全 文 ：第 wv卷 第 u期
u s s z年 u 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wv o‘²1u
ƒ ¥¨qou s s z
≥≥• 标记与欧洲黑杨材性性状的关联分析 3
黄秦军 丁明明 张香华 苏晓华
k中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 tsss|tl
摘 要 } 对引进的 |u个 t年生和 yx个 w年生欧洲黑杨无性系进行材性测定 o并结合 tzt个 ≥≥• 标记进行材性数
量性状位点的关联分析 ∀结果表明 }t年生和 w年生欧洲黑杨的木材基本密度分别为 s1vs{ { ª#¦°pv和 s1vxx u ª#
¦°pv o纤维长分别为 yst1v Λ°和 yw|1w Λ° o纤维宽分别为 ut1{t Λ°和 uv1tt Λ° o微纤丝角分别为 uy1xβ和 uy1tβ ∀w
年生欧洲黑杨苯醇抽提物 !综纤维素 !Α纤维素以及木质素含量分别为 u1vu h !z{1yu h !wt1w{ h 和 us1|v h ∀通过
≥≥• 标记位点与性状间的关联分析 o共获得与 t年生材性性状关联的 ≥≥• 标记位点 ts个 o其中基本密度 v个 o微纤
丝角 x个 o纤维长 u个 o纤维宽 w个 o贡献率 y1wv h ∗ uv1t{ h ~与 w年生欧洲黑杨材性性状关联的 ≥≥• 标记位点 {
个 o其中基本密度 !纤维长 !木质素各 t 个 o微纤丝角 !综纤维素含量和 Α纤维素含量各 u 个 o贡献率 z1wt h ∗
u{1xy h ∀
关键词 } 欧洲黑杨 ~≥≥• 标记 ~材性性状
中图分类号 }≥zt{1wy 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsu p sswv p sx
收稿日期 }ussy p sz p uy ∀
基金项目 }国家/十一五0科技支撑课题kussy…„⁄st„txl和/ |w{0项目 kussx p w p xtl资助 ∀
3 苏晓华为通讯作者 ∀
Ασσοχιατιον Αναλψσισ Βετωεεν ΣΣΡ Μολεχυλαρ Μαρκερσ ανδ Ωοοδ Προπερτιεσ οφ Ποπυλυσ νιγρα
‹∏¤±ª ±¬±­∏± ⁄¬±ª ¬±ª°¬±ª «¤±ª÷¬¤±ª«∏¤ ≥∏÷¬¤²«∏¤
k ΚεψΛαβορατορψοφ Τρεε Βρεεδινγ ανδ Χυλτιϖατιον o Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo Χηινεσε Αχαδεµψ
οφ Φορεστρψ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ} Œ±·«¬¶¶·∏§¼o·«¨ º²²§³µ²³¨µ·¬¨¶²©|u ²±¨ p¼¨ ¤µp²¯§¤±§yx ©²∏µp¼¨ ¤µp²¯§ Ποπυλυσ νιγρα ¦¯²±¨ ¶º¨ µ¨ °¨ ¤¶∏µ¨§q
±×¶¤±¤¯¼¶¬¶º¤¶¦²°¥¬±¨ §º¬·«·«¨ °¨ ¤¶∏µ¨§µ¨¶∏¯·º¬·«tzt ≥≥• °¤µ®¨ µ¯ ²¦¬o¤±§·«¨ µ¨¶¨¤µ¦«¶«²º¨ §·«¤··«¨ º²²§¥¤¶¬¦
§¨±¶¬·¼ k • …⁄l ²©²±¨ p¼¨ ¤µp²¯§¤±§©²∏µp¼¨ ¤µp²¯§º¤¶s1vs{ { ª#¦°pv¤±§s1vxx u ª#¦°pv o·«¨ ©¬¥µ¨ ¯¨ ±ª·«kƒl º¤¶yst1v
Λ° ¤±§yw|1w Λ°o·«¨ ©¬¥µ¨ º¬§·«kƒ • l º¤¶ut1{t Λ° ¤±§uv1tt Λ° ¤±§·«¨ °¬¦µ²©¬¥µ¨ ¤±ª¯ k¨ ƒ„l º¤¶uy1xβ ¤±§uy1tβ
µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯q׫¨ ¦²±·¨±·¶²© ¥¨±½¨ ±¨ p¤¯¦²«²¯ ¬¨·µ¤¦·¬²±o«²¯²¦¨¯¯∏¯²¶¨ oΑp¦¨¯¯∏¯²¶¨ ¤±§ ¬¯ª±¬± ²©©²∏µp¼¨ ¤µp²¯§ Πq νιγρα º¨ µ¨
