全 文 ：郭先锋等 }w种野生芍药的花粉形态研究 图版 ´
Š∏² ÷¬¤±©¨ ±ª ετ αλq}≥·∏§¼ ²± ³²¯¯¨ ± °²µ³«²¯²ª¼ ²©w º¬¯§«¨µ¥¤¦¨²∏¶³¨²±¼ °¯¤·¨ ´
芍药 }t1群体k ≅ uxsl ~u1赤道面观k ≅ u sssl ~v1 极面观k ≅ u sssl ~w1 纹饰k ≅ x sssl ~
川赤芍 }x1 群体k ≅ uxsl ~y oz1 赤道面观k ≅ u sssl ~{ o|1 极面观k ≅ u sssl ~ts ott otu1 纹饰k ≅ x sssl ∀
Παεονια λαχτιφλορα }t qŠµ²∏³√¬¨ºk ≅ uxsl ~u q∞´ ∏¤·²µ¬¤¯ √¬¨ºk ≅ u sssl ~v q°²¯¤µ√¬¨ºk ≅ u sssl ~w q∞¬¬±¨ ³¤·¨µ±k ≅ x sssl ~
Πqϖειτχηιι }x qŠµ²∏³√¬¨ºk ≅ uxsl ~y oz q∞´ ∏¤·²µ¬¤¯ √¬¨ºk ≅ u sssl ~{ o| q°²¯¤µ√¬¨ºk ≅ u sssl ~ts ott otu q∞¬¬±¨ ³¤·¨µ±k ≅ x sssl q
第 wt卷 第 x期
u s s x年 | 月
林 业 科 学
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w种野生芍药的花粉形态研究
郭先锋t 王莲英u 袁 涛u
kt1 山东农业大学林学院 泰安 uztst{ ~ u1 北京林业大学园林学院 北京 tsss{vl
关键词 } 野生芍药 ~花粉形态 ~聚类分析 ~扫描电镜
中图分类号 }≥zt{1wz 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsx p st{w p sv
收稿日期 }ussw p sw p tw ∀
基金项目 }山东农业大学校博士基金kuvutwl和原林业部重点基金项目k|z p tzl资助 ∀
Στυδψ ον Πολλεν Μορπηολογψ οφ 4 Ωιλδ Ηερβαχεουσ Πεονψ
Š∏² ÷¬¤±©¨ ±ªt • ¤±ª¬¤±¼¬±ªu ≠∏¤± פ²u
kt1 Χολλεγε οφ Φορεστρψo Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ται. ανuztst{ ~ u1 Χολλεγε οφ Λανδσχαπε Αρχηιτεχτυρε o Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss{vl
Αβστραχτ} Œ± ²µ§¨µ·² §¬¶¦∏¶¶·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¤°²±ª·«¨ º¬¯§ «¨µ¥¤¦¨²∏¶³¨²±¬¨¶±¤·¬√¨ ¬± ≤«¬±¤¤¦¦²µ§¬±ª·² °¬¦µ²¶¦²³¬¦
¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶o·«¨ ³²¯¯¨ ±ªµ¤¬±¶²©©²∏µº¬¯§«¨µ¥¤¦¨²∏¶³¨²±¬¨¶º¨ µ¨ ¬¨¤°¬±¨ §∏±§¨µ¶¦¤±±¬±ª¨¯ ¦¨·µ²± °¬¦µ²¶¦²³¨ k≥∞l o¤±§
·«¨ §¤·¤¤¦´∏¬µ¨§º¨ µ¨ ∏¶¨§¬± ¦¯∏¶·¨µ¬±ª¤±¤¯¼¶¬¶q׫¨ µ¨¶∏¯·º¬·«≥∞ ¶«²º¨ §§¬¶·¬±¦·¯¼ §¬¶·¬±ª∏¬¶«¬±ª ¬¨·¬±¨ ¶∏µ©¤¦¨ ³¤·¨µ±²©
