 ∀感谢王朗自然保护区陈佑平 !蒋仕伟 !赵令军 !黄俊忠等同志的大力支持和帮助 ∀
Εφφεχτσ οφ τηε ∆ενσιτψ ον τηε ΒιοµασσoΣτοραγε οφ Χαρβον ανδ Νυτριεντ Ελεµεντσιν
Φαργεσια δενυδατα Ποπυλατιον οφ Συβ2Αλπινε Χονιφερουσ Φορεστ ιν Ωεστερν Σιχηυαν
±¬ °¨¬±tou • ¤±ªŽ¤¬¼∏±t
kt1 Σηανγηαι Κεψ Λαβορατορψοφ Υρβανιζατιον Προχεσσ ανδ Εχολογιχαλ Ρεστορατιον Εαστ Χηινα Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Σηανγηαι usssyu ~
u1 ∆επαρτµεντ οφ Χηεµιστρψ ανδ ΒιολογψoΝειϕιανγ Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Νειϕιανγ ywtttul
Αβστραχτ } ׫¨ ©¨©¨¦·¶²©·«¨ §¨±¶¬·¼ ²±·«¨ ¶·²µ¤ª¨ ²©¥¬²°¤¶¶o¦¤µ¥²±¤±§±∏·µ¬¨±·¨¯¨ °¨ ±·¶º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§∏±§¨µ©¬√¨ ®¬±§¶
²© Φαργεσια δενυδατᦲ°°∏±¬·¬¨¶º¬·«§¬©©¨µ¨±·§¨±¶¬·¼¬±·«¨ ³µ¬°¬·¬√¨ Φq δενυδατα2Πιχεα πυρπυρεα©²µ¨¶·¬± ¤¼¤±§’¦·²¥¨µo
ussx q„··«¨ ±¨§²©ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±o·«¨ ·²·¤¯ ¥¬²°¤¶¶o±¨·³µ²§∏¦·¬²±o¤√¨ µ¤ª¨ ¶·¨° ¥¬²°¤¶¶o¦¤µ¥²±¤±§±∏·µ¬¨±·¶·²µ¤ª¨ ²©³¯¤±·
¤±§¶²¬¯¤¯¯¬±¦µ¨¤¶¨§©µ²° k{s ? xl·µ¨ ¶¨#°pu·²kuys ? |l·µ¨ ¶¨#°pu ¥∏·§¨¦µ¨¤¶¨§¤·kvts ? txl·µ¨ ¶¨#°pu o¶«²º¬±ª·«¤··«¨
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·² ¥¨ ²¯º2ªµ²∏±§©²µ²¦¦∏³¼¬±ª¥¨ ²¯º2ªµ²∏±§¶³¤·¬¤¯ ¤±§±∏·µ¬¨±·µ¨¶²∏µ¦¨ o¥∏·°²µ¨ ·²¤¥²√¨ 2ªµ²∏±§©²µ·«²¶¨ º¬·««¬ª«¨µ§¨±¶¬·¼
·²²¦¦∏³¼ ¤¥²√¨ 2ªµ²∏±§¶³¤·¬¤¯ µ¨¶²∏µ¦¨ o¬°³¯¼¬±ª·«¤··«¨ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¤§¤³·¬√¨ ¶·µ¤·¨ª¼ ²© Φq δενυδατα º¤¶³µ¬°¤µ¬¯¼ §¨·¨µ°¬±¨ §
¥¼·«¨ §¨±¶¬·¼q ƒ∏µ·«¨µ°²µ¨ o¬± ·«¨ ¶¼¶·¨° ²© ³¯¤±·¤±§¶²¬¯o·«¨ ¦¤µ¥²± ¶·²µ¤ª¨ µ¤·¬² ²© ³¯¤±··² ¶²¬¯ ¬±¦µ¨¤¶¨§ º¬·« §¨±¶¬·¼
¬±¦µ¨¤¶¬±ª¥∏·§¨¦µ¨¤¶¨§¤··«¨ «¬ª«¨¶·§¨±¶¬·¼q׫²∏ª«·«¨ ±∏·µ¬¨±·¶·²µ¤ª¨¶²©‘o°oŽ¤±§ ª º¨ µ¨ ¤¥∏±§¤±·¬±¶²¬¯o¤±§·«¨
¶·²µ¤ª¨ ²© ¤√¤¬¯¤¥¯¨ ‘¤±§ Ž«¤§ ±² °²µ¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ o¤°²±ª ¤¯¯ §¨±¶¬·¬¨¶o·«¨ ¶·²µ¤ª¨ ²© ¤√¤¬¯¤¥¯¨ ° §¨¦µ¨¤¶¨§ º¬·« §¨±¶¬·¼
¬±¦µ¨¤¶¬±ªo¬°³¯¼¬±ª·«¤··«¨ ¤¯¦®²©¤√¤¬¯¤¥¯¨° µ¨ª∏¯¤·¨§·«¨ ªµ²º·«²© Φq δενυδατᦲ°°∏±¬·¼q
Κεψ ωορδσ} Φαργεσια δενυδατα~§¨±¶¬·¼~¥¬²°¤¶¶~¦¤µ¥²±~±∏·µ¬¨±·~¶·²¦®
森林密度影响着系统生物量 !≤及养分贮量和分配过程 ∀目前 o通过人工栽培 o配置不同密度 o对优势种
群的生物量 !≤及养分贮量分配的密度效应已有了大量的研究k刘茜等 ot||{ ~孙书存等 oussx ~„µ¨¶ ετ αλqo
ussul ∀但从群落水平对处于森林第 u层优势种群的研究少有报道 ∀加强这方面的研究 o有助于理解森林群
