全 文 ：第 wv卷 第 u期
u s s z年 u 月
林 业 科 学
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ƒ ¥¨qou s s z
华西箭竹对卧龙亚高山森林不同演替阶段物种
多样性与乔木更新的影响 3
王永健 陶建平 李 媛 余小红 席 一
k西南大学生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室 重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室 重庆 wssztxl
摘 要 } 比较阔叶林 !针阔混交林与针叶林有竹与无竹环境下的物种多样性与更新状况 ∀结果表明 }华西箭竹的
存在未改变森林演替过程中多样性的变化趋势 o但降低了各阶段物种多样性 o尤其对灌木层多样性的影响最为显
著 o对阔叶林物种的影响大于针叶林 ~与无竹环境相比 o华西箭竹环境下林分各层物种丰富度都有所降低 o灌木层
的均匀度和多样性明显下降 o但对草本层影响较小 ~阔叶林 !针阔混交林与针叶林无竹环境乔木幼苗数量大于华西
箭竹环境 o箭竹环境光资源较差且枯落物较厚 o不利于幼苗萌发与生长 ~糙皮桦幼苗及各径级树木在阔叶林无竹环
境数量最多 o而岷江冷杉在针叶林无竹环境最多 o但在箭竹环境也有一定数量 ~华西箭竹的存在阻碍了糙皮桦的高
生长 o但对冷杉的影响较小 o因此 o华西箭竹的存在加速了糙皮桦的更新失败 o同时也阻碍了冷杉的更新进程 ∀总
之 o亚高山森林内华西箭竹的存在 o降低了森林循环演替各阶段的物种丰富度与多样性 o同时也不利于森林演替过
程中乔木的更新 ∀
关键词 } 亚高山森林 ~华西箭竹 ~森林演替 ~更新 ~物种多样性
中图分类号 }≥zt{1x ~≥zxw ~≥z|x1u 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsu p ssst p sz
收稿日期 }ussy p sv p vt ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvsvssswz ovsxssv{{l o国家重点基础研究发展规划项目kussu≤…tttxsxl ∀
3 陶建平为通讯作者 ∀
Εφφεχτσ οφ Φαργεσια νιτιδα ον Σπεχιεσ ∆ιϖερσιτψ ανδ Τρεεσ Ρεγενερατιον
ιν ∆ιφφερεντ Φορεστ Χψχλεσ οφ Συβαλπινε Φορεστ ιν Ωολονγ Νατυρε Ρεσερϖε
• ¤±ª≠²±ª­¬¤± פ²¬¤±³¬±ª ¬≠∏¤± ≠∏÷¬¤²«²±ª ÷¬≠¬
k ΚεψΛαβορατορψοφ Πλαντ Εχολογψ ανδ Ρεσουρχεσ οφ Τηρεε Γοργεσ Ρεσερϖοιρ Ρεγιον ΚεψΛαβορατορψοφ Εχοpενϖιρονµεντσ οφ Τηρεε Γοργεσ Ρεσερϖοιρ Ρεγιον o
Μινιστρψοφ Εδυχατιον Σχηοολοφ Λιφε Σχιενχε oΣουτηωεστ Υνιϖερσιτψ Χηονγθινγ wssztxl
Αβστραχτ} ײ ∏±§¨µ¶·¤±§·«¨ ©¨©¨¦·¶²© Φαργεσια νιτιδα ²± ©²µ¨¶·¦¼¦¯¨ ¶∏¦¦¨¶¶¬²± ²©¶∏¥¤¯³¬±¨ ©²µ¨¶·¶¬± • ²¯²±ª ‘¤·∏µ¨
• ¶¨¨µ√¨ o≥¬¦«∏¤± °µ²√¬±¦¨ o¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼ ¤±§·µ¨¨µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± º¬·«¥¤°¥²²k…n l ¤±§º¬·«²∏·¥¤°¥²²k…p l ¦²±§¬·¬²± ²©
·«µ¨¨µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¶·¤ª¨¶º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §}׫¨ Φq νιτιδᦲ∏¯§±²·¦«¤±ª¨ ·«¨ ·µ¨±§²©§¬√¨ µ¶¬·¼ §¼±¤°¬¦¶
¥∏·«¤§±¨ ª¤·¬√¨ ©¨©¨¦·²± §¬√¨ µ¶¬·¼¬±·«¨ ³µ²¦¨¶¶²©©²µ¨¶·¦¼¦¯¨ ¶∏¦¦¨¶¶¬²±o ¶¨³¨¦¬¤¯ ¼¯ ²±·«¨ §¬√¨ µ¶¬·¼ ²©¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µ¶o¤±§