u1vu h oz{1yu h owt1w{ h ¤±§us1|v h µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q≥≥• °¤µ®¨ µ¯²¦¬¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·« • …⁄oƒ„ oƒ¤±§ƒ• ²©²±¨ p¼¨ ¤µp
²¯§ Πq νιγρα º¨ µ¨ ¬§¨±·¬©¬¨§·² ¥¨ v ox ou ¤±§w µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o¤±§·«¨¬µ¦²±·µ¬¥∏·¬²±¶µ¤±ª¨§©µ²° y1wv h ·²uv1t{ h qŒ±©²∏µp
¼¨ ¤µp²¯§ Πq νιγραo≥≥• °¤µ®¨ µ¯²¦¬¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·« • …⁄oƒoƒ„ o«²¯²¦¨¯¯∏¯²¶¨ oΑp¦¨¯¯∏¯²¶¨ ¤±§ ¬¯ª±¬± º¨ µ¨ ¬§¨±·¬©¬¨§·²¥¨
t ot ou ou ou ¤±§t µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o¤±§·«¨ ¦²±·µ¬¥∏·¬²±¶µ¤±ª¨§©µ²° z1wt h ·²u{1xy h q׫¨¶¨ °¤µ®¨µ¶°¬ª«·¥¨ ∏¶¨©∏¯ ©²µ
º²²§³µ²³¨µ·¼¬°³µ²√¨ °¨ ±·¬©∏¶¬±ª·«¨ ° ¦²µµ¨¦·¯¼¬± ¥µ¨ §¨¬±ª³µ²ªµ¤°q
Κεψ ωορδσ} Ποπυλυσ νιγρα~≥≥• °¤µ®¨µ~º²²§³µ²³¨µ·¼
欧洲黑杨k Ποπυλυσ νιγραl 是分布于欧亚大陆的杨属树种 o作为世界主栽杨树品种的重要基因供体 o在杨
树遗传改良中具有重要作用 ∀以欧洲黑杨为亲本的杂交育种活动已培育出许多优良品种 o同时对其生长 !抗
性 !材性变异以及遗传多样性等方面也进行了较深入的研究k…¨ ±¨ ·®¤ ετ αλqoussu ~•¬±©¬¨ §¯ ετ αλqot||{ ~
¤µ·¬±ousswl ∀然而材性性状多为连续性变异的数量性状 o属多基因控制且受环境影响较大 o遗传控制机制
不明 ∀所以利用传统育种方法进行材性改良往往周期长 !效果差 !改良程度不显著 o运用常规育种手段很难
突破性地改良材性性状 o培育出材质优良的新品种 ∀
利用分子标记技术 o能有效分析木材形成与控制的关键因子 o并阐明它们在木材形成中的重要作用 o可
为在短时间内进行材性改良提供理论基础 ∀目前国内外已构建了许多杨树遗传连锁图 o在 ±×定位方面的
研究也有不少报道k…µ¤§¶«¤º ετ αλqot||w ~• ∏ ετ αλqot||z ~ƒµ¨º¨ ± ετ αλqousss ~≤ µ¨√¨ µ¤ ετ αλqousst ~黄烈健
等 oussw ~黄秦军等 ousswl ∀这些研究结果对今后的材性遗传改良将起到一定的指导作用 o但欧洲黑杨材性
的 ±×定位国内外还未见报道 ∀
本研究在欧洲黑杨木材材性表型研究的基础上 o进行 ≥≥• 分子标记与其材性性状的关联分析 o寻找与
基本密度 !纤维长宽 !微纤丝角 !纤维素 !木质素等紧密关联的 ≥≥• 分子标记 ∀从分子水平解释杨树木材性
状的遗传变异规律和机制 o为杨树木材性状的标记辅助选择以及目的基因的分离 !检测及利用提供依据 o进
而为杨树材性遗传改良研究提供理论基础 o为杨树杂交育种和材性改良寻求新途径 ∀
t 材料和方法
111 材料来源
中国林业科学研究院林业研究所从 usss年起分别从 tx个欧洲国家引入 txs份欧洲黑杨基因资源 ∀
ussu年将引进资源分别在北京 !内蒙古呼和浩特 !陕西杨凌 !黑龙江齐齐哈尔和辽宁大连 x个地点建立欧洲
黑杨基因库 o此外北京欧洲黑杨基因库还包括来自新疆的 tw个乡土欧洲黑杨无性系 ∀本研究 t年生材料来
自北京 ow年生材料来自陕西杨凌 ∀
112 木材物理性状测定
w年生欧洲黑杨无性系 yx个系号 ot年生无性系 |u个系号 o每无性系取 v株 o胸径处取样 ∀测定的物理
性状包括基本密度 !纤维长 !纤维宽 !微纤丝角 o采用排水法测定基本密度 o采用常规离析方法测定纤维长度 !
