全 文 ：第 wt卷 第 w期
u s s x年 z 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wt o‘²1w
∏¯ qou s s x
日本落叶松纸浆材优良家系多性状联合选择
孙晓梅t 张守攻t 李时元u 侯义梅u
kt q中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 tsss|t ~
u q湖北省建始县长岭岗林场 建始 wwxvssl
摘 要 } 以 tu年生日本落叶松自由授粉家系子代测定林为研究对象 o对生长 !干形和材性性状进行相关分析 !通
径分析及间接选择研究 o利用综合选择指数法开展了日本落叶松纸浆材优良家系选择 o并为湖北等亚热带高海拔
山区筛选出一批生长 !干形和材性兼优的家系 o最后提出了日本落叶松纸浆材选育指标及优良家系利用途径 ∀研
究表明 }生长性状与纤维长度之间存在显著正相关关系 o与壁腔比之间存在显著负相关关系 o与木材密度 !t h ‘¤’‹
抽出物 !综纤维素含量间相关不显著 ~木材密度与主枝长之间 o纤维长度与主枝长 !主枝粗和新枝粗之间 o晚材壁腔
比与主枝粗 !主枝长 !皮厚 !冠幅 !新枝数之间 ot h ‘¤’‹抽出物与主枝长之间存在显著正相关关系 ∀各控制性状对
单木材积直接作用的大小依次为 }胸径 !树高 !主枝长 !壁腔比 !主枝粗 !皮厚 !冠幅 !晚材纤维长和早材纤维长 o其中
胸径和树高 u个性状对单株材积性状的直接作用占材积总变异的 yv h o虽然冠幅 !壁腔比等性状对单木材积的直
接控制作用很小 o但这些性状通过胸径对单木材积具有很大的间接遗传控制作用 o由这 |个性状组成的控制系统
可以说明单木材积变异的 |{ qyy h ∀
关键词 } 日本落叶松 ~自由授粉家系 ~纸浆材材性 ~生长 ~干形 ~选择指数
中图分类号 }≥zuu1vn v 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsw p ssw{ p sz
收稿日期 }ussv p s| p s| ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvswztws{l及/ {yv0国家高新技术项目kussu„„uwts{tl资助 ∀
ΜυλτιpΤραιτσ Σελεχτιον οφ ΟπενpΠολλινατεδ Λαριξ καεµπφερι Φαµιλιεσφορ Πυλπωοοδ Πυρποσε
≥∏± ÷¬¤²°¨ ¬t «¤±ª≥«²∏ª²±ªt ¬≥«¬¼∏¤±u ‹²∏≠¬°¨ ¬u
kt q Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ ΚεψΛαβορατορψοφ Τρεε Βρεεδινγ ανδ Χυλτιϖατιον o Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγtsss|t ~
u q Χηανγλινγγανγ Φορεστρψ Φαρµ οφ Ηυβει Προϖινχε ϑιανσηιwwxvssl
Αβστραχτ} ׫¬¶¶·∏§¼ º¤¶¦¤µµ¬¨§²∏·¬± ¤ tu2¼¨ ¤µ2²¯§ ³µ²ª¨±¼ ·¨¶·²© ²³¨ ±2³²¯ ¬¯±¤·¨§ Λαριξ καεµπφερι ©¤°¬¯¬¨¶¬± ¬¤±¶«¬
≤²∏±·¼o‹∏¥¨¬°µ²√¬±¦¨ q ׫¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±o³¤·«¤±¤¯¼¶¬¶¤±§¬±§¬µ¨¦·¶¨¯¨ ¦·¬²± ¤°²±ªªµ²º·«o©²µ° ¤±§ º²²§³µ²³¨µ·¬¨¶º¨ µ¨
¤±¤¯¼½¨ §q„¦¦²µ§¬±ª·²¶¨¯¨ ¦·¬²±¬±§¬¦¨¶o¤±∏°¥¨µ²©¶∏³¨µ¬²µ©¤°¬¯¬¨¶º¬·«©¤¶·2ªµ²º·«oª²²§¶·¨°2©²µ°¤±§«¬ª«º²²§ ∏´¤¯¬·¬¨¶
º¨ µ¨ ¶¨¯¨ ¦·¨§©²µ·«¨ ³∏¯³º²²§³∏µ³²¶¨ ¬±·«¨ ¶∏¥·µ²³¬¦¤¯ ¤¯³¬±¨ µ¨ª¬²± ²©≤«¬±¤qƒ¬±¤¯ ¼¯ o¥µ¨ §¨¬±ª³µ²¦¨§∏µ¨ ©²µ³∏¯³º²²§¤±§
∏·¬¯¬½¤·¬²±¶·µ¤·¨ª¬¨¶²©¶¨¯¨ ¦·¨§©¤°¬¯¬¨¶º¨ µ¨ ¶∏ªª¨¶·¨§q¤¬±¦²±¦¯∏¶¬²±¶©µ²°·«¨ ¶·∏§¼ º¨ µ¨ ¶«²º¨ §·«¤·}≤²µµ¨ ¤¯·¬²±¶¥¨·º¨ ±¨
ªµ²º·«·µ¤¬·¶¤±§©¬¥¨µ¯ ±¨ª·« º¨ µ¨ ³²¶¬·¬√¨ ¼¯ «¬ª«o¤±§º¤¯ Π¯¯∏°¨ ± º¨ µ¨ ±¨ ª¤·¬√¨ ¼¯ «¬ª«o¤±§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼ot h ‘¤’‹ ¬¨·µ¤¦·
¤±§«²¯²2¦¨ ²¯∏¶¨ º¨ µ¨ ¬±¶¬ª±¬©¬¦¤±·q≤²µµ¨ ¤¯·¬²±¶¥¨·º¨ ±¨ ¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼ ¤±§°¤¬±2¥µ¤±¦«¯¨ ±ª·«o¥¨·º¨ ±¨©¬¥¨µ¯ ±¨ª·«¤±§°¤¬±2
¥µ¤±¦«¯¨ ±ª·«o°¤¬±2¥µ¤±¦«§¬¤°¨ ·¨µo©µ¨¶«2¥µ¤±¦«§¬¤°¨ ·¨µo¥¨·º¨ ±¨ º¤¯ Π¯¯∏°¨ ± ²© ¤¯·¨ º²²§¤±§°¤¬±2¥µ¤±¦«¯¨ ±ª·«o°¤¬±2
¥µ¤±¦«§¬¤°¨ ·¨µo¥¤µ®·«¬¦®±¨ ¶¶o¦µ²º± º¬§·«o©µ¨¶«2¥µ¤±¦«±∏°¥¨µo¥¨·º¨ ±¨ t h ‘¤’‹ ¬¨·µ¤¦·¤±§ °¤¬±2¥µ¤±¦«¯¨ ±ª·« º¨ µ¨
³²¶¬·¬√¨ ¼¯ «¬ª«q°¤·«¤±¤¯¼¶¬¶²©±¬±¨ ·µ¤¬·¶oº«¬¦«º¨ µ¨ «¬ª«¯¼¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·«·µ¨¨√²¯∏°¨ o¶«²º¨ §·«¤··«¨ §¬µ¨¦·¦²±·µ¬¥∏·¬²±²©
⁄…‹ ¤±§«¨¬ª«·²±·«¨ √¤µ¬¤·¬²±¶²©·µ¨¨√²¯∏°¨ ·²²®∏³¤¥²∏·yv h ²©·«¨ ·²·¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¶q’±·«¨ ²·«¨µ«¤±§o·«²¶¨ ·µ¤¬·¶o¶∏¦«