¶³¨¦¬¨¶¬± ¥µ²¤§¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶·k…ƒl ¬±©¯∏¨±¦¨§¥¼ Φq νιτιδα º¤¶°²µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±··«¤±·«²¶¨ ¬± §¤µ®¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·k≤ƒl qŒ±
¦²°³¤µ¬¶²± º¬·«…p o¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶²©¤¯¯ ¤¯¼¨ µ¶º¨ µ¨ §¨¦¯¬±¨ §o √¨¨ ±±¨ ¶¶¤±§§¬√¨ µ¶¬·¼²©¶«µ∏¥ ¤¯¼¨ µ¶º¨ µ¨ ¶«¤µ³¯¼ §¨¦µ¨¤¶¨§
¬± …n ²©·«µ¨¨¶·¤ª¨¶q≥¨ §¨¯¬±ª¶¬± …p º¨ µ¨ °²µ¨ ¤¥∏±§¤±··«¤±¬± …n ¦²±§¬·¬²±¶²©·«µ¨¨¶·¤±§¶¤¶¯ ²º ¬¯ª«·¤±§·«¬¦® ¬¯·¨µ¶¬±
…n º¨ µ¨ §¬¶¤§√¤±·¤ª¨ ©²µ¶¨ §¨¯¬±ª¶ª¨µ°¬±¤·¬²±¤±§ªµ²º·«q׫¨ ±∏°¥¨µ²© Βετυλα υτιλι󬱧¬√¬§∏¤¯¶º¤¶°²¶·¬± …p ²©…ƒ o¤±§
·«¤·²© Αβιεσφαξονιανα º¤¶°²¶·¬± …p ²©≤ƒ o·«¨µ¨ º¨ µ¨ ¶·¬¯¯ ¶²°¨ ¬± …n ²©≤ƒ q Φq νιτιδα ¤¯¶²¬°³¨ §¨§«¨¬ª«·ªµ²º·«²© Βq
υτιλισo¥∏·«¤§ ¬¯·¯¨ ©¨©¨¦·²± Αqφαξονιαναo·«¨µ¨©²µ¨ oµ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±©¤¬¯²© Βq υτιλισ º¤¶¤¦¦¨¯¨µ¤·¨§¤±§µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±³µ²¦¨¶¶²©
Αqφαξονιανα º¤¶«¬±§¨µ¨§¥¼ Φq νιτιδαqŒ± ¦²±¦¯∏¶¬²±o¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶¤±§§¬√¨ µ¶¬·¼ ²©§¬©©¨µ¨±·¶·¤ª¨¶º¨ µ¨ §¨¦¯¬±¨ §¤±§
·µ¨¨µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± º¤¶µ¨¶·µ¬¦·¨§¥¼ ²¦¦∏µµ¨±¦¨ ²© Φq νιτιδᬱ©²µ¨¶·¦¼¦¯¨ ¶∏¦¦¨¶¶¬²± ²©¶∏¥¤¯³¬±¨ ©²µ¨¶·q
Κεψ ωορδσ} ¶∏¥¤¯³¬±¨ ©²µ¨¶·~ Φαργεσια νιτιδα~©²µ¨¶·¦¼¦¯¨ ¶∏¦¦¨¶¶¬²±~µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±~¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼
自然干扰与斑块动态研究是了解生物群落结构与动态特征的关键k¤±ª ετ αλqoussxl ∀植物群落是由
具有不同特征的斑块构成的镶嵌复合体 k • ¤·o t|wz ~¤±ª ετ αλqo ussxl o森林循环 k©²µ¨¶·¦¼¦¯ l¨理论
k • «¬·°²µ¨ ot|{| ~臧润国等 oussvl认为任何森林中都存在着由干扰所引起的林分斑块的循环变化过程 o在外
界干扰因子k风 !火 !病虫害和树木衰老死亡等l作用下 o林分可能形成林隙 o林隙干扰驱动了森林的循环更新
k¤±ª ετ αλqoussxl ∀目前关于热带 !温带森林循环更新的研究较多k∞°¥²µªot||{ ~¤±ª ετ αλqoussxl ∀有关
川西亚高山暗针叶林林隙特征以及林隙干扰的研究已有报道k杨娟等 oussw ~王微等 ousswl o但亚高山森林演
替相关研究较少有人涉及 o国外已有冷杉林内风灾干扰下的森林演替与更新的相关研究k‘¬¶«¬°∏µ¤oussy ~
‘¤ª¨¯ ετ αλqoussyl ∀根据亚高山暗针叶林演替k刘庆等 ousst ~吴彦等 ousst ~赵常明等 oussu ~郭正刚等 oussv ~