落的结构 !功能以及生态学过程 ∀
缺苞箭竹k Φαργεσια δενυδαταl是我国国宝大熊猫的主食竹 o也是亚高山针叶林下层最重要的优势种群 o
在亚高山生态系统功能发挥中具有重要的作用k齐泽民等 ousswl ∀us世纪 zs !{s年代的箭竹大面积开花死
亡以及其他人为和天然因素的影响 o川西亚高山缺苞箭竹 p紫果云杉k Πιχεα πυρπυρεαl林生态系统结构与功
能退化 o严重威胁着大熊猫的生存和繁衍k王金锡等 ot||vl ∀国内在缺苞箭竹生物生态学效应方面已有较多
的研究k马志贵等 ot||v ~פ¼¯²µετ αλqot||y ~t||z ~吴福忠等 oussxl ∀但有关其生物量 !≤ 及养分贮量分配密度
效应的研究较少 ∀因此 o在王朗自然保护区缺苞箭竹 p紫果云杉原始林下 o选择生境条件相对一致 !不同密
度的缺苞箭竹 o从群落水平研究缺苞箭竹 p土壤系统生物量 !≤ 及养分贮量分配的密度效应 o理解川西亚高
山针叶林的生态学过程 o为大熊猫食物基地建设及营林管理提供理论参考 ∀
t 研究区概况
试验地位于四川省平武县王朗自然保护区中国科学院成都生物研究所微气候观测站附近ktswβwxχ∞o
vuβx|χ‘l o海拔 u |us ° o年均气温 t1u ε oz月平均气温 tu1z ε ot月平均气温 p y1t ε o年降雨量 {ux °°∀坡
度 u{β o坡向西北 ∀森林类型为缺苞箭竹 p紫果云杉过熟原始针叶林 o郁闭度为 s1z o林龄约 vxs ¤∀乔木层主
要由紫果云杉k Πq πυρπυρεαl和方枝柏kΣαβινασαλτυαριαl组成 o树木密度为 yxs株#«°pu o其中紫果云杉 wus株#
«°pu o树高kt| ? {l ° o胸径kvs ? ts1xl ¦°o冠幅kt1| ? t1uzl ° ~方枝柏 uvs株#«°pu o树高ktv ? {l ° o胸径
kuu ? tu1{l ¦° o冠幅ku1{ ? s1|l °∀灌木层缺苞箭竹盖度为 |x h以上 o偶见有五尖槭k Αχερ µαξιµοωιχζιιl !西
南卫矛k Ευονψµυσ ηαµιλτονιανυσl !卵叶卫矛k Ευονψµυσ πορπηψρευσl !短苞忍冬kΛονιχερα σχηνειδεριαναl !华西忍冬
kΛονιχερα ωεββιαναl !秀丽莓k Ρυβυσ αµαβιλισl以及紫果云杉幼苗等植物种类 o总体盖度不超过 x h ∀土壤类型
为山地暗棕壤 ∀
u 研究方法
根据对研究区域内同一林分中箭竹分布和生长状况的样方调查 o选取环境条件k土壤类型与结构 !坡向 !
坡度 !乔木层结构组成l 基本一致 o但箭竹密度不同的固定样地kts ° ≅ ts °lx个 o其密度分别为k{s ? xl !
ktvs ? {l !kuts ? ttl !kuys ? |l和kvts ? txl株#°pu o分别记为 ⁄t !⁄u !⁄v !⁄w 和 ⁄x ∀于 ussx年 x月下旬 !ts月
中 !下旬在每个密度内随机选取 x个 t ° ≅ t °的标准小样方 ∀采用收获法将样方内所有的箭竹地下部分和
地上部分全部采集 o在 zs ε 烘箱中烘至恒重 o称质量 ∀制样后过 t °°筛以备 ≤ 及养分元素分析 ∀每个标准
小样方多设 t个取土点 o分 s ∗ ts !ts ∗ us !us ∗ vs ¦° v个土层采用环刀法取土样 o测定每个土层的土壤密
度 !土壤有机碳及养分含量 ∀
植物样品测定采用以下方法 }各器官样品用 ‹u≥’w p ‹u ’u 消煮k微波消煮系统 }¬¯¨ ¶·²±¨ oŒ·¤¯¼l后测定
‘!° !Ž!≤¤和 ª含量 ∀ ‘含量用半微量开氏法测定 o°含量采用钒钼黄比色法测定 o有机 ≤用重铬酸钾容量
法 p外加热法k鲁如坤 ousssl ~Ž!≤¤!ª含量采用 Œ≤°元素分析仪k„·²°¶¦¤± „§√¤±¦¨ o„°¨ µ¬¦¤l分析测定 o以上
分析均做 v个重复 ∀
土壤样品测定采用以下方法 }速效 ‘用扩散吸收法 o速效 °用碳酸氢钠浸提钼锑抗比色法 o速效 Ž用乙
酸铵浸提火焰光度法 o全 ‘用半微量开氏法kŽu≥’w p ≤∏≥’w p ≥¨ 蒸馏法l o全 °用 ‘¤≤’v 熔融钼蓝比色法k鲁
如坤 ousssl ∀ ≤ !Ž!≤¤!ª测定方法同植物样品 ∀以上分析均做 v个重复 ∀
根据单位面积上缺苞箭竹生物量与养分含量计算不同密度下每 °u 缺苞箭竹 ≤ 及养分贮量与生长季内
积累量 o以及单位体积土壤 ≤及养分贮量 ∀采用多样本方差检验k„‘’∂ „l比较不同密度间缺苞箭竹群落生
物量 !≤及养分含量和贮量分配差异 ∀
v 结果与分析
311 密度对缺苞箭竹生物量及净生产量的影响
不同密度缺苞箭竹 ussx年生长季末生物量 !分配及净生产量规律见表 t ∀由表 t可知 o⁄t !⁄u !⁄v !⁄w 和
⁄x 总生物量和平均单株生物量随密度增大而增大 o但在高密度 ⁄x 时二者有所降低 ∀各密度缺苞箭竹生物