¤¶·µ¨¨¦µ²º± ¤±§º¤¯ Π¯¯∏°¨ ±o¤©©¨¦·¨§·«¨ √²¯∏°¨ ¶·µ²±ª¯¼ ¥¼¬±§¬µ¨¦·º¤¼ ²©·«¨ ª¨ ±¨·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²± º¬·«⁄…‹ ¤±§«¨¬ª«·q׫¨
¦²±·µ²¯ ¬¯±ª¶¼¶·¨° ¦²°³µ¬¶¨§²©|·µ¤¬·¶¦²∏¯§ ¬¨³¯¤¬± |{ qyy h ²©√¤µ¬¤·¬²± ²©·«¨ ¬±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨¨√²¯∏°¨ q
Κεψ ωορδσ} Λαριξ καεµπφερι ~²³¨ ±2³²¯ ¬¯±¤·¨§©¤°¬¯¼~³∏¯³º²²§³µ²³¨µ·¬¨¶~ªµ²º·«·µ¤¬·¶~¶·¨°2©²µ°·µ¤¬·¶~¬±§¨¬¶¨¯¨ ¦·¬²±
日本落叶松kΛαριξ καεµπφεριl是我国主要针叶纸浆用材树种 ∀建立在优良家系选择基础上的直接无性扩
繁利用 o以及优良家系选择基础上的控制授粉及杂种优势利用是提高我国落叶松良种化和集约化栽培的有
效途径 ∀多性状指数选择是生长 !材质兼优家系评选的理想方法k≤²·¨µ¬¯¯ ετ αλqot||sl ∀自 ≥°¬·«kt|vyl提出
选择指数的概念以来 o人们对选择指数的理论和方法进行了大量的探讨和研究 o选择指数的应用领域也不断
扩展 ∀继综合选择指数后 o人们相继提出了无约束指数 !约束指数 !最宜指数 !理想进展指数 !通用选择指数
等概念k陈瑶生等 ot|{{l ∀
我国自/八五0以来 o虽然在课题立项中注重了林木培育的利用目标 o分别纸浆材和建筑材材种进行选
育 o并加强了干形 !材性或抗性方面的考虑 o选择性状也由单一性状的选择向多性状综合选择方向发展 o多性
状综合指数方法也得到一定的应用 o但因受研究经费等因素的限制 o这些性状大都是相关紧密的同类性状 o
如反映树木生长的树高 !胸径等 o而对树木生长 !材性和树形等性状的综合选择等方面缺乏系统研究k郑勇
奇 ousssl ∀本文以 tu年生日本落叶松自由授粉家系子代测定林为对象 o以纸浆材为选育目标 o研究生长 !干
形和材性因子间相关关系及生长和干形性状对材性因子的间接选择 o并借助选择指数为湖北等亚热带高海
拔山区筛选出一批生长 !干形和材质兼优的纸浆专用材家系 o最终提出了日本落叶松纸浆材育种程序和优良
家系利用途径 ∀
t 材料与方法
1 .1 试验林概况与各项指标的测定
数据取自湖北建始日本落叶松自由授粉子代测定林 ∀试验林建于 t|{{年 o包括 wz个家系 o种子采自内
蒙古旺业甸林场种子园 ∀t||{年春对测定林进行生长 !干形指标调查及材性取样 ∀随机选取 tx个家系 ov
次重复 o共 tvx株样木 ∀测量胸径 !冠幅 !树高 !半高径 !主枝粗 !主枝长 !分枝角 !皮厚 !活枝下高 !新枝长 !新
枝粗和新发枝数等生长及干形指标 ∀测定的材性指标包括基本密度 !早材和晚材纤维长度 !综纤维素含量 !
早材和晚材壁腔比 !t h ‘¤’‹抽出物 ∀其中 o家系间圆满度 !新枝长 !分枝角和活枝下高的差异不显著k孙晓
梅等 ousswl o因此本文在计算中未包含这 w个性状 ∀
1 .2 通径分析
控制性状 ξt oξu o, oξν 对性状 ψ的直接通径系数和间接通径系数的计算公式k高之仁 ot|{yl }
Π € Βpt Α~ θι Η ϕ € ριϕ # πϕ ktl
式中 }Π为控制性状对性状 ψ的直接通径系数向量 oΑ为控制性状与性状 ψ之间的遗传相关系数向量 oΒ为
控制性状之间的遗传相关系数矩阵 ∀ θι Η ϕ为 ξι 通过 ξϕ对性状 ψ的间接通径系数 ~ριϕ为 ξι 与 ξϕ的遗传相关
系数 ~πϕ为 ξϕ的直接通径系数 ∀
决定系数k δψ# ξιl和控制系统对性状 ψ的多元决定系数k Ρul的计算公式k高之仁 ot|{yl为 }
δψ# ξι € πuι ~ Ρu € Ε
ν
ι € t
πuι n u Ε
ν
ι € t oϕ€ ιnt
ριϕ # πι # πϕ kul
1 .3 多性状选择方法
采用 ≥°¬·«2‹¤½¨ ¯选择指数进行多性状综合评价k≤²·¨µ¬¯¯ ετ αλqot||sl ∀各性状的经济权重k Ωl采用等
权法估算 o各指数的期望遗传进展k∃Ιl和各性状的期望遗传进展k∃Αϕl计算公式k • «¬·¨ ετ αλqot|{| ~≤²·¨µ¬¯¯
ετ αλqot||sl为 }
∃Ι € ι # βχπβ ~ ∃Αϕ € ι # Ε κβκ # αϕκβχπβ kvl
式中 }β为选择性状的指数系数向量 oπ为性状间的表型协方差矩阵 oαϕκ为性状ϕ与 κ间的遗传协方差 oι表
示选择强度 ∀
u 结果与分析
2 .1 相关分析及间接选择
与生长和形质性状相比 o材质性状的取样破坏性强 o且测定过程复杂 o如果已知性状间的相关关系 o就可
以利用容易测定的生长和形质性状对材质性状进行预测和间接选择 o极大地降低材性改良的成本 ∀表 t列
出了生长 !形质性状与材质性状之间的相关分析结果 ∀从中可以看出 o木材基本密度与生长性状间表现为微
弱的负相关 o但不显著k相关系数在 p s qstt ∗ p s qusy之间l o说明木材密度与生长性状是独立遗传的 o受不
同的遗传机制控制 ∀因此 o日本落叶松并不因家系的速生性选择而导致木材基本密度的降低 o可以进行独立
|w 第 w期 孙晓梅等 }日本落叶松纸浆材优良家系多性状联合选择
选择 ∀这与施季森等kt||vl !李晓储等kt|||l和周志春等kt||wl对杉木k Χυννινγηαµια λανχεολαταl种源和马尾
松k Πινυσ µασσονιαναl自由授粉家系生长和材质性状的相关分析得出的结论一致 o而与冷杉属k Αβιεσl !云杉属
k Πιχεαl及长白落叶松kΛαριξ ολγενσισl所得的结论不同k张含国等 ot||x ~«¤±ª ετ αλqot||xl ∀纤维长度与生长
性状间存在着极显著的正相关关系 o且这种相关关系主要受遗传机制控制 o这与姜笑梅等kt||wl对美洲黑杨
k Ποπυλυσ δελτοιδεσl无性系的研究结果一致 o表明一定的生长速度有利于长纤维的形成 ∀晚材壁腔比与胸径间
存在显著正相关关系 o早材壁腔比与树高间存在着显著负相关关系 o说明生长速度的提高会增大晚材壁腔
比 ∀综纤维素含量 !t h ‘¤’‹抽出物与生长性状间相关不显著 o可以进行独立选择 ∀
形质性状与木材性状之间也存在着不同程度的相关 ∀木材密度与主枝长间相关显著 o可以根据主枝的
