全 文 ：第 wv卷 第 x期
u s s z年 x 月
林 业 科 学
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木质纤维生产燃料乙醇的生物转化技术
陈介南 王义强 何 钢 章怀云 周再魁
k中南林业科技大学生物环境科学与技术研究所 长沙 wtssswl
摘 要 } 木质纤维生物转化乙醇可以避免以粮食为原料生产燃料乙醇所带来的 / 与农争地0和 / 与人争食0的弊
端 o兼得经济 !生态 !环保 !社会多重效益 ∀木质纤维原料的物理化学特性决定其具有不同于淀粉和糖类原料转化
的难度和复杂性 o这也是木质纤维生物转化乙醇成本居高难下 !商业化裹足不前的主要技术原因 ∀本文以国际k特
别是美国l的研究和开发进展为背景 o探讨木质纤维生物转化乙醇的几个富有挑战性的技术问题 o并在同步糖化共
发酵k≥≥≤ƒl概念的基础上 o提出优化的并行糖化共发酵生产模型 ∀
关键词 } 生物能源 ~燃料乙醇 ~木质纤维 ~生物转化 ~发酵工程
中图分类号 }×±vxu 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsx p ss|| p sz
收稿日期 }ussy p s{ p s{
基金项目 }国家 |w{项目kussy p w p tuvl ∀
Βιοχονϖερσιον οφ Λιγνοχελλυλοσετο Ετηανολ
≤«¨ ±¬¨±¤± • ¤±ª ≠¬´¬¤±ª ‹¨Š¤±ª «¤±ª ‹∏¤¬¼∏± «²∏¤¬®∏¬
kΙνστιτυτε οφ Βιολογιχαλανδ ΕνϖιρονµενταλΣχιενχε & Τεχηνολογψo ΧεντραλΣουτη Υνιϖερσιτψοφ Φορεστρψανδ Τεχηνολογψ Χηανγσηα wtssswl
Αβστραχτ} „± ²√¨ µ√¬¨º ²©µ¨¦¨±·¤§√¤±¦¨¶¬± ¥¬²¯²ª¬¦¤¯ ¬¯ª±²¦¨¯¯∏¯²¶¨ ·² ·¨«¤±²¯ ·¨¦«±²¯²ª¼ ¬¶³µ¨¶¨±·¨§q ׫¨ °¨³«¤¶¬¶²©
§¬¶¦∏¶¶¬²±¬¶ ¶¨³¨¦¬¤¯ ¼¯ ²± ³µ¨·µ¨¤·°¨ ±·o ±¨½¼°¤·¬¦Π°¨ ·¤¥²¯¬¦ ±¨ª¬±¨ µ¨¬±ªo≤yΠ≤x ¦²©¨µ°¨ ±·¤·¬²±o ¬¯ª±¬± ∏·¬¯¬½¤·¬²±o¤±§³µ²¦¨¶¶
²³·¬°¬½¤·¬²±o º«¬¦« ¤µ¨ ²© ³µ¬°¤µ¼ ¬°³²µ·¤±¦¨ ·² ·«¨ ¶∏¦¦¨¶¶©∏¯ ¤³³¯¬¦¤·¬²± ¤±§ ¦²°°¨ µ¦¬¤¯¬½¤·¬²± ²© ¬¯ª±²¦¨¨¯¯ ∏¯²¶¨2¥¤¶¨§
¥¬²¨·«¤±²¯ ·¨¦«±²¯²ª¼q „ ¦²±¶²¯¬§¤·¨§ ¬¯ª±²¦¨¯¯∏¯²¶¨2·²2 ·¨«¤±²¯ ³µ²¦¨¶¶ °²§¨¯ ¬¶³µ²³²¶¨§¤¶¦²±¦¨³·∏¤¯ ¬°³µ²√¨ °¨ ±··²·«¨
¶¬°∏¯·¤±¨ ²∏¶¶¤¦¦«¤µ¬©¬¦¤·¬²± ¤±§¦²©¨µ°¨ ±·¤·¬²± k≥≥≤ƒl °²§¨¯ ±¨§²µ¶¨§¥¼ ˜ q≥ q ⁄’∞ ±¤·¬²±¤¯ µ¨±¨ º¤¥¯¨ ±¨¨ µª¼ ¤¯¥²µ¤·²µ¼
k‘• ∞l ¤±§°²§¬©¬¨§¥¼ √¤µ¬²∏¶¬±§∏¶·µ¬¤¯ ¤³³¯¬¦¤·¬²±¶q
Κεψ ωορδσ} ¥¬²¨ ±¨ µª¼~ ·¨«¤±²¯ ~ ¬¯ª±²¦¨¯¯∏¯²¶¨ ~¥¬²¦²±√¨ µ¶¬²±~©¨µ°¨ ±·¤·¬²±
生物乙醇k¥¬²¨·«¤±²¯l是一种最易普及的生物燃料k相较于生物柴油和燃料电池l o凭借其经济 !环保 !实
用等多维优势而日益成为替代汽油等传统能源的新能源之星 ∀迅速普及的汽油醇kts h乙醇 !|s h汽油l以
酒精作为助燃Π抗爆剂直接取代 ×…∞ k°¨ ·«¼¯ ·¨µ·¬¤µ¼ ¥∏·¼¯ ·¨«¨µl ∀世界各主要汽车制造商都能生产以乙醇汽
油k乙醇含量达 {x h l为燃料的汽车k如美国l o甚至飞机也可以使用乙醇燃料k如巴西l ∀目前全世界超过
|s h的乙醇来自生物质 o但多以粮食≈如玉米k Ζεα µαψσl !小麦k Τριτιχυµ αεστιϖυµl !高粱k Σοργηυµ ϖυλγαρεl 和
糖类作物≈如甘蔗kΣαχχηαρυµ οφφιχιναρυµl !甜菜k Βετα ϖυλγαρισl 为原料k…¤§ª¨µoussul ∀
