全 文 ：第 wt卷 第 x期
u s s x年 | 月
林 业 科 学
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磷素环境与马褂木种源的生长和干物质积累 3
李建民t 王 剑u 周志春u 饶龙兵u 金国庆u
kt1 福建省林业科技推广总站 福州 vxsssv ~ u1 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 vttwssl
关键词 } 马褂木 ~种源 ~磷素环境 ~生长 ~干物质积累
中图分类号 }≥zuu ~≥z|t1uw{ 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsx p st|u p sw
收稿日期 }ussw p tu p u{ ∀
基金项目 }福建省科技厅重点项目/马褂木营养高效种源选择及共生菌根研究0kussv‘swsl ∀
3 周志春为通讯作者 ∀
Γροωτη ανδ ∆ρψ Ματτερ Αχχυµ υλατιον οφ Λιριοδενδρον χηινεσε Προϖενανχεσ
Ρελατεδ το Πηοσπηορυσ Ενϖιρονµεντ
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kt1 Τηε Εξτενδινγ Χεντερφορ Φορεστρψ Σχιενχε ανδ Τεχηνολογψοφ Φυϕιαν Προϖινχε Φυζηου vxsssv ~
u1 Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Συβτροπιχαλ ΦορεστρψoΧΑΦ Φυψανγ vttwssl
Αβστραχτ} ≥²¬¯ ¦∏¯·∏µ¨ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¤··º² ³«²¶³«²µ∏¶¯¨ √¨ ¶¯ º¤¶¦²±§∏¦·¨§·² ¶·∏§¼ ·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³ ¥¨·º¨ ±¨ ³«²¶³«²µ∏¶
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Κεψ ωορδσ} Λιριοδενδρον χηινεσε ~³µ²√¨ ±¤±¦¨¶~³«²¶³«²µ∏¶ ±¨√¬µ²±°¨ ±·~ªµ²º·«~§µ¼ °¤·¨µ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±
自然土壤中有效磷含量很低 o难以满足植物最佳生长的需要 ∀据统计 o在全世界 tv1t|亿 «°u 的耕地中
约有 wv h缺磷 o而我国耕地则有 uΠv缺磷k何绪生等 ot||{l ∀我国南方地区高温多雨 o富铝化作用明显 o多数
土壤呈酸性或强酸性 o磷素固定强烈 o土壤有效磷含量仅在 t ∗ u °ª#®ªptk邱燕等 oussvl ∀虽然施用磷肥的
效果显著 o但其利用率一般不超过 ts h o多为土壤固定并转变成植物较难吸收的 ≤¤p ° !ƒ¨p °和 „¯ p °等
k熊毅 ot||zl ∀鉴于植物具有将土壤难溶态磷转化为有效态磷并加以吸收利用的能力 o通过选育磷高效利用
的植物品种来开发土壤中难溶态的磷素资源 o可减小对施用磷肥的依赖 o从根本上解决土壤有效磷素缺乏的
难题 o这是当今植物育种的前沿性热点问题 ∀
马褂木kΛιριοδενδρον χηινεσεl又名中国鹅掌楸 o木兰科鹅掌楸属落叶大乔木 o我国二类保护树种 o其树干
通直 !速生丰产性能显著 o是适宜南方山地优先发展的纸浆纤维材和胶合板用材树种 ∀研究试验发现 o马褂
木对立地条件反应敏感 o在结构疏松 !深厚肥沃 !湿润及排水良好的土壤中表现出显著的速生丰产性 o而在较
差立地上生产力较低k李建民 ousst ~李建民等 ousssl ∀基于马褂木种源试验研究成果 o其优良种源在福建等
省开始较大规模的推广应用 ∀当前影响马褂木人工林速生丰产的一个重要因素是南方山地红壤地力衰退 !