长度对木材基本密度进行间接选择 ∀纤维长度与主枝长 !主枝粗和新枝粗之间存在显著正相关 o与冠幅 !皮
厚和新发枝数间相关不显著 o说明纤维长度与皮厚是相互独立的 o可以分开选择纤维长而树皮薄的家系 ∀综
纤维素含量与所有形质性状相关都不紧密 ∀晚材壁腔比与主枝粗 !主枝长 !皮厚 !冠幅和新枝数之间相关显
著 o而早材壁腔比与所有形质性状相关均不显著 ∀t h ‘¤’‹抽出物仅与主枝长呈显著正相关 o与其他形质性
状相关不显著 ∀
表 u列出了入选率为 ts h时利用生长 !形质性状对材质性状进行间接选择的相关遗传增益和相关遗传
进度 ∀生长性状对早 !晚材纤维长度进行间接选择获得的遗传增益最大 o达 uw h ∗ vs h o相关遗传进展为
s1|w ∗ t1vy ~对晚材壁腔比的相关遗传增益次之 o达 tt1w h ∗ tw1y h o相关遗传进度达 s1zs ∗ s1{| ~对其他材
质性状的间接选择增益低于 t h ∀形质性状对纤维长度的间接选择增益最大 o对晚材壁腔比进行间接选择
所获的相关增益次之 o而对其他材质性状的间接选择效率相对较低 ∀
2 .2 单木材积的遗传控制通径分析
单木材积是影响纸浆材最终收获量的主要因子 ∀由性状间的相关分析k孙晓梅等 oussv ~usswl可知 o胸
径kξtl !树高kξul !主枝粗kξvl !主枝长kξwl !皮厚k ξxl !冠幅k ξyl !晚材纤维长k ξzl !早材纤维长k ξ{l和晚材
壁腔比kξ|l对单木材积kψl具有较强的遗传控制作用 ∀为进一步指导落叶松纸浆材遗传改良工作 o采用通
径分析的方法定量地分析了这 |个性状对单木材积的控制作用大小及其控制途径 ∀
表 1 日本落叶松自由授粉家系生长 !形质性状与材质性状的相关分析 ≠
Ταβ . 1 Χορρελατιον βετωεεν ωοοδ προπερτιεσ ανδ γροωτη , φορµ τραιτσιν οπεν−πολλινατεδ προγενψτεστ
性状
×µ¤¬·¶
相关
≤²µµ¨ ¤¯·¬²±
木材密度
…⁄
晚材纤维长度
ƒt
早材纤维长度
ƒu
综纤维素含量
‹≤
晚材壁腔比
•Πt
早材壁腔比
•Πu
t h ‘¤’‹
抽出物 ∞÷
胸径 ρ³ p s qs|y s qwu| 3 3 s qwx| 3 3 p s qs|{ s qv|{ 3 3 p s quxt s qswx
⁄…‹ ρª p s qstt s q|uz s qz|s p s qtsy s qzut p s qu{x p s qtwt
树高 ρ³ p s qusy s qx|w 3 3 s qyux 3 3 s qsx{ s qu{s p s qwsw 3 3 p s qsyy
‹ ρª p s qtx| t qtsv s q|{v s qszt s qxzw p s qvwv p s quwt
材积 ρ³ p s qttt s qwww 3 3 s qwyx 3 3 p s qtut s qv|v 3 3 p s quzt s qsty
∂ ρª p s qswu s q|yv s q{sx p s qttz s qy{u p s quxt p s qt{w
主枝粗 ρ³ p s qt{z p s qvsz 3 p s qvx| 3 s qttv p s qxtw 3 3 s qtys p s qutt
…⁄ ρª p s qvu| p s q{vv p s qyx| p s qtst p s q{sy s quzu s qsyy
主枝长 ρ³ s qvyz 3 s qvwu 3 s qvyy 3 p s qutw s qwwx 3 3 p s qsyv s qu|y 3
… ρª s qv|u s qyyw s qyyz p s quxt s qzyv p s qsv| p s qsvt
皮厚 ρ³ s qs|x s qtuz s qusy p s qtyw s qvtz 3 p s qstu s qutx
…× ρª s qutv s q{wx s qxys p s qsv{ s q|uv p s qtvw s qsv{
冠幅 ρ³ s qsy{ s quv| s qutz p s qsx| s qvst 3 p s qtzu s quvx
≤ • ρª s qt|y s q{wv s q{vw s qsuy s q{wx p s qx{t s qxvu
新枝粗 ρ³ p s qsuz p s qvws 3 p s qv|y 3 3 s qsvu p s qtvy s qus{ p s qtu|
ƒ…⁄ ρª p s qyts p t qty| p t qtzt s qu{w p t qswy s qvys p s qwzz
新枝数 ρ³ s qsw| s qutw s quzw p s quxy s qwvv 3 3 s qstz s qtt{
ƒ…‘ ρª s quzz s qxs| s qvzt p s qw{x t quyw s qszv p s qttx
≠ ρ³和 ρª分别表示表型相关系数和遗传相关系数 ~3 3 表示 t h水平显著 o3 表示 x h水平显著 ∀ ρ³ ¤±§ ρª µ¨³µ¨¶¨±·³«¨ ±²·¼³¬¦¤±§ª¨ ±¨ ·¬¦
¦²µµ¨ ¤¯·¬²± µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q 3 3 ¤±§ 3 µ¨³µ¨¶¨±·¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ¤·t h ¯¨ √¨ ¯ ¤±§x h ¯¨ √¨¯ µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q ⁄…‹ }⁄¬¤° ·¨¨µ¤·¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·~ ‹ }‹ ¬¨ª«·~ ∂ }∂²¯∏°¨~
…⁄}¤¬±p¥µ¤±¦«§¬¤° ·¨¨µ~ …}¤¬±p¥µ¤±¦«¯¨ ±ª·«~…× }…¤µ®·«¬¦®±¨ ¶¶~≤ • }≤µ²º± º¬§·«~ƒ…⁄}ƒµ¨¶«p¥µ¤±¦«§¬¤° ·¨¨µ~ƒ…‘}ƒµ¨¶«p¥µ¤±¦«±∏°¥¨µ~…⁄}
…¤¶¬¦§¨±¶¬·¼~ƒt }ƒ¬¥µ¨ ¯¨ ±ª·«²© ¤¯·¨ º²²§~ƒu }ƒ¬¥µ¨ ¯¨ ±ª·«²© ¤¨µ¯¼ º²²§~ ‹≤ }‹²¯²p¦¨ ²¯∏¶¨ ~ •Πt }• ¤¯ Π¯¯∏° ±¨ ²© ¤¯·¨ º²²§~ •Πu }• ¤¯ Π¯¯∏°¨ ± ²© ¤¨µ¯¼
º²²§~∞÷ }t h ‘¤’‹ ¬¨·µ¤¦·q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
