全 文 ：第 wt卷 第 x期
u s s x年 | 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wt o‘²1x
≥ ³¨qou s s x
川西亚高山 v种森林群落穿透雨和
茎流养分特征研究 3
巩合德t 王开运u 杨万勤v
kt1 中国科学院西双版纳热带植物园 昆明 yxsuuv ~ u q华东师范大学城市化过程和生态恢复重点实验室 上海 usssyu ~
v1 四川农业大学林学院 雅安 yuxstwl
摘 要 } 观测了王朗自然保护区紫果云杉林 !岷江冷杉林和白桦林 v种森林群落一个观测年的大气降雨量 !穿透
雨量和茎流量 o并对其中的养分元素进行了同步取样分析 ∀结果表明 }tl v个森林群落穿透雨的硫k≥l及铵态氮
k‘‹ nw p ‘l浓度都低于大气降雨中的浓度 o说明 ≥和 ‘‹ nw p ‘在经过林冠表面时被吸附 o而穿透雨中的硝态氮k‘’v
p ‘l !钾kŽl !钙k≤¤l !镁kªl !全碳k≤l和全磷k°l等元素浓度都高于大气降雨中的浓度 ~ul 所有样地茎流中的养分
元素浓度都明显高于大气降雨和穿透雨中营养元素的浓度 ~vl ≤ !‘k‘‹ nw p ‘!‘’pv p ‘l !° !Ž!≤¤!ª!≥等随大气降
雨输入林地的量分别为 ws1xz !y1ww !s1ws !v{1y| !v|1|u !{1uz和 ww1ux ®ª#«°pu¤pt ~wl 测定期间 o≥k岷江冷杉林和紫
果云杉林内l !°k紫果云杉林内l及 v种森林群落中的 ‘‹ nw p ‘!‘’pv p ‘和 ≤¤的林地净输入量都为负值 o而 Ž!≤ !
ª!和 ° k白桦林和岷江冷杉林内l为正值 ~xl v种森林群落内穿透雨和茎流中的 ≥和 ≤ 可能主要来自于林冠淋溶 o
而 ‘‹ nw p ‘!‘’pv p ‘!Žk白桦林和紫果云杉林内l !≤¤!ª和 °等主要来自于林冠截获的大气干沉降 o岷江冷杉林
内 Ž与林冠淋溶和林冠截获的干沉降都密切相关 ∀降雨持续时间长 !降雨量小及较高的林冠截留量可能是造成林
地净输入量为负值的原因 ∀
关键词 } 亚高山森林 ~穿透雨 ~茎流 ~养分输入 ~林冠淋溶
中图分类号 }≥ztx 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsx p sstw p sz
收稿日期 }ussv p tu p vs ∀
基金项目 }由国家自然科学基金/重大研究计划0项目k|susustsl !国家自然基金kvswztvz{l !中芬国际合作项目kvsutttvsxswl和中国科学
院/百人计划0项目kstussts{…l共同资助 ∀
3 致谢 }王朗自然保护区管理处 ∀
Νυτριεντ Χηαραχτεριστιχσ οφ Τηρουγηφαλλ ανδ Στεµφλοω ιν Τηρεε Φορεστσ
ατ τηε Συβαλπινε οφ Ωεστερν Σιχηυαν
Š²±ª ‹ §¨¨t • ¤±ªŽ¤¬¼∏±u ≠¤±ª • ¤±´ ¬±v
kt1 Ξισηυανγβαννα Τρποιχαλ Βοτανιχαλ Γαρδεν o Κυνµινγyxsuuv ~ u q Υρβανιζατιον Προχεσσ ανδ Εχολογιχαλ Ρεστορατιον Κεψ Λαβορατορψo
Εαστ Χηινα Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Σηανγηαιusssyu ~v1 Φαχυλτψοφ Φορεστρψ Σιχηυαν Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ψα. ανyuxstwl
Αβστραχτ} ײ§¬¶¦µ¬°¬±¤·¨ §µ¼ §¨³²¶¬·¬²± ¤±§¯¨ ¤¦«¬±ª¬¶¬°³²µ·¤±·¥¨¦¤∏¶¨ §µ¼ §¨³²¶¬·¬²± µ¨³µ¨¶¨±·¶°²¶·¯¼ ¤± ¬¨·¨µ±¤¯ ¬±³∏·
²©±∏·µ¬¨±·¶·²·«¨ ¦¨²¶¼¶·¨° º«¬¯¨ ¯¨ ¤¦«¬±ªµ¨³µ¨¶¨±·¶°²¶·¯¼ ¤ º¬·«¬±2¶¼¶·¨° µ¨¦¬µ¦∏¯¤·¬²± ²©±∏·µ¬¨±·¶³µ¨√¬²∏¶¯¼·¤®¨ ± ∏³¥¼
·µ¨ ¶¨©µ²°·«¨ ¶²¬¯qŒ·¬¶¤¯¶²¬°³²µ·¤±··² ∏´¤±·¬©¼·«¨ ±∏·µ¬¨±·©¯∏¬¨¶¬±·«¨ §¨√¨ ²¯³°¨ ±·²©¶∏¶·¤¬±¤¥¯¨ ¤¯±§∏¶¨ ¶¼¶·¨°¶q׫¨
¬¨³¨µ¬°¨ ±·¤¯ ³¯²·¬¶ ²¯¦¤·¨§¬±·«¨ • ¤±ª¯¤±ª‘¤·¬²±¤¯ ‘¤·∏µ¨ • ¶¨¨µ√¨ ¬± °¬±ªº∏o≥¬¦«∏¤±q„±¤∏·²°¤·¬¦º¨ ¤·«¨µ¶·¤·¬²±k„ • ≥l
k ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·∞±ª¬±¨ µ¨¬±ª°·¼ ·§o„∏¶·µ¤¯¬¤l º¤¶¬±¶·¤¯¯¨ §·² °¨ ¤¶∏µ¨ ªµ²¶¶µ¤¬±©¤¯¯o·«µ²∏ª«©¤¯¯o·¨°³¨µ¤·∏µ¨ o¤¬µ«∏°¬§¬·¼o