缺磷严重 ∀选育推出耐低磷型或高磷效率的优良基因型有助于推动马褂木人工林发展和基地建设 ∀本文利
用马褂木 y个代表性种源的磷肥盆栽试验 o从苗木根系形态建成和干物质积累角度研究揭示马褂木应对低
磷胁迫的适应机制和对磷肥反应的种源差异 o从而为马褂木耐低磷或磷效率育种提供科学理论依据 ∀
1 材料和方法
t1t 材料来源 选择浙江遂昌 !福建武夷山 !江西庐山 !湖南邵阳 !湖南通道 !贵州黎平 y个马褂木种源开展
磷肥盆栽试验 o这些参试种源基本覆盖了马褂木的主要自然分布区 ∀盆栽试验基质取自亚林所虎山的贫瘠
缺磷酸性红壤 o其有机质含量为 y1tt ª#®ªpt o全 ‘和全 °含量分别为 s1vw !s1vv ª#®ªpt o水解 ‘!有效 Ž和有
效 °含量分别 vs1|z !uus1y{和 x1ux °ª#®ªpt o³‹值 w1wz ∀
t1u 盆栽试验设计 种源磷素盆栽试验设置在亚林所的实验大棚内 ∀基质土壤经过风干过筛后 o与珍珠
岩 !磷酸钙一起混合均匀后装盆 o土壤和珍珠岩的质量比为 vΒt ∀设置低磷k不施磷肥 op °l和高磷kt1x ª过
磷酸钙#®ªpt on °lu种磷素水平处理 o每种磷素水平处理都有 y个种源参试 o每种源 vu盆 ∀试验用磷肥为浙
江绍兴产 o含 °u ’x tu1w h ∀营养杯直径 ts ¦° o高 tu ¦°∀ussv年 tu月将马褂木种源种子直接在温室沙床内
播种催芽 o以培养试验用芽苗 ∀ussw年 w月当芽苗长至 u叶 t芯大小时 o各种源选取大小基本一致的芽苗进
行移栽 ∀每营养杯移栽芽苗 t株 o芽苗移栽后正常管理 ∀在芽苗开始正常生长后 o每 tx §每盆约喷施 ‘和 Ž
各 x °ªo以保持 ‘!Ž等营养的正常水平 o直至收获 ∀
t1v 试验收获和数据分析 马褂木磷肥盆栽试验苗于 ussw年 |月底收获 ∀不同磷水平下每种源随机选取
ts株生长正常的苗木 o测量苗高 !地径及主根长 !侧根数 !侧根长 !须根数k也即二级侧根l !根体积等根系形
态学参数 ∀通过调查须根密度k侧根 v ¦°根段内的须根数量l o换算侧根总长中的须根数量作为须根总数 ∀
根体积用排水法测定 ∀最后将苗木分成根 !茎 !叶 v部分 o经 tsx ε 杀青 vs °¬±oz| ε 烘干至恒重 o测定各部
分干物质量 o估算干物质积累量的根冠比 ∀用 ≥„≥统计软件的 „‘’∂ „程序按种源 !磷肥水平进行双因素和
单因素方差分析 o检验种源 !磷肥效应 ∀
2 结果与分析
表 1 不同磷水平下马褂木种源的苗高生长
Ταβ . 1 Ηειγητ γροωτη οφ σιξ προϖενανχεσ οφ Λ . χηινεσε
ατ διφφερεντ πηοσπηορυσλεϖελσ
种源 °µ²√¨ ±¤±¦¨¶ p °r¦° n °r¦° p °r n °
浙江遂昌 ≥∏¬¦«¤±ªo«¨­¬¤±ª z1t tv1v xv
福建武夷山 • ∏¼¬¶«¤±oƒ∏­¬¤± {1t tu qv yy
江西庐山 ∏¶«¤± ¬¤±ª¬¬ |1{ t{1y xv
湖南邵阳 ≥«¤²¼¤±ªo‹∏±¤± z1w t{1z v|
湖南通道 ײ±ª§¤²o‹∏±¤± ts1| t{1v ys
贵州黎平 ¬³¬±ªoŠ∏¬½«²∏ tt1u uu1{ w|
显著水平k πl ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¯ √¨¨ ¯ s1svv u s qsss z p
u1t 不同磷水平下马褂木种源的苗高生