sx 林 业 科 学 wt卷
控制性状对单株材积的直接和间接通径系数见表 v ∀表中对角线数值k黑体部分l为控制性状对单木材
积的直接通径系数 o其余数值为所在列的性状通过所在行的性状对单木材积的间接通径系数 ∀控制性状对
单木材积的决定系数依次为 }胸径ks qwuyl !树高ks quszl !主枝长ks qsxsl !壁腔比ks qsul !主枝粗ks qsttl !皮
厚ks qstsl !冠幅ks qsstl !晚材纤维长ks qsstl和早材纤维长ks qsss vl ∀其中 o胸径和树高对单木材积的直接
作用占其总变异的 yv h o其余性状对其直接控制作用很小 ∀
虽然冠幅 !壁腔比等性状对单木材积的直接控制作用很小 o但这些性状通过胸径对单木材积的间接通径
系数却很大 o达 s qwz ∗ s qyw o说明这些性状对单木材积性状具有很大的间接遗传控制作用 o这种间接控制作
用主要通过与树木胸径的遗传相关实现的 ∀值得注意的是 o胸径 !树高和纤维长 !壁腔比通过主枝粗 !皮厚等
干形性状对单木材积的间接控制作用为负值 o其他控制性状通过早材纤维长对单木材积的间接控制作用也
全部为负值 ∀由这 |个控制性状组成的控制系统对单木材积的多元决定系数k Ρul为 s1|{y y o说明本系统可
以描述单木材积变异的 |{1yy h o系统外因素的作用只占 t1vw h ∀
表 2 生长 !形质性状对材质性状的间接选择增益及相关遗传进度
Ταβ . 2 Ινδιρεχτ σελεχτιον γαινσ ανδ ρελατιϖε γενετιχ προγρεσσεσ οφ ωοοδ θυαλιτιεσ βψ γροωτη ανδ φορµ τραιτσ
相关
≤²µµ¨ ¤¯·¬²±
性状
×µ¤¬·¶
木材密度
…⁄
晚材纤维长度
ƒt
早材纤维长度
ƒu
综纤维素含量
‹≤
晚材壁腔比
•Πt
早材壁腔比
•Πu
t h ‘¤’‹抽出物
∞÷
间接选择
增益
Œ±§¬µ¨¦·
¶¨¯¨ ¦·¬²±
ª¤¬±¶
胸径 ⁄…‹ p s qsss w s quxy x s quwy w p s qssw w s qtwy s p s qssw t p s qsst {
树高 ‹ p s qssy u s qvss x s qvst | s qssu | s qttw w p s qssw { p s qssv s
材积 ∂ p s qsst z s quyz u s quxt { p s qssw | s qtv{ x p s qssv y p s qssu v
主枝粗 …⁄ p s qsts u p s qt{t x p s qtyt { p s qssv v p s qtu{ x s qssv t s qsss y
主枝长 … s qstu w s qtwz z s qtyz v p s qss{ w s qtuw u p s qsss w p s qsss v
皮厚 …× s qssz z s qutv u s qtx| v p s qsst w s qtzs w p s qsst { s qsss w
冠幅 ≤ • s qssy t s qt{w | s qusy u s qsss | s qtvx y p s qssy y s qssx v
新枝粗 ƒ…⁄ p s qst{ y p s quw| y p s qu{t | s qss| t p s qtyv x s qssw s p s qssw y
新枝数 ƒ…‘ s qss{ y s qttt u s qs|t v p s qsty s s qusu s s qsss { p s qsst t
相关遗传
进度
• ¨¯¤·¬√¨
ª¨ ±¨ ·¬¦
³µ²ªµ¨¶¶¨¶
胸径 ⁄…‹ p s qstu | t qtyw s s q|wt | p s qtsv x s q{|z u p s qvzt y p s qt|z |
树高 ‹ p s qt{v z t qvyv { t qtxw t s qsy{ v s qzsv w p s qwws w p s qvvv u
材积 ∂ p s qsw| w t qutu | s q|yu { p s qttw y s q{xt v p s qvu{ v p s qux| t
主枝粗 …⁄ p s qvsv | p s q{uv y p s qyt{ z p s qszz y p s qz{| { s quz| v s qszv s
主枝长 … s qvy| { s qyzs w s qyv| w p s qt|z s s qzyv w p s qsws | p s qsvx s
皮厚 …× s quu{ s s q|yz | s qys| t p s qsvv { t qswz z p s qtx| w s qsw{ z
冠幅 ≤ • s qt{u v s q{v| s s qz{{ u s qsus t s q{vv x p s qyss x s qx|u s
新枝粗 ƒ…⁄ p s qxxu w p t qtvv t p t qszz z s qutw s p t qssw z s qvyu w p s qxty |
新枝数 ƒ…‘ s quxy y s qxsw y s qvw| u p s qvzv { t quwt { s qszx u p s qtuz x
表 3 日本落叶松各控制性状对单木材积的直接和间接通径系数 ≠
Ταβ . 3 ∆ιρεχτ ανδ ινδιρεχτ πατη αναλψσισ χοεφφιχιεντσ οφ χοντρολλινγ τραιτσ ον ινδιϖιδυαλτρεε ϖολυµε
性状
×µ¤¬·¶
胸径
⁄…‹k ξtl
树高
‹k ξul
主枝粗
…⁄k ξvl
主枝长
…k ξwl
皮厚
…×k ξxl
冠幅
≤ • k ξyl
晚材纤维长
ƒtk ξzl
早材纤维长
ƒuk ξ{l
晚材壁腔比
•Πtk ξ|l
ξt 0 .652 7 s qyv| y p s qxwt z s qxw{ v s qysz s s qxsu y s qysx t s qxtx y s qwzs y
ξu s qwwy v 0 .455 4 p s qwsx v s qws| | s qwvu y s qu|t x s qxsu v s qwwz z s quyt w
ξv s qs{z t s qs|v w − 0 .104 9 s qts| t s qtuv { s qts{ s s qs{z w s qsy| t s qs{w x
ξw p s qt{{ u p s qust z s quvv t − 0 .224 1 p s quu{ y p s qtyt w p s qtw{ { p s qtw| x p s qtzt s