宽度 o微纤丝角测定采用偏光显微镜法 ∀其中基本密度测 u次 o纤维长宽各测 vss个数据 o微纤丝角测 vs个
数据 ∀
113 木材化学性状测定
化学性状包括综纤维素 !Α纤维素 !木质素 !苯醇抽出物等 ∀苯醇抽出物 !木质素和综纤维素分别采用
Š…Π× uyzz1y p |w oŠ…Π× uyzz1{ p |w oŠ…Π× uyzz1ts p |w方法测定 ∀Α纤维素含量测定参照制浆造纸实验指
导书k詹怀宇 oussul ∀
114 ΣΣΡ 分析方法
首先采用 ≤ׄ…法提取样品总 ⁄‘„ o≥≥• 反应体系和反应程序参照 ⁄¨ √¨ ¼等kt||yl的方法进行 ∀扩增产
物在 y h的聚丙烯酰胺凝胶上分离 o银染后进行照相观察并记录结果 ∀根据标记带型的有无将欧洲黑杨群
体划分为 u个亚群体 }组 t和组 s o以此对材性性状进行单因素方差分析和相关分析 o数据统计分析软件为
≥°≥≥tt1s ∀
u 结果与分析
211 欧洲黑杨木材物理性质分析
林木遗传改良中材性改良的重要性仅次于生长性状 o对材性变异的了解和掌握则是进行材性遗传改良
的重要基础和先决条件 ∀本研究结果表明 }t年生和 w年生欧洲黑杨木材基本密度分别为 s1vs{ { ª#¦°pv和
s1vxx u ª#¦°pv o纤维长分别为 yst1v Λ°和 yw|1w Λ° o纤维宽分别为 ut1{t Λ°和 uv1tt Λ° o微纤丝角分别为
uy1wxβ和 uy1ttβ ∀欧洲黑杨木材物理性质在不同年龄间变化较大 o年龄间差异显著 ∀材性随年龄变化的大致
趋势为基本密度 !纤维长度和宽度随年龄的增加而增加 o微纤丝角随年龄增加而降低 ∀
表 1 1 年生和 4 年生欧洲黑杨木材物理性质的分析
Ταβ .1 Αναλψσισ οφ ωοοδ πηψσιχαλ προπερτψ οφ ονε−ψεαρ−ολδ ανδ φουρ−ψεαρ−ολδ Π . νιγρα
性状
×µ¤¬·
t年生 ’±¨ p¼¨ ¤µp²¯§ w年生 ƒ²∏µp¼¨ ¤µp²¯§
平均 „√¨ µq 最小值 ¬±q 最大值 ¤¬q 平均 „√¨ µq 最小值 ¬±q 最大值 ¤¬q
基本密度 • ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼Πkª#¦°pvl s1vs{ { s1uys t s1vxy x s1vxx u s1u{t z s1v|t |
纤维长 ƒ¬¥µ¨ ¯¨ ±ª·«ΠΛ° yst1v xuu1s yyw1s yw|1w wuy1x {us1s
纤维宽 ƒ¬¥µ¨ º¬§·«ΠΛ° ut1{t t|1yz uw1yx uv1tt us1xv ux1zt
微纤丝角 ¬¦µ²©¬¥µ¨ ¤±ª¯ Π¨kβl uy1wx ut1yx vt1t{ uy1tt t{1zt vt1sx
212 欧洲黑杨木材化学成分分析
木材化学成分含量与纸浆得率 !纸浆性能密切相关 o对制浆造纸工艺 !经济效益有决定性的影响 ∀对 w
年生欧洲黑杨基因资源木材化学性状分析结果表明 }苯醇抽提物含量为 u1vu h o变异幅度 t1tx h ∗ v1zu h o
变异系数为 ux1y{ h ~综纤维素含量为 z{1yuu h o变异幅度 zt1zu h ∗ {x1u{ h ~Α纤维素含量为 wt1w{ h o变异