量在各器官中的分配格局 ⁄t !⁄u 均为竹秆 根 鞭 枝 叶 o⁄v !⁄w !⁄x 均为竹秆 鞭 根 枝 叶 ∀各密
{ 林 业 科 学 ww卷
度各器官生物量分配比率发生了相应的变化 ∀叶的分配比率在相对密度较低时k⁄t !⁄u !⁄vl随密度增大而升
高 o在相对密度较高时k⁄w !⁄xl逐渐降低 ∀枝 !竹秆百分比在低密度时随密度增大逐渐升高 o高密度时趋于稳
定 ∀鞭百分比在 ⁄t !⁄u !⁄v 随密度增大逐渐升高 o在高密度 ⁄w !⁄x 逐渐降低 o而根则随密度增大逐渐降低 ∀
⁄t !⁄u !⁄v !⁄w 和 ⁄x 地上Π地下生物量比率各密度分别为 t1s| !t1tu !t1vu !t1x{和 t1zw o表明缺苞箭竹密度较
低时k⁄t !⁄ul地上Π地下生物量比率较低且稳定 o而后随密度的增高k⁄v ∗ ⁄xl逐渐增高 ∀另外 o整个生长季生
物量净生产量 ⁄t !⁄u !⁄v !⁄w 和 ⁄x 差异显著 o随密度增大生物量净生产量逐渐增高 o在 ⁄v 达最大值 o而后在
高密度 ⁄w !⁄x 逐渐降低 ∀
表 1 不同密度缺苞箭竹生物量及净生产量 (2005) ≠
Ταβ .1 Βιοµασσ ανδ νετ προδυχτιον οφ Φ . δενυδατα ωιτη διφφερεντ δενσιτιεσ (2005)
密度
⁄¨ ±¶¬·¼
生物量 …¬²°¤¶¶Πk®ª#°pul
叶
¨¤©
枝
…µ¤±¦«
竹秆
≥·¨°
鞭
• «¬½²°¨
根
• ²²·
总计
ײ·¤¯
年均单株
„√¨ µ¤ª¨ ·µ¨¨
净生产量
‘¨·³µ²§∏¦·¬²±
Πk®ª#°pu¤p tl
s1us ? s1sx¤ s1uw ? s1s{¤ t1wu ? s1tu¤ s1yz ? s1sy¤ t1sv ? s1ut¤ v1xy ? s1yz¤ wt1{{ ? t1wx¤ s1zu ? s1tw¤
⁄t kx1yv h l ky1zy h l kws1ss h l kt{1{z h l ku|1st h l ktss h l
s1wt ? s1s|¥ s1xu ? s1tv¥ u1sw ? s1w{¥ t1uw ? s1vu¥ t1ws ? s1tx¤ x1ys ? s1{|¥ wv1s{ ? u1tw¤ t1us ? s1vu¥
⁄u kz1vu h l k|1tt h l kvy1wv h l kuu1tw h l kux1ss h l ktss h l
t1xv ? s1tw¦ t1su ? s1wy¦ x1wz ? s1{t¦ v1vx ? s1uy¦ u1zv ? s1vz¦ tw1ts ? t1{y¦ yz1tw ? t1yz¥ v1uw ? s1wv¦
⁄v kts1{x h l kz1uv h l kv{1z| h l kuv1zy h l kt|1vy h l ktss h l
t1|y ? s1ux§ t1zu ? s1vs§ {1{z ? s1|u§ w1ty ? s1xv¦ v1z{ ? s1wy¦ us1w| ? u1y{§ z{1{t ? u1{t¦ u1xx ? s1z|§
⁄w k|1vy h l k{1ww h l kwu1vy h l kus1ws h l kt{1xw h l ktss h l
t1st ? s1tu§ t1xv ? s1v{§ {1ty ? t1tu¨ v1uw ? s1yw§ u1|u ? s1zt¦ ty1{y ? t1uw¨ xw1v| ? t1ty§ t1yu ? s1v{¨
⁄x kx1|| h l k|1sz h l kw{1ws h l kt|1uu h l ktz1vu h l ktss h l
≠同列中不同字母代表密度之间的显著差异k Π  s1sx oν € xl o圆括号内为百分比 ∀下同 ∀ ⁄¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶ º¬·«¬± ¤ ¦²¯∏°± ¬±§¬¦¤·¨ ·«¨
¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¤°²±ª·«¨ §¨ ±¶¬·¬¨¶k Π s1sx oν € xl o§¤·¤¬± ³¤µ¨±·«¨ ¶¨¶µ¨³µ¨¶¨±··«¨ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ q׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
312 密度对缺苞箭竹 Χ和养分含量及贮量的影响
由表 u可知 o缺苞箭竹各密度各器官元素含量在叶 !枝中表现为 ‘ Ž ≤¤ °  ªo在竹秆 !鞭和根中
表现为 Ž ‘ ≤¤ °  ª∀各密度各器官总体上竹秆中 ≤含量最高 o其次是根 !鞭 o最低的是叶 o而 ‘!° !Ž!