·¤¬²±²°¬¦¬°³²µ·¤±¦¨ ¤°²±ª·«¨ ©²∏µ¶³¨¦¬¨¶}µ¨·¬¦∏¯¤·¨ ³¤·¨µ±©²µΠαεονια λαχτιφλορα~ °¬¦µ²2©²√¨ ²¯¤·¨oµ¨ª∏¯¤·¨ ¤±§µ¨ª∏¯¤·¨2
©²√¨ ²¯¤·¨ ³¤·¨µ±©²µΠqϖειτχηιι ~µ¨ª∏¯¤·¨ ¤±§¶∏¥¦¨µ¨¥µ²2µ¨·¬¦∏¯¤·¨ ³¤·¨µ±©²µΠq οβοϖατα~µ¨ª∏¯¤·¨ ³¤·¨µ±©²µΠq ανοµαλα
√¤µq ιντερµεδιαq׫¨ µ¨¶∏¯·º¬·«¦¯∏¶·¨µ¬±ª¤±¤¯¼¶¬¶¶∏ªª¨¶·¨§·«¨ ¦¯²¶¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ Πqϖειτχηιι ¤±§ Πq ανοµαλα √¤µq
ιντερµεδια©²µ·«¨¬µ∞∏¦¯¬§¨¤± §¬¶·¤±¦¨ º¤¶²±¯¼ u1xt o¤±§·«¨ ¤¯¬¨±¤·¬²± ¥¨·º¨ ±¨ Πqλαχτιφλορα ¤±§·«¨ ²·«¨µ·«µ¨¨¶³¨¦¬¨¶©²µ
·«¨¬µ∞∏¦¯¬§¨¤± §¬¶·¤±¦¨¶º¨ µ¨ ¤¯¯ °²µ¨ ·«¤± x1ss1 Œ± ¤§§¬·¬²±o º¨ §¨§∏¦¨§ Πq οβοϖατα °¤¼ ¥¨ ·«¨ ¬¯±®¤ª¨ ¥¨·º¨ ±¨ ¶∏¥¶¨¦·
ƒ²¯¬²¯¤·¤¨ ¤±§¶∏¥¶¨¦·⁄¬¶¶¨¦·¬©²¯¬¤¨ ©²µ¬·¶³²¯¯¨ ± °²µ³«²¯²ª¼ º¤¶¤³³µ¨¦¬¤¥¯¼ ¬±¦¯¬±¨ §·² Πq ϖειτχηιι ¤±§ Πq ανοµαλα √¤µq
ιντερµεδιαq
Κεψ ωορδσ} º¬¯§«¨µ¥¤¦¨²∏¶³¨²±¼~³²¯¯¨ ± °²µ³«²¯²ª¼~¦¯∏¶·¨µ¬±ª¤±¤¯¼¶¬¶~¶¦¤±±¬±ª¨¯ ¦¨·µ²± °¬¦µ²¶¦²³¨
花粉和孢子 o同其他的生殖器官一样 o较少受环境的影响k埃尔塔曼 ot|z{ ~王开发等 ot|{vl o其形态属于
比较稳定的性状 ∀近些年来 o不少学者借助扫描电镜观察园艺植物的花粉形态 o阐释了许多园艺植物种间或
品种间的亲缘关系k张秀英等 ot||z ~吕华飞等 ot||w ~袁涛等 ot|||l ∀关于芍药k Παεονιαl的该项研究 o报道很
少k席以珍 ot|{wl ∀本文以采自野外的 w个种k居群l的花粉为主要研究材料 o建立了芍药花粉形态的量化指
标 o并将聚类分析方法引入 o旨在通过分析 w个野生种之间花粉形态数据的相同和变异之处 o进一步探讨它
们之间的亲缘关系 ∀
1 材料和方法
t1t 材料 供扫描观察分析的材料共 w个野生种k表 tl ∀
表 1 野生材料名称及其来源
Ταβ . 1 Τηε ναµεσ ανδ τηε σουρχεσ οφ τηε ωιλδ µ ατεριαλσ
编号 ≤²§¨ 种名 ≥³¨¦¬¨¶±¤° ¶¨ 来源 ≥²∏µ¦¨¶
t 芍 药 Πqλαχτιφλορα 内蒙古阿尔山 „. µ¨¶«¤±oŒ±±¨ µ°²±ª²¯¬¤
u 川赤芍 Πq ϖειτχηιι 甘肃兴隆山 ÷¬±ª¯²±ª °²∏±·¤¬±oŠ¤±¶∏
v 草芍药 Πq οβοϖατα 河南伏牛山 ƒ∏±¬∏°²∏±·¤¬±o ‹ ±¨¤±
w 块根芍药 Πq ανοµαλα √¤µq ιντερµεδια 新疆伊宁 ≠¬±¬±ªo ÷¬±­¬¤±ª
t1u 方法 tl扫描电镜观