长和干物质积累 tl苗高生长 方差分析
结果表明 o马褂木苗高生长存在显著的磷
肥效应k π  s1sss tl o施用磷肥将强烈促
进马褂木的苗高生长 o但各参试种源对施
用磷肥的遗传反应却差异很大k表 tl ∀比
较分析发现 o福建武夷山和湖南通道两种
源对磷肥反应的敏感性较低 o其低磷下苗
高与高磷下苗高之比分别高达 yy h 和
ys h ∀相反 o湖南邵阳和贵州黎平两种源
对磷肥的敏感性则较高 o其低磷下的苗高仅分别为高磷下高苗的 v| h和 w| h ∀浙江遂昌和江西庐山两种源
苗高生长对磷肥的敏感性介于上述两类种源间 ∀
比较不同磷素水平下马褂木种源的苗高生长差异 o可为不同条件立地筛选确定适宜的优良种源 ∀在高
磷水平下 o马褂木中西部的种源包括贵州黎平 !湖南通道 !湖南邵阳和江西庐山等都具有较大的苗高生长量 o
平均为东部种源的 t1xv倍 o尤其是贵州黎平种源苗高生长最为突出 ∀已有研究发现 o马褂木可分为东部和
中西部两大种源区 o后者又可分为西南和华中两个亚区 o黔东南 !湘西南 !川东南等是其分布中心和优良种源
的集中分布区k李建民 ousst ~李建民等 oussul ∀来自中心分布区的优良种源在富磷的盆栽试验条件下具有
较大的苗高生长量是不难想象的 ∀在低磷盆栽试验条件下 o贵州黎平和湖南通道 u个西部种源的苗高生长
仍远高于东部的浙江遂昌和福建武夷山种源 o但中部的湖南邵阳种源在低磷水平表现较差 ∀ul干物质积累
与分配 与苗高生长一样 o马褂木种源干物质积累量也存在显著的磷肥效应k π  s1sss tl o随着土壤磷素环
境的改善 o马褂木种源的干物质积累量将成倍增加k表 ul ∀不同磷水平下马褂木干物质积累量的种源差异
与苗高有些微不同 ∀高磷水平下 o贵州黎平 !湖南通道和邵阳等西部种源具有很强的干物质生产力能力 o单
株干物质积累量为 t1t|{ ∗ t1vyz ªo而在东部种源中 o则数福建武夷山种源的干物质生产能力较强 o与浙江
遂昌种源相比高出 vz h ∀在低磷胁迫条件下 o湖南通道和福建武夷山种源的干物质积累量最高 o贵州黎平
和江西庐山种源次之 o湖南邵阳和浙江遂昌种源的干物质生产能力最低 o不及湖南通道种源的 ws h ∀在低
v|t 第 x期 李建民等 }磷素环境与马褂木种源的生长和干物质积累
磷和高磷条件下种源干物质积累量之比其实代表种源磷效率的大小 o表示为磷胁迫条件下的干物质积累量
与正常磷水平时的差异 o体现了植物对低磷逆境适应能力的强弱 ∀表 u结果显示 o湖南通道和福建武夷山两
种源具有较高的磷效率 o分别为 vz h和 v| h o其干物质的生产对磷肥的敏感性较低 ~贵州黎平和江西庐山种
源的磷效率中等 o分别为 uz1x h 和 vs1w h ~湖南邵阳和浙江遂昌种源的磷效率最低 o仅分别为 tx1w h 和
t|1w h ∀根据种源苗高生长 !磷效率大小及对磷肥的敏感性 o可初步认定湖南通道为耐低磷型或高磷效率的
优良种源 o贵州黎平为磷素中等敏感型优良种源 o在生产上可根据立地条件的不同优先推广应用 ∀而浙江遂
昌和湖南邵阳两种源不仅磷效率低 o而且在低磷水平下生长表现也较差 o在推广应用时应慎重 ∀
表 2 不同磷水平下马褂木种源干物质积累量
Ταβ . 2 ∆ρψ µαττερ αχχυµ υλατιον ανδ ροοτ−σηοοτ−ρατιο οφ σιξ προϖενανχεσφορ Λ . χηινεσε ατ διφφερεντ πηοσπηορυσλεϖελσ
种源
°µ²√ ±¨¤±¦¨¶