庞学勇等 oussxl和林隙更新的相关研究k王微等 oussw ~杨娟等 ousswl o并充分借鉴温带和热带森林的斑块动
态理论k • ¤·ot|wzl !森林顶级微演替理论kƒ²µ¦¬¨µot|zxl !森林镶嵌循环理论k∞°¥²µªot||{l及森林k发育l
循环理论k • «¬·°²µ¨ ot|{| ~臧润国等 oussv ~¤±ª ετ αλqoussxl o在此提出亚高山暗针叶林循环更新的理论模
型 o见图 t ∀认为从阔叶林向针叶林的顶级微演替是亚高山森林循环的主要部分 o由外界干扰因子引发的林
隙干扰是森林循环的驱动因子 o暗针叶林经林隙干扰发展为阔叶林 ∀阔叶林通过树种更新形成针阔混交林 o
进而发育到暗针叶林阶段 ∀在此过程中 o林隙干扰有可能使群落又向阔叶林阶段发展 ∀
图 t 亚高山暗针叶林循环演替理论模型
ƒ¬ªqt ≤²±¦¨³·∏¤¯ °²§¨¯²©©²µ¨¶·¦¼¦¯¨¶∏¦¦¨¶¶¬²± ²©§¤µ®¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·
林冠与林下物种的相互作用是群落结构和动
态的决定因子kפ¼¯²µετ αλqoussw ~Šµ¬¶¦²° ετ αλqo
ussvl ∀小径竹k⁄º¤µ©¥¤°¥²²l广泛分布于森林下
木层并成为单优种 o是影响森林结构动态与演替
的关键因子k‘²ª∏¦«¬ ετ αλqoussw ~Š¨ ²µª¨ ετ αλqo
t|||l ∀林下密布的小径竹减弱了林下光的可利
用性 o影响了林下植物的分布与优势度kפ¼¯²µ ετ
αλqoussw ~‹²¯½ ετ αλqoussyl ∀许多研究表明 o小
径竹对乔木幼苗和林下物种多样性有负面影响
k‹¬∏µ¤ ετ αλqot||y ~‘²ª∏¦«¬ ετ αλqoussw ~‹²¯½ ετ
αλqoussyl ∀亚高山森林是本地区物种多样性的
库k吴彦等 ousst ~刘庆等 ousstl o华西箭竹在卧龙
亚高山森林林下分布广泛 o箭竹的存在对不同阶
段群落微环境可能产生巨大影响 o进而影响到个
体更新和物种多样性 k≥∏½¤®¬ ετ αλqo ussx ~
‘²ª∏¦«¬o usswl ∀本研究旨在探讨华西箭竹
k Φαργεσια νιτιδαl的存在对森林演替过程中物种多
样性与更新的影响 ∀具体解决以下问题 }tl华西
箭竹存在时 o森林循环过程中物种多样性的变化趋势 ~ul华西箭竹的存在 o对各更新阶段森林物种多样性是
否产生影响 ~如有影响 o对哪一层次影响最为显著 ~vl华西箭竹的存在 o是否阻碍不同更新阶段森林优势树种
的生长与更新 ∀
t 研究区概况
研究区位于卧龙自然保护区西南部的四川省林业科学研究院卧龙亚高山暗针叶林生态系统定位站
ktsuβx{χutδ∞ovsβxtχwtδ‘o海拔 u {ss °l附近的亚高山森林 ∀所选区域为典型的岷江冷杉k Αβιεσφαξονιαναl占
优势的暗针叶林 o普遍存在着阔叶林与针阔混交林的斑块状分布 o华西箭竹为灌木层优势种 ∀卧龙定位站年
均气温 w1v ε o年均相对湿度 z| h ~年均降水量 {w{1| °° o主要集中于 y ) |月份 o占全年降水的 yw1ux h ~年
蒸发量 zzu1x °° o年均日照时数 t t{x1w «o土壤为山地棕色暗针叶林土k李振新等 ousswl ∀
u 研究方法
211 群落调查
ussx年 {月中旬 o正值夏末 o植被已经发育成熟 o华西箭竹生长已进入稳定期k¬ ετ αλqoussul o在卧龙
生态站附近的亚高山暗针叶林演替的不同阶段k针叶林 p针阔混交林 p阔叶林l o分别选择有华西箭竹和无
华西箭竹的环境设置样地 o把华西箭竹密度 ∴ts株#°pu的区域定为箭竹环境k…n l o箭竹平均盖度达 ws h ∗
{x h ~把华西箭竹密度  u株#°pu且分布较分散的区域定为无竹环境k…p l o箭竹平均盖度  u h ∀选箭竹环
境k…n l的针叶林 !针阔混交林和阔叶林 v个阶段 o每个阶段设 wss °u 的样地 w个 ~选无竹环境k…p l的针叶
u 林 业 科 学 wv卷
林 !针阔混交林和阔叶林 v个阶段 o每个阶段设 wss °u 的样地 t个 ∀记录每个样地的地形指标 !土壤表层特
征及枯落物状况 o并使用美国 Œp≤’• 公司生产的植冠分析仪k„Œpusssl测定林冠空隙度和叶面积指数 ∀每
个 wss °u 的样地都由 ty个 x ° ≅ x °的样方组成 o在每个 x ° ≅ x °的样方中调查所有乔木和灌木的种名 !
