全 文 ：第 wt卷 第 v期
u s s x年 x 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wt o‘²1v
¤¼ou s s x
龙眼幼苗铝吸收特性的研究 3
肖祥希
k福建省林业科学研究院 福州 vxsstul
摘 要 } 铝胁迫下龙眼幼苗铝吸收特性试验表明 }龙眼铝吸收特性取决于介质中铝的浓度 o介质浓度 [ s1vzs
°°²¯#pt时 o龙眼铝吸收主要受代谢控制 o属于主动吸收 ~介质浓度  s1vzs °°²¯#pt时 o则主要受非代谢因素影
响 o即为被动扩散 ∀铝胁迫下 o龙眼吸收的铝主要集中于根系 o根的铝含量是茎的 v1xw ∗ x1yy倍 o是叶片的 v qys ∗
x1{s倍 o其积累量占全苗铝总积累量的 x{1{x h ∗ zx1sz h o且随铝浓度的提高根中铝含量 !铝积累量均大幅度增加 o
根吸收的铝转移到地上部的比例随介质铝浓度的提高而减小 ∀铝在龙眼叶片细胞中主要分布在细胞壁 o铝胁迫下
龙眼叶片细胞壁中的铝含量占 {y1us h ∗ {{1x{ h o依次是细胞质 !叶绿体 !线粒体 o核蛋白中最小 ∀
关键词 } 龙眼 ~铝 ~吸收特性
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsv p sswv p sx
收稿日期 }ussw p sx p tt ∀
基金项目 }教育部ksuszvl !福建省教育厅k„sut|xl !福建省林业厅/龙眼果园土壤酸化及铝毒改良技术研究0项目及南方山地用材林培育
重点实验室共同资助 ∀
3 本研究是在福建农林大学园艺学院完成的 o为肖祥希博士学位论文的部分内容 ~刘星辉教授 !杨宗武教授级高工 !陈立松教授给予了精
心指导 o在此一并致谢 ∀
Χηαραχτεριστιχσ οφ Αλυµινυµ αβσορπτιον βψ Λονγαν k ∆ιµοχαρπυσλονγανl σεεδλινγσ
÷¬¤² ÷¬¤±ª¬¬
k Φυϕιαν Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Φυζηουvxsstul
Αβστραχτ} ׫¨ ©¨©¨¦·¶²©¤¯∏°¬±∏°¶·µ¨¶¶²± ¤¯∏°¬±∏° ¤¥¶²µ³·¬²± ²©²±ª¤±k ∆ιµοχαρπυσλονγανl ¶¨ §¨¯¬±ª º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§q׫¨
µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©¤¯∏°¬±∏° ¤¥¶²µ³·¬²± §¨ ³¨ ±§¨§²±·«¨ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±²©¤¯∏°¬±∏°¬±·«¨ °¨ §¬∏°q„··«¨
²¯º ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± k [ s1vzs °°²¯#ptl o¤¯∏°¬±∏° ∏³·¤®¨ º¤¶§²°¬±¤·¨§¥¼ °¨ ·¤¥²¯¬¶°q • «¨ ± ¤¯∏°¬±∏° ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± º¤¶
«¬ª«¨µ·«¤± s1vzs °°²¯#pt o¤¯∏°¬±∏° ∏³·¤®¨ º¤¶°¤¬±¯¼ ¦²±·µ²¯¯¨ §¥¼ ±²±2°¨ ·¤¥²¯¬¦©¤¦·²µ¶q˜±§¨µ¤¯∏°¬±∏° ¶·µ¨¶¶o·«¨
¤¯∏°¬±∏° º¤¶·¤®¨ ± ¥¼ ²±ª¤± °¤¬±¯¼¤¦¦∏°∏¯¤·¨§¬±µ²²·q׫¨ ¦²±·¨±·²©¤¯∏°¬±∏°¬±µ²²·º¤¶¤¶v1xw ∗ x1yy·¬°¨ ¶¤¶·«¤·¬±
¶·¨°o¤±§¤¶v1ys ∗ x1{s·¬°¨ ¶¤¶·«¤·¬±¯¨ ¤√¨ ¶q„¶·«¨ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²©¤¯∏°¬±∏°¬±·«¨ °¨ §¬∏°¬±¦µ¨¤¶¬±ªo·«¨ ¦²±·¨±·¤±§
¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±²©¤¯∏°¬±∏°¬±µ²²·¬±¦µ¨¤¶¨§ªµ¨¤·¯¼o«²º¨ √¨ µo·«¨ ³¤µ··¤®¨ ±¥¼µ²²·¤±§·µ¤±¶©¨µµ¨§·²∏³2ªµ²∏±§§¨¦µ¨¤¶¨§q׫¨
¤¯∏°¬±∏° °¤¬±¯¼ §¬¶·µ¬¥∏·¨§¬± ¦¨¯¯ º¤¯¯²©²±ª¤±¯¨ ¤√¨ ¶q˜±§¨µ·«¨ ¤¯∏°¬±∏°¶·µ¨¶¶o·«¨ ¦²±·¨±·²©¤¯∏°¬±∏°¬±§¬©©¨µ¨±·³¤µ·¶
²©¦¨¯¯ º¤¶¬±·«¨ ²µ§¨µ¤¶}¦¨¯¯ º¤¯¯ ¦¼·²³¯¤¶° ¦«¯²µ²³¯¤¶· °¬·²¦«²±§µ¬²± ±∏¦¯¨ ¤µ³µ²·¨¬±q׫¨ ¦²±·¨±·¬±¦¨¯¯ º¤¯¯º¤¶·«¨
«¬ª«¨¶·oº«¬¦«µ¨¤¦«¨§·²{y1us h ∗ {{1x{ h ²©·²·¤¯ ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±q
Κεψ ωορδσ} ²±ª¤±k ∆ιµοχαρπυσλονγανl ~¤¯∏°¬±∏°~¤¥¶²µ³·¬²±¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶
铝是地壳中含量最高的金属元素 o占地壳质量的 z1t h k臧小平 ot||zl ∀我国酸性土壤遍及南方 tx个省
k区l o总面积为 u svs万 «°u o约占全国土地面积的 ut h o铝毒害是限制植物在酸性土壤上生长的主要因子
k李庆逵 ot|{v ~刘东华等 ot||x ~黄邦全等 ousstl ∀龙眼k ∆ιµοχαρπυσλονγανl果园土壤大都富含活性铝 o本研究
以龙眼为材料研究铝吸收特性 o旨在为生产上矫治铝毒提供依据 ∀
t 材料与方法
111 材料
供试的材料为龙眼品种/乌龙岭0实生苗 o苗龄为 |个月 ∀试验于 usst年 z月 tv日实施 o实施之前苗木
从圃地移到营养液中恢复培养 t个月 o在去离子水中饥饿 x §o营养液采用王仁玑等kt|{tl的配方 ∀
112 处理
t1u1t 不同铝浓度对龙眼铝吸收的影响 tl不同铝浓度对铝吸收速率的影响 培养液铝浓度设置 sk≤Žo
为蒸馏水l !s1svz !s1szw !s1ttt !s1t{x !s1u|y !s1vzs !s1xxx !s1zws !t1ttt !t1{xu !u1|yv !v1zsv °°²¯#pt共 tv个
处理 o铝源采用 „¯ ≤¯ v#y‹u ’ ov次重复 o在 u 吸收液中培养 v株苗 o每个处理共 |株苗 o置于 ‘Ž≥¼¶·¨° …¬²·µ²±
k‹ p uss p • ⁄l人工气候箱中kux ? s1x ε l o光照kz sss ¬¯l培养 w «后取出苗木补充去离子水至 u k用称重
法l o采用 ‹¬·¤¦«¬p vuts分光光度计 o用比色法k≠r×tuzs p t|||l测定铝浓度 o计算铝吸收速率kΛ°²¯#³¯¤±·pt
«p tl ∀根据 ¬¦«¤¨ ¬¯¶2 ±¨·¨±双倒数方程ktΠς€ Κ°Πς°¤¬ ≅ tΠΧn tΠς°¤¬ o式中 ς为铝吸收速率 oς°¤¬为最大速
率 oΧ为供铝浓度 oΚ° 为铝吸收速率达到 s1xς°¤¬时的供铝浓度l o计算 Κ° 和 ς°¤¬值k沈同等 ot|{xl ∀ul铝吸
收量动态变化 吸收液铝浓度设置为 s1zws °°²¯#pt o在 u 吸收液中培养 v株苗 o| }ss ) t{ }ss每隔 t «测
定铝浓度 o并计算铝吸收量 o重复 v次 ∀vl铝吸收速率动态变化 吸收液铝浓度设置为 s1zws °°²¯#pt o在 u
吸收液中培养 v株苗 o经过 t «后 o测定吸收液铝浓度 o然后换新的同样浓度吸收液培养测定 o时间 | }ss )
t{ }ss o重复 v次 ∀wl代谢抑制剂 u ow p ⁄‘°对铝吸收的影响 铝浓度为 s1svz ! s1t{x !s1vzs !s1zws !t1{xu
°°²¯#pt ou ow p ⁄‘°设置 s !u °°²¯#ptu种处理 o在 u 吸收液中培养 v株苗 o处理 | «k| }ss ) t{ }ssl ∀吸收