ξx p s qs|t { p s qs|v { s qtty x p s qtss z − 0 .098 7 p s qttu x p s qs{v w p s qsxx v p s qs|t t
ξy p s qsu{ s p s qsuv v s qsvz x p s qsuy u p s qswt x − 0 .036 4 p s qsvs z p s qsvs w p s qsvs {
ξz s qsuw { s qsu| x p s qsuu u s qstz z s qsuu y s qsuu x 0 .026 7 s qsuv w s qssv y
ξ{ p s qstw x p s qst{ t s qstu t p s qstu v p s qsts v p s qstx v p s qsty t − 0 .018 4 p s qsss v
ξ| s qttt | s qs{| t p s qtux t s qtt{ w s qtwv u s qtvt t s qsus y s qssu { 0 .155 2
≠ 表中黑体部分为控制性状对单木材积的直接通径系数 o其余数值为间接通径系数 ∀ ׫¨ √¤¯∏¨¶ º¬·« ¥²¯§©¤¦¨ ¤µ¨ §¬µ¨¦·³¤·« ¤±¤¯¼¶¬¶
¦²¨©©¬¦¬¨±·¶²©¦²·µ²¯ ¬¯±ª·µ¤¬·¶²±¬±§¬√¬§∏¤¯ ·µ¨¨√²¯∏°¨o¤±§·«¨ ²·«¨µ¶¤µ¨ ¬±§¬µ¨¦·³¤·«¤±¤¯¼¶¬¶¦²¨©©¬¦¬¨±·¶q
2 .3 生长 !形质和材质性状的联合选择
纸浆材优良家系的改良目标为 }胸径 !树高生长量大 o主枝细小 o树皮量少 o木材密度和综纤维素含量高 o
纤维长 o壁腔比和 t h ‘¤’‹抽出物含量低 ∀这些性状间的关系十分复杂 o本文通过建立约束和无约束指数
tx 第 w期 孙晓梅等 }日本落叶松纸浆材优良家系多性状联合选择
方程对日本落叶松生长 !形质和材质多性状进行综合评价 o并依此选出生长 !干形和材质兼优的家系 ∀|个
性状的经济权重向量 Ω € ks1w|y t os1{{u z oz1xx| v o p t{1{|{ u ovu1{|z y ow1s|u z ovz1v|z | o p y1swt u o
p {z1sv{ {l ∀表 w和表 x列出了按等权重 !强调生长改良 !强调形质和材质改良为育种目标的不同性状配合
的约束和无约束方程式 !选择指数的遗传进展及各性状的期望遗传进展 ∀
比较等权重的各指数方程 o无约束指数方程 Œt 式的遗传进展最高 o此时胸径和树高获得的遗传进展最
大 o其他性状的遗传进展较小 ~而以胸径 !树高 !基本密度 !纤维长度和综纤维素含量构成的约束选择指数方
程Œx 式的遗传进展虽略低于Œt 式 o但此时除综纤维素含量以外的其他各性状的遗传进展均高于Œt 式相应性
状 ∀比较强调生长性状的改良k把生长性状作为育种主程序 o使其权重扩大 ts倍l的各指数方程 o其中以胸
径 !树高 !基本密度 !纤维长度和综纤维素含量 x个性状配合的约束指数方程 Œts式的遗传进展最大 o虽然胸
径和树高获得的遗传进展最大 o但此时的综纤维素含量和基本密度均为负向进展 ∀如果强调形质和材性性
状的改良 o以材质性状作为主要的育种目标 o将形质和材质性状的权重都扩大 ts倍 o配合的约束和无约束方
程中以无约束方程 Œtt式的遗传进展最高 o但此时的树高 !胸径 !基本密度 !纤维长度等性状均为负向进展 o说
明过分强调形质和材质指标虽然部分材质性状得到了改良 o却以牺牲树高和胸径的生长为代价 o这并非期望
的结果 ∀
表 4 不同性状配合的各种约束和无约束选择指数方程 ≠
Ταβ . 4 Ρεστριχτεδ ανδ υνρεστριχτεδ σελεχτιον ινδιχεσ ωιτη γροωτη , φορµ ανδ ωοοδ τραιτσ
编号 ‘²q 性状配合及选择指数方程式 • ¶¨·µ¬¦·¨§¤±§∏±µ¨¶·µ¬¦·¨§¶¨¯¨ ¦·¬²±¬±§¬¦¨¶ ∃Ι
等权重 ∞√ ±¨ º ¬¨ª«·ks qw|y os q{{v oz qxx| o p t{ q{|{ ovu q{|{ ow qs|v ovz qv|{ o p y qswt o p {z qsv|l
Œt s qtwt uξt n s qwu| vξu n { qsxs vξv p u qs|z |ξw p { qyyv zξx n t qwxs yξy n ty quu{ tξz p s qvx{ vξ{ p us qxwu wξ| v qs{
Œu s qtyy vξt n s qvxx {ξu n z qtt|ξv p u qtsz uξw p z qty{ vξx n t qtvy xξy n t{ qy|u |ξz p s qtwy yξ{ u q{{
Œv s quu{ξt n s qwv| {ξu n y qt{{ yξv p u qtvu zξw p w q{tz tξx n s q|ts vξy n tw q{uz yξz u qz|
Œw s qt|x vξt n s qv{{ xξu p u qtvu |ξw p w q{sx tξx n t qw{vξy n tu q{us tξz u qw|
Œx s quzx tξt n s qxut xξu p w quws {ξx n t qzwv zξy n ts q|tt wξz u qtx
强调生长 ≥·µ¨±ª·«¨ ±¬±ªªµ²º·«kw q|yt o{ q{uz oz qxx| op t{ q{|{ ovu q{|{ ow qs|v ovz qv|{ o p y qswt o p {z qsv|l
Œy u qvvu wξt n v qxsw wξu n v q|tw {ξv p t q{t{ yξw p x{ qyyx vξx n tv qtvx wξy p w qywy yξz n tt q{ty zξ{ n v qyvz yξ| ty qys
Œz u qvxw xξt n v qwt| |ξu n u q||wξv p t q{uzξw p xw q|xy |ξx n tu q|sx wξy p u qwuu uξz n tu qssu tξ{ ty qxu
Œ{ u qxu{ |ξt n v qx{zξu n t qwzt yξv p t q{vx |ξw p ww q{yx vξx n tv qvwu uξy p tu q{vv wξz ty qw{
Œ| u qxx| uξt n v qywt zξu p t qyyyξw p wv qxuv zξx n tv q|tv xξy p tv q|szξz ty q{z