高度 !胸径k基径l及冠幅等 o并在每个 x ° ≅ x °的样方中随机设置 t个典型的 t ° ≅ t °小样方调查草本 o记
录草本的种名 !平均高度和盖度 ∀同时 o测定每个样方内灌木层 !草本层总盖度及华西箭竹的密度与盖度 ∀
212 更新调查
在华西箭竹环境与无竹环境中的 y个林分中分别设置 w个 ts ° ≅ ts °的样方 o箭竹环境的 v个林分在
每个 wss °u 的群落学样地中心设 t个 ts ° ≅ ts °的样方 o无竹环境的 v个林分在每个 wss °u 的群落学样地
设 w个 ts ° ≅ ts °的样方 o调查岷江冷杉和糙皮桦k Βετυλα υτιλισl的更新 ∀两类乔木大小级分为 v级k赵常明
等 ousswl o´级幼树 }树高k‹l ∴ s1vv ° o且胸径k⁄…‹l  u1x ¦°~µ级小树 }u1x ¦° [ ⁄…‹  z1x ¦°~¶级
中树 }z1x ¦° [ ⁄…‹  uu1x ¦°∀逐株测量 µ和 ¶级树木的高度和胸径 o测 ´级树木的高度和基径 ∀华西箭
竹环境与无竹环境 y个林分的 w个 ts ° ≅ ts °的样方中 o在 ts ° ≅ ts °的样方的 u条对角线上各设置 x个
t ° ≅ t °小样方 o即每个 ts ° ≅ ts °的样方内共 ts个 t ° ≅ t °的小样方 o调查所有乔木树种幼苗k‹ 
s1vv °l数量 o每个林分共 ws个 t ° ≅ t °小样方 ∀
213 参数计算
tl乔木层重要值 € k相对密度 n相对高度 n相对优势度lΠv ~灌木层 !草本层重要值 € k相对高度 n相对
盖度lΠu ∀
ul≥«¤±±²±p• ¬¨±¨ µ多样性指数k Ηl }Η € p Ε Πι ±¯Πι ~≥¬°³¶²±多样性指数k ∆l }∆ € t p Ε Πιu ∀ °¬¨ ²¯∏均
匀度指数k Εl }Ε € k p Ε Πι ±¯ΠιlΠ¯±Σ ∀丰富度指数k Ρl }Ρ € Σ ∀ Πι为物种相对重要值 oΣ为物种总数 ∀
vl使用 ’µ¬ª¬±z1s软件作图 o运用 ≥°≥≥tt1s软件进行 τ检验和单因素方差分析 o使用 ⁄∏±¦¤±多重比较 ∀
图 u 华西箭竹存在时森林循环演替过程中多样性动态
ƒ¬ªqu ⁄¬√ µ¨¶¬·¼ §¼±¤°¬¦¶¬±©²µ¨¶·¦¼¦¯¨¶∏¦¦¨¶¶¬²± º¬·« Φαργεσια νιτιδα
Η }≥«¤±±²±p• ¬¨±¨ µ多样性指数 ~∆ }≥¬°³¶²±指数 ~Ε }均匀度指数 ~Σ }物种丰富度指数 ∀
不同字母 ¤!¥!¦表示差异性显著 ~±¶}差异性不显著k Π s1sxl ∀下同 ∀
Η}≥«¤±±²±p• ¬¨±¨ µ§¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¨¬~ ∆ }≥¬°³¶²±¬±§¨¬~ Ε }∞√¨ ±±¨ ¶¶¬±§¨¬~
Σ } •¬¦«±¨ ¶¶¬±§¨¬q⁄¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µk¤o¥¤±§¦l ° ¤¨± ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ~
±¶}‘²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Π s qsxl q׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
v 结果与分析
311 华西箭竹对森林物种
多样性的影响
v1t1t 森林演替过程中的
多样性动态 从表 t中可以
看出 o存在华西箭竹的 v个
阶段 o随着演替发展 o森林叶
面积指数增大 o更加郁闭 o但
不同林分间覆盖度差异不
大 o都处于较郁闭的状态 ∀
华西箭竹存在时 o演替过程
中物种多样性变化见图 u ∀
通过 v个演替阶段华西箭竹
环境中分别调查的 t yss °u
k共 w {ss °ul样方各指数的
单因素方差分析与多重比
较 o在乔木层 o阔叶林丰富度 !多样性和均匀度最高 o都显著高于针叶林 o针叶林最低 ~随着演替进程 o各指数
基本表现为下降趋势 ∀灌木层各指数以针叶林为最高 o针阔混交林最低 o阔叶林与针叶林各指数间差异不显
著 o总体表现为随着演替先降低后升高 ∀v类群落草本层各指数间均无明显差异 ∀
v1t1u 各更新阶段华西箭竹对物种多样性的影响 v个演替阶段中 o除针叶林无竹环境的乔木层物种丰富
度低于华西箭竹环境外 o所有 v层 ≥• 多样性指数与丰富度指数都表现为无竹环境高于华西箭竹环境 ~针叶
林乔木层无竹环境的多样性与均匀度指数高于有竹环境 o其他乔木层 ≥¬°³¶²±多样性指数与 °¬¨ ²¯±均匀度指