¬±¦²°¬±ªµ¤§¬¤·¬²±oº¬±§¶³¨ §¨¤±§§¬µ¨¦·¬²± §∏µ¬±ª²±¨ ¼¨ ¤µ¬± √¨¨ µ¼ ³¯²·q  ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·¶º¨ µ¨ ¶¦¤±±¨ § √¨¨ µ¼ x ¶¤±§µ¨¦²µ§¨§
√¨¨ µ¼ tx °¬±q׫¨ ·¬°¨ ¼¯ °¤±∏¤¯ °¨ ¤¶∏µ¨°¨ ±·¶²©µ¤¬±©¤¯¯o·«µ²∏ª«©¤¯¯o¤±§¶·¨°©¯²º º¨ µ¨ °¤§¨ ²√¨ µ²±¨ ªµ²º¬±ª¶¨¤¶²±o¤±§
·«¨¬µ±∏·µ¬¨±·¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶º¨ µ¨ ¤±¤¯¼½¨ §q׫¨ ²¥­¨¦·¬√¨ ¶²©·«¬¶¶·∏§¼ º¨ µ¨ ·²¦«¤µ¤¦·¨µ¬½¨ ±∏·µ¬¨±·¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶¤±§±∏·µ¬¨±·
¬±³∏·¶√¬¤µ¤¬±©¤¯¯o·«µ²∏ª«©¤¯¯¤±§¶·¨°©¯²º o¤±§∏±§¨µ¶·¤±§·«¨ ©¤¦·²µ¶¬±©¯∏¨±¦¬±ª·«¨ ±∏·µ¬¨±·¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶¤±§¬±³∏·¶¬±·«¨
¶∏¥¤¯³¬±¨ ©²µ¨¶·¶¬±·«¨ º¨ ¶·¨µ± ≥¬¦«∏¤±q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶²© ≥ ¤±§ ‘‹nw p ‘ º¨ µ¨ ²¯º¨ µ¬± ·«¨
·«µ²∏ª«©¤¯¯·«¤±¬±·«¨ µ¤¬±©¤¯¯oº«¬¯¨ ·«²¶¨ ²©‘’pv p ‘oŽo≤¤o ªo≤ ¤±§° º¨ µ¨ ·«¨ ²³³²¶¬·¨¶o¬±§¬¦¤·¬±ª·«¤·≥ ¤±§‘‹nw
p ‘º¨ µ¨ ¤¥¶²µ¥¨§©µ²° ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²± ¥¼ ¦¤±²³¼q • ª¨¤µ§¯ ¶¨¶²©·«¨ ©²µ¨¶·¦²°°∏±¬·¬¨¶o·«¨ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶²©¤¯¯·«¨ °¨ ¤¶∏µ¨§
¨¯ °¨¨ ±·¶º¨ µ¨ «¬ª«¨µ¬±·«¨ ¶·¨°©¯²º·«¤±¬±·«¨ ·«µ²∏ª«©¤¯¯¤±§µ¤¬±©¤¯¯q‘∏·µ¬¨±·¬±³∏·¶√¬¤µ¤¬±©¤¯¯§∏µ¬±ªt ¼¨ ¤µº¨ µ¨ ws1xz ®ª
#«°pu ²©≤ oy1ww ®ª#«°pu ²©‘ov{1y| ®ª#«°pu ²©Žos1w ®ª#«°pu ²©°ov|1|u ®ª#«°pu ²©≤¤o{1uz ®ª#«°pu ²© ªo
¤±§ww1ux ®ª#«°pu ²©≥ q‘¨ª¤·¬√¨ ©¯∏¬¨¶º¨ µ¨ ©²∏±§©²µ‘‹nw p ‘o‘’pv p ‘o≤¤o≥ k¬±·«¨ ©¬µ©²µ¨¶·¤±§¶³µ∏¦¨ ©²µ¨¶·l o¤±§
° k¬±·«¨ ¶³µ∏¦¨ ©²µ¨¶·l ¤±§³²¶¬·¬√¨ ©¯∏¬¨¶©²µŽo ≤ o ªo¤±§° k¬±·«¨ ¥¬µ¦«©²µ¨¶·¤±§ƒ¬µ©²µ¨¶·l ¬±·«¨ ±¨··«µ²∏ª«©¤¯¯
§¨³²¶¬·¬²± §∏µ¬±ª·«¨ °¨ ¤¶∏µ¨§³¨µ¬²§q¬±¨ ¤µµ¨ªµ¨¶¶¬²±¶º¨ µ¨ §¨ √¨ ²¯³¨ §©²µ±¨··«µ²∏ª«©¤¯¯ §¨³²¶¬·¬²±µ¨ ¤¯·¨§·²§µ¼ §¨³²¶¬·¬²±
k¤±·¨¦¨§¨±·§µ¼ ³¨µ¬²§l ¤±§¯¨ ¤¦«¬±ªk √¨¨ ±·´ ∏¤±·¬·¼o§∏µ¤·¬²±oµ¤¬±©¤¯¯¬±·¨±¶¬·¼ ¤±§¬±·¨µ¦¨³·¬²±o ·¨¦l o¶«²º¬±ª·«¤·≥ ¤±§≤
°¤¼ ¥¨ ¬±©¯∏¨±¦¨§¥¼©²¯¬¤µ¯ ¤¨¦«¬±ªº«¨µ¨¤¶‘’pv p ‘oŽk¬±·«¨ ¥¬µ¦«©²µ¨¶·¤±§¶³µ∏¦¨ ©²µ¨¶·l o‘‹nw p ‘o≤¤o ª¤±§°
°¤¼ ¥¨ °¤¬±¯¼¬±©¯∏¨±¦¨§¥¼¬±·¨µ¦¨³·¨§§µ¼ §¨³²¶¬·¬²± ¥¼ ¦µ²º±o¤±§Ž¬±·«¨ ©¬µ©²µ¨¶·¥¼ ¥²·«q׫¨ ±¨ ª¤·¬√¨ ±¨··«µ²∏ª«©¤¯¯
©¯∏¬¨¶²©¶²°¨ ¨¯ °¨¨ ±·¶µ¨¶∏¯·¨§©µ²°·«¨ ²¯±ª¨µµ¤¬±©¤¯¯§∏µ¤·¬²±o·«¨ ¶°¤¯¯¨µµ¤¬±©¤¯¯¤±§·«¨ ¬¨·µ¨°¨ √¤¯∏¨¶²©¬±·¨µ¦¨³·¬²± ²¯¶¶¨¶
¬±·«¨ ¶·∏§¬¨§³¨µ¬²§q
Κεψ ωορδσ} ¶∏¥¤¯³¬±¨ ©²µ¨¶·~·«µ²∏ª«©¤¯¯~¶·¨°©¯²º ~±∏·µ¬¨±·¬±³∏·~¦¤±²³¼ ¯¨ ¤¦«¬±ª
大气降雨是森林生态系统养分输入的主要形式之一 o甚至是养分缺乏地区生态系统养分输入的全部形
式 ∀因此 o降雨输入的营养元素不仅对于森林群落的生长和演替具有重要意义 o而且是森林生态系统生物化
学循环的重要组成部分k•²§µ¬ª² ετ αλqoussvl ∀由于森林水文过程中的养分动态对于研究系统的养分输入 !