Œts u qywuξt n v qzz{ uξu p wu q|ty yξx n tw qtzy uξy p tx q{tv yξz tz qvz
强调形质和材质 ≥·µ¨±ª·«¨ ±¬±ª©²µ° ¤±§º²²§³µ²³¨µ·¬¨¶ks qw|y os q{{v ozx qx|v op t{{ q|{u ovu{ q|zy ows q|uz ovzv q|z| op ys qwtu o
p {zs qv{{l
Œtt s qzz|ξt n t qutzξu n {w qyv|ξv p ut qux{ξw p vy qyvxξx n u q{utξy n t{v qtxyξz p tx qzx{ξ{ p uu| qyswξ| vt q|s
Œtu s qxux xξt n s qw|v xξu n zx qvtw xξv p ut qvxu xξw p uv q{|w |ξx p s qwsw uξy n us{ qswv {ξz p tv qytw wξ{ vs qtw
Œtv p s qsus {ξt n t quxs vξu n yy qysvξv p ut qyuv vξw p { qtuvξx p v qvu| uξy n tzx q|vy yξz uz qtw
Œtw p s1wtt wξt n s qyvt yξu p ut qz|x {ξw p | qvvu xξx n u qv|| uξy n txw q|u{ vξz us qys
Œtx s qv{wξt n t q|x{ wξu p v qzvu uξx n x qssw zξy n tvx q{v| wξz { qyv
≠ ξt !ξu !ξv !ξw !ξx !ξy !ξz !ξ{ !ξ| 分别表示胸径 !树高 !主枝 !树皮 !木材密度 !纤维长度 !综纤维素含量 !壁腔比和 t h ‘¤’‹抽出物含量 ~∃Ι
表示指数的期望遗传进展 ∀ ξt o ξu o ξv o ξw o ξx o ξy o ξz o ξ{ o ξ| µ¨³µ¨¶¨±·§¬¤° ·¨¨µ¤·¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·o«¨¬ª«·o°¤¬±2¥µ¤±¦«§¬¤°¨ ·¨µo¥¤µ®·«¬¦®±¨ ¶¶o¥¤¶¬¦
§¨±¶¬·¼o©¬¥µ¨ ¯¨ ±ª·«o«²¯²2¦¨ ²¯∏¶¨ oº¤¯ Π¯¯∏°¨ ± ¤±§t h ‘¤’‹ ¬¨·µ¤¦·µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ~∃Ι µ¨³µ¨¶¨±·¶ ¬¨³¨¦·¤±·ª¨ ±¨ ·¬¦³µ²ªµ¨¶¶©²µ·«¨ ¬±§¨¬q
综上所述 o等权重的指数方程 Œt 式 !Œx 式和以生长为主的方程 Œts式是 v个比较理想的多性状选择指数
方程 ∀表 y列出了各性状的家系均值和根据这 v个指数方程计算的相应家系指数值 ∀根据指数方程Œt 式计
算的家系指数排名前 {位的为 vwy !vws !uw| !utz !vv{ !uuw !vw|和 yv号家系 ~根据指数方程 Œx 式选出的家系
为 vws !yv !vuy !uw| !uuw !vwy !twy !vvx ~根据指数方程 Œts式选出的家系为 yv !vws !twy !vuy !uuw !vvx !vwy !uw| ∀
从中发现 o根据等权重约束指数 Œx 式选择的家系与强调生长的约束指数 Œts式选出的家系基本一致 o只是排
序略有不同 o但与等权重无约束指数选出的家系却存在一定程度的差异 ∀
ux 林 业 科 学 wt卷
表 5 约束和无约束指数方程中各性状的期望遗传进展
Ταβ . 5 Εξπεχτεδ γενετιχ προγρεσσεσ ον τηε τραιτσ οφ αλλσελεχτιον ινδιχεσ
编号
‘²q
胸径
⁄…‹
树高
‹
主枝粗
…⁄
皮厚
…×
基本密度
…⁄
纤维长度
ƒ
综纤维素含量
‹≤
壁腔比
•Π
t h ‘¤’‹抽出物
∞÷
Œt s qux{ u s quuy u s qstv | p s qttw v p s qss| v s qsu{ t s qss{ w p s qsuy w p s qssu x
Œu s qux{ { s qusu v s qsts v p s qtsy y p s qss{ t s qsuw u s qss{ | p s qsut z
Œv s qwzv { s qu|| w s qssv u p s qs|y y p s qssz t s qsv| u s qssy y
Œw s qzwz t s qwyv y p s qsw{ w p s qssx x s qszu v s qssx y
Œx t qtst t s qyxu u p s qssx { s qs|{ s s qssw w
Œy | qvvy z x quxz { p s qvst | s qs{s y p s qsu| u s qy{y x p s qsst s s quzy | p s qssx s
Œz | qvs| x x quws v p s qvst { s qs{y w p s qsu{ x s qy{w { p s qsst t s qu{s v
Œ{ | qsx| { x qtut x p s quzw | s qs|x v p s qsvt y s qzut z p s qsss {
Œ| | qvst z x quyt w s qttw | p s qsvt x s qzwv s p s qsst x
Œts | qyw| y x qwwy y p s qsvt { s qzy{ x p s qssu y
Œtt p y qw|y u p u qzy| s s qwxw v p t qvvz y p s qszv t p s qvzz { s qs|v { p s qxyz t p s qsuu s
Œtu p y qwyv u p v qstw | s qwtx t p t qux| s p s qsys v p s qwt{ t s qs|| t p s qxt{ y
Œtv p v q{wz | p t q{u{ w s qvts s p t qtxz y p s qswy x p s qu|s x s qszv {
Œtw p t qs{v w p s qtyt x p s qywz u p s qsu| t s qsxu t s qsyv s
Œtx u qwyu z t qzu{ s p s qsvu s s qvs| y s qsxt y
表 6 日本落叶松家系生长 !形质性状均值及选择指数值 ≠