数在无竹与华西箭竹环境间差异不大 ~灌木层各指数都表现为无竹环境高于华西箭竹环境 ~草本层无竹环境
的 ≥¬°³¶²±多样性指数 !均匀度指数和华西箭竹环境差异不大k图 vl ∀
v 第 u期 王永健等 }华西箭竹对卧龙亚高山森林不同演替阶段物种多样性与乔木更新的影响
表 1 森林样地概况
Ταβ .1 Γενεραλσιτυατιον οφ στανδσ
林型 海拔 坡度 郁闭度 叶面积指数 箭竹盖度 土壤类型 优势树种 群落面积
ƒ²µ¨¶··¼³¨ „¯·¬·∏§¨Π° ≥¯²³¨Πkβl ≤¤±²³¼ ¨¤©¤µ¨¤ ≤²√¨ µ¤ª¨ ²© ≥²¬¯·¼³¨ ⁄²°¬±¤·¨§¶³¨¦¬¨¶ ≤²°°∏±¬·¼
§¨±¶¬·¼Πh ¬±§¨¬ ¥¤°¥²²Πh ¤µ¨¤Π°u
阔叶林
…µ²¤§¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶· u zvs ∗ u zys ux {w u1zy zu1|x
山地棕壤
²∏±·¤¬±²∏¶¥µ²º±¶²¬¯
糙皮桦
Βετυλα υτιλισ t yss
针阔混交林
≤²±¬©¨µp¥µ²¤§¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶· u zws x |s v1{z yz1|z
山地棕壤
²∏±·¤¬±²∏¶¥µ²º±¶²¬¯
岷江冷杉和糙皮桦 „¥¬¨¶
φαξονιανα ¤±§ Βq υτιλισ t yss
针叶林
≤²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶· u zxs ∗ u zys vt |x x1sv yx1yt
山地棕壤
²∏±·¤¬±²∏¶¥µ²º± ¶²¬¯
岷江冷杉
Αq φαξονιανα t yss
阔叶林
…µ²¤§¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶· u {us ∗ u {vs vv {t u1x| t1su
山地棕壤
²∏±·¤¬±²∏¶¥µ²º± ¶²¬¯
糙皮桦
Β q υτιλισ wss
针阔混交林
≤²±¬©¨µp¥µ²¤§¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶· u {ss vs {x v1zz s1|y
山地棕壤
²∏±·¤¬±²∏¶¥µ²º± ¶²¬¯
岷江冷杉和糙皮桦
Αqφαξονιανα ¤±§ Βq υτιλισ wss
针叶林
≤²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶· u zyx { |w w1|{ t1uw
山地棕壤
²∏±·¤¬±²∏¶¥µ²º± ¶²¬¯
岷江冷杉
Αq φαξονιανα wss
图 v v个演替阶段箭竹环境与无竹环境各层多样性特征
ƒ¬ªqv ⁄¬√¨ µ¶¬·¼ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©·«µ¨¨ ¤¯¼¨ µ¶¬± …n ¤±§…p ¦²±§¬·¬²±¶²©·«µ¨¨¶·¤ª¨¶
312 森林不同更新阶段华西箭竹对优势乔木树种更新的影响
v1u1t 对乔木树种数量特征的影响 v个演替阶段的林分中华西箭竹与无竹环境的群落特征见表 u ∀地被
层特征表明 o阔叶林与针叶林下 o华西箭竹环境的枯落物和腐殖质平均厚度明显高于无竹环境 o且针叶林下
华西箭竹环境腐殖质厚度最大 o苔藓平均厚度则显著低于无竹环境 ~针阔混交林下 o枯落物 !腐殖质和苔藓的
平均厚度在 u个环境中差异不显著 ∀群落各层特征表明 ov个阶段华西箭竹环境的灌木层平均盖度明显高
于无竹环境 o而华西箭竹环境的草本层盖度显著小于无竹环境 ∀乔木幼苗更新方面 o除针叶林下 u种环境川
滇长尾槭kΑχερχαυδατυµl幼苗数量无差异外 ov个阶段无竹环境的糙皮桦 !川滇长尾槭和冷杉幼苗的数量都
明显高于华西箭竹环境 ∀
w 林 业 科 学 wv卷
表 2 3 个阶段有华西箭竹与无竹环境的群落特征(平均值 ? 标准误) ≠
Ταβ .2 Χηαραχτεριστιχσ οφ Β− ανδ Β+ χονδιτιονσ οφ τηρεε σταγεσ(Μεαν ? ΣΕ)
群落特征
≤²°°∏±¬·¼ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶
阔叶林 …µ²¤§¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶· 针阔混交林 ≤²±¬©¨µp¥µ²¤§¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶· 针叶林 ≤²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·