察 选含苞待放的花蕾采其
花药 o经室温风干后收集花
粉备用 ∀扫描时将供试花粉
均匀涂布于粘有双面胶带的
金属载台上 ∀用常规法在
Œ… p x 型离子溅射仪中喷
金 o厚度约 us! o然后移于
Ž≠Ž≠tsss…扫描电镜下观察记载 o并选取有代表性的视野分 uxs ≅ k群体l !u sss ≅ k个体 o并分赤道面区和极
面区l !x sss ≅ k局部 o取自中央l进行拍摄 o在照片上测量正常花粉粒的极轴长 Π!赤道轴长 Εk取样数 ν €
20l o穿孔直径 ∆及脊宽 Ωk ν € usl o孔穴密度k孔频l o依此计算花粉的各项形态指标并作比较分析 ∀在观察
花粉粒大小时 o为扩大观察数量 o还辅以光学显微镜观察 ∀
ul统计分析 以供试的 w个野生种作为分类运算单位 o根据上述观测结果 o按照数量分类学性状选择的
原则 o剔除不变性状和逻辑相关性状 o共选取 z个性状 o其中 y个为数量性状 o即 Π!ΠΠΕ !∆ !∆ΠΩ !孔频及败
育率 ot个为无序多态性状 o即纹饰类型 ∀y个数量性状直接将数值输入计算机后标准化 o纹饰类型则采用分
解法进行编码k徐克学 ot||wl ∀采用统计分析软件 ‘×≥≠≥ p °≤ 进行聚类分析 o聚类单元之间的遗传距离系
数采用欧氏k∞∏¦¯¬§¨¤± l距离系数 o选用聚类效果较好的 ˜°Š„法 ∀
2 结果和分析
u1t w个野生种的花粉形态特征 芍药 }花粉粒为超长球形k³¨µ³µ²¯¤·¨l o大小为kwy1xz ? u1wsl Λ° ≅ kus1vz
? s1yzl Λ° oΠΠΕk极轴与赤道轴之比l为 u1u|k图版 ´ p tl ∀赤道面观属长椭圆形偏矩形 o两极呈平截形k图
版 ´ p ul ∀极面观呈三裂圆形k图版 ´ p vl ∀表面纹饰类型属于网状纹饰kµ¨·¬¦∏¯¤·¨ ¬¨¬±¨ l o网眼大小及网脊
线宽度均分别比较一致 o网眼直径为ks1{s ? s1usl Λ° o脊宽为ks1yv ? s1usl Λ° o网脊平滑 o网眼形状较圆整 o
网眼中无任何细节 o所以整个网纹看起来干净清晰 o穿孔频率为 s1yt个#Λ°puk图版 ´ p wl ∀萌发器官为三
拟孔沟kv2¦²¯³²µ²¬§¤·¨l o沟浅平 o较长 o几乎延伸至两极 o沟端呈清晰的 vsβ左右的夹角k图版 ´ p vl ∀
川赤芍 }花粉粒为超长球形 o大小为kvy1zv ? u1u|l Λ° ≅ ktz1ts ? t1y|l Λ° oΠΠΕ为 u1txk图版 ´ p xl ∀
赤道面观为椭圆形偏纺锤形 o两极多呈平截形 o少数呈圆弧形k图版 ´ p y和 ´ p zl ∀极面观呈三裂圆形k图
版 ´ p {和 ´ p |l ∀花粉粒表面或光滑k图版 ´ p tsl o或网脊部分隆起k图版 ´ p ttl o或全部隆起k图版 ´ p
tul ∀光滑的花粉粒表面密布很小的孔穴 o个别较大的孔穴其直径均不足 s1vs Λ° o脊宽约为孔穴直径的 u
倍 o因而纹饰类型描述为小穴状k°¬¦µ²2©²√¨ ²¯¤·¨l o这些孔穴基本形成穿孔 ~有的花粉粒表面网脊隆起 o且彼此
相互交织 o网眼镶嵌其中 o形状不规则 o呈皱波状纹饰kµ¨ª∏¯¤·¨ ¬¨¬±¨ l ~介于二者之间的 o属于皱波状 p穴状纹
饰类型kµ¨ª∏¯¤·¨2©²√¨ ²¯¤·¨ ¬¨¬±¨ l ∀这 v种纹饰类型 o无论哪种 o网眼均较小 o平均网眼直径仅为ks1us ? s1s|l
Λ° o分布较密k孔频分别高达 t1{u !t1yu !t1y|个#Λ°pul o且遍布整个花粉粒 o极面区和沟边缘与中央区的分