幅度为 v{1ut h ∗ ww1{| h ∀综纤维素和 Α纤维素含量的变异系数相对较小 o分别为 u1vt h和 u1yu h k表 ul ∀
ww 林 业 科 学 wv卷
表 2 4 年生欧洲黑杨基因资源木材化学成分变异分析
Ταβ .2 Αναλψσισ οφ ωοοδ χηεµιχαλ χοµ πονεντσ οφ φουρ−ψεαρ−ολδ Π . νιγρα
苯醇抽提物含量
…¨ ±½¨ ±¨ p¤¯¦²«²¯ ¬¨·µ¤¦·¬²±
综纤维素含量
‹²¯²¦¨¯¯∏¯²¶¨
Α纤维素含量
Αp¦¨¯¯∏¯²¶¨
木质素含量
¬ª±¬±
平均值 „√¨ µqΠh u1vu z{1yuu wt1w{ us1|v
最小值 ¬±qΠh t1tx zt1zu v{1ut tz1wx
最大值 ¤¬qΠh v1zu {x1u{ ww1{| vs1uu
标准差 ≥·¤±§¤µ§§¨√¬¤·¬²± s1ssy s1st{ u s1sts | s1suw u
变异系数 ≤²¨©©¬¦¬¨±·²©√¤µ¬¤·¬²±Πh ux1y{ u1vt u1yu tt1xx
213 ΣΣΡ 标记与木材性状的关联分析
从 ts|对杨树 ≥≥• 引物中筛选出 tv对多态性较高的引物 o共检测到 tzt个 ≥≥• 标记位点k图 tl ∀标记
位点与数量性状的关联分析采用单向分组方差分析方法 o即根据标记带型的有无将群体划分为 u个亚群体 }
组 t和组 s o然后进行单因素方差分析k显著水平为 s1stl o获得与数量性状相关联的标记位点 ∀
图 t ≥≥• 标记在欧洲黑杨群体中的分离检测k引物 }°twtl
ƒ¬ªqt ≥ ª¨µ¨ª¤·¬²± ²©≥≥• °¤µ®¨µ¬± Πq νιγρα ³²³∏¯¤·¬²± k°µ¬°¨ µ}°twtl
u1v1t ≥≥• 标记与 t年生欧洲黑杨木材性状的关联分析 在 w个性状中共检测到与木材性状相关联的 ≥≥•
标记位点 ts个 o其中基本密度 v个 o微纤丝角 x个 o纤维长 u个 o纤维宽 w个k表 vl o贡献率为 y1wv h ∗
uv1t{ h ∀在所获得的标记中 o°tvx p tt和 °tvz p z这 u个标记同时控制着微纤丝角和纤维宽的性状表现 ~
°tws p tt标记同时与基本密度和微纤丝角关联 ~°twu p ts标记同时与纤维长和纤维宽关联 ∀
表 3 1 年生欧洲黑杨木材物理性质与 ΣΣΡ 标记的单因素方差分析 ≠
Ταβ .3 Ονε2ωαψ ϖαριανχε αναλψσισ ον ΣΣΡ µαρκερστο ωοοδ πηψσιχαλ προπερτιεσ οφ ονε−ψεαρ−ολδ Π . νιγρα
性状
×µ¤¬·
标记
¤µ®¨µ
Π值
Π √¤¯∏¨
相关系数
≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·
贡献率
∂¤µ¬¤±¦¨ ¬¨³¯¤¬±¨ §Πh
效应
∞©©¬¦¬¨±¦¼
基本密度 °v p u s1st33 p s1uyz y1{x p
• ²²§¥¤¶¬¦ °uz p z s1ssu33 p s1vux tt1tt p
§¨±¶¬·¼ °tws p tt s1ssw33 s1u|| {1uu n
微纤丝角 °w p x s1ssx33 s1u{{ {1u| n
¬¦µ²©¬¥µ¨ ¤±ª¯¨ °tvx p tt s1sst33 s1vvw tt1tw n
°tvz p z s1sss33 s1w{u uv1t{ n