…n …p …n …p …n …p
枯落物厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²© ¬¯·¨µ¶Π¦° u1xw ? s1t|¤ s1xs ? s1ts¥ t1xs ? s1v| s1|{ ? s1wu t1v| ? s1uz¤ s1uu ? s1sw¥
苔藓厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©¥µ¼²³«¼·¨¶Π¦° u1xu ? s1ux¤ x1tt ? s1vy¥ u1wu ? s1ys w1us ? t1{x u1xz ? s1uv¤ x1su ? s1vx¥
腐殖质厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©¶²¬¯ «∏°∏¶Π¦° x1vw ? s1wt¤ t1ux ? s1u|¥ u1xs ? s1y{ u1{v ? s1wz {1|x ? s1vv¤ x1y ? s1wv¥
箭竹密度 …¤°¥²² §¨±¶¬·¼Πk¦∏¯°¶#°pul ux ∗ wx  t ux ∗ vx  t tx ∗ ws  u
灌木层盖度 ≤²√¨ µ¤ª¨ ²©¶«µ∏¥Πh zx1ss ? y1{w¤ t{1tv ? u1xv¥ y{1wx ? y1xu¤ us1uw ? t1{|¥ zy1su ? z1zv¤ tz1{v ? u1ut¥
草本层盖度 ≤²√¨ µ¤ª¨ ²©«¨µ¥Πh vv1uv ? u1|y¤ xw1ss ? v1xx¥ uy1zx ? v1su¤ wx1s{ ? v1wz¥ vs1ss ? v1ww w|1t{ ? x1|{
岷江冷杉密度 Αq φαξονιανα §¨ ±¶¬·¼Π
k¬±§¬√¬§∏¤¯#«°pul w vs tvs {s u|s vss
糙皮桦密度 Β q υτιλισ §¨ ±¶¬·¼Π
k¬±§¬√¬§∏¤¯#«°pul t|s v{s tvs uvs us vs
糙皮桦幼苗数量 ‘∏°¥¨µ²© Β q υτιλισ ¶¨ §¨¯¬±ª¶Π
k¬±§¬√¬§∏¤¯#«°pul v uxs ? vxs
¤ t| vzs ? t {us¥ zxs ? |s¤ { zxs ? wzs¥ v sss ? u|s¤ tz {zs ? t |ys¥
川滇长尾槭幼苗数量 ‘∏°¥¨µ²© Αq χαυδατυµ
¶¨ §¨¯¬±ª¶Πk¬±§¬√¬§∏¤¯#«°pul x xss ? wws
¤ tx sss ? t {ss¥ x xss ? xss¤ ty uxs ? t yus¥ { zxs ? |{s z xss ? |ss
岷江冷杉幼苗数量 ‘∏°¥¨µ²© Αq φαξονιανα
¶¨ §¨¯¬±ª¶Πk¬±§¬√¬§∏¤¯#«°pul t sss ? tss
¤ | sss ? zss¥ t sss ? |s¤ tv tus ? t xxs¥ v xss ? wts¤ ws yus ? v zus¥
≠不同的字母表示同一林分 …n与 …p环境间数据 τ检验差异显著k Π s1sxl ∀ ⁄¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¶° ¤¨± ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶k Π s1sxl ¥¨·º¨¨ ±
…n ¤±§…p ¦²±§¬·¬²± ²©·«¨ ¶¤°¨¶·¤±§kτ ·¨¶·l q
v1u1u 树木径级结构 从表 v可以看出 o阔叶林下 o无竹环境的糙皮桦 ´ !µ级数量明显大于华西箭竹环
境 o¶级虽然差异不显著 o但也表现出略高于华西箭竹环境的趋势k π € s1sxxl ~岷江冷杉各级在无竹与华西
箭竹环境均无差异 ∀针阔混交林 o无竹环境下糙皮桦 µ级数量显著高于华西箭竹环境 o¶级也有此趋势
kπ € s1sxtl ~华西箭竹环境几乎无 ´ !µ级岷江冷杉 o无竹环境此 u个径级明显多于华西箭竹环境 ∀针叶林
下 o无竹环境的糙皮桦 ´级数量显著高于华西箭竹环境 ~岷江冷杉 v个径级的数量都表现了无竹环境显著高
于华西箭竹环境 ∀阔叶林无竹环境糙皮桦更新较好 o各径级数量最多 ~针叶林无竹环境冷杉更新最好 ∀
表 3 3 个阶段华西箭竹与无竹环境优势乔木更新情况
Ταβ .3 ∆οµιναντ τρεεσ ρεγενερατιον ιν Β− ανδ Β+ χονδιτιονσ οφ τηρεε σταγεσ
林分类型