输出以及评价养分循环是必不可少的k田大伦等 oussul o因此有关各种森林生态系统大气降雨 !穿透雨和树
干茎流的养分动态和输入受到了国内外学者的普遍关注k¬±§¥¨µª ετ αλqot|{x ~樊后保 ousss ~黄建辉等 o
usss ~„¥²¤¯ ετ αλqoussu ~ƒ¤± ετ αλqousst o陈永瑞等 oussvl ∀但由于林冠截获的干沉降和林冠淋溶对穿透雨
中养分元素含量有着复杂的影响 o所以在测定大气降雨 !穿透雨和树干茎流时 o很难定量区分它们对林内雨
水营养元素的贡献 ∀另一方面 o由于林冠截获的干沉降表示系统外部的输入 o林冠淋溶主要表示养分在森林
系统内部的转移 o因而区分它们有非常重要的意义 ∀
川西亚高山森林在调节长江上游地区的水量平衡和保持水土等方面具有重要的作用 o但由于地处偏僻
的高海拔地区 o森林水文观测较为困难 o所以有关该区域森林生态系统大气降雨中养分输入情况的研究工作
很少 ∀因此 o本文以王朗自然保护区紫果云杉k Πιχεα πυρπυρεαl林 !岷江冷杉k Αβιεσφαξονιαναl林和白桦k Βετυλα
πλατψπηψλλαl林为研究对象 o采用人工观测和自动记录相结合的方法 o观测了降雨 !穿透雨和茎流特征 o分析了
大气降雨 !穿透雨和茎流的元素含量 o并采用 ²√¨ ·等kt|{wl和 ƒ¤±等kusstl提出的复线性回归分析方法区
分林冠截获的干沉降和林冠淋溶 o量化通过大气降雨的的养分输入量 o分析了降雨过程中林冠截获的干沉降
和林冠淋溶对林内雨水养分含量的影响 o以期为研究川西亚高山森林群落系统的生态学过程提供科学依据 ∀
t 材料与方法
111 研究区域自然概况
研究地位于四川省平武县王朗国家级自然保护区ktsvβxxχ p tswβtsχ∞ovuβw|χ p vvβsuχ‘l o海拔 u vss ∗
w |{s ° o地处青藏高原 p四川盆地的过渡地带 o属丹巴 p松潘半湿润气候 ∀受季风影响 o形成干湿季节差
异 o干季k当年 tt月至次年 w月l表现为日照强烈 !降水少 !气候寒冷 !空气干燥 ~湿季kx ) ts月l的气候特征
为降雨集中 !多云雾 !日照少 !气候暖湿 ∀年平均气温 u1x ∗ u1| ε k最高气温 uy1u ε o最低气温 p tz1{ ε l oz
月平均气温 tu1z ε ot月平均气温 p y1t ε o年降雨量 {sx1u °° o主要植被为针阔混交林和针叶林k巩合德
等 ousswl ∀
112 群落调查
分别在七坪沟 !小牧羊场沟 !大草坪选择 yss °u 的标准样地 ou个相距最远的样地距离约 tx ®°∀利用半
球照相仪k尼康鱼眼镜头及尼康数码相机 ≤²²¯³¬¬|xsl照相技术和 ‹ °¨¬√¬¨º软件分析k× µ¨≥·¨ª¨¨ot||wl !测定
研究样地内的叶面积指数 ∀采用每木检尺的方法分别测定样地内树木的基本结构特征 o同时调查林下植物
的种类和数量 ∀
七坪沟的白桦林由亚高山原始针叶林砍伐后形成 o其分布区的自然环境条件与亚高山原始针叶林所处
的自然环境条件相一致 o只是局部小环境的光照更充足 o土壤较干燥 o林下灌木种类较少 o主要有虎榛子
k Οστρψοπσισ δαϖιδιαναl !悬钩子k Ρυβυσ παλµατυσl等 ~草本较多 o主要有野青茅k ∆εψευξια αρυνδιναχεαl !白苞蒿
kΑρτεµισιαλαχτιφλοραl等 ∀小牧羊场沟的岷江冷杉林主要树种为岷江冷杉 !紫果云杉 !并混生少量青杨k Ποπυλυσ
χατηαψαναl o林下植物灌木较少 o主要有忍冬kΛονιχερᶳ³ql !茶 子k Ριβε󶳳ql等 ~草本较多 o主要有铁线蕨
xt 第 x期 巩合德等 }川西亚高山 v种森林群落穿透雨和茎流养分特征研究
(Αδιαντυµ χαπιλλυσ2ϖενερισl !日本羊茅k Φεστυχαϕαπονιχαl !水金凤kΙµπατιενσ νολι2τανγερεl等 ∀大草坪的紫果云杉
林主要树种为紫果云杉和圆柏 o林下植物灌木较多 o主要有缺苞箭竹k Φαργεσια δενυδαταl !忍冬 !悬钩子等 o草
本较少 o主要有羊茅k Φq οϖιναl !茜草k Ρυβια χορδιφολιαl等 ∀各样地群落学特征见表 t ∀
表 1 3 个样地中树种群落学特征
Ταβ . 1 Τηε χοµ µ υνιτψ χηαραχτεριστιχσ οφ τρεε σπεχιεσιν τηρεε πλοτσ
样地 °¯ ²· 白桦林 …¬µ¦«©²µ¨¶· 岷江冷杉林 ƒ¬µ©²µ¨¶· 紫果云杉林 ≥³µ∏¦¨ ©²µ¨¶·
海拔 „¯·¬·∏§¨Π° u x|s u xzs v st{
经纬度 ¤¯·¬·∏§¨ ¤±§ ²¯±ª¬·∏§¨ tswβtvχ∞vuβ|xχ‘
tswβs{χ∞χ
vuβ|zχ‘χ
tswβsxχ∞χ
vuβ|tχ‘χ
坡向 „¶³¨¦·Πkβl • ≥w{ ∞≥{s ‘∞zx
坡度 ≥¯ ²³¨Πkβl ws w ux
郁闭 ≤¤±²³¼ §¨±¶¬·¼Πh xv tss y|
叶面积指数 „Œ t1t t1| t1x
基面积 …¤¶¨ ¤µ¨¤Π°u t{1z xt1z ws1s
密度 ⁄¨ ±¶¬·¼Π«°p u tuty tsw| yxs
树种 ≥³¨¦¬¨¶ 白桦Βετυλα πλατψπηψλλα
岷江冷杉
Αβιεσφαξονιανα
紫果云杉
Πιχεα πυρπυρεα
青杨
Ποπυλυσ χατηαψανα
紫果云杉
Πιχεα πυρπυρεα
圆柏
Σαβινα χηινενσισ
胸径 ⁄…‹Π¦° tv1v uw1v uw1| vs1s u{1| uu1t
树高 ‹ ¬¨ª«·Π° tt1z tz1w us1x ut1u us1w tt1u
冠层投影面积 ≤µ²º± ³µ²­¨¦·¨§¤µ¨¤Π°u y|1w wz1{ uy1w {{1u ty1y vy1v
113 实验仪器的设置及水样的收集 !分析
ussu年 x月在白桦林 !岷江冷杉林和紫果云杉林内各安装一套全自动微气候观测仪k  ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·
∞±ª¬±¨ µ¨¬±ª°×≠ ·§qo„∏¶·µ¤¯¬¤l ∀观测项目包括空气温湿度k型号 }‹°wx„l !土壤温度k型号 }yxsz„l !太阳
总辐射k型号 }≥Žst p ⁄l !降雨k型号 }ׅp v„l及风速和风向k型号 }svw„l ∀每套微气候观测仪配有 v组土壤
温度传感器k每组 u支传感器l !w支太阳总辐射传感器 !t支空气温湿度传感器 !u支雨量筒 o其中 t套配有气
压 !风速和风向传感器 ∀v组土壤温度传感器分别布置在林冠交接 !郁闭林冠和非林冠垂直投影下的土壤
中 o水平位于土壤 x ¦°和 tx ¦°层 ~w支太阳总辐射传感器布置在不同的林冠下 ~t支空气温湿度传感器和 u
支雨量筒位于离地 t1w °高处k灌木层平均高l ∀另在林外建有高为 tt1s °的观测铁塔 o在其顶部安装太阳
总辐射 !空气温湿度 !风速和风向传感器 o所有探头用导线与控制器连接 o实行 uw «连续观测 ∀同时 o设置系
统扫描间隔为 x ¶o数据采集间隔为 tx °¬±∀采用的微气候数据时间为 ussu年 x月 ) ussv年 x月 o人工观测
时间为 ussu年 z月 y日 ) ussv年 x月 y日 o观测期间未收集冰雹 !雨夹雪及降雪时的水样 ∀