≤¤!ª等养分含量在叶中最高 o竹秆中含量最低 ∀总体上 o在 ⁄t ∗ ⁄v 密度范围 o缺苞箭竹各器官 ≤含量随密
度增大而增大 o‘则随密度增大而降低 o二者在高密度时k⁄w !⁄xl差异均不显著 ~各器官 °含量总体上随密度
增大而降低 ~Ž含量在密度 ⁄t 和 ⁄u 各器官之间无显著差异 o在密度 ⁄v !⁄w !⁄x 之间叶 !枝 !秆之间差异不显
著 o但分别与低密度 ⁄t 和 ⁄u 相比有所降低且差异显著 o而鞭和根 Ž含量随密度增大而逐渐降低 ~≤¤!ª含
量在各密度各器官之间总体上差异不显著 ∀
由表 v可知 oussx年生长季末各密度缺苞箭竹 ≤ 贮量在地上 !地下部分以及总贮量均随密度的增大而
增大 o在 ⁄w 达最大值 o而在高密度 ⁄x 反而有所降低 ∀同时 o地下部分所占的比例则随密度的升高逐渐降低 ∀
各密度缺苞箭竹各元素贮量排序总体上均为 Ž ‘ ≤¤ °  ª∀缺苞箭竹 ‘!° !Ž!≤¤!ª等养分贮量在地
上 !地下部分以及总贮量 !地下部分所占的比例在各密度之间的变化与 ≤ 贮量变化规律一致 ∀另外 oussx年
整个生长季中 ‘!° !Ž!≤¤!ª贮量排序也为 Ž ‘ ≤¤ °  ª∀各密度 ≤及养分贮量和积累率均随密度的
增大而增加 o在 ⁄v 达最大值 o而后在高密度 ⁄w !⁄x 逐渐降低 ∀各养分元素积累率在低密度 ⁄t !⁄u !⁄v 排序均
为 ª ≤¤ °  ‘ Žo而在高密度 ⁄w !⁄x 则为 ª ≤¤ ‘ °  Ž∀
313 密度对土壤 Χ及养分贮量的影响
分析表 w可知 o不同密度缺苞箭竹群落土壤 ≤贮量ks ∗ vs ¦°l在低密度时k⁄t !⁄u !⁄vl差异显著 o随密度
的增大而增高 o但在高密度时k⁄w !⁄xl有所降低 ∀在缺苞箭竹 p土壤系统中 o系统 ≤ 总贮量分别为 ts1wv
k⁄tl !tu1vuk⁄ul !us1txk⁄vl !ut1|sk⁄wl和 t|1ztk⁄xl ®ª#°pu o植物 ≤库与土壤 ≤库的比率分别为 ut1wuk⁄tl !
vt1vxk⁄ul !yt1szk⁄vl !t1s{k⁄wl和 s1|uk⁄xl ∀因此 o系统总 ≤ 贮量以及植物库与土壤库的比率随密度的增
大而增大 o分别在 ⁄v 和 ⁄w 达最大值 o而后有所降低 ∀就全量养分贮量而言 o全 ‘!°总体上随密度增加有所
积累 o但在高密度时反而降低 o全 Ž贮量各密度间无显著差异 o而全 ≤¤!ª贮量随密度增加而逐渐增加 ∀土
壤速效养分库贮量中 o虽然速效 ‘!Ž贮量各密度之间差异不显著 o密度的增大对土壤速效 ‘!Ž库的影响不
大 o而速效 °贮量总体上随密度的增大而逐渐降低 ∀表明速效 °的不足是影响缺苞箭竹生长的主要限制因子 ∀
| 第 t期 齐泽民等 }密度对川西亚高山针叶林缺苞箭竹种群生物量 !碳及养分贮量的影响
表 2 不同密度缺苞箭竹各器官 Χ及养分含量
Ταβ .2 Νυτριεντ ανδ χαρβον χονχεντρατιον οφ ϖαριουσ χοµ πονεντσ υνδερ διφφερεντ δενσιτιεσ ª#®ªpt
密度 ⁄¨ ±¶¬·¼ 组分 ≤²°³²±¨ ±· ≤ ‘ ° Ž ≤¤ ª
叶 ¨¤© wtv1xy ? z qwz¤ ut1v| ? t qyz¤ u1xy ? s qvw¤ {1ys ? s qzx¤ x1|x ? s qyt¤ s1z{ ? s qsy¤
枝 …µ¤±¦« wuw1uu ? v qyz¤ x1wu ? s qx{¤ t1yx ? s quv¤ w1zw ? s qvw¤ t1w{ ? s qwz¤ s1wx ? s qtt¤
⁄t 竹秆 ≥·¨° xvy1w{ ? x qtu¤ u1wy ? s qvx¤ t1uy ? s qt{¤ x1sx ? s qx|¤ s1z{ ? s qtx¤ s1sz ? s qsu¤
鞭 • «¬½²°¨ xtz1ut ? { qz{¤ u1xw ? s qws¤ t1zt ? s qvz¤ y1|t ? s qyy¤ t1v| ? s qwx¤ s1v| ? s qtx¤
根 • ²²· xt{1|z ? x q|z¤ x1vw ? s qyt¤ u1wv ? s qxs¤ z1ts ? s q{v¤ v1|y ? s qyz¤ s1{z ? s quw¤
叶 ¨¤© wvz1wy ? y qvw¥ t{1v| ? t qvz¥ u1tz ? s qut¥ {1x| ? s qwy¤ y1tz ? s q{y¤ s1y| ? s qtw¤
枝 …µ¤±¦« wuz1xy ? w q{v¤ x1tu ? s qxw¥ t1wu ? s qtx¥ w1yt ? s qu|¤ t1vz ? s qus¤ s1wv ? s qtz¤
⁄u 竹秆 ≥·¨° xyt1v{ ? v qtt¥ u1wt ? s quy¤ t1v{ ? s qvv¤ v1|w ? s qz{¤ s1yy ? s qs{¤ s1sy ? s qsu¤
鞭 • «¬½²°¨ xuw1yt ? y qyz¤ u1u{ ? s qvz¥ t1wx ? s qux¥ y1v| ? s qxs¤ t1ut ? s qvs¤ s1vz ? s qs|¤
根 • ²²· xvt1{x ? { q|w¥ x1sv ? s qww¥ u1vt ? s qwz¤ y1vv ? s q{t¥ v1zx ? s qwy¤ s1z| ? s qux¤