试验结束后 o测定吸收液铝浓度 o计算铝吸收速率kΛ°²¯#³¯¤±·pt«p tl o重复 v次 ∀
t1u1u 不同供铝浓度对龙眼幼苗体内铝分布的影响 tl幼苗各器官铝含量测定 苗木培养和铝胁迫处理
与肖祥希等kussul相同 o营养液k包括 ≤Žl用自来水配制而成 ∀结合生物量调查 o分根 !茎 !叶采样 o样品经 zs
ε 烘干后粉碎 o供铝含量 !营养元素含量 !有机酸和糖等测定 ∀铝含量测定采用硝酸 p高氯酸消煮铝试剂比
色法k≠r×tuzs p t|||l ∀试验重复 v次 ∀ul幼苗细胞各部位铝含量测定 苗木培养和铝胁迫处理与肖祥希
等kussul相同 o在苗木胁迫 v个月后采集各处理新鲜叶样用 s1t °²¯#pt ×µ¬¶p ‹≤¯ 缓冲液研磨成匀浆k³‹ €
z1xl o用低温kw ε l分级离心分离各组分 ouss ª离心 u °¬±沉淀为细胞壁及未破碎的残渣k⁄tl o上清液 t sss
ª离心 v °¬±沉淀为叶绿体为主的成分k⁄ul o上清液 ts sss ª离心 vs °¬±沉淀为线粒体为主的成分k⁄vl o上
清液 tss sss ª离心 tus °¬±沉淀为核蛋白成分k⁄wl o最后上清液为可溶性组分k⁄xl ∀各组分沉淀用 t °²¯#
ptŽ≤¯ 浸提 o用铝试剂比色法测定铝含量 o重复 v次 ∀
u 结果
211 铝的吸收方式
图 t 供铝浓度对龙眼 „¯ v n吸收速率的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·²© „¯ v n ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²± „¯ v n ¤¥¶²µ³·¬²±µ¤·¨ ²©²±ª¤±
在供试的 s ∗ v1zsv °°²¯#pt铝浓度范围内 o龙眼对铝的吸收表现出 u条不同的特征曲线k图 tl ∀供铝
浓度在 s ∗ s1vzs °°²¯#pt o铝吸收表现为抛物线≈ψk吸收速率l € p tx1u|yξuk铝浓度l n ts1y|ξ n s1tu| y oρ
€ p s1|{ 3 3   o铝吸收速率随供铝浓度的增加而增加 o到 s1vzs °°²¯#pt时铝吸收趋于饱和 o铝吸收速率与供
铝浓度间的关系符合 ¬¦«¤¨ ¬¯¶2 ±¨·¨±酶动力学方程k Κ° € s1s|v x oς°¤¬ € t1||t Λ°²¯#³¯¤±·pt«p tl ~而供铝浓
度升高到 s1vzs ∗ v1zsv °°²¯#pt时 o龙眼铝吸收速率与供铝浓度之间呈直线相关≈ ψk吸收速率l € u1|vz {ξ
k铝浓度l n s1xsy { oρ€ s1|| 3 3   ∀根据离子主动吸收符合 ¬¦«¤¨ ¬¯¶2 ±¨·¨±酶动力学原理k韩振海等 ot||wl o
可以认为 o介质铝浓度低于
s1vzs °°²¯ #pt o龙眼铝吸收
主要受代谢控制 o即为主动吸
收 ~介质浓度大于 s1vzs °°²¯#
pt o则主要受非代谢因素影
响 o即为被动扩散 ∀
212 铝的吸收量和吸收速率
在供铝浓度 s1zws °°²¯ #
pt连续培养下 o在一定的培养
时间内 o龙眼幼苗铝吸收量随
时间推移而增加 o但增加幅度
ww 林 业 科 学 wt卷

图 u 龙眼铝吸收量 !吸收速率随处理时间的动态变化
ƒ¬ªqu ×µ¨±§²©¤°²∏±·¤±§µ¤·¨ ²± „¯ v n ¤¥¶²µ³·¬²± ²©²±ª¤± ¤¯²±ª º¬·«·¬°¨
随时间推移而减少k图 u„l o在
s ∗ x «内增幅较大 ox «以后 o
铝的吸收渐趋于饱和 ~但龙眼
铝吸收速率随时间的推移而下
降k图 u…l o在 s ∗ x «下降幅度
较大 ox «后下降趋缓 ∀这种规
律与铝吸收量随时间的动态相
吻合 ∀龙眼铝吸收呈现这种规
律可能与植株 p介质之间的铝
浓度差有关 o即随时间的推移 o
植株体内铝浓度增加 o内外界
铝浓度差减小所致 ∀铝吸收速率随时间的动态变化也证明了这一点 ∀
图 v u ow p ⁄‘°对龙眼铝吸收速率的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·²©u ow p ⁄‘° ²± „¯ v n