布状况差异不大 ∀萌发器官为三拟孔沟 o沟较长且深 o几达两极 o在赤道区明显缢缩 o沟端夹角或小于 vsβ o或
在沟端有所扩展k图版 ´ p {和 ´ p |l ∀
草芍药 }花粉粒为超长球形 o大小为kxv1{v ? v1w{l Λ° ≅ kuy1|v ? u1yzl Λ° oΠΠΕ为 u1st ∀赤道面观属长
椭圆形偏矩形 o两极呈平截形k图版 µ p tl ∀极面观呈三裂圆形k图版 µ p ul ∀表面纹饰类型大致为二型 o即
皱波状纹饰k图版 µ p vl和近脑纹 p网状纹饰k¶∏¥¦¨µ¨¥µ²2µ¨·¬¦∏¯¤·¨ ¬¨¬±¨ lk图版 µ p wl ∀前者的纹饰类型已在
川赤芍中发现并作过描述 o而后者 o则是在所观察的 w个野生种中仅在草芍药中发现的一种纹饰类型 o这一
类型的花粉表面 o弯曲 !多少有些迂回的网脊明显高高隆起 o近圆形的网眼很密地分布其中 o并且这些网眼多
数未形成穿孔 ∀萌发器官为三拟孔沟 o沟长几达两极并且沟特深 o沟的宽度上下较一致 o未在沟端形成夹角
或有较明显扩展k图版 µ p ul ∀
块根芍药 }花粉粒为超长球形 o大小为kww1ts ? u1yyl Λ° ≅ kut1sv ? u1ssl Λ° oΠΠΕ为 u1ttk图版 µ p xl ∀
赤道面观属长椭圆形偏矩形 o两极为平截形k图版 µ p yl ∀极面观呈三裂圆形k图版 µ p zl ∀表面纹饰类型
属于皱波状纹饰 o网眼直径为ks1uv ? s1syl Λ° o网脊宽度为ks1vz ? s1szl Λ° o超出一半的网眼未形成穿孔 o
网脊隆起 o网眼的分布在赤道面上分布较均匀 o但在极面区分布较稀疏 o孔频为 t1{w个#Λ°puk图版 µ p {l ∀
萌发器官也为三拟孔沟 ∀此外 o在该种的群体视野中 o往往会见到破裂开来的花粉粒 ∀
u1u 聚类结果 根据 w种花粉的 Π!ΠΠΕ !∆ !∆ΠΩ !孔频 !败育率以及纹饰类型这 z项性状 o经 ‘×≥≠≥ p °≤
统计分析软件进行聚类分析 o获得图 t的结果 ∀从中可以看出 o川赤芍与块根芍药的遗传距离系数仅为
u1xt o在供试的 w个种之间最小 o因而在聚类图中较早地聚合在一起 ~而芍药与另外 v个种的距离系数却均
在 x1ss以上 o因而聚合最晚 ∀
3 小结与讨论
v1t 花粉性状在芍药属植物中的分类价值 供观察的 w个野生种 o其花粉性状在扫描电镜下表现出明显的
x{t 第 x期 郭先锋等 }w种野生芍药的花粉形态研究
图 t w个野生种花粉性状的聚类分析图
ƒ¬ªqt ⁄¨ ±§µ²ªµ¤° ²©·«¨ ©²∏µº¬¯§¶³¨¦¬¨¶¥¼ ¦¯∏¶·¨µ¬±ª
¤±¤¯¼¶¬¶¤¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ ³²¯¯¨ ± ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶
种间多样性 o尤其在外壁纹饰特征方面差别很大 o突出表现
在网脊的光滑程度 !网眼直径 !穿孔频率等方面 o表明这些
纹饰特征具有重要的种间分类价值 ∀
v1u 亲缘关系的讨论 在植株的形态特征上 o川赤芍与块
根芍药非常相近 o其叶片均羽状分裂 o而本研究结果表明 o
二者不仅共有皱波状纹饰类型 o而且综合各项花粉形态指
标 o其遗传距离最小 o说明二者确实具有较密切的亲缘关
系 ∀
芍药的小叶不裂 o与川赤芍 !块根芍药迥异 ~其叶形为
椭圆形 !卵状椭圆形以及狭卵形 o又与草芍药不同 ~而且 o该
种的叶缘还独具其他各种所没有的骨质细齿 o可见该种在