t1v1t 穿透雨的测定 自动测定 }每个样地安置 u个雨量筒k型号 }ׅp v„ os1u °°l o可不间断地测定森林
内的降雨分配情况 ∀人工测定 }把由 °∂ ≤材料制成的收集面积为 s1w °uku ° ≅ s1u °l的集水槽用 v h的盐酸
连续浸泡 uw «o并用蒸馏水至少清洗 v次 o然后在样地内随机安置 x个集水槽 o为了避免灌木及草本植物对
穿透雨的影响 o使集水槽距离地面的高度不低于 vs ¦° o并与地面保持约 s1xβ的倾角 o为了避免枯枝落叶等影
响测量结果 o降雨前把集水槽内的凋落物等清理干净 ∀集水槽较低的一端底部开口 o连接一个体积为 z1x 
的塑料桶 o最后以 x个集水槽的雨量平均数作为穿透雨的量 ∀
t1v1u 大气降雨的测定 自动测定 }在林内空旷处安置 t个雨量筒 o其自动测定的值可作为大气降雨的参
考数据 ∀人工测定 }在林外空旷地约 xs °处安置 t个集水槽作为对照k≤Žl o测定的值为总降雨量 ∀
t1v1v 茎流的测定 根据径级分布 o每样地共选择 x株标准木观测树干茎流 ∀将直径为 t1x ¦°大小的聚乙
烯塑料管沿中缝剪开一段k剪开的长度取决于树干的大小l o然后用大头针将塑料管开口处固定在树干上 o再
将剪开的塑料管从两边螺旋上升缠绕于树干 t圈 o固定后 o用玻璃胶将接缝处封严 o在塑料管的下端接 t个
u1x 塑料桶收集树干茎流 ∀每次测定的茎流量的平均值乘以相关径级的树木的数目换算成林分的总茎流
量k°l o除以样地面积就是茎流水深k°°l ∀
t1v1w 林冠截留量的计算 利用公式 }Ι € Ρ p Τ p Σ计算林冠截留量 ∀其中 Ι为林冠截留量k°°l oΡ为降
雨量 oΤ为穿透雨量 oΣ为茎流量 ∀
t1v1x 元素的测定 每次降水后 o从样地各容器收集到的水分中分别取 uxs °的样品 o并加入 t °的
yt 林 业 科 学 wt卷
‹ª≤¯ u 固定 ∀ ‘’pv p ‘用紫外分光光度法k双光束扫描紫外可见分光光度计 o型号 ˜∂vvs o英国 ‘Œ≤„ 公司
制造l测定 o‘‹ nw p ‘用靛酚蓝比色法kzuu≥分光光度计 o上海棱光技术有限公司制造l测定 oŽ!≤¤和 ª都用
原子吸收分光光度法测定k北京普析通用有限公司 °Š∞‘∞• „2„·²°¬¦¤¥¶²µ³·¬²± ¶³¨¦·µ²³«²·²°¨ ·¨µ¶l ~≥用硫酸
钡比浊法测定 ~无机 ≤用双指示剂滴定法测定 o有机 ≤用重铬酸钾氧化法测定 ~全 °用硫酸 p高氯酸氧化 p
钼蓝比色法测定 ∀
114 数据分析
结合微气候观测仪自动测定的数据 o在每个样地中各人工测定了 u|次大气降雨量 !穿透雨量和树干茎
流量 o并计算得到每个样地每次降雨事件的降雨前干燥时间 !降雨强度 !降雨持续时间和林冠截留量等 o同步
分析每次大气降雨 !穿透雨和树干茎流的养分元素的浓度k表 ul ∀每一种元素的林地净输入量可用下式表
示 }ΝΤΦ€ k ΤΦn ΣΦl p ΡΦ∀其中 ΝΤΦ表示元素的林地净输入量k®ª#«°pul oΤΦ表示元素在穿透雨中的含
量 oΣΦ表示元素在茎流中的含量 o• ƒ表示元素在林外大气降雨中的含量 ∀基于 ²√¨ ·等kt|{wl的方法 o采用
了复线性回归方程区分穿透雨和茎流中的元素净输入量是来源于林冠截获的干沉降k系统外部l还是来源于
林冠交换k系统内部l ∀
u 结果与分析
211 大气降雨中营养元素的特征
表 u表明 }大气降雨中所含各种元素的浓度并不相同 o在测定的营养元素中 ≥浓度最高 o平均浓度为
x1vz °ª#pt o‘’ pv p ‘的浓度最低 o为 s1ty °ª#ptk表 ul ∀不同地区由于年降水量和雨水元素浓度的不同 o
其各种元素的年输入量也不同 ∀测定地区的各种元素中 o≥的年输入量最高 o达到 ww1ux ®ª#«°pu o远高于华
北地区 y1x{ ®ª#«°puk李海涛等 ot||zl o这可能是该区的酸沉降导致的k彭培好等 ot||yl ∀°随大气降雨输入
的年养分量最低为 s1w ®ª#«°pu o高于湖南会同测定的值 s1ut ®ª#«°puk田大伦等 oussul ∀即使在同一地区不
同年份和不同地点 o各元素的年输入量也不同 oŽ!≤¤!ª的年输入量分别为 vz1zy !v{1|z !{1sx ®ª#«°pu o远高
于彭培好等kt||yl在同一地区k绵阳市新桥镇官司河流域 otswβwxχ ) tswβw{χ ∞ovtβvuχ ) vtβvzχ ‘l测定的值kŽ
u1|t !≤¤tz1sx !ªt1yy ®ª#«°pul o但是 ‘k‘‹nw p ‘!‘’pv p ‘l和 °的年输入量分别为 y1ww和 s1w ®ª#«°pu o
低于他们的测定结果 y1zs ®ª#«°pu和 s1zx ®ª#«°pu ∀而大气降雨中 ≤的年输入量为 ws1xz ®ª#«°pu ∀各元素
通过大气降雨输入量的大小依次是 ≥  ≤  ≤¤ Ž ª ‘ °k表 vl ∀
表 2 3 个样地 29 次大气降雨 !穿透雨和树干茎流中营养元素的平均浓度
Ταβ . 2 Μεαν χονχεντρατιον οφ νυτριεντσιν γροσσ ραινφαλλ, τηρουγηφαλλ, ανδ στεµφλοω ατ τηε τηρεε σαµ πλινγ σιτεσ °ª#pt
地点
≥¬·¨
项目
Œ·¨° ‘‹
nw p ‘ ‘’ pv p ‘ ≤¤ ª Ž ≥ ≤ °
ΡΦ s1yv ? s1ut s1ty ? t1zs w1{w ? t1zt t1ss ? s1wx w1y| ? v1{v x1vz ? |1ts w1|u ? w1vx s1sx ? s1st
白桦林
…¬µ¦«©²µ¨¶·
ΤΦ s1uy ? s1t{ t1zt ? s1z| x1t| ? u1yu t1xx ? s1zt tt1|{ ? t{1vs x1sy ? z1{| |1xz ? {1ts s1ts ? s1su
ΣΦ s1{| ? s1wv u1|t ? t1us v1{w ? t1x| t1vx ? s1w| uu1x| ? ts1tv ts1tv ? z1wy tu1vy ? z1uy s1tu ? s1st
岷江冷杉林
ƒ¬µ©²µ¨¶·
ΤΦ s1x| ? s1vs u1zv ? t1v{ x1xs ? t1vu u1sy ? s1{u uy1s{ ? tx1vs w1zx ? v1ux tw1wy ? |1vs s1uv ? s1sv
ΣΦ s1z{ ? s1uw v1{| ? t1wu y1zy ? u1xy v1y{ ? s1z| zy1ts ? us1tu t|1uy ? tu1sv uv1tx ? tv1x{ s1wy ? s1sx
紫果云杉林
≥³µ∏¦¨ ©²µ¨¶·
ΤΦ s1ww ? s1t| u1yx ? t1sz y1s{ ? v1ts t1zs ? s1v{ tu1wu ? y1uv u1|u ? v1ut tx1w{ ? |1{| s1sw ? s1st
ΣΦ t1ut ? s1xx w1s{ ? t1zu y1vw ? u1v| u1vw ? s1xy v|1sv ? tu1vv tt1wv ? y1vs t{1uy ? tu1wu s1wv ? s1sy
212 穿透雨和茎流营养元素的特征
表 u表明 o大气降雨穿过林冠表面后其化学元素含量发生了很大变化 ov种森林群落中穿透雨 ‘’pv p ‘!