叶 ¨¤© wyt1vz ? w quy¦ tz1{u ? t qty¦ u1ts ? s qvs¥ {1wy ? s qz{¤ x1{y ? s q|w¤ s1yx ? s qtt¤
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⁄v 竹秆 ≥·¨° xzv1s{ ? z qvx¦ u1t| ? s quv¦ t1uv ? s quy¤ v1xy ? s qxu¥ s1yz ? s qtu¤ s1sx ? s qsu¤
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根 • ²²· xxv1uy ? v qtu¦ w1zy ? s qx|¦ u1su ? s qtx¥ x1w{ ? s qvu¥ v1xv ? s qwz¤ s1zw ? s qu{¤
叶 ¨¤© wy|1tu ? z qsw§ tz1xv ? t qs{¦ t1{w ? s qxw¦ {1vw ? s qw|¥ x1{u ? s qy|¤ s1yt ? s qtx¥
枝 …µ¤±¦« wx{1zw ? x qvv¦ w1uw ? s qyv§ t1uy ? s qvx¥ w1tu ? s qys¥ t1uy ? s qt|¤ s1wz ? s quv¤
⁄w 竹秆 ≥·¨° x{u1v{ ? y q|s§ u1tx ? s qv{¦ t1s{ ? s qus¥ v1xt ? s qwy¥ s1x{ ? s qty¤ s1sw ? s qsu¤
鞭 • «¬½²°¨ xw{1xt ? { q{z§ u1uz ? s qwx¦ t1uu ? s qu{¦ x1zx ? s qyx¦ t1xv ? s quz¤ s1vt ? s qs{¤
根 • ²²· xy{1|w ? { qyy§ w1ut ? s qu{§ t1zy ? s qty¦ x1uw ? s qvt¦ v1yw ? s qxw¤ s1xu ? s qtz¥
叶 ¨¤© wzt1zv ? y qtt§ ty1zx ? s q|x§ t1xz ? s qw{§ {1u| ? s qxs¥ x1zw ? s qz{¤ s1wx ? s qs|¦
枝 …µ¤±¦« wxv1|x ? z qs{§ w1vx ? s qyz§ t1uv ? s qtz¥ w1s| ? s qwy¥ t1vx ? s qvs¤ s1v{ ? s qtw¤
⁄x 竹秆 ≥·¨° x{y1yu ? w qzv§ u1t{ ? s quz¦ t1tw ? s quw¥ v1w{ ? s quv¥ s1yu ? s qs|¤ s1sw ? s qsu¤
鞭 • «¬½²°¨ xxy1v{ ? | qxy§ u1ty ? s qxv¦ t1us ? s qtv¦ x1xw ? s qv|§ t1wz ? s qut¤ s1uz ? s qtt¤
根 • ²²· xz{1yz ? y qts§ w1t{ ? s qvt§ t1vu ? s qvs§ x1s| ? s qxy§ v1xy ? s qw{¤ s1w{ ? s qtz¥
表 3 不同密度缺苞箭竹 Χ !养分贮量
Ταβ .3 Στοραγε οφ χαρβον ανδ νυτριεντ ιν Φ . δενυδατα χοµ µ υνιτιεσ ωιτη διφφερεντ δενσιτψ
密度 ⁄¨ ±¶¬·¼ 项目 Œ·¨° ≤Πk®ª#°pul ‘Πkª#°pul °Πkª#°pul ŽΠkª#°pul ≤¤Πkª#°pul ªΠkª#°pul
地上部分 „¥²√¨ ªµ²∏±§ s1|x ? sqvv¤ |1sz ? sq|x¤ u1zs ? sqyz¤ ts1sw ? tquv¤ u1yx ? sqzz¤ s1vy ? sqty¤
地下部分 …¨ ²¯º ªµ²∏±§ s1{| ? sqt{¤ z1us ? sqzv¤ v1yx ? sqxy¤ tt1|w ? tq{y¤ x1st ? tqyv¤ t1ty ? sq{|¤
地上Π地下 „¥²√¨ ªµ²∏±§Π¥¨ ²¯º ªµ²∏±§ t1sz t1uy s1zw s1{w s1xv s1vt
⁄t 总计 ײ·¤¯ t1{w ? tqwz¤ ty1uz ? uqt|¤ y1vx ? sq{v¤ ut1|z ? wqyx¤ z1yy ? tqtu¤ t1xu ? sqyx¤
积累量 „¦¦∏°∏¯¤·¬²± s1vy ? sqs|¤ v1vw ? sq{z¤ t1wu ? sqwx¤ w1wx ? sq{w¤ t1{| ? sqyx¤ s1wy ? sqtu¤
积累率 „¦¦∏°∏¯¤·¨§µ¤·¨ uu1vyh uv1xxh uz1xzh uu1{|h u{1v{h vy1xth
地上部分 „¥²√¨ ªµ²∏±§ t1xw ? sq{w¥ tx1sz ? tq{z¥ w1wv ? sqzt¥ tv1|t ? uqx|¥ w1xz ? tqvw¥ s1yu ? sqvw¥
地下部分 …¨ ²¯º ªµ²∏±§ t1ws ? sqvz¥ |1{z ? tqsu¥ x1sv ? sq|v¤ ty1z| ? vqtt¤ y1zx ? tqxx¤ t1xy ? sq|z¤
地上Π地下 „¥²√¨ ªµ²∏±§Π¥¨ ²¯º ªµ²∏±§ t1tt t1xv s1{{ s1{v s1y{ s1ws
⁄u 总计 ײ·¤¯ u1|w ? sqy{¥ uw1|w ? uqy|¥ |1wy ? tqz{¥ vs1zs ? yqvw¥ tt1vv ? tqz{¥ u1t| ? sq{v¥