Ταβ . 6 Φαµιλψινδεξ ϖαλυεσ ανδ µεανσ οφ αλλτραιτσ οφ οπεν−πολλινατεδ προγενψτεστ
家系
ƒ¤°¬¯¼
各性状均值 ƒ¤°¬¯¼ ° ¤¨±¶²©·µ¤¬· 选择指数值 Œ±§¨¬√¤¯∏¨
胸径
⁄…‹Π¦°
树高
‹ Π°
基本密度
…⁄Πkª#¦°pvl
纤维长度
ƒΠ°°
综纤维
素含量
‹≤Πh
壁腔比
•Π
t h ‘¤’‹
抽出物
∞÷Πh
主枝粗
…⁄Π¦°
皮厚
…×Π¦° Œt Œx Œts
vwy ts qzz tt qux s qvww v qwtt z| qs s q|uz tu q| s qyuu s quyz uu qys ut q|wkyl |u qsxkzl
vws tu qxw tt q|x s qvwz v qwvv z| qw s q{{y tw qt s qxyt s qvs| uu qwt uu q{yktl || qxtkul
uw| ts qvv tt qwu s qvw{ v qwxu {t qt s q{xy tw qw s qx{s s qu{u uu qvv uu qt|kwl |t qyvk{l
utz | qxu ts qxu s qvxt v qu|{ z| qv s q|wt tv q| s qyu{ s quvu ut q{x ut qsukttl {w qsyktul
vv{ tt quu tt qww s qv{x v qvtz z{ qw s q|zy tv qw s qx|t s quzv ut qz{ ut qzyk|l |s q||k|l
uuw tt qzv tt qyu s qvzx v qwww zx qz s q||v tw q| s qyuz s quz{ ut qzv ut q|ykxl |x qyzkxl
vw| | qu| ts q{x s qvxz v qvzu zy qx s q{yw tv qw s qyvu s quw ut qz us q|vktul {x q|tktsl
yv tu qx{ tu qtx s qvxy v qxsz zx qy s q||{ tv qy s qxuu s qvut ut qyw uu qyxkul tst qysktl
vuy tt q|y tt qyu s qvyz v qwtv zz qy t qtuu tw qv s qxxw s qu|t ut qxx uu qutkvl |x q{ykwl
vwt | qsv ts qt| s qvxw v qs{t zz q{ s q|xs tv qz s qyz{ s quzz ut qws us qtyktwl z{ qxwktwl
vyw | qxs ts qyv s qv{w v qv|t z| q{ s q|tt tx qs s qysz s quz{ ut qvw ut qtxktsl {w quukttl
vvx tu qs| tt qxu s qvyw v quu{ zz qt s q|z{ tw qw s qxyu s qvss ut qu{ ut q{vk{l |v qwskyl
twy tu qss tt q{z s qv|t v qwvw zw qv t qsz{ tw qt s qxsx s qvuu us qxx ut q|vkzl |y qzskvl
vvt { qw{ | qwu s qv{s v qtxv zw qu s q{w{ tw qw s qztt s quu{ us qxx t| quvktxl zw qyyktxl
tvt ts qs| ts qyu s qv|t v quvv zz q{ t qstw tw q| s qxuu s qu|v us qs{ us qz{ktvl {v qxvktvl
≠表中上标为对应指数的家系排序序号 ∀ ≥∏³¨µ¶¦µ¬³·¶¤µ¨ ·«¨ ¶¨µ¬¤¯ ±∏°¥¨µ¶²©·«¨ ©¤°¬¯¬¨¶¥¼¬±§¬¦¨¶q
v 结论与讨论
性状间的相关关系十分复杂 o既存在所期望的有利的相关 o也存在着性状间的相互制约 o在开展性状的
间接选择时 o应根据选育目标进行统筹考虑和取舍 o以达到综合性状最优的目的 ∀生长性状与纤维长度之间
存在显著正相关关系 o与壁腔比之间存在显著负相关关系 o与木材密度 !t h ‘¤’‹抽出物 !综纤维素含量间相
关不显著 ∀通过合理选择及经营 o选育出生长速度快 o木材密度大 !综纤维素含量高 !纤维长 o而 t h ‘¤’‹抽
出物 !晚材壁腔比都较低的纸浆材优良家系是完全可能的 ∀木材密度与主枝长之间 o纤维长度与主枝长 !主
枝粗和新枝粗之间 o晚材壁腔比与主枝粗 !主枝长 !皮厚 !冠幅和新枝数之间 ot h ‘¤’‹抽出物与主枝长之间
存在显著正相关关系 o其余性状间相关不显著 ∀
生长和形质性状对纤维长度进行间接选择所获得的遗传增益最大 o对晚材壁腔比的相关遗传增益次之 o
对其他材质性状的间接选择增益一般低于 t h ∀
各控制性状对单木材积作用的决定系数依次为 }胸径 !树高 !主枝长 !壁腔比 !主枝粗 !皮厚 !冠幅 !晚材纤
vx 第 w期 孙晓梅等 }日本落叶松纸浆材优良家系多性状联合选择
维长和早材纤维长 o由这 |个性状组成的控制系统可以说明单木材积变异的 |{ qyy h ∀其中 o胸径和树高对
单木材积性状的直接作用占材积总变异的 yv h o其余性状对单木材积的直接控制作用很小 ∀但冠幅 !壁腔
比等性状通过胸径对单木材积具有很大的间接遗传控制作用 o这种控制作用是通过与树木胸径的遗传相关
实现的 ∀
指数选择是生长 !形质和材质多性状优良家系联合选择的理想方法 ∀以胸径 !树高 !主枝粗 !皮厚 !基本
密度 !纤维长度 !综纤维素含量 !壁腔比和 t h ‘¤’‹ 抽出物这 |个性状构建的等权重无约束选择指数方程
Œt € s1twtξt n s1wu|ξu n {1sxsξv p u1s|{ξw p {1yywξx n t1wxtξy n ty1uu{ξz p s1vx{ξ{ p us1xwuξ| o以胸径 !树
高 !基本密度 !纤维长度和综纤维素含量 x个性状构成的等权重约束选择指数方程 Œx € s1uzxξt n s1xuuξu p
w1uwtξx n t1zwwξy n ts1|ttξz 和以生长为主的约束指数方程 Œts € u1ywuξt n v1zz{ξu p wu1|tzξx n tw1tzyξy p
tx1{twξz 的遗传进展最高 o且方程中各性状的遗传进展比较合理 o是日本落叶松纸浆材多性状联合选择比较
理想的指数方程 ∀根据这 v个指数方程选出的生长和材性都比较优良的家系为 vws !yv !vuy !uw| !uuw !vwy !