Ž!≤¤!ª!≤和 °浓度都增加 o而 ‘‹nw p ‘和 ≥浓度都有所降低 o表明二者在经过林冠层被不同程度的吸附 o
其中白桦林对 ‘‹nw p ‘吸附最明显 o原始针叶林对 ≥吸附最为明显 ∀v种森林群落穿透雨中各营养元素浓
度明显不同 o白桦林穿透雨中的 ≥浓度比紫果云杉林高 zv1v h o紫果云杉林的 ≤¤和 ≤ 浓度分别比白桦林高
tz1t h和 yt1{ h o岷江冷杉林的 ‘’pv p ‘!‘‹nw p ‘!ª和 Ž浓度分别比白桦林高 x|1y h !tuy1| h !vu1| h和
ttz1z h o岷江冷杉林的 °浓度比紫果云杉林高 wzx1s h o这也说明阔叶林和针叶林内雨水营养元素浓度并不
相同 o而且不同树种对改变降雨养分含量所起的作用也不同 o如阔叶林对 ‘‹nw p ‘的吸附大于针叶林 o而针
zt 第 x期 巩合德等 }川西亚高山 v种森林群落穿透雨和茎流养分特征研究
叶林林冠对 ≥元素的吸附明显高于阔叶林 ∀营养元素含量的变化是由于雨水淋溶了植物组织上的营养物
质 !大气降雨淋洗了林冠上的尘埃颗粒以及植物和雨水之间进行的离子交换k¬±§¥¨µª ετ αλqot|{yl o另外 o
林冠截留也会造成穿透雨和茎流营养元素浓度升高k林冠截留占降水量的 w{1v h lk¤¦¯¤∏ ετ αλqoussvl ∀
表 3 3 个森林群落大气降雨 !穿透雨和树干茎流养分的年平均输入量
Ταβ .3 Τηε αϖεραγε ψεαρλψ αµ ουντ οφ νυτριεντ ιµ πορτ ιν γροσσ ραινφαλλ, τηρουγηφαλλ, ανδ στεµφλοω ατ τηρεε φορεστσ ®ª#«°pu
样地 °¯ ²· 项目 Œ·¨° ‘ ≤¤ ª Ž ≥ ≤ °
ΡΦ y1ww v|1|u {1uz v{1y| ww1ux ws1xz s1ws
ΤΦ v1zx vw1wv ts1vs z|1ww vv1x{ yv1w{ s1zt
白桦林 …¬µ¦«©²µ¨¶· ΣΦ s1s| s1ts s1sv s1xy s1ux s1vs s1ss
ΝΤΦ p u1y p x1v| u1sy wt1vt p ts1wu uv1ut s1vt
ΤΦ w1z| uv1wt {1zx tts1|z us1us yt1xv t1sv
岷江冷杉林 ƒ¬µ©²µ¨¶· ΣΦ s1sw s1sy s1sv s1yv s1tz s1t| s1ss
ΝΤΦ p t1yt p ty1wx s1xt zt1|t p uv1{{ ut1tx s1yv
ΤΦ x1uu vt1|t {1|w yx1sz tx1u| {t1uu s1uv
紫果云杉林 ≥³µ∏¦¨ ©²µ¨¶· ΣΦ s1ss s1ss s1ss s1ss s1ss s1ss s1ss
ΝΤΦ p t1uu p {1st s1yz uy1v{ p u{1|y ws1yx p s1tz
茎流的营养元素包括经过林冠和树皮作用后的营养元素k≤µ²¦®©²µ§ ετ αλqot||yl ∀表 u表明 }茎流中营
养元素浓度明显高于穿透雨中营养元素的浓度 o其中 Ž和 ≥元素浓度增加最明显 ∀茎流中营养元素浓度明
显升高可能是由两个原因造成的 }树皮给大气沉降物提供了良好的接受场所 ~茎流量通常较少 o只占降雨量
的 t h ∗ x h o使营养元素出现了浓缩的现象kƒ¤± ετ αλqousstl ∀在每个样地中 o树干茎流中各营养元素浓度
的顺序都和穿透雨一致 ∀表 v表明 o尽管树干茎流中养分浓度都较高 o但由于茎流量都较小 o所以茎流养分
输入都很小 o在紫果云杉林中甚至可以忽略不计 o但由于其养分含量的特殊性 o在土壤化学养分输入养分平
衡方面有重要意义k‹¤º²µ·« ετ αλqot||xl o且茎流直接将营养元素输入到植物根区k°¤µ®¨µot|{vl o直接为植
物生长提供养分 ∀
213 营养元素的林地净输入量特征
表 v表明 ov种森林群落中 ‘‹nw p ‘!‘’pv p ‘和 ≤¤!岷江冷杉林和紫果云杉林内的 ≥及紫果云杉林内的
°的林地净输入量都为负值 o这与 „¥²¤¯ 等kussul对月桂森林 ‘’pv p ‘和 ≥的研究结果相一致 o也与 ƒ¤±等
kusstl对冷杉林的 ‘‹nw p ‘和 ‘’pv p ‘的研究结果一致 o这可能由以下原因造成 }tl降雨过程中水分的蒸
发 o而使这些元素留在林冠表面 ~ul充分湿润林冠需要的降雨量较高k白桦林 t1s °° o岷江冷杉林 t1x °° o
紫果云杉林 v1s °°l ~vl研究区域的降雨持续时间长而降雨量小kxx1v h的降雨持续时间超过 x «o降雨量 
ts °°的降雨占总降雨次数的 z{1u h l o一些移动性差的元素k如 ≤¤l很难冲刷下来 ~wl林冠截留率较高k白
桦林为 t|1v h o岷江冷杉林为 w{1v h o紫果云杉林为 vw1{ h l ∀这些留在林冠表面的元素可能被随后较强的
降雨过程冲刷下来k‘¨¤µ¼ ετ αλqot||wl o也可能被嫩枝和树叶吸收kŽ²½¯²º¶®¬ ετ αλqot||zl o或者可能被树干
吸收k¬·¨µ«∏¥¨µετ αλqot|{|l ~而其余的元素林地净输入量都很小 o低于以前的研究k²µ¨±² ετ αλqousst ~
„¥²¤¯ ετ αλqoussul o说明测定期间林冠截获的干沉降和林冠淋溶对研究的森林群落影响都很小 ∀
因为林冠淋溶主要发生在叶面 o并随降雨冲刷下来 o所以和雨水相关的因素k如降雨量 !降雨持续时间 !