积累量 „¦¦∏°∏¯¤·¬²± s1yz ? squu¥ x1|y ? tqwx¥ u1ty ? sqxy¥ z1tu ? uqw{¥ v1su ? tqvv¥ s1yu ? sqs|¥
积累率 „¦¦∏°∏¯¤·¨§µ¤·¨ uv1|sh uyquzh u|1tuh uz1vwh vy1xuh wt1yzh
地上部分 „¥²√¨ ªµ²∏±§ w1vw ? sqzu¦ v|1wt ? vquy¦ tt1sy ? tqsy¦ vx1ts ? vqxy¦ tu1wt ? sq|{¦ t1xv ? sqyt¦
地下部分 …¨ ²¯º ªµ²∏±§ v1vs ? sqxx¦ us1zv ? tqyy¦ ts1uw ? sq|z¦ vx1vv ? uq||¦ tw1vy ? uqyz¦ v1ty ? sqz|¦
地上Π地下 „¥²√¨ ªµ²∏±§Π¥¨ ²¯º ªµ²∏±§ t1vt t1|s t1s{ s1|| s1{y s1w{
⁄v 总计 ײ·¤¯ z1yw ? sqyv¦ ys1tw ? xqzv¦ ut1vs ? uqxw¦ zs1wv ? zqws¦ uy1zz ? wq{t¦ w1y| ? sqwy¦
积累量 „¦¦∏°∏¯¤·¬²± t1{u ? sqxz¦ tw1uu ? uq{|¦ x1zz ? tqyz¦ tx1wy ? wqwu¦ z1{y ? tq{v¦ t1wu ? sqyz¦
积累率 „¦¦∏°∏¯¤·¨§µ¤·¨ vz1suh wv1xwh w|1syh v{1{sh x|1zvh yy1yzh
地上部分 „¥²√¨ ªµ²∏±§ y1|u ? tqsy§ xw1xz ? uq|v§ tx1sx ? tqwz§ xu1yv ? vq{x§ ty1yu ? uqsy§ u1tv ? sqxy¦
地下部分 …¨ ²¯º ªµ²∏±§ w1wv ? sq{z§ ux1vy ? xqws§ tt1zv ? tqsx§ wv1zv ? zqv|§ us1tu ? vq{|§ v1uy ? sq|u§
地上Π地下 „¥²√¨ ªµ²∏±§Π¥¨ ²¯º ªµ²∏±§ t1xy u1tx t1u{ t1us s1{v s1yx
⁄w 总计 ײ·¤¯ tt1vx ? tqtu§ z|1|v ? vq{z§ uy1z{ ? xqvz§ |y1vy ? tsqz{§ vy1zx ? xquu§ x1v| ? sq{x§
积累量 „¦¦∏°∏¯¤·¬²± t1vw ? sqv{§ ts1|y ? tq|y§ v1{t ? sq{{§ tu1zx ? uqzx§ y1ws ? tqwx§ t1ut ? sqyv¦
积累率 „¦¦∏°∏¯¤·¨§µ¤·¨ ty1ysh uu1xyh t|1|{h t|1tuh u{1x{h vt1wvh
st 林 业 科 学 ww卷
续表 1
密度 ⁄¨ ±¶¬·¼ 项目 Œ·¨°¶ ≤Πk®ª#°pul ‘Πkª#°pul °Πkª#°pul ŽΠkª#°pul ≤¤Πkª#°pul ªΠkª#°pul
地上部分 „¥²√¨ ªµ²∏±§ x1|{ ? sqwy¨ v{1wx ? uqwx¦ tu1y{ ? tqtu¨ wu1sz ? wqz{¨ tt1|s ? tqvs¦ t1u{ ? sq{|¦
地下部分 …¨ ²¯º ªµ²∏±§ v1w| ? s1|t¨ t|qus ? vqvu¦ z1zw ? sqz|¨ vuq{t ? xqtu¨ tx1ty ? uqxx¦ u1u{ ? sqwx§
地上Π地下 „¥²√¨ ªµ²∏±§Π¥¨ ²¯º ªµ²∏±§ t1zt u1st t1yw t1u{ s1z{ s1xy
⁄x 总计 ײ·¤¯ |1wz ? sqzz¨ xz1yx ? wq{{¦ us1wv ? vq{u¨ zw1{{ ? {qs|¨ uz1sy ? uq|w¦ v1xy ? tqtz¨
积累量 „¦¦∏°∏¯¤·¬²± s1|v ? sqvw¨ z1|u ? uqtu¨ u1wz ? sq{t¥ {1uz ? tq{s¥ w1sx ? sq|u¥ s1{u ? squz§
积累率 „¦¦∏°∏¯¤·¨§µ¤·¨ {1zzh tu1{|h ts1x{h |1xsh tv1ush t|1szh
表 4 土壤 Χ !养分贮量(0 ∗ 30 χµ )
Ταβ .4 Στοραγε οφ χαρβον ανδ νυτριεντ ιν σοιλ (0 ∗ 30 χµ )
密度 ⁄¨ ±¶¬·¼ 项目 Œ·¨° ≤Πk®ª#°pul ‘Πkª#°p ul °Πkª#°pul ŽΠkª#°pul ≤¤Πkª#°pul ªΠkª#°pul
⁄t
速效养分贮量
„√¤¬¯¤¥¯¨¨¯ °¨ ±¨·¶·²µ¤ª¨ ) wx1tx ? u qx|¤ t1{u ? s quv¤ v|1yu ? u qxs¤ ) )
总贮量 ײ·¤¯ ¶·²µ¤ª¨ {1x| ? t qsy¤ t1ts ? s qs|¤ s1uzw ? s qstt¤ v1t| ? s qv|¤ u1yw ? s qux¤ t1zs ? s qtw¤
⁄u
速效养分贮量
„√¤¬¯¤¥¯¨¨¯ °¨ ±¨·¶·²µ¤ª¨ ) ww1v{ ? u qtw¤ t1xs ? s qtx¥ vy1uv ? u qwy¤ ) )
总贮量 ײ·¤¯ ¶·²µ¤ª¨ |1v{ ? t qwy¥ t1sw ? s qts¤ s1uuu ? s qstw¥ v1us ? s qvt¤ w1wu ? s qww¥ t1{s ? s qtw¤