干物质积累量 ⁄µ¼ °¤·¨µ¤¦¦∏°∏¯¤·¬²±rª 根冠比 • ²²·p¶«²²·pµ¤·¬²
p ° n ° p °Πn ° p ° n °
浙江遂昌 ≥∏¬¦«¤±ªo«¨­¬¤±ª s1tzv s1{v| us1y s1wu s1v|
福建武夷山 • ∏¼¬¶«¤±oƒ∏­¬¤± s1ww| t1txu v|1s s1v{ s1u|
江西庐山 ∏¶«¤±o¬¤±ª¬¬ s1vtz t1swv vs1w s1wv s1ux
湖南邵阳 ≥«¤²¼¤±ªo‹∏±¤± s1t{x t1t|{ tx1w s1xu s1uz
湖南通道 ײ±ª§¤²o‹∏±¤± s1xsx t1vyz vz1s s1ws s1vt
贵州黎平 ¬³¬±ªoŠ∏¬½«²∏ s1vvs t1uss uz1x s1xs s1uy
显著水平kπl≥¬ª±¬©¬¦¤±·¯ √¨¨ ¯ s1ssv y s1y|{ x ) s1uy| x s1stw s
根冠比用以说明植株生产的干物质在地下部分和地上部分的分配情况 ∀研究表明 o在高磷水平下马褂
木种源根冠比虽然普遍较小 o但种源差异却达到显著水平k π € s1stw sl o其值变化在 s1uy ∗ s1v|间 o较低磷
水平低 z1t h ∗ w{1s h ∀随着磷胁迫的加深 o马褂木种源根冠比显著增加 o种源根冠比的绝对值虽然相差
vy1{ h o但未达到统计学的显著水平kπ € s1uy| xl ∀试验未发现低磷水平下种源根冠比与其磷效率 !干物质
生产能力及苗高生长表现的相关性 ∀
表 3 不同磷水平下马褂木种源的须根和侧根数
Ταβ . 3 Νυµ βερ οφ φιβρουσ ροοτσ ανδ λατεραλ ροοτσ οφ σιξ προϖενανχεσ
φορ Λ . χηινεσε ατ διφφερεντ πηοσπηορυσλεϖελσ
种源
°µ²√¨ ±¤±¦¨¶
侧根数
‘∏°¥¨µ²© ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·¶
须根数
‘∏°¥¨µ²©©¬¥µ²∏¶µ²²·¶
p ° n ° p ° n °
浙江遂昌 ≥∏¬¦«¤±ªo«¨­¬¤±ª x tx xw twu
福建武夷山 • ∏¼¬¶«¤±oƒ∏­¬¤± tx ut |z uvt
江西庐山 ∏¶«¤±o¬¤±ª¬¬ tu tz u{ t|z
湖南邵阳 ≥«¤²¼¤±ªo‹∏±¤± { tw uu t{s
湖南通道 ײ±ª§¤²o‹∏±¤± ty uu ttx uzy
贵州黎平 ¬³¬±ªoŠ∏¬½«²∏ tu t{ zv u|v
显著水平kπl≥¬ª±¬©¬¦¤±·¯ √¨¨ ¯ s1sss t s qtvx w s1sss t s1uwv w
u1u 不同磷水平下马褂木种源的根
系形态参数 tl根系数量 由于磷
素在土壤中的移动性很小 o植物的根
系形态特征对于其有效吸收利用土壤
磷素具有决定性作用 ∀研究发现 o马
褂木种源的须根 !侧根数量与磷素营
养环境密切相关k表 vl ∀相对于松类
等树种 o马褂木生长对立地条件敏感 ∀
在高磷水平下充足的营养能满足马褂
木种源地上部茎叶和地下部根系的生
长 o须根和侧根数量分别较低磷水平
增加 uv|1|t h和 xz1vx h o这可解释为什么高磷水平下马褂木种源 o特别贵州黎平 !湖南通道等种源具有较
好生长表现和较强的干物质积累量 ∀在低磷胁迫的盆栽条件下 o磷素的缺乏是影响马褂木高径和根系生长
的限制性因素 o结果使马褂木种源须根和侧根的绝对量大幅减少 o但其侧根数与植株干物质积累量的相对比