¤¥¶²µ³·¬²±µ¤·¨ ²©²±ª¤±
表 1 龙眼幼苗各器官铝含量 ≠
Ταβ . 1 Αλ3 + χοντεντ ιν διφφερεντ παρτσ οφ Λονγαν
铝浓度
„¯ v n ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±Π
k°°²¯#ptl
根 •²²· 茎 ≥·¨° 叶 ¨¤©
含量
≤²±·¨±·k ΧtlΠkª#®ªptl
k Χt p Χt≤ŽlΠ
Χt≤ŽΠh
含量
≤²±·¨±·k ΧulΠkª#®ªptl
k Χu p Χu≤ŽlΠ
Χu≤ŽΠh
含量
≤²±·¨±·k ΧvlΠkª#®ªptl
k Χv p Χv≤ŽlΠ
Χv≤ŽΠh
sk≤Žl t1sxt ? s1t| „¤ tss1s s1u|x ? s1su „¤ tss1s s1u|u ? s1su „¤ tss1s
s1t{x u1tzy ? s1tv …¥ usz1s s1ytx ? s1su …¥ us{1x s1xx{ ? s1su …¥ t|t1t
s1vzs v1syu ? s1t| ≤¦ u|t1v s1zxy ? s1sv ≤¦ uxy1v s1ztu ? s1sv ≤¦ uwv1{
s1zws w1ttz ? s1u{ ڤ v|t1z s1|tu ? s1sx ڤ vs|1u s1{|x ? s1su ڤ vsy1x
t1tts y1sut ? s1vw ∞¨ xzu1{ t1usu ? s1tv ∞¨ wsz1x t1tvy ? s1tt ∞¨ v{|1s
t1{xs {1uwt ? s1uv ĩ z{w1w t1wxy ? s1st ĩ w|v1y t1wut ? s1tw ĩ w{y1y
≠大 !小写字母分别表示为 s1st和 s1sx的显著性 ~≤t≤Ž!≤u≤Ž!≤v≤Ž分别表示 ≤Ž处理根 !茎 !叶铝的含量 ∀ ׫¨ ¦¤³¬·¤¯ ¯¨ ·¨µ¤±§¶°¤¯¯¯¨ ·¨µ¤µ¨
¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ²©s1st ¤±§s1sx µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ~ Χt≤Ž!Χu≤Ž!Χv≤Ž¤µ¨ ·«¨ „¯ v n ¦²±·¨±·²©µ²²·¶o¶·¨°¶¤±§¯¨ ¤√ ¶¨¬± ≤Ž·µ¨¤·°¨ ±·µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
213 代谢抑制剂 2 ,4 − ⁄‘°对龙眼铝吸收的影响
u ow p ⁄‘°抑制了龙眼对铝的吸收k图 vl o抑制程度随介质铝
浓度的提高而下降 o抑制率k以不加 u ow p ⁄‘°的吸收速率作为
tss h l与介质中铝浓度呈显著负相关≈ψk抑制率l € p v{1wywξk铝
浓度l n zs1uyx oρ€ p s1|z 3 3 l  ∀
214 龙眼幼苗体内铝的分布
u1w1t 龙眼幼苗各器官铝含量 龙眼各器官中根的含铝量最高
k表 tl o是茎的 v1xw ∗ x1yy倍 o是叶的 v1ys ∗ x1{s倍 o各器官铝含
量随铝处理浓度的增大而增加 ∀在供试的铝浓度范围内 o与对照
相比较 o根的铝含量增加 tsz1s h ∗ y{w1w h o茎增加 ts{1x h ∗
v|v1y h o叶增加 |t1t h ∗ v{y1y h o其中根中铝含量增加幅度最
大 o根kψµl !茎kψ¶l !叶k ψ¯l铝含量与铝处理浓度k ξl之间呈直线显
著相关 o关系式为 }ψµ € v1{uz {ξ n t1v|y {kρ€ s1||33 l ~ψ¶ € s1x{z tξ n s1wxy vkρ€ s1|y33 l ~ψ¯ € s1xz{ yξ n
s1wux wkρ€ s1|z33l∀从表 u可见 o在龙眼各器官中 o铝在根中的积累量最大 o占全苗总积累量的 x{1{x h ∗
zx1sz h o茎 !叶铝积累量分别只占全苗总积累量的 tw1tw h ∗ us1{u h !ts1z| h ∗ uu1vs h ∀根 !茎铝积累量随
铝处理浓度的增加而增加 o增加幅度根均大于茎 o在铝轻度胁迫下叶中的铝积累量随铝处理浓度增加呈增加