降雨强度和林冠截留量等l都可能影响林冠淋溶 o而降雨间隔时间影响林冠截获的干沉降k²√¨ · ετ αλqo
t|{wl ∀为了验证降雨特征对穿透雨和茎流中各种营养元素的影响采用了复线性回归分析 o可用下式表示 }
ΝΤΦ € ∆∆ n ΧΕ
式中 }ΝΤΦ为元素的林地净输入量 o∆∆为林冠截获的干沉降 oΧΕ为林冠交换k林冠淋溶和降雨中的元素被
林冠吸收l ∀它以如下假设为基础 }tl穿透雨中林冠截获的干沉降和雨前干燥时间有关 ~ul淋溶量和降雨量
有关 ~vl回归方程是线性的 ~wl林冠截获的干沉降很快而且完全的从林冠洗刷下来k²√¨ · ετ αλqot|{wl ∀根
据 ²√¨ ·等kt||yl对方程的改进和 • ¤¨等kusstl对落叶林穿透雨中微量元素的研究 o采用了复线性回归模型
检验了降雨量 !降雨间隔时间 !降雨强度 !降雨持续时间及大气降雨中元素的浓度等降雨特征k自变量l与林
地净输入量k因变量l之间的相关性 o发现降雨间隔时间 !降雨量和大气降雨中元素的浓度影响穿透雨和茎流
中元素的净输入量kΑ s1sxl o回归方程如下 }
{t 林 业 科 学 wt卷
ΝΤΦ÷ € α n βt Α n βu Ρ n βv Χ÷
式中 }ΝΤΦ÷ 表示元素 ÷ 的林地净输入量k°ª#°pul oα表示截距 oβt !βu !βv 表示回归系数 oΑ表示降雨前的干
燥时间k降雨间隔时间 o«l oΡ表示降雨量k°°l oΧ÷ 表示大气降雨中元素 ÷ 的浓度k°ª#ptl ∀
表 4 各营养元素的林地净输入量与降雨特征之间的决定系数( Ρ2 ) ≠
Ταβ .4 Χοεφφιχιεντ οφ δετερµινατιον ( Ρ2 ) βασεδ ον µ υλτιπλελινεαρ ρεγρεσσιον αναλψσισ οφ τηε νετ τηρουγηφαλλ δεποσιτιον
(δεπενδεντ ϖαριαβλε ; ν = 27) ϖερσυσ ϖαριουσ εϖεντ χηαραχτεριστιχσ (ινδεπενδεντ ϖαριαβλε)
‘‹ nw p ‘ ‘’ pv p ‘ Ž ≤¤ ª ≥ ≤ °
Ρu…ƒ s1x{ s1yt s1xw s1xv s1yu s1xz s1zt s1zt
¤≥ q∞…ƒ ±¶ u1t ? s1v 3 ±¶ ±¶ {1u ? v1{ 3 uy|1x ? v|1x 3 ±¶ ±¶
Β„≥ q∞…ƒ s1st ? s1s 3 s1u ? s1t33 u1t ? s1y33 p s1u ? s1x33 s1t ? s1s33 ±¶ ±¶ s1st ? s1s33
Β°≥ q∞…ƒ ±¶ ±¶ ±¶ ‘¶ ±¶ p x1y ? v1w 3 u1w ? s1|t 3 ±¶
Β≤÷ ≥ q∞…ƒ p |1w ? u1{ 3 p z1{ ? u1v 3 ±¶ ±¶ p ts1z ? u1z33 p ts1| ? y1u 3 p ux1x ? y1y33 p v{1w ? tt1w33
Ρuƒƒ s1xu s1y{ s1wy s1xy s1wz s1{v s1xx s1xv
¤≥ q∞ƒƒ ±¶ ±¶ ±¶ uy1t ? tt1t 3 ±¶ txx1y ? w{1y 3 ux1z ? tt1x 3 ±¶
Β„≥ q∞ƒƒ s1t ? s1s 3 s1y ? s1t 3 s1st ? s1s 3 s1st ? s1s 3 s1st ? s1s 3 ±¶ ±¶ s1sst ? s1s 3
Β°≥ q∞ƒƒ ±¶ ±¶ y1x ? u1w 3 ±¶ ±¶ p tt1s ? v1v 3 u1| ? t1s33 ±¶
Β≤÷ ≥ q∞ƒƒ p z1x ? t1t 3 p x1y ? t1s 3 p x1z ? u1t 3 p {1s ? t1y33 p y1z ? t1{33 p ts1| ? u1s33 p |1y ? u1t p {1s ? u1u33
Ρu≥ƒ s1w{ s1yt s1vz s1wy s1wx s1|y s1xs s1yu
¤≥ q∞≥ƒ ±¶ w1v ? u1t 3 ±¶ ±¶ ±¶ tzs1w ? ux1s33 ±¶ ±¶
Β„≥ q∞≥ƒ s1st ? s1s 3 s1v ? s1t 3 s1v ? s1t 3 s1sw ? s1s 3 s1st ? s1s 3 ±¶ ±¶ s1sst ? s1s 3
Β°≥ q∞≥ƒ ±¶ ±¶ ±¶ ±¶ ±¶ p ts1u ? t1u33 w1w ? t1y 3 ±¶
Β≤÷ ≥ q∞≥ƒ p x1u ? u1t 3 p {1u ? t1| 3 p y1t ? u1y 3 p z1y ? u1t33 p tu1| ? w1u33 p tt1| ? t1u33 p |1u ? v1w 3 p z1s ? t1y33
≠ …ƒ }白桦林 …¬µ¦«©²µ¨¶·~ƒƒ }岷江冷杉林 ƒ¬µ©²µ¨¶·~≥ƒ }紫果云杉林 ≥³µ∏¦¨ ©²µ¨¶·~3 }Α  s1sx ~33 }Α s1st ~±¶}差异不显著 ‘²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·
§¬©©¨µ¨±¦¨ ~¤}截距 Œ±·¨µ¦¨³·~…„ }降雨前的干燥时间 ‘·¨¦¨§¨±·§µ¼ ³¨µ¬²§k«l ~ …° }降雨量 °µ¨¦¬³¬·¤·¬²± k°°l ~ ΒΧ÷ }大气降雨中 ÷ 元素的浓度 ∀