°tws p tt s1stx 3 p s1uxw y1wv p
°tws p ty s1ssu33 s1vtw |1{| n
纤维长 °twt p | s1ssw33 p s1vss |1st p
ƒ¬¥µ¨ ¯¨ ±ª·« °twu p ts s1ssx33 p s1u{{ {1uz p
纤维宽 °v p w s1ssz33 s1u{s z1{x n
ƒ¬¥µ¨ º¬§·« °tvx p tt s1sss33 p s1vys tu1|y p
°tvz p z s1ssv33 p s1vsw |1uw p
°twu p ts s1ss{33 p s1u{v z1x| p
≠ 3 o33 }分别表示在 s1sx水平和 s1st水平显著 ≤²µµ¨ ¤¯·¬²±¬¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¤··«¨ s1sx ¤±§s1st ¯¨ √¨ ¯ku2·¤¬¯¨ §l µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q下同 ∀׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
u1v1u ≥≥• 标记与 w年生欧洲黑杨木材性状的相关分析 对全部 tzt个 ≥≥• 标记位点与 w年生欧洲黑杨材
xw 第 u期 黄秦军等 }≥≥• 标记与欧洲黑杨材性性状的关联分析
性性状k基本密度 !纤维长 !纤维宽和微纤丝角 !苯醇抽提物 !综纤维素含量 !纤维素含量 !木质素含量l进行单
因素方差分析及相关分析 ∀除纤维宽和苯醇抽提物以外 o其余 y个性状共获得关联的 ≥≥• 标记位点 {个k表
wl ∀其中基本密度 !纤维长 !木质素各 t个 o微纤丝角 !综纤维素含量和 Α纤维素含量各 u个 ∀
{个标记位点中 °v p u为显著相关 o且贡献率最小为 z1wt h ~其余 z个标记位点均为极显著相关 o贡献
率最大的位点是 °tws p yku{1xy h l o且该位点同时与综纤维素和木质素关联 ∀
表 4 4 年生欧洲黑杨木材性状与 ΣΣΡ 标记的单因素方差分析
Ταβ .4 Ονε2ωαψ ϖαριανχε αναλψσισ ον ΣΣΡ µαρκερστο ωοοδ προπερτιεσ οφ φουρ−ψεαρ−ολδ Π . νιγρα
性状
×µ¤¬·
标记
¤µ®¨µ
Π值
Π √¤¯∏¨
相关系数
≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·
贡献率
∂¤µ¬¤±¦¨ ¬¨³¯¤¬±¨ §Πh
效应
∞©©¬¦¬¨±¦¼
基本密度 • ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼ °v p u s1suy 3 p s1u{v z1wt p
纤维长 ƒ¬¥µ¨ ¯¨ ±ª·« °twv p tx s1ssz33 p s1vvz tt1vy p
微纤丝角 ¬¦µ²©¬¥µ¨ ¤±ª¯¨ °tvx p x s1ssx33 p s1vxw t|1uw p
°tws p ty s1sst33 s1vyx t|1zy n
综纤维素含量 ‹²¯²¦¨¯¯∏¯²¶¨ °tv| p x s1ssy33 s1vww tu1ut n
°tws p y s1ssz33 p s1vv| tt1w{ p