趋势 o当铝浓度超过 s1zws °°²¯#pt o则呈下降趋势 ∀根中铝积累量占全苗铝积累总量的百分数随铝处理浓
度的增加而不断升高 o而叶则相反 ~茎是低浓度铝胁迫时其铝积累量占全苗铝积累总量的百分数随铝胁迫浓
度的增加而升高 os1t{x °°²¯#pt处理时达到最大值 o而铝胁迫浓度  s1t{x °°²¯#pt时则随铝胁迫浓度的
增加而不断下降 ∀
xw 第 v期 肖祥希 }龙眼幼苗铝吸收特性的研究
表 2 龙眼幼苗各器官铝积累量 ≠
Ταβ . 2 Αλ3 + αχχυµ υλατιον ιν διφφερεντ παρτσ οφ Λονγαν
铝浓度
„¯ v n ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±Π
k°°²¯#ptl
根 •²²· 茎 ≥·¨° 叶 ¨¤©
铝积累量
„¯ v n
¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±Π°ª
占全苗铝总量
的百分比
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©
„¯ v n ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±
¬± ¶¨ §¨¯¬±ªΠh
铝积累量
„¯ v n
¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±Π°ª
占全苗铝总量
的百分比
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©
„¯ v n ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±
¬± ¶¨ §¨¯¬±ªΠh
铝积累量
„¯ v n
¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±Π°ª
占全苗铝总量
的百分比
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©
„¯ v n ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±
¬± ¶¨ §¨¯¬±ªΠh
幼苗铝积累总量
ײ·¤¯ ²© „¯ v n
¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±
Πk°ª#¶¨ §¨¯¬±ªptl
sk≤Žl s1|sy x{1xs s1u|s t{1{x s1vwv uu1vs t1xws
s1t{x t1ytz x{1z| s1xzv us1{u s1xyt us1v| u1zxs
s1vzs u1s{x ys1y| s1y{v t|1{| s1yyz t|1wu v1wvy
s1zws u1zx{ yw1zu s1zzy t{1ut s1zu{ tz1sz w1uyu
t1tts v1ywv zs1xy s1{{z tz1t{ s1yvv tu1uy x1tyu
t1{xs w1{xw zx1sz s1|tw tw1tw s1y|{ ts1z| y1wyy
≠铝积累量 €铝含量 ≅生物量 ∀ „¯ v n ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±€ „¯ v n ¦²±·¨±·≅ ¥¬²°¤¶¶q
u1w1u 铝在龙眼叶片细胞中的分布 铝胁迫下 o叶片细胞吸收的铝主要分布在细胞壁k表 vl o细胞壁中的铝
含量占 {y1us h ∗ {{1x{ h o说明细胞壁具有富集铝的功能 ~其次是细胞内可溶部分 o铝含量占 z1v h ∗ |1t h ~
叶绿体和线粒体的铝含量分别占 u1{v h ∗ x1tw h和 s1ww h ∗ t1tu h ~核蛋白中铝含量最小 o仅占 s1t h左右 ∀
随着介质中铝浓度的提高 o细胞壁中的铝含量显著增加 o各处理之间的差异达到极显著水平 ∀与对照相比
较 o细胞壁铝含量增加了 ty1wy ∗ yv1y| °ª#®ªpt o细胞可溶部分铝含量增加了 t1xv ∗ z1tt °ª#®ªpt o叶绿体铝