≤²±¦¨±·µ¤·¬²± ²©¶²¯∏·¨ ÷ ¬± ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²± k°ª#ptl q
表 w表明 }v种森林群落内降雨量只与 ≥和 ≤元素的林地净输入量明显相关 o这与 ƒ¤±等kusstl对冷杉
林内 ≥元素的研究结果一致 o在岷江冷杉林内和 Ž也明显相关 o说明 ≥与 ≤元素的林地净输入量主要和雨水
对植物的淋溶有关 o且随降雨量的升高 o它们的浓度都显著降低 ∀这可能是由于养分是在降雨过程中阶段被
淋溶下来的 o而且林冠上的尘埃颗粒也是在降雨过程开始被大量冲洗下来 o而对于降雨较大的事件 o降雨对
养分浓度起了稀释效应 ∀而雨前干燥时间k降雨间隔时间l和 ‘‹nw p ‘!‘’pv p ‘!Ž!≤¤!ª和 °等元素林地
净输入量高度相关 o表明这几种元素可能主要来自于林冠截获的干沉降 o很少一部分来自于雨水淋溶 ∀而岷
江冷杉林内的 Ž元素林地净输入量与降雨量和降雨间隔时间都明显相关 o说明在岷江冷杉林内 Ž与林冠淋
溶和林冠截获的干沉降都密切相关 ∀研究发现大气降雨中元素的浓度和 v个样地内几乎所有的元素k白桦
林内 Ž和 ≤¤元素除外l都显著相关 o在国内外的研究中很少见到类似的报道 o这表明在降雨过程中这些元
素有相当一部分被保留在林冠上或被树叶吸收 ∀验证了降雨持续时间 !降雨强度和林冠截留量与各养分元
素之间的关系 o没有发现它们之间的相关性 ∀
v 结论
≤ !‘k‘‹nw p ‘和 ‘’pv p ‘l !° !Ž!≤¤!ª!≥等养分随大气降雨输入林地的量分别为 ws1xz !y1ww !s1ws !
v{1y| !v|1|u !{1uz和 ww1ux ®ª#«°pu¤p t ∀
v种森林群落内的 ≥和 ≤可能主要来自于林冠淋溶 o而 ‘‹nw p ‘!‘’pv p ‘!Žk白桦林和紫果云杉林内l !
≤¤!ª和 °等主要来自于林冠截获的干沉降 o岷江冷杉林内 Ž与林冠淋溶和林冠截获的干沉降都密切相关 ∀
干沉降和林冠淋溶对所研究的森林群落的影响可能很小 ∀
由于研究期间降雨持续时间长 !降雨量小及较高的林冠截留量 o可能造成一些元素的林地净输入量为
负值 ∀
参 考 文 献
陈永瑞 o刘允芬 o林耀明 o等 qussv1 江西千烟洲试区木荷阔叶林的水文过程及养分动态研究 q林业科学 ov|kwl }yw p zt
樊后保 qusss q杉木林截留对降水化学的影响 q林业科学 ovykwl }u p {
|t 第 x期 巩合德等 }川西亚高山 v种森林群落穿透雨和茎流养分特征研究
巩合德 o王开运 o杨万勤 o等 qussw1 川西亚高山白桦林穿透雨和茎流特征观测研究 q生态学杂志 ouvkwl }t p ts
黄建辉 o李海涛 o韩兴国 o等 qusss1 暖温带两种针叶林生态系统中茎流和穿透雨的养分特征研究 q植物生态学报 ouwkul }uw{ p uxt
李海涛 o韩兴国 o陈灵芝 qt||z1 华北暖温带山地落叶阔叶混交林的茎流研究 q生态学报 otzkwl }vzt p vzy
彭培好 o王金锡 o胡振宇 o等 qt||y1 人工桤柏混交林中降雨对养分物质的淋溶影响 q生态学杂志 otx }tu p tx
田大伦 o项文化 o杨晚华 qussu1 第 u代杉木幼林生态系统水化学特征 q生态学报 ouukyl }{x| p {yx
„¥²¤¯  • o¬°i±¨ ½  ≥ o ²µ¤¯ ¶¨⁄ oετ αλqussu q ‘¨·¥¨ ²¯º ¦¤±²³¼ ©¯∏¬¨¶¬± ≤¤±µ¬¤± ¤¯∏µ¨¯©²µ¨¶·¦¤±²³¬¨¶q²∏µ±¤¯ ²©«¼§µ²¯²ª¼ouyw }ust p utu
≤µ²¦®©²µ§ • ‹ o •¬¦«¤µ§¶²± ⁄ ° o≥¤ª¨ °¤± • qt||y1≤«¨ °¬¶·µ¼ ²©µ¤¬±©¤¯¯o·«µ²∏ª«©¤¯¯¤±§¶·¨°©¯²º ¬± ¤ ∞∏¦¤¯¼³·∏¶©²µ¨¶·¤±§¤³¬±¨ ³¯¤±·¤·¬²±¬±¶²∏·«2 ¤¨¶·¨µ±
„∏¶·µ¤¯¬¤qv q≥·¨°©¯²º ¤±§·²·¤¯ ¬±³∏·¶q‹¼§µ²¯²ª¬¦¤¯ °µ²¦¨¶¶¨¶ots }ux p wu
ƒ¤± ‹ …o • ¬¨‹ qusst1 ∞¶·¬°¤·¬²± ²©§µ¼ §¨³²¶¬·¬²± ¤±§¦¤±²³¼ ¬¨¦«¤±ª¨ ¬± ≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µ³¯¤±·¤·¬²±¶qƒ²µ¨¶·∞¦²¯²ª¼ ¤±§ ¤±¤ª¨ ° ±¨·otwz }|| p tsz
‹¤º²µ·«Žo ¦³«¨µ¶²± Š • q t||x1 ∞©©¨¦·¶²© Θυερχυσ εµορψι ·µ¨ ¶¨²± ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²± §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ¤±§ °¬¦µ²¦¯¬°¤·¨ ¬± ¤ ¶¨ °¬¤µ¬§¶¤√¤±±¤q²∏µ±¤¯ ²© „µ¬§
∞±√¬µ²±°¨ ±·¶ovt }txv p tzs