Α纤维素含量 Αp¦¨¯¯∏¯²¶¨ °tvx p { s1st33 p s1vuz tv1yw n
°tws p z s1ss|33 p s1vu{ ts1xu n
木质素含量 ¬ª±¬± °tws p y s1sss33 s1yvt u{1xy n
v 结论与讨论
t年生和 w年生欧洲黑杨的基本密度分别为 s1vs{ { ª#¦°pv和 s1vxx u ª#¦°pv ~纤维长分别为 yst1v Λ°
和 yw|1w Λ° ~纤维宽分别为 ut1{t Λ°和 uv1tt Λ° ~微纤丝角分别为 uy1xβ和 uy1tβ ∀w年生欧洲黑杨苯醇抽提
物 !综纤维素 !Α纤维素以及木质素含量分别为 u1vu h !z{1yu h !wt1w{ h和 us1|v h ∀
树木生长早期形成层原始细胞比较短 !分裂速度快 o衍生出的子细胞数量多 o但体积小 !细胞较短 !细胞
壁薄k鲍甫成等 ot||{l ∀所以本研究欧洲黑杨木材基本密度相对较小 o纤维长度较短而微纤丝角较大 ∀随着
林龄的增大 o形成层原始细胞逐渐趋于成熟 o其细胞变长 !直径增大 !细胞壁增厚 o从而导致基本密度 !纤维长
度和宽度随年龄的增加而增加 o微纤丝角随年龄增加而降低 ∀本研究测定的 t年生和 w年生数据揭示的材
性变化规律与多数研究结论相吻合k费本华等 oussxl ∀
通过 ≥≥• 标记位点与性状间的关联分析 o本研究共获得与 t年生欧洲黑杨材性性状关联的 ≥≥• 标记位
点 ts个 o其中基本密度 v个 o微纤丝角 x个 o纤维长 u个 o纤维宽 w个 o贡献率 y1wv h ∗ uv1t{ h ~与 w年生欧
洲黑杨材性性状关联的 ≥≥• 标记位点 {个 o其中基本密度 !纤维长 !木质素各 t个 o微纤丝角 !综纤维素含量
和 Α纤维素含量各 u个 o贡献率 z1wt h ∗ u{1xy h ∀
目前 ±×¶定位方法比较多 o本研究所采用的方差分析方法由于不依赖于图谱进行 ±×分析 o比较简单
直观 o且对 ±×¶的检测能力较高 o但不能估计 ±×¶的具体位置和相互效应k加性 !显性或超显性l ∀即便如
此 o多数研究均表明在一定条件下 ±×具有较高的可信度 o可以用于标记辅助选择育种k⁄¤µ√¤¶¬ετ αλqot||v ~
…¨ ¤√¬¶ot||{l ∀尤其是高遗传力性状的选择更容易获得成功 o因为高遗传力性状相对简单 o控制的基因也较
少k≥·µ¤∏¶¶ ετ αλqot||ul ∀大多数研究表明材性性状遗传力较高 o在 s1ys以上 o如 }木材密度为 s1ywv ∗ s1{v{ o
纤维长为 s1zu| ∗ s1{t| o纤维宽为 s1zvv o微纤丝角为 s1{{tk王明庥等 ot|{| ~王克胜等 ot||yl ∀这些情况表
明 o本研究 ±×¶定位结果比较可靠 ∀
本研究中某些单一标记同时与 u个性状相关联 o既存在不同性状间 o又存在同一性状不同年龄间 ∀如
°tws p tt关联 t年生欧洲黑杨木材基本密度和微纤丝角 o°tvx p tt和 °tvz p z两个位点均与微纤丝角和纤
维宽关联 o°twu p ts与纤维长和宽关联 o°tws p y与综纤维素和木质素关联 ∀该研究结果可解释木材性状表
型相关的内在遗传因素 o性状的相互关联是控制该性状的 ±×相互连锁造成或是由于某个 ±×的一因多
效 o同一标记与多个相关性状的关联则可用于解释数量性状之间可能存在的遗传相关k徐云碧等 ~t||wl ∀