含量增加了 s1tt ∗ u1|t °ª#®ªpt o线粒体铝含量增加了 s1ssz ∗ s1t|z °ª#®ªpt o核蛋白铝含量小 o铝绝对量增
加幅度为 s1ssz ∗ s1suv °ª#®ªpt ∀由此可见 o随着铝胁迫的加重 o大部分铝富集在细胞壁 o有一部分铝进入
了细胞内部 o甚至进入了叶绿体 !线粒体等细胞器 o影响正常的生理功能 ∀
表 3 龙眼幼苗叶片细胞各组分铝含量
Ταβ . 3 Αλ3 + χοντεντ ιν παρτσ οφλεαφ χελλ οφ Λονγαν σεεδλινγσ °ª#®ªpt
铝浓度 „¯ v n
¦²±¦¨±·µ¤·¬²±Πk°°²¯#ptl
细胞壁
≤¨¯¯ º¤¯¯
叶绿体
≤«¯²µ²³¯¤¶·
线粒体
¬·²¦«²±§µ¬²±
核蛋白
‘∏¦¯ ¤¨µ³µ²·¨¬±
可溶部分
≤¼·²³¯¤¶°
各组分总和
ײ·¤¯ ²©³¤µ·¶
sk≤Žl tx1{y ? t1u „¤ s1|wx ? s1sv „¤ s1usx ? s1su „¤ s1svt ? s1ssv „¤ t qvv ? s1sw „¤ t{1vz
s1t{x vu1vu ? v1w …¥ t1sxy ? s1sy „¥ s1utu ? s1st „¤ s1sv{ ? s1ssu „¤ u1{y ? s1us …¥ vy1w{
s1vzs wt1xx ? w1x ≤¦ t1vu{ ? s1sz …¦ s1uyy ? s1su „¥ s1sv| ? s1ssv „¥ v1zy ? s1ts ≤¦ wy1|x
s1zws xt1u{ ? v1v ⁄§ u1tsu ? s1s{ ≤§ s1vsw ? s1su …¥ s1sxw ? s1ssv …¦ w q|x ? s1tx ⁄§ x{1y{
t1tts yv1|s ? t1u ∞¨ u1{|t ? s1tw ⁄¨ s1vx{ ? s1su …¦ s1sxv ? s1ssv …¦ y qx{ ? s1uu ∞¨ zv1z{
t1{xs z|1xx ? w1u ƒ© v1{xu ? s1tw ƒ© s1wsu ? s1sx ≤§ s1swz ? s1ssu …¦ {1ww ? s1u{ ƒ© |u1u{
v 讨论
311 龙眼铝吸收特性
关于植物铝吸收机制存在 u种不同的看法 ∀有人认为 o对多种植物的离子动力学研究 o可以成功地求得
植物根系对铝元素的吸收动力学参数 o也就是说铝元素的吸收符合 ¬¦«¤¨ ¬¯¶2 ±¨·¨±酶动力学方程 o属于主
动吸收k韩振海等 ot||wl ~而有人则认为 o细胞对铝的吸收不是主动吸收 o而是被动扩散过程k田仁生等 o
t||s ~«¤±ª ετ αλqot||sl ou ow p ⁄‘° !碳酰氰间 p氯苯腙k≤≤≤°lk•¬±¦²± ετ αλqot||ul和蛋白质合成抑制剂等
代谢抑制剂对铝的吸收没有严重阻碍作用 o有的反而增加了根系对铝的吸收k黄邦全等 ousstl o因此认为植
物能够通过主动运输将 „¯ v n运出细胞以降低自身的毒性 o这也是植物自我保护的反应机制 ∀本试验通过龙
眼幼苗铝的吸收曲线 !代谢抑制剂 u ow p ⁄‘°对龙眼铝吸收的影响等方面的研究结果认为 o龙眼铝吸收特性
取决于介质中铝的浓度 o在浓度 [ s1vzs °°²¯#pt时 o龙眼铝吸收主要受代谢控制 o属于主动吸收 ~介质浓度
大于 s1vzs °°²¯#pt时 o则主要受非代谢因素影响 o即为被动扩散 ∀至于代谢抑制剂 u ow p ⁄‘°如何抑制铝
吸收 o尚有待于进一步探讨 ∀应该指出 o龙眼对铝吸收不仅与介质浓度有关 o而且与植株 p介质之间的铝浓
度差有关 o铝吸收量随吸收时间的延长而增加 o吸收速率随吸收时间的延长而减小 ∀
312 龙眼吸收的铝主要积聚在根部
铝极易在根尖富集 o抑制根的生长k≥¤°∏¨ ¶¯¨ ετ αλqot||zl ∀植物受铝毒害 o„¯ v n主要集中在根系或根尖
细胞液泡中 o这在针叶树 !山毛榉属k Φαγυσl !玉米k Ζεα µαψσl !马铃薯k Σολανυµ τυβεροσυµl !小麦k Τριτιχυµ
αεστιϖυµl !燕麦kΑϖενα νυδαl !大麦k Γενυσ ηορδευµl !大豆k Γλψχινε µαξl中都得到了证实k刘东华等 ot||xl ∀通