⁄v
速效养分贮量
„√¤¬¯¤¥¯¨¨¯ °¨ ±¨·¶·²µ¤ª¨ ) wu1su ? u qxs¤ t1ts ? s qt|¥ vz1t{ ? u qzy¤ ) )
总贮量 ײ·¤¯ ¶·²µ¤ª¨ tu1xt ? t qtt¦ t1y{ ? s qs{¥ s1tx{ ? s qsuy¦ v1u| ? s qvv¤ w1{x ? s quz¦ u1tu ? s qtv¥
⁄w
速效养分贮量
„√¤¬¯¤¥¯¨¨¯ °¨ ±¨·¶·²µ¤ª¨ ) wx1yz ? t qzw¤ s1{z ? s qs|¦ v{1wx ? t q|y¤ ) )
总贮量 ײ·¤¯ ¶·²µ¤ª¨ ts1xx ? t qyt§ t1vw ? s quv¦ s1txu ? s qsty¦ v1vz ? s qwx¤ x1ty ? s qwt¦ u1sv ? s qvz¥
⁄x
速效养分贮量
„√¤¬¯¤¥¯¨¨¯ °¨ ±¨·¶·²µ¤ª¨ ) ws1{{ ? v qsw¤ s1{u ? s qtt¦ vx1tt ? v qtu¤ ) )
土壤总贮量 ײ·¤¯ ¶·²µ¤ª¨ ts1uw ? t qvv§ t1ux ? s qs|¥ s1tsv ? s qsut§ v1uw ? s qt{¤ x1uu ? s qv{¦ u1wx ? s qxy¥
w 结论与讨论
对缺苞箭竹产量密度效应研究结果表明 o缺苞箭竹生物量 !平均单株生物量在低密度范围内随密度的增
大逐渐增大并均在 ⁄w o即kuys ? |l株#°pu达最大值 o而在高密度 ⁄x o即kvts ? txl株#°pu时均降低 ∀另外 o各
密度生物量净生产量在低密度也随密度的增大而增大并在 ⁄v o即kuts ? ttl株#°pu达最大值 o而在高密度
⁄w !⁄x 逐渐降低 ∀据此可推测 o缺苞箭竹最适密度范围为 uts ∗ uys株#°pu ∀
植物在整个生活史进程中 o受生物与非生物因素的影响 o在有限的生活资源内始终存在竞争k…¨ ª²± ετ
αλqot||s ~李红等 ousswl ∀生物量资源的分配格局反映出植物将光合同化资源用于构建器官的规律 o反映了
其种群对环境的响应与适应 o成为种群适应研究的重要方面k²¯²±¨ ¼ ετ αλqot||y ~何维明等 oussu ~王静等 o
ussxl ∀本研究表明 o随着缺苞箭竹密度增加 o生物量向叶的分配比率逐渐增加 o而在高密度时又有所降低 o
枝 !秆生物量的分配比率随密度增大而增大 o鞭 !根的分配比率与叶有相似的规律 o叶与二者呈极显著正相关
k相关系数分别为 s1|xz33 !s1|tw33l ∀这在一定程度上反映了克隆植物具有空间拓展性的生物学特性k张继
义等 oussxl ∀随着密度的增大 o对资源竞争的加剧 o克隆种群缺苞箭竹生物量资源优先分配给光合器官 )
叶 ∀这提高了对光的截获率以及光合效率 o增加光合产物 o相应也提高了向鞭 !根的分配比率 o这有利于其克
隆生长 o加强其水平空间的拓展性 o从而实现充分有效地利用空间生活资源 o缓解种内竞争的压力 o也可以理
解为无性系获取更多生存资源的一种有效的生态适应对策k¬∏ ετ αλqousswl ∀但到了高密度k⁄xl时 o竹秆的
生物量分配比率达 w{ h o其他各器官生物量分配比率均有所降低 o表明该密度已超过环境容纳量 o种群处于
衰退阶段 ∀另外 o在低密度时 o缺苞箭竹有相对恒定的地上Π地下生物量比率 o而在高密度时 o地上Π地下生物
量比率逐渐增高kt1vu ∗ t1zwl ∀此研究结果与以往箭竹属各器官生物量的分配比例几乎没有变化的结论有
异k黄华梨等 ot||vl ∀当然 o也有其他的相关研究认为在不同生境条件下 o箭竹的地下茎 !根的生物量百分比
具有显著的差异k宋利霞等 oussyl ∀
本研究表明 o随着缺苞箭竹密度的增大 o植物 ≤ 及 x种主要养分贮量逐渐增大 o而土壤 ≤ 及 x种主要养
分在密度较低时k⁄t !⁄u !⁄vl虽有所积累 o与前人的研究结果相一致k吴福忠等 oussxl o但在密度较大时k⁄w !
tt 第 t期 齐泽民等 }密度对川西亚高山针叶林缺苞箭竹种群生物量 !碳及养分贮量的影响
⁄xl o≤及 x种主要全量养分贮量有所降低 ∀有研究表明苔藓与草本层的厚度是影响箭竹更新的关键kפ¼¯²µ
ετ αλqot||yl ∀在初期 o箭竹密度较低 o苔藓与草本层的厚度太厚 o影响箭竹的生长 o而随着箭竹密度增大 o土
壤养分库养分向箭竹植物养分库转移量逐渐增大 o同时林下苔藓和草本层生物量减少 o回归的 ≤ 及养分量
减少 o再加上缺苞箭竹本身具有生产力较高 !回归少 !高消耗的特点k王金锡等 ot||v ~齐泽民等 ousswl o所以
在密度较高时 o缺苞箭竹土壤库养分贮量有所降低 ∀对土壤有效养分库的研究表明 o缺苞箭竹密度对速效
‘!Ž贮量影响不显著 o而速效 °则随密度的增大逐渐降低k表 wl ∀亚高山暗针叶林土壤 °库贮量高而速效 °
库低 o原因在于其较低的土壤温度限制了土壤 °的矿化速率k≥º¤°¼ ετ αλqoussvl ∀随着缺苞箭竹密度的增
大 o林下光照越低 o土壤温度越低 o土壤速效 °含量及贮量越低 ∀各密度叶 °含量与土壤速效 °库贮量呈极
显著正相关k相关系数为 s1|wt33l ∀有研究表明 o土壤速效 °库的降低是造成南竹kΠηψλλοσταχηψσ εδυλισl大面积