°v p u同时与 t年生和 w年生基本密度关联 o°tws p ty同时与 t年生和 w年生微纤丝角关联 ∀该关联方式揭
示了木材发育的不同年龄阶段有不同的基因参与 o也有稳定表达的基因参与 o表明控制同一性状的同类基因
具有不同的时空表达 ∀在美洲黑杨k Ποπυλυσ δελτοιδεσl研究中也得到相同结果k • ∏ ετ αλqot||z ~ƒµ¨º ±¨ ετ αλqo
yw 林 业 科 学 wv卷
usssl ∀
多数木材性状是受多基因控制的数量性状 o且各性状之间均有一定关联 ∀所以通过常规育种技术对材
性进行改良往往效果不显著 o而且周期比较长 ∀在 ⁄‘„分子水平上利用分子标记辅助选择育种进行林木生
长 !材性和抗性等重要性状的早期选择是一很有前景的领域 o将给传统的育种研究带来革命性的变化 ∀
参 考 文 献
鲍甫成 o江泽慧 qt||{ q中国主要人工林树种木材性质 q北京 }中国林业出版社 ovuw p vu{
费本华 o江泽慧 o虞华强 o等 qussx1 人工经济林木材性质研究 q林业科学 owtktl }tty p tus
黄烈健 o苏晓华 o张香华 o等 qussw1 与杨树木材密度 !纤维性状相关的 ≥≥• 分子标记 q遗传学报 ovtkvl }u|| p vsw
黄秦军 o苏晓华 o黄烈健 o等 qussw1 美洲黑杨 ≅青杨木材性状 ±×¶定位研究 q林业科学 owskul }xx p ys
王克胜 o卞学瑜 o佟永昌 o等 qt||y1 杨树无性系生长和材性的遗传变异及多性状选择 q林业科学 ovukul }ttt p ttz
王明庥 o黄敏仁 o李火根 o等 qt|{|1 黑杨派新无性系木材性状的遗传改良 q南京林业大学学报 otvkvl }| p y
徐云碧 o朱立煌 qt||w q分子数量遗传学 q北京 }中国农业出版社
詹怀宇 qussu1 制浆造纸分析与检测 q北京 }中国轻工业出版社 oxz p x|
…¨ ¤√¬¶ • ⁄qt||{ q ²¯ ¦¨∏¯¤µ§¬¶¶¨¦·¬²± ²©¦²°³¯ ¬¨·µ¤¬·¶q ‘¨º ≠²µ®}≤• ≤ °µ¨¶¶o…²¦¤ •¤·²±otwx p tyu
…¨ ±¨ ·®¤ ∂ o…¤µ·e®²√eŒo ²·¯ qussu1 °µ²§∏¦·¬√¬·¼ ²© Ποπυλυσ νιγραq¶¶³q νιγρα ∏±§¨µ¶«²µ·pµ²·¤·¬²±¦∏¯·∏µ¨ ¬± °¤µª¬±¤¯ ¤µ¨¤¶q…¬²°¤¶¶¤±§…¬²¨ ±¨ µª¼ouv }
vuz p vvy
…µ¤§¶«¤º ‹ ⁄µo≥·¨·¯ µ¨• ƒ qt||w1 ²¯ ¦¨∏¯¤µª¨ ±¨ ·¬¦¶²©ªµ²º·«¤±§§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¬± Ποπυλυσ}„ ª¨ ±¨ ·¬¦ ¬¯±®¤ª¨ °¤³²©¤«¼¥µ¬§³²³¯¤µ¦²°³²¶¨§²© • ƒ° o
≥×≥ ¤±§ • „°⁄ °¤µ®¨µ¶q׫¨ ²µ„³³¯ Š¨ ±¨ ·o{| }tyz p tz{
≤ µ¨√ µ¨¤  × o≥·²µ°¨ ∂ oŒ√¨ ±¶…o ετ αλqusst1 ⁄¨ ±¶¨ ª¨ ±¨ ·¬¦ ¬¯±®¤ª¨ °¤³¶²©·«µ¨¨ Ποπυλυ󶳨¦¬¨¶k Ποπυλυσ δελτοιδεσo Πq νιγρα ¤±§ Πq τριχηοχαρπαl ¥¤¶¨§