yw 林 业 科 学 wt卷
过植物组织分析发现 o被植物吸收的铝 |x h集中在根部 o运输到地上部的极少k田仁生等 ot||sl ~≥¤°∏¨ ¶¯等
kt||zl试验表明 o当介质铝浓度为 tt Λ°²¯#pt时 o小麦敏感性品种根部组织的铝积累量高达 xwy1s Λª#ªpt
⁄• o生长抑制达 xs h ∀本试验通过龙眼各器官铝含量和积累量的分析表明 o铝胁迫下 o幼苗吸收的铝也主
要集中于根系 o根的铝含量是茎的 v1xw ∗ x1yy倍 o是叶的 v1ys ∗ x1{s倍 o其积累量占全苗铝总积累量的
x{1{x h ∗ zx1sz h o且随介质铝浓度的提高根中的铝含量和铝积累量均大幅度增加 o根吸收的铝转移到地上
部的比例随介质铝浓度的提高而减小 ∀说明铝对龙眼的毒害 o首先是对根系产生危害 o根系组织积累大量的
铝 o对根系细胞的结构和功能造成巨大破坏 o从而影响地上部的生长 ∀但应该指出 o根系铝的富集 o是植株自
我保护的机制 ∀因为 o一方面通过根系的富集阻止铝进入地上部组织 !细胞 o避免造成更大的毒害 ~另一方面
根系通过分泌物如有机酸等整合 „¯ v n以降低毒性 o如 °¨ ¯¯ ·¨等kt||xl研究发现根系柠檬酸分泌与植物抗铝作
用相关 o•¼¤±等kt||xl认为根尖苹果酸的分泌是小麦抗铝的主要机制 o…¤¶∏等kt||wl发现根系多肽分泌的增
加与小麦的抗铝性有关 oפ¼¯²µ等kt|{xl !ƒ²¼等kt|yxl认为耐铝小麦通过升高根区的 ³‹来增加抗铝性 ∀
313 铝在龙眼幼苗叶片细胞中主要分布在细胞壁
植物细胞的细胞壁具有很强的积累阳离子的能力 ∀铝主要与细胞壁的成分如细胞壁的胶质 !蛋白质等
相结合 o影响植物正常的代谢活动k«¤±ª ετ αλqot||ul o降低细胞壁的弹性及导水性 o影响植物的生长 ∀铝易
与磷酸基 !羟基等极性基团结合 o因此可与细胞质膜的脂质及膜蛋白结合 o影响膜的结构和功能k孔繁翔等 o
usssl ∀试验表明 o龙眼叶片细胞细胞壁具有很强的富集铝的功能 o细胞壁中的铝含量占了 {y1us h ∗
{{1x{ h o然后依次是细胞质 !叶绿体 !线粒体 o核蛋白中铝含量最小 ∀龙眼叶片细胞细胞壁强有力富集铝的
功能 o也是细胞自我保护的一种机制 o阻止大量铝进入细胞内部 o避免叶绿体 !线粒体等细胞器受到损害而造
成更大的伤害 ∀在植物抗铝机制中 o细胞壁和细胞膜起着关键的作用 ∀目前的研究表明 o植物抗铝性的大小
与细胞壁的组成和性质有关 o植物细胞壁具有很强的络合阳离子的能力 o因此表皮细胞和叶肉细胞的细胞壁
可与铝结合 o阻止铝进入细胞内的作用位点k孔繁翔等 ousssl ∀细胞膜是阻止植物吸收铝的另一个重要屏
障 o铝穿过不同耐受性植物细胞膜的能力不同k • ¤ª¤·¶∏°¤ ετ αλqot|{xl ∀
参 考 文 献
韩振海 o王永章 o王 倩 qt||w1 植物的离子吸收动力学研究的现状和前景 q北京农业大学学报 ouskwl }v{t p v{z
黄邦全 o白景华 o薛小桥 qusst1 植物铝毒害及遗传育种研究进展 q植物学通报 ot{kwl }v{x p v|x
孔繁翔 o桑伟莲 o蒋 新 o等 qusss1 铝对植物毒害及植物抗铝作用机理 q生态学报 ouskxl }{xx p {yu
李庆逵 qt|{v1 中国红壤 q北京 }科学出版社
刘东华 o蒋悟生 qt||x1 铝对植物的毒害 q植物学通报 otuktl }uw p vu
沈 同 o王镜岩 o赵邦悌主编 qt|{x q生物化学k上册l q北京 }高等教育出版社 ouvu p uxy
田仁生 o刘厚田 qt||s1 酸化土壤中铝及其植物毒性 q环境科学 ottkyl }wt p wy
王仁玑 o庄伊美 qt|{t1 龙眼幼苗缺素试验初报 q亚热带植物通讯 okul }x p ts
肖祥希 o刘星辉 o张学武 o等 qussu1 铝胁迫对龙眼幼苗生长的影响 q福建农业学报 otzkvl }t{u p t{x
臧小平 qt||z q土壤铝毒与植物钙镁营养 q广西农业科学 okul }{s p {u