Ž²½¯²º¶®¬× × o°¤¯ ¤¯µ§¼ ≥ Š qt||z1°«¼¶¬²¯²ª¼ ²© º²²§¼ ³¯¤±·¶q≥¤± ⁄¬¨ª²}„¦¤§¨ °¬¦°µ¨¶¶
¤¦¯¤∏° o •¤±ª¨µo…²∏¬¯¯ ·¨° o ετ αλqussv1‘∏·µ¬¨±·¦¼¦¯¬±ª¬±¤¦¯²±¤¯ ¶·¤±§²© Ευχαλψπτυ󤱧¤±¤§­¤¦¨±·¶¤√¤±±¤ ¦¨²¶¼¶·¨°¬± ≤²±ª²qƒ²µ¨¶·∞¦²¯²ª¼¤±§
¤±¤ª¨ °¨ ±·otzy }tsx p tt|
¬±§¥¨µª≥ ∞o²√¨ · Š  o •¬¦«·¨µ⁄ ⁄o ετ αλqt|{y1„·°²¶³«¨µ¬¦§¨³²¶¬·¬²± ¤±§¦¤±²³¼¬±·¨µ¤¦·¬²±¶²© °¤­²µ¬²±¶¬± ¤©²µ¨¶·q≥¦¬¨±¦¨ ouvt }uv{ p uww
¬±§¥¨µª≥ ∞o²√¨ · Š  qt|{x1 ƒ¬¨ §¯ °¨ ¤¶∏µ¨°¨ ±·¶²©³¤µ·¬¦¯¨§µ¼ §¨³²¶¬·¬²± µ¤·¨¶·²©²¯¬¤ª¨ ¤±§¬±¨ µ·¶∏µ©¤¦¨¶¬± ¤©²µ¨¶·¦¤±²³¼q ∞±√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ≥¦¬¨±¦¨
× ¦¨«±²¯²ª¼ ot| }uv{ p uww
²√¨ · Š  o¬±§¨µ¥¨µª≥ ∞qt|{w1⁄µ¼ §¨³²¶¬·¬²±¤±§¦¤±²³¼ ¬¨¦«¤±ª¨ ¬± ¤ °¬¬¨ §²¤®©²µ¨¶·¤¶§¨·¨µ°¬±¨ §¥¼ ¤±¤¯¼¶¬¶²©·«µ²∏ª«©¤¯¯q²∏µ±¤¯ „³³¯¬¨§∞¦²¯²ª¼o
ut }tstv p tsu{
²√¨ ·Š  o‘²¯¤± ≥ ≥ o ⁄µ¬¶¦²¯¯ ≤ × oετ αλqt||y qƒ¤¦·²µ¶µ¨ª∏¯¤·¬±ª·«µ²∏ª«©¤¯¯ ©¯∏¬¬± ¤ ‘¨º ‹¤°³¶«¬µ¨ ©²µ¨¶·¨§ ¤¯±§¶¦¤³¨ q ≤¤±§¬¤± ²∏µ±¤¯ ²© ƒ²µ¨¶·
• ¶¨¨¤µ¦«ouy }utvw p utww
¬·¨µ«∏¥¨µ∞o°©¤±½ ‹ oŽ¤¬¶¨µ•  qt|{| q¨¤¦«¬±ª²©¶²¯∏·¨¶¥¼·«¨ ¤¦·¬²± ²©¤¦¬§¬¦µ¤¬±}¤¦²°³¤µ¬¶²± ²© ©¨©¯∏¬©µ²°·º¬ª¶¤±§¶¬±ª¯¨±¨ §¨¯ ¶¨²© Πιχεα αβιεσ
kqŽ¤µ¶·l q°¯ ¤±·¤±§≤¨¯¯ ∞±√¬µ²±°¨ ±·otu }|v p tss
²µ¨±² Š oŠ¤¯ ¤¯µ§²  ƒ o …∏¶¶²·¬ƒ q usst1≤¤±²³¼ °²§¬©¬¦¤·¬²± ²© ¤·°²¶³«¨µ¬¦§¨³²¶¬·¬²± ¬± ²¯¬ª²·µ²³«¬¦ Θυερχυσ πψρεναιχα ©²µ¨¶·¶²© ¤± ∏±³²¯ ∏¯·¨§ µ¨ª¬²±
k¦¨±·µ¤¯2º ¶¨·¨µ± ≥³¤¬±l qƒ²µ¨¶·∞¦²¯²ª¼ ¤±§ ¤±¨ ª¨ °¨ ±·otw| }wz p ys
‘¨¤µ¼ „ oŠ¬½¼± • Œqt||w1׫µ²∏ª«©¤¯¯¤±§¶·¨°©¯²º ¦«¨ °¬¶·µ¼ ∏±§¨µ§¨¦¬§∏²∏¶¤±§¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·¦¤±²³¬¨¶¬± ¶²∏·«2¦¨±·µ¤¯ ’±·¤µ¬²q ≤¤±¤§¬¤± ²∏µ±¤¯ ²©
ƒ²µ¨¶·• ¶¨¨¤µ¦«ouw }ts{| p ttss
°¤µ®¨µŠ Š qt|{v1׫µ²∏ª«©¤¯¯¤±§¶·¨°©¯²º ¬±·«¨ ©²µ¨¶·±∏·µ¬¨±·¦¼¦¯¨q„§√¤±¦¨¶¬± ∞¦²¯²ª¬¦¤¯ • ¶¨¨¤µ¦«otv }xz p tvw
• ¤¨ „ • o¬±§¥¨µª≥ ∞oŽ¨¨¯ µ¨Šqusst1⁄µ¼ §¨³²¶¬·¬²±¤±§©²¯¬¤µ¯ ¤¨¦«¬±ª²© °¨ µ¦∏µ¼¤±§¶¨¯¨ ¦·¨§·µ¤¦¨ ¨¯ °¨ ±¨·¶¬± §¨¦¬§∏²∏¶©²µ¨¶··«µ²∏ª«©¤¯¯q„·°²¶³«¨µ¬¦
∞±√¬µ²±°¨ ±·ovx }vwxv p vwyu
•²§µ¬ª² „ o%√¬¯¤ „ o •²§g ƒ qussv1׫¨ ¦«¨ °¬¶·µ¼ ²© ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±o·«µ²∏ª«©¤¯¯ ¤±§¶·¨°©¯²º ¬± ·º² «²¯ ° ²¤® k Θυερχυσ ιλεξ ql ©²µ¨¶·¶∏±§¨µ¤ ¦²±·µ¤¶·¨§
³²¯ ∏¯·¬²± ±¨√¬µ²±°¨ ±·¬± ‘∞ ≥³¤¬±q׫¨ ≥¦¬¨±¦¨ ²©×«¨ ײ·¤¯ ∞±√¬µ²±°¨ ±·ovsx }t|x p usx
× µ¨≥·¨ª¨¨‹ qt||w1‹∞Œ°‹’× }¤³µ²ªµ¤°°¨ ·²¤±¤¯¼¶¨ √¨ ª¨·¤·¬²±¬±§¬¦¨¶o¯¬ª«·¤±§ ¬¯ª«·´ ∏¤¯¬·¼©µ²° «¨ °¬¶³«¨µ¬¦¤¯ ³«²·²ªµ¤³«¶q×µ²³¨ ±¥²¶⁄²¦∏° ±¨·¶v q׫¨
×µ²³¨ ±¥²¶ƒ²∏±§¤·¬²±o • ¤ª¨ ±¬±ª¨ ± o׫¨ ‘¨·«¨µ¯¤±§¶
su 林 业 科 学 wt卷