²± „ƒ° ¤±§°¬¦µ²¶¤·¨¯ ¬¯·¨ °¤µ®¨µ¶q Š¨ ±¨ ·¬¦¶otx{ }z{z p {s|
⁄¤µ√¤¶¬„ o • ¬¨±µ¨¥ „ o ¬±®¨ ∂ o ετ αλqt||v1 ⁄¨ ·¨¦·¬±ª °¤µ®¨µp±×¬¯±®¤ª¨ ¤±§ ¶¨·¬°¤·¬±ª ±×ª¨ ±¨ ©¨©¨¦·¤±§ °¤³ ²¯¦¤·¬²± ∏¶¬±ª¤¶¤·∏µ¤·¨§ª¨ ±¨ ·¬¦°¤³q
Š¨ ±¨ ·¬¦¶otvw }|wv p |xt
⁄¨ √ ¼¨  ∞o…¨ ¯¯ ≤ o≥°¬·«⁄‘qt||y1 „ ª¨ ±¨ ·¬¦¯¬±®¤ª¨ °¤³©²µΠινυσραδιατᥤ¶¨§²± • ƒ° o• „°⁄¤±§°¬¦µ²¶¤·¨¯ ¬¯·¨ °¤µ®¨µ¶q׫¨ ²µ„³³¯ Š¨ ±¨ ·o|ukyl }
yzv p yz|
ƒµ¨º ±¨ … ∞o≤«¨ ± × ‹ ‹ o‹²º¨Š × o ετ αλqusss q±∏¤±·¬·¤·¬√¨·µ¤¬·¯²¦¬¤±§¦¤±§¬§¤·¨ ª¨ ±¨ °¤³³¬±ª²©¥∏§¶¨·¤±§¥∏§©¯∏¶«¬± ΠοπυλυσqŠ¨ ±¨ ·¬¦¶otxw }{vz
p {wx
¤µ·¬± ≥¯ ²√¤¦¨®qussw1 Ποπυλυσ νιγρᤱ§ Πq αλβα ª¨ ±¨ ·¬¦µ¨¶²∏µ¦¨ ¬± ≤½¨ ¦« • ³¨∏¥¯¬¦ΜŽ²¶®¨ ¤¯o§¨ ∂µ¬¨¶≥Š oŽ¤­¥¤⁄o ετ αλq∞˜ƒ’• Š∞‘ Ποπυλυσ νιγρα
‘¨·º²µ®} • ³¨²µ·²©·«¨ ¶¨√ ±¨·«¤±§ ¬¨ª«·« °¨¨·¬±ª¶q •²°¨oŒ·¤¯¼ ovx p v{
≥·µ¤∏¶¶≥ ‹ o¤±§¨ • o‘¤°®²²±ª Š qt||u1 ¬°¬·¤·¬²±¶²© °²¯ ¦¨∏¯¤µp°¤µ®¨µp¤¬§¶¨¯¨ ¦·¬²±¬± ©²µ¨¶··µ¨¨¥µ¨ §¨¬±ªq ≤¤±¤§¬¤± ²∏µ±¤¯ ²© ƒ²µ¨¶·µ¼ • ¶¨¨¤µ¦«ouu }
tsxs p tsyt
•¬±©¬¨ §¯  ’ o „µ±²¯§ Š  o≤²²³¨µƒ o ετ αλqt||{1 „ ¶·∏§¼ ²©ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼¬± Ποπυλυσ νιγρα¶∏¥¶³q βετυλιφολιᬱ·«¨ ˜³³¨µ≥ √¨¨ µ± ¤µ¨¤²©·«¨ ˜Ž∏¶¬±ª
„ƒ° °¤µ®¨µ¶q ²¯ ¦¨∏¯¤µ∞¦²¯²ª¼oz }v p ts
• ∏ • o…µ¤§¶«¤º ‹ ⁄µo ετ αλqt||z1 ²¯ ¦¨∏¯¤µª¨ ±¨ ·¬¦¶²©ªµ²º·«²© §¨√¨¯²³° ±¨·¬± Ποπυλυσ k≥¤¯¬¦¤¦¨¤¨ l ∂ } ¤³³¬±ª ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ ·µ¤¬·¯²¦¬¤©©¨¦·¬±ª¯¨ ¤©
√¤µ¬¤·¬²±q „° µ¨¬¦¤± ²∏µ±¤¯ ²© …²·¤±¼o{wkul }twv p txv
k责任编辑 徐 红l
zw 第 u期 黄秦军等 }≥≥• 标记与欧洲黑杨材性性状的关联分析