叶性状上甚为特殊 ∀本研究表明 o该种的网脊平滑 o网眼直
径宽达 s1{s Λ° o穿孔频率仅为 s1yt o这些重要的花粉形态指标明显不同于其他 v个种 o说明芍药与其他 v个
种的亲缘关系较远 ∀
此外 o按照宏观形态特征 o草芍药与芍药同属于全缘叶亚组 o但聚类结果表明其花粉形态特征却更靠近
多裂叶亚组 o暗示了草芍药可能是联系全缘叶亚组和多裂叶亚组的中间环节 ∀今后的研究若能扩大样本种
类并结合分子标记资料 o必将更加清晰科学地展现这些种之间的亲缘关系 ∀
v1v 关于花粉纹饰多型性的说明 草芍药与川赤芍的花粉纹饰类型呈现二型或多型性的特征 o其中 o川赤
芍的花粉纹饰跨度较广 o • ¤¯®¨µkt|{sl认为被子植物纹饰演化的趋势是 }表面光滑 ψ表面具小穴 !小沟状雕
纹 ψ表面棒状 !鼓锤状 !刺状 ψ表面皱波状 !网状 !条纹状 o由此可以看出川赤芍花粉外壁纹饰从原始的小穴
状到进化的皱波状均有存在 ∀关于花粉纹饰多型性这一现象 o前人已有描述k温坎坡等 ot||sl o但在本k科l
属植物中却系首次发现 ∀由此认为 o这 u个野生种的花粉纹饰处于分化或强烈分化中 o在一定程度上反映芍
药组植物是本属植物中最为年轻的组 ∀
参 考 文 献
埃尔塔曼 Š著 qt|z{ q中国科学院植物研究所古植物研究室孢粉组译 q孢粉学手册 q北京 }科学出版社
吕华飞 o张敖罗 qt||w q云南山茶及其两近缘种花粉形态研究 q云南农业大学学报 o|kwl }uuy p uu|
王开发 o王宪曾 qt|{v q孢粉学概论 q北京 }北京大学出版社
温坎坡  o郑 卓 qt||s q被子植物的花粉形态系列与系统发育 q植物分类学报 ou{kul }tsv p ttt
席以珍 qt|{w q中国芍药属花粉形态及其外壁超微结构的观察 q植物学报 ouykvl }uwt p uwy
徐克学 qt||w q数量分类学 q北京 }科学出版社
袁 涛 o王莲英 qt||| q几个牡丹野生种的花粉形态及其演化 !分类的探讨 q北京林业大学学报 outktl }tz p ut
张秀英 o王 雁 o王桂萍 qt||z q桃花种质资源花粉形态的观察与比较 q北京林业大学学报 ot|kul }xz p yu
• ¤¯®¨ µ • qt|{s q原始被子植物花粉外壁进化的意义 q见 }中国科学院植物研究所古植物研究室孢粉组译 q孢粉学译丛k第一集l q北京 }科学出
版社 o|t p tvw
y{t 林 业 科 学 wt卷
郭先锋等 }w种野生芍药的花粉形态研究 图版 µ
Š∏² ÷¬¤±©¨ ±ª ετ αλq}≥·∏§¼ ²± ³²¯¯¨ ± °²µ³«²¯²ª¼ ²©w º¬¯§«¨µ¥¤¦¨²∏¶³¨²±¼ °¯¤·¨ µ
草芍药 }t1 赤道面观k ≅ u sssl ~u1 极面观k ≅ u sssl ~v ow1 纹饰k ≅ x sssl ~
块根芍药 }x1 群体k ≅ uxsl ~y1 赤道面观k ≅ u sssl ~z1极面观k ≅ u sssl ~{1 纹饰k ≅ x sssl ∀
Πqοβοϖατα }t q∞´ ∏¤·²µ¬¤¯ √¬¨ºk ≅ u sssl ~u q°²¯¤µ√¬¨ºk ≅ u sssl ~v ow q∞¬¬±¨ ³¤·¨µ±k ≅ x sssl ~
Πqανοµαλα √¤µq ιντερµεδια }x qŠµ²∏³√¬¨ºk ≅ uxsl ~y q∞´ ∏¤·²µ¬¤¯ √¬¨ºk ≅ u sssl ~z q°²¯¤µ√¬¨ºk ≅ u sssl ~
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