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径级
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糙皮桦密度 Β q υτιλισ
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岷江冷杉密度 Αq φαξονιανα
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´幼树 ≥¤³¯¬±ª¶ u1y ? s1y s1t ? s1t s1ssz x1x ? u1z v1v ? t1v s1xty
阔叶林
…µ²¤§¯ ¤¨√¨ §©²µ¨¶· µ小树 ≥°¤¯¯·µ¨ ¶¨ t1{ ? s1v t1t ? s1t s1stx v1w ? s1| v1y ? s1| s1{{x¶中树 ¬§§¯¨·µ¨ ¶¨ u1t ? s1w s1{ ? s1v s1sxx t1v ? s1v t1t ? s1v s1{ty
´幼树 ≥¤³¯¬±ª¶ s1{ ? s1u s1x ? s1u s1uyv v1x ? t1v s1t ? s1t s1svw
针阔混交林
≤²±¬©¨µp¥µ²¤§¯ ¤¨√ §¨©²µ¨¶· µ小树 ≥°¤¯¯·µ¨ ¶¨ t1y ? s1t s1{ ? s1t s1ssz u1s ? s1w s1s ? s1s s1ssv¶中树 ¬§§¯¨·µ¨ ¶¨ t1z ? s1v s1| ? s1t s1sxt t1{ ? s1| t1v ? s1u s1t|t
´幼树 ≥¤³¯¬±ª¶ ts1y ? u1t u1s ? s1y s1sus uw1{ ? y1y w1s ? t1y s1svs
针叶林 ≤²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶· µ小树 ≥°¤¯¯·µ¨ ¶¨ s1t ? s1t t1s ? s1w s1ty{ v1x ? s1v t1x ? s1y s1suz
¶中树 ¬§§¯¨·µ¨ ¶¨ t1t ? s1u t1t ? s1t s1{{u u1s ? s1x s1{ ? s1u s1stx
高度Π胸径反映了物种对光环境的响应k∞°¥²µª ετ αλqot||{l ∀阔叶林中 o华西箭竹环境的岷江冷杉 µ级
高度Π胸径值大于无竹环境 ~而糙皮桦 µ级高度Π胸径值表现出相反的趋势 ∀针阔混交林中 o由于华西箭竹环
境的 ´ !µ级冷杉几乎没有 o无法准确比较 ~µ级糙皮桦高度Π胸径值同样表现为华西箭竹环境小于无竹环
境 ∀针叶林中 o无竹环境的 ¶级冷杉高度Π胸径值大于华西箭竹环境 ~µ级糙皮桦在 u个环境中数量很少 o无
法进行比较k图 wl ∀
w 结论与讨论
411 华西箭竹对森林循环演替过程中物种多样性的影响
小径竹在下木层的繁盛长期影响着森林更新与发育kפ¼¯²µετ αλqousswl ∀当华西箭竹存在时 o乔木层
x 第 u期 王永健等 }华西箭竹对卧龙亚高山森林不同演替阶段物种多样性与乔木更新的影响
图 w 不同阶段存在箭竹与无竹环境乔木高生长
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„ }阔叶林 …µ²¤§¯ ¤¨√ §¨©²µ¨¶·~…}针阔混交林 ≤²±¬©¨µp¥µ²¤§¯ ¤¨√¨ §
©²µ¨¶·~≤ }针叶林 ≤²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·q
多样性表现为 }阔叶林大于针叶林k¬ ετ αλqoussu ~郭正刚
等 oussv ~吴彦等 ousstl o说明华西箭竹的存在并未改变森林
循环演替过程中多样性变化总体趋势 ∀v个阶段无竹环境
的多样性略高于箭竹环境 o阔叶林与针阔混交林无竹环境
的物种丰富度高于华西箭竹环境 o而针叶林下两类环境丰
富度差异不大k图 vl o说明华西箭竹的存在一定程度上降低
了乔木层物种丰富度 o且对阔叶林内树种的影响大于针叶
林 ∀对于灌木层 o针叶林多样性高于针阔混交林 o表现为先
降低后升高 o与无竹环境的演替趋势相同 ~在日本和中国西
南地区 o落叶阔叶林在早春和秋季由于郁闭度很小 o利于林
下箭竹生长 o林下箭竹更高更密k≥∏½¤®¬ ετ αλqoussxl o对灌
木层物种的生存有很大影响 ~相反 o常绿针叶林终年郁闭的
林冠阻碍了小径竹的生长k• ¬¨§ ετ αλqot||t ~פ¼¯²µ ετ αλqo
usswl ~v个阶段无竹环境与有竹环境的多样性差异明显 o说
明华西箭竹对灌木层的多样性影响显著 o这与许多研究结
论相似k‘²ª∏¦«¬ ετ αλqoussw ~‹²¯½ ετ αλqoussyl o是由于华