…¤¶∏ ˜ oŠ²§¥²¯§⁄oפ¼¯²µŠqt||w1 „¯ ∏°¬±∏° µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¬± Τριτιχυµ αεστιϖυµ ¤¶¶²¦¬¤·¨§º¬·« ±¨«¤±¦¨§ ¬¨∏§¤·¬²±²©°¤¯¤·¨ q°¯ ¤±·°«¼¶¬²¯ otww }zwx p zxv
ƒ²¼ ≤ ⁄o…∏µ±¶Š • o…µ²º± ≤ o ετ αλqt|yx1 ⁄¬©©¨µ¨±·¬¤¯ ¤¯∏°¬±∏° ·²¯ µ¨¤±¦¨ ²©·º² º«¨¤·√¤µ¬¨·¬¨¶¤¶¶²¦¬¤·¨§ º¬·« ³¯¤±·2¬±§∏¦¨§³‹ ¦«¤±ª¨¶¤µ²∏±§·«¨¬µ
µ²²·¶q≥²¬¯ ≥¦¬≥²¦„° °µ²¦ou| }yw p yz
°¨ ¯¯ ·¨⁄  oŠµ∏±¨ ¶⁄oŽ²¦«¬¤± ∂ qt||x1 ’µª¤±¬¦¤¦¬§ ¬¨∏§¤·¬²± ¤¶¤± ¤¯∏°¬±∏°·²¯ µ¨¤±¦¨ °¨ ¦«¤°¬¶°¬± °¤¬½¨ k Ζεα µαψσql q°¯ ¤±·¤ot|y }z{{ p z|x
•¼¤± ° • o⁄¨ «¯¤¬½¨ ∞o•¤±§¤¯ ° qt||x1 ¤¯¤·¨ ©¨©¯∏¬©µ²°µ²²·¤³¬¦¨¶¤±§·²¯ µ¨¤±¦¨ ·²¤¯∏°¬±∏° ¤µ¨ «¬ª«¯¼¦²µµ¨ ¤¯·¨§¬± º«¨¤·q„∏¶·°¯¤±·°«¼¶¬²¯ ouu }xvt
p xvy
•¬±¦²±  oŠ²±½¤¯¦¶• „ qt||u1 „¯ ∏°¬±∏° ³¤µ·¬·¬²±¬±ª¬±¬±·¤¦·µ²²·¶²©¤¯∏°¬±∏°2·²¯ µ¨¤±·¤±§¤¯∏°¬±∏°2¶¨±¶¬·¬√¨ º«¨ ¤·k Τριτιχυµ αεστιϖυµ ql ¦∏¯·¬√¤µ¶q°¯¤±·
°«¼¶¬²¯ o|| }tsut p tsu{
≥¤°∏¨ ¶¯× ⁄oŽ∏¦∏®¤®¼∏½ Žo ¤ª¤¯¼ •  qt||z1 „¯ ³¤µ·¬·¬²±¬±ª³¤·¨µ±¶¤±§µ²²·ªµ²º·«¤¶µ¨ ¤¯·¨§·² „¯ ¶¨±¶¬·¬√¬·¼ ¤±§ „¯ ·²¯ µ¨¤±¦¨ ¬± º«¨ ¤·q°¯¤±·³«¼¶¬²¯ o
ttv }xuz p xvw
פ¼¯²µŠ oƒ²¼ ≤ ⁄qt|{x1  ¦¨«¤±¬¶°¶²©¤¯∏°¬±∏°·²¯ µ¨¤±¦¨ ¬± Τριτιχυµ αεστιϖυµ qkº«¨¤·l Œ}⁄¬©©¨µ¨±·¬¤¯ ³‹ ¬±§∏¦¨§¥¼ º¬±·¨µ¦∏¯·¬√¤µ¶¬√¤µ¶¬± ±∏·µ¬¨±·
¶²¯∏·¬²±q „° µ¨…²·ozu }y|x p zst
• ¤ª¤·¶∏°¤× o ≠¤°¤¶¤®¤Žqt|{x1 • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± §¬©©¨µ¨±·¬¤¯ ¤¯∏°¬±∏°·²¯ µ¨¤±¦¨ ¤±§³¯¤±·2¬±§∏¦¨§³‹ ¦«¤±ª¨ ²© °¨ §¬∏° ¤°²±ª¥¤µ¯¨ ¼ ¦∏¯·¬√¤µ¶q≥²¬¯ ≥¦¬
°¯¤±·‘∏·µovt }xut p xvx
«¤±ª Š oפ¼¯²µŠ qt||s1 Ž¬±¨·¬¦¶²©¤¯∏°¬±∏° ∏³·¤®¨ ¬± Τριτιχυµ αεστιϖυµ }Œ§¨±·¬·¼ ²©·«¨ ¬¯±¨ ¤µ³«¤¶¨ ²©¤¯∏°¬±∏° ∏³·¤®¨ ¥¼ ¬¨¦¬¶¨§µ²²·¶²©¤¯∏°¬±∏°2
·²¯ µ¨¤±·¤±§¤¯∏°¬±∏°2¶¨±¶¬·¬√¨¦∏¯·¬√¤µ¶q°¯¤±·°«¼¶¬²¯ o|w }xzz p x{w
«¤±ª Š oפ¼¯²µŠ qt||u1 ∞©©¨¦·¶²©¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¬±«¬¥¬·¬²±¶²± ®¬±¨ ·¬¦¶²©¤¯∏°¬±∏° ∏³·¤®¨ ¥¼ ¬¨¦¬¶¨§µ²²·¶¤±§³∏µ¬©¬¨§¦¨¯¯ º¤¯¯ °¤·¨µ¬¤¯ ²©¤¯∏°¬±∏°2·²¯ µ¨¤±·
¤±§¤¯∏°¬±∏°2¶¨±¶¬·¬√¨ ²© Τριτιχυµ αεστιϖυµ q°¯¤±·°«¼¶¬²¯ otv{ }xvv p xv|
zw 第 v期 肖祥希 }龙眼幼苗铝吸收特性的研究