twy !vvx ∀
对日本落叶松纸浆材优良家系选育过程中 o仍以生长性状的改良为主 o同时兼顾形质和材质性状的改
良 ∀形质性状中 o枝粗与木材节的大小有关 o皮厚影响纸浆的数量和质量 o是 u个重要的指标 ∀材质性状中 o
参试家系的早材壁腔比在 s1ts ∗ s1tx之间 o晚材壁腔比在 s1wy ∗ t1v{之间 o一般认为壁腔比小于或接近 t
适合作造纸原料k周 ousstl o而幼龄材以早材居多k占 {x h以上l o因此在对日本落叶松幼龄材改良中 o不需
要把壁腔比作为主要的材性限制指标加以考虑 ~参试家系的纤维长度在 u1wt ∗ w1uz °°之间 o远远大于杨树
等阔叶树种的纤维长度k一般小于 t °°l o因此在进行纸浆材材性改良时也不需要把纤维长度作为重要的选
择指标加以考虑 ~木材密度和综纤维素含量与纸的强度和纸浆得率密切相关 o木材密度与生长性状间呈弱度
负相关 o因此进行生长性状选择时 o除注重其速生性外 o也要使基本密度达到一定水平 ~落叶松 t h ‘¤’‹ 抽
出物中含有大量的阿拉伯半乳聚糖 !树脂酸 !单宁和黄酮类化合物 o对硫酸盐法制浆蒸煮过程影响较大 o且浆
色发黄 o因此在进行落叶松纸浆材材性改良时应使 t h ‘¤’‹抽出物降至较低的水平 ∀
对选择的日本落叶松纸浆材优良家系加以利用的 v条途径 }tl以优良家系为育种材料 o在子代测定林内
采集花期相同的优良家系的接穗 o通过嫁接的方式建立二代无性系种子园 o生产日本落叶松良种 ~ul以优良
家系为育种亲本 o建立微型育种园 o开展控制授粉及杂种优势利用 ~vl以优良家系为无性繁殖的材料 o通过建
立采穗园或体细胞胚胎发生技术平台 o直接加以无性扩繁利用 o推动落叶松纸浆用材林向无性化方面发展 ∀
参 考 文 献
陈瑶生 o盛志廉 qt|{{ q通用选择指数原理 q遗传学报 otxkvl }t{x p t|s
高之仁 qt|{y q数量遗传学 q成都 }四川大学出版社
姜笑梅 o张立非 o张绮纹 o等 qt||w qvy个美洲黑杨无性系基本材性遗传变异的研究 q林业科学研究 ozkvl }uxv p uxz
李晓储 o黄利斌 o王 伟 o等 qt||| q杉木木材基本密度变异的研究 q林业科学研究 otukul }tz| p t{w
施季森 o叶志宏 qt||v q杉木生长与材性联合遗传改良研究 q南京林业大学学报 otzkwl }t p {
孙晓梅 o张守攻 o齐力旺 o等 qussv q日本落叶松自由授粉家系纸浆材材性遗传变异的研究 q林业科学研究 otykxl }xtx p xuu
孙晓梅 o张守攻 o王卫东 o等 qussw q日本落叶松自由授粉家系形质性状遗传变异的研究 q北京林业大学学报 ouykvl }wt p wx
张含国 o张殿福 o李希才 o等 qt||x q长白落叶松自由授粉家系生长和材性遗传变异性状相关的研究 q林业科技 ouskyl }t p x
郑勇奇 qusss q常规林木育种研究现状与发展趋势 q世界林业研究 otwkvl }ts p tz
周 qusst q中国落叶松属木材 q北京 }中国林业出版社
周志春 o金国庆 qt||w q马尾松自由授粉家系生长和材性的遗传分析及联合选择 q林业科学研究 ozkvl }uyv p uy{
≤²·¨µ¬¯¯ ° ° o ⁄¨ ¤± ≤ „ qt||s q≥∏¦¦¨¶¶©∏¯ ·µ¨¨¥µ¨ §¨¬±ª º¬·«¬±§¨¬¶¨¯¨ ¦·¬²±q ¨¯¥²∏µ±¨ }°µ¬±·„§√¬¶²µ¼ ≥¨ µ√¬¦¨
≥°¬·«ƒ ‹ qt|vy q„ §¬¶¦µ¬°¬±¤±·©∏±¦·¬²±©²µ³¯¤±·¶¨¯¨ ¦·¬²±q„±± ∞∏ª¨ ±oz }uws p uxs
• «¬·¨ × o ‹²§ª¨ Š • qt|{| q…¨ ¶·¯¬±¨ ¤µ³µ¨§¬¦·¬²± ²©¥µ¨ §¨¬±ª¬±©²µ¨¶··µ¨¨¬°³µ²√¨ °¨ ±·q≥²∏·«¨µ± ¦²²³¨µ¤·¬√¨ ¶¨µ¬¨¶…∏¯¯ovw o|| p tuu
«¤±ª≥ ≠ o ²µª¨ ±¶·¨µ± ∞ Žqt||x qŠ¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²± ¤±§¬±«¨µ¬·¤±¦¨ ²© º²²§ §¨±¶¬·¼ ¬± ¥¯¤¦® ¶³µ∏¦¨ ¤±§¬·¶µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³ º¬·«ªµ²º·«}Œ°³¯¬¦¤·¬²± ©²µ·µ¨¨
¥µ¨ §¨¬±ªq • ²²§≥¦¬¤±§× ¦¨«ovs }yv p zx
wx 林 业 科 学 wt卷