西箭竹具有盘根错节的地下茎并减弱林下光的可利用性从
而阻碍林下灌木的生长与生存kŠµ¬¶¦²° ετ αλqoussvl ∀v个
演替阶段的有竹环境草本层的多样性无显著差异 ∀
412 华西箭竹对树木生长与更新的影响
许多森林的组成与结构常常由林下幼树 !幼苗库决定
kפ¼¯²µετ αλqoussw ~‘¤®¤¶«¬½∏®¤ot|{zl ∀本研究中 ov个阶
段主要乔木幼苗基本表现为无竹环境多于箭竹环境 o无竹
环境冷杉幼苗多于糙皮桦kפ¼¯²µετ αλqousswl ∀华西箭竹
环境低光照及厚厚的枯落物层k表 ul阻碍了幼苗的萌发与
生长 o川滇长尾槭和糙皮桦幼苗更新对光的需求比冷杉幼
苗更高 okפ®¤«¤¶«¬ετ αλqoussvl o华西箭竹的存在增大了它
们的死亡率 ∀
树木更新表明 }阔叶林下无竹环境更有利于糙皮桦 v
个径级树木的更新 o岷江冷杉 v个径级的数量都多于糙皮
桦k尤其是华西箭竹环境l o冷杉很可能取代糙皮桦成为优
势种 ∀华西箭竹环境不利于糙皮桦在针阔混交林进入乔木上层 ~而针阔混交林内华西箭竹严重影响冷杉更
新 o但对大径级冷杉的影响很小 ∀针叶林中 o对于不耐荫的糙皮桦而言 o华西箭竹的存在与否 o糙皮桦都无法
更新成功 o华西箭竹的存在加速了其更新的失败 ~针叶林下无竹环境更有利于冷杉 v个径级树木的更新 o华
西箭竹的存在阻碍了冷杉的更新进程 ∀
v个阶段有竹与无竹环境中乔木高度径级比k即高生长l表明 o阔叶林与针阔混交林下 o无竹环境糙皮桦
µ级比华西箭竹环境高 o华西箭竹能在其一个生长周期内 xs年左右对快速生长型落叶乔木糙皮桦 µ级小树
产生影响kפ¼¯²µετ αλqousswl ∀华西箭竹在其生长周期内主要影响冷杉幼树 o但对冷杉幼树高生长影响较
小 ∀华西箭竹对于小径级乔木幼苗幼树的影响是明显的 o乔木幼树与华西箭竹的/更新生态位0k∞°¥²µª ετ
αλqot||{l冲突引起它们之间的资源与空间竞争 ~而其对于较大径级树木 o一方面华西箭竹通过降低幼苗幼
树更新成功率同时增加幼树更新死亡率kפ¼¯²µετ αλqousswl o另一方面通过与较大径级树木竞争资源k如土
壤水分l降低大树生长率 o进而影响大树的更新kŠµ¬¶¦²° ετ αλqoussv ~פ®¤«¤¶«¬ετ αλqoussvl ∀因此小径竹通
过抑制树木更新从而影响了乔木种群动态和森林发育k‘¤®¤¶«¬½∏®¤ot|{z ~פ¼¯²µετ αλqousswl ∀
与冷杉相比 o华西箭竹对糙皮桦更新与生长的影响更为显著 o箭竹的存在很大程度上决定了糙皮桦更新
必将失败 o这有利于加速森林循环演替的进程 ~但华西箭竹同时减缓了岷江冷杉的更新速率 o华西箭竹密度
y 林 业 科 学 wv卷
可能是森林演替进程平衡的决定因子 o因此 o需要进一步研究华西箭竹密度对森林演替的影响 ∀
参 考 文 献
郭正刚 o刘慧霞 o孙学刚 o等 qussv1 白龙江上游地区森林植物群落物种多样性的研究 q植物生态学报 ouz kvl }v{{ p v|x
李振新 o郑 华 o欧阳志云 o等 qussw1岷江冷杉针叶林下穿透雨空间分布特征 q生态学报 ouw kxl }tstx p tsut
刘 庆 o吴 彦 o何 海 qusst1 中国西南亚高山针叶林的生态学问题 q世界科技研究与发展 ouvkul }yv p y|
庞学勇 o包维楷 o张咏梅 qussx1 青藏高原东部暗针叶林采伐迹地小气候及植被演替 q世界科技研究与发展 ouzkvl }wz p xv
王 微 o陶建平 o李宗峰 o等 qussw1 卧龙自然保护区亚高山暗针叶林林隙特征研究 q应用生态学报 otx kttl }t|{| p t||v
吴 彦 o刘 庆 o乔永康 o等 qusst1 亚高山针叶林不同恢复阶段群落物种多样性变化及其对土壤理化性质的影响 q植物生态学报 oux kyl }yw{
p yxx
杨 娟 o刘丽娟 o葛剑平 o等 qussw1 卧龙自然保护区林隙干扰特征 q植物生态学报 ou{ kxl }zuv p zuy
臧润国 o杨彦承 o林瑞昌 o等 qussv1 海南霸王岭热带山地雨林森林循环与群落特征研究 q林业科学 ov| kxl }t p |
赵常明 o陈庆恒 o乔永康 o等 qussu1 青藏东缘岷江上游亚高山针叶林人工恢复过程中物种多样性动态 q植物生态学报 ouy k增刊l }us p u|
赵常明 o陈庆恒 o乔永康 o等 qussw1 青藏高原东缘岷江冷杉天然群落的种群结构和空间分布格局 q植物生态学报 ou{kvl }vwt p vxs
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k责任编辑 于静娴l
z 第 u期 王永健等 }华西箭竹对卧龙亚高山森林不同演替阶段物种多样性与乔木更新的影响