例却显著提高了 o这是植物应对低磷胁迫的一种主动反应机制 ∀研究观测到 o低磷条件下马褂木种源须根和
侧根的发达与否 o与其磷效率和干物质生产能力关系紧密 ∀如湖南通道和福建武夷山两种源在低磷水平下
须根和侧根最为发达 o其磷效率最高 o干物质生产能力最强 ~湖南邵阳和浙江遂昌种源须根 !侧根不发达 o其
磷效率最低 o干物质生产能力最弱 ~贵州黎平和江西庐山种源则介于其中间 ∀ ul根系体积和长度 根系体
积和长度 o尤其是侧根长度是反映林木磷效率的重要特异性指标k谢钰容等 ousswl ∀与须根和侧根的数量相
类似 o根体积和侧根长对磷素环境反应极其敏感k表 wl ∀较之于低磷水平 o高磷水平下马褂木种源根体积和
侧根总长平均分别增加了 tyy1z h和 zv1u h o其中以须根和侧根发达的湖南通道 !贵州黎平和福建武夷山种
源根体积最大 !侧根总长最长 o而须根和侧根数较少的湖南邵阳和浙江遂昌种源根体积较小 !侧根总长较短 ∀
在低磷水平下 o根体积和侧根总长两个根系参数呈现与高磷水平下相同的变化规律 o如湖南通道和福建武夷
w|t 林 业 科 学 wt卷
山种源的根体积高达 s1{|x ¦°v 和 t1tyx °v o侧根总长分别达 ttv1u ¦°和 tsu1t ¦°o湖南邵阳和浙江遂昌种
源的根体积低至 s1wsx ¦°v 和 s1vwx °v o侧根总长分别为 xy1s ¦°和 vt1y ¦°∀根据上述结果 o低磷下须根和
侧根发达 !根体积大 !侧根总长度长的马褂木种源具有较高的磷效率和干物质生产能力 ∀这里未观测到不同
磷水平下马褂木种源主根长的显著差异性 o应与育苗容器对主根生长的制约有关 ∀
表 4 不同磷水平下马褂木种源的根体积 !侧根总长和主根长
Ταβ . 4 Ροοτ ϖολυµε ,τοταλλενγτη οφλατεραλ ροοτσ,ταπ ροοτ λενγτη οφ σιξ προϖενρδνχεσφορ Λ . χηινεσε ατ διφφερεντ πηοσπηορυσλεϖελσ
种源
°µ²√¨ ±¤±¦¨¶
根体积 •²²·√²¯∏° r¨¦°v
p ° n °
侧根总长
ײ·¤¯ ¯¨ ±ª·«²© ¤¯·¨µ¤¯ µ²²·¶r¦°
主根长 פ³µ²²·¯ ±¨ª·«Π¦°
p ° n °
浙江遂昌 ≥∏¬¦«¤±ªo«¨­¬¤±ª s1vwx t1ty vt1y ttw1| tt1z us1z
福建武夷山 • ∏¼¬¶«¤±oƒ∏­¬¤± t1tyx u1tw tsu1t twv1t t{1v tx1v
江西庐山 ∏¶«¤±o¬¤±ª¬¬ s1yus t1{s |t1{ ttv1x t{1t ty1x
湖南邵阳 ≥«¤²¼¤±ªo‹∏±¤± s1wsx t1us xy1s tuv1s tx1| tx1y
湖南通道 ײ±ª§¤²o‹∏±¤± s1{|x u1x| ttv1u t|x1y tz1x us1x
贵州黎平 ¬³¬±ªoŠ∏¬½«²∏ s1y|| u1tu {x1x twt1x us1y ty1t
显著水平kπl≥¬ª±¬©¬¦¤±·¯ √¨¨ ¯ s1sst t s1sxw y s1sss v s1tst z s1uu{ w s1uyt y
3 结论与讨论
低磷胁迫下 o植物为活化和吸收利用土壤磷素形成了各种不同的适应机制 ∀涉及植物根系的应对机制
包括两个方面 }一是通过改变根系形态和根构型或与菌根共生以扩大根系吸收范围 ~二是通过根系的生理变
化如根系分泌有机酸等以提高磷的有效性k¤µ¶¦«±¨ µot||x ~¼±¦«ot||x ~严小龙 ousssl ∀磷高效基因型多通