枯死的主要原因之一k梁爱荣等 ot|||l∀因此 o土壤中的可利用 °的降低是缺苞箭竹生长的关键限制因子 ∀
综上所述 o密度变化对缺苞箭竹生物量 !≤及养分贮量和分配产生了深刻影响 ∀一方面影响着缺苞箭竹
群落本身的能流 !物流过程 o另一方面也影响着土壤 ≤ 及养分库 ∀因此 o遵循密度效应规律 o对高密度缺苞
箭竹群落适当稀疏 o保持其最佳密度 o在适度的密度范围内 o增大缺苞箭竹生物量地上Π地下比率 o同时稀疏
上层林冠 o增强林下光照 o增加土壤温度 o加快土壤 °的矿化速率等防止缺苞箭竹因长期营养胁迫而提前开
花 o是搞好大熊猫食物基地建设的有意义措施 ∀
参 考 文 献
何维明 o董 鸣 qussu q分蘖型克隆植物黍分株和基株对异质养分环境的等级反应 q生态学报 ouukul }ty| p tzx q
黄华梨 qt||v q缺苞箭竹天然更新的初步研究 q竹子研究汇刊 otvkul }vz p ww q
李 红 o杨允菲 qussw q恢复措施对退化草地羊草种群有性生殖数量特征的影响 q应用生态学报 otx }{t| p {uv q
梁爱荣 o杨冬生 o江 心 qt||| q楠竹枯黄k死l与土壤营养关系的研究k ´l q四川林勘设计 okul }wu p wz q
刘 茜 o项文化 o蔡宝玉 o等 qt||{ q湿地松人工林养分循环及密度关系的研究 q林业科学 ovwkvl }tt p tz q
鲁如坤 qusss q土壤农业化学分析方法 q北京 }中国农业科技出版社 ovt{ p vz| q
马志贵 o王金锡 qt||v q大熊猫栖息环境森林凋落物动态研究 q植物生态学与地植物学报 otzkul }txx p tyv q
齐泽民 o王开运 o宋光煜 o等 qussw q川西亚高山箭竹群落枯枝落叶层生物化学特性 q生态学报 ouw }tuvs p tuvy q
宋利霞 o陶建平 o王 微 o等 qussy q卧龙亚高山暗针叶林不同林冠环境下华西箭竹分株种群结构特征 q生态学报 ouy }zvs p zvy q
孙书存 o高贤明 o包维楷 o等 qussx q岷江上游油松造林密度对油松生长和群落结构的影响 q应用与环境生物学报 ottktl }{ p tv q
王 静 o杨 持 o王铁娟 o等 qussx q放牧退化群落中冷蒿种群生物量资源分配的变化 q应用生态学报 oty }uvty p uvus q
王金锡 o马志贵 qt||v q大熊猫主食竹生态学研究 q成都 }四川科技出版社 ouv p u| q
吴福忠 o鲁叶江 o杨万勤 o等 qussx q缺苞箭竹密度对养分元素贮量 !积累与分布动态的影响 q生态学报 oux }tyyv p tyy| q
张继义 o赵哈林 o崔建垣 qussx q沙地植被恢复过程中克隆植物分布及其对群落物种多样性的影响 q林业科学 owtktl }x p | q
„µ¨¶„ o…²±¬¦«¨ o²¯¬±¤∞oετ αλqussu q Βαχτρισ γασιπαε󤪵²¨ ²¶¼¶·¨°¶©²µ«¨¤µ·2²©2³¤¯° ³µ²§∏¦·¬²±¬± ≤²¶·¤ •¬¦¤}¦«¤±ª¨¶¬±¥¬²°¤¶¶o±∏·µ¬¨±·¤±§¦¤µ¥²± ³²²¯
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¬∏±¬±ªo¬≠¤²¬¬o«²±ª«¤±ª¦«¤±ªqussw q∞©©¨¦·¶²© °²¬¶·∏µ¨ ¤√¤¬¯¤¥¬¯¬·¼ ²± ¦¯²±¤¯ ªµ²º·«¬± ¥¤°¥²² Πλειοβλαστυσ µαχυλατα q°¯ ¤±·∞¦²¯²ª¼otzvktl }tsz p
ttv q
²¯²±¨ ¼ Ž„ o¨√¬± ≥ „ qt||y q׫¨ ©¨©¨¦·¶²©§¬¶·∏µ¥¤±¦¨ ¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ²± ¤¯±§¶¦¤³¨ 2¯ √¨¨ ¯ ³²³∏¯¤·¬²± §¼±¤°¬¦¶q∞¦²¯²ª¼ ozzkul }vzx p v|w q
≥º¤°¼ ≥ o°∏µ¬≥ o≥¬±ª« „ Žqussv qŠµ²º·«o¥¬²°¤¶¶o¦¤µ¥²± ¶·²µ¤ª¨ ¤±§±∏·µ¬¨±·§¬¶·µ¬¥∏·¬²±¬± Γµελινα αρβορεα • ²¬¥q¶·¤±§¶²± µ¨§ ¤¯·¨µ¬·¬¦¶²¬¯¶¬± ¦¨±·µ¤¯
Œ±§¬¤q…¬²µ¨¶²∏µ¦¨ × ¦¨«±²¯²ª¼o|s }ts| p tuy q
פ¼¯²µ„ ‹ o±¬± ¬¶«¨ ±ªo¬∏¬¨ oετ αλqt||y q≥·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§§¼±¤°¬¦¶²©¶∏¥¤¯³¬±¨ ©²µ¨¶·¶¬± ·«¨ • ¤±ª ¤±ª ‘¤·∏µ¤¯ • ¶¨¨µ√¨ o≤«¬±¤q²∏µ±¤¯ ²© ∂ ª¨¨·¤·¬²±
≥¦¬¨±¦¨ otvw }tux p tv{ q
פ¼¯²µ„ ‹ o±¬± ¬¶«¨ ±ªqt||z q× °¨³¨µ¤·¨ ¥¤°¥²²©²µ¨¶·§¼±¤°¬¦¶¤±§³¤±§¤¦²±¶¨µ√¤·¬²±¬± ≤«¬±¤ΠΠ≤«¤³°¤± Š q׫¨ …¤°¥²²¶q‘¨º ≠²µ®}„¦¤§¨ °¬¦°µ¨¶¶o
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k责任编辑 于静娴l
ut 林 业 科 学 ww卷