过增加根长和减少根半径 !增加根体积 !根毛和侧根数量 o扩大根系与土壤的接触面积 o从而提高根系对磷素
的吸收机会k谢钰容等 oussul ∀
马褂木具有根系发达 o对立地反应敏感的特点 ∀研究马褂木种源对磷肥的遗传反应差异 o有助于筛选确
定适宜不同磷素环境的优良种源和制定科学的施肥原则 o并为马褂木磷效率育种奠定理论基础 ∀本文研究
发现马褂木种源对磷素营养环境极为敏感 o施用磷肥能显著促进马褂木种源苗高和根系生长及干物质积累 o
说明选择立地和施用磷肥在马褂木速丰林营建中的重要性 ∀试验观测到 o不管在低磷还是高磷水平下 o马褂
木西部种源较东部种源生长表现良好 !根系发达 o这是由地处分布中心的西部种源本身的遗传潜势决定的 ∀
然而 o研究发现马褂木不同种源对磷肥的遗传反应差异巨大 ∀湖南通道和福建武夷山的苗高生长和干物质
生产对磷肥的敏感性较低 o磷效率较高 ~湖南邵阳和浙江遂昌种源对磷肥敏感 o磷效率最低 ~贵州黎平和江西
庐山种源对磷肥的敏感性和磷效率则介于其中间 ∀
研究证实 o缺磷使马褂木种源的地上部茎叶和地下部根系的绝对生长量显著减小 o但其根冠比和侧根数
等根系参数的相对值却显著提高 o这是马褂木对低磷胁迫作出的一种主动反应 ∀高磷效率的马褂木种源如
湖南通道和福建武夷山等不仅在高磷水平下根系发达 o而且在低磷胁迫条件下也具有相对较多的须根和侧
根 !较大的根体积及较长的侧根总长 o可以说这是马褂木高磷效率种源形成的重要机制之一 ∀综合考虑 y个
参试种源苗高生长 !磷效率大小及对磷肥敏感性 o可初步认定贵州黎平为磷素中等敏感型优良种源 o湖南通
道为耐低磷型或高磷效率的优良种源 ∀
参 考 文 献
何绪生 o李素霞 o李旭辉 o等 qt||{ q控效肥料的研究进展 q植物营养与肥料学报 owkul }|z p tsy
李建民 qusst q马褂木地理遗传变异和优良种源选择 q林业科学 ovzkwl }wt p w|
李建民 o封剑文 o谢 芳 o等 qusss q鹅掌楸人工林的丰产特性 q林业科学研究 otvkyl }yuu p yuz
李建民 o周志春 o吴开云 o等 qussu q• „°⁄标记研究马褂木地理种群的遗传分化 q林业科学 ov{kwl }yt p yy
邱 燕 o张鼎华 qussv q南方酸性土壤磷素化学研究进展 q福建稻麦科技 outkvl }tw p tz
谢钰容 o周志春 qussu q林木对低磷胁迫的适应性机制和遗传学研究进展 q林业科学研究 otwkyl }zvw p zws
谢钰容 o周志春 o金国庆 o等 qussw q低 °胁迫对马尾松不同种源根系形态和干物质分配的影响 q林业科学研究 otykvl }uzu p uz{
熊 毅 qt||z q中国土壤k第二版l q北京 }科学出版社
严小龙 qusss q植物养分吸收效率的理想根构型 q见 }冯 峰 o张福锁 o杨新泉 q植物营养研究 p进展与展望 q北京 }中国农业大学出版社 ot p tt
¼±¦«° qt||x q •²²·¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ¤±§³¯¤±·³µ²§∏¦·¬√¬·¼q°¯ ¤±·°«¼¶¬²¯ ots| }z p tv
¤µ¶¦«±¨ µ‹ qt||x q ¬±¨ µ¤¯ ±∏·µ¬·¬²± ²©«¬ª«¨µ³¯¤±·¶ku±§ §¨±l q²±§²±}„¦¤§¨ °¬¦°µ¨¶¶o{{|
x|t 第 x期 李建民等 }磷素环境与马褂木种源的生长和干物质积累