木质纤维是地球上数量最大的一种可再生资源 ∀据估算 o如果发展能源林业与回收利用废弃木质纤维
k可回收部分约占总量的 tΠvl并举 o则每年可保障替代 tΠv以上运输燃料的酒精产量 ∀为此 o发展经济有效
而环境友好的木质纤维生物转化乙醇技术 o已成为世界生物能源科技发展的战略制高点 ∀
美国等国家已开始将生物能源研究和开发的战略重心转移到以木质纤维生产乙醇的方向 ∀针对我国国
情 o发展以木质纤维生物转化乙醇为重点的生物能源技术 o建立以能源林业为依托并综合利用大量农业废弃
物k如秸秆 !皮壳等lkŽ¬° ετ αλqousswl !林业残余物k如锯木屑 !刨花 !木材和造纸工业废料等l !城乡垃圾和
杂草等低成本木质纤维资源的原料保障模式 o可以避免以粮食为原料所带来的/与农争地0和/与人争食0的
弊端 o兼得经济 !生态 !环保 !社会多重效益 o是全面协调可持续发展的必然要求 ∀
木质纤维k¯¬ª±²¦¨¯¯∏¯²¶¨l主要由纤维素k¦¨¯¯∏¯²¶¨lk约占 tΠv ∗ tΠul !半纤维素k«¨ °¬¦¨¯¯∏¯²¶¨lk约占 tΠw ∗ tΠvl和
木质素k¯¬ª±¬±lk约占 tΠx ∗ tΠwl组成 ∀纤维素和半纤维素经过糖化和发酵转化为乙醇k ·¨«¤±²¯l o而木质素的
降解物不含可发酵糖 o只能通过燃烧供热k或发电l或化学转化为燃料添加剂k或其他生物制品或工业原料l
加以综合利用k图 tl ∀
木质纤维原料的糖化液中所含的可发酵糖k©¨µ°¨ ±·¤¥¯¨¶∏ª¤µ¶l通常包括源于纤维素的葡萄糖k⁄2
图 t 木质纤维原料的构成及其利用
ƒ¬ªqt ≥·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§∏¶¨ ²© ¬¯ª±²¦¨¯¯∏¯²¶¨ °¤·¨µ¬¤¯
ª¯∏¦²¶¨l !甘露糖k⁄2°¤±±²¶¨l和
半乳糖 k⁄pª¤¯¤¦·²¶¨l等 y碳k≤yl
糖 o以及源于半纤维素的木糖
k ⁄2¬¼¯²¶¨ l 和 阿 拉 伯 糖 k 2
¤µ¤¥¬±²¶¨l等 x 碳k≤xl糖 ∀普通
微生物k如酵母l只能发酵 ≤y
糖 o对 ≤x 缺乏代谢能力 o而且易
受降解产物的抑制 ∀
木质纤维原料的理化特性
决定了其具有不同于淀粉k如玉
米 !高粱l和糖类k如甘蔗 !甜菜l
原料转化的难度和复杂性 o因此
木质纤维生物转化是复杂且存
在许多不确定因素的动态过程
k¬± ετ αλqoussyl ∀将木质纤维
原料经济有效地转化成乙醇和
其他生物产品 o取决于许多因
素 ∀本文试图以国际k特别是美国l的研究和开发进展为背景 o探讨木质纤维生物转化乙醇的几个富有挑战
性的技术问题 o特别是预处理 !酶活性 !≤yΠ≤x 糖共发酵 !木质素的综合利用和工艺优化 ∀
t 经济有效的快速预处理技术
木质纤维材料中的可糖化纤维素和半纤维素在木质素包裹下形成稳定的结构 o很难被直接水解或酶解 ∀
纤维素由糖分子的极性基团k p ’‹ ªµ²∏³¶l通过氢键k«¼§µ²ª¨± ¥²±§¶l相连成长链 o在木质素的包裹下形成坚
固而稳定的晶体结构 o在普通条件下不易被水解或稀酸k稀碱l糖化 o酶解糖化是最为经济有效而环境友好的
途径 ∀半纤维素分子和纤维素类似 o也是由糖分子构成长链 o但其非晶体k随机 !不规则l结构比较脆弱 o不像
纤维素那样强稳 o很容易在稀酸k或稀碱l预处理中被糖化 ∀木质素在植物体中起结构强化和支撑作用 o也是
植物抵御病菌侵袭的物理障碍 o不容易被微生物降解 o特别是在缺氧条件下 ∀富氧条件下木质素的生物降解
也相当缓慢k需要许多天l o难以达到工业规模生产的要求 ∀木质纤维原料通常需要适当的预处理
k³µ¨·µ¨¤·°¨ ±·l来破除木质纤维的晶体结构及木质素对纤维素和半纤维素的包裹 o增加供酶接触的有效表面
积kŠµ¨·«¨ ¬¯± ot|{xl o并消除对微生物有危害的毒性物质 o以利生物降解kŠ«¤µ³∏µ¤¼ ετ αλqot|{vl ∀
预处理方法可以是物理的 !化学的 !生物的 o也可以取其交合运用 o常用的如表 t所示 ∀在选择预处理方
法时 o要考虑木质纤维原料的特点 !经济和环保性能要求 o以及整体工艺设计 o避免盲目性 ∀根据文献 o最为
看好的是蒸爆k¶·¨¤° ¬¨³¯²¶¬²±l !酸解k¤¦¬§¬¦«¼§µ²¯¼¶¬¶l和碱湿氧化k¤¯®¤¯¬±¨ º¨ ·²¬¬§¤·¬²±l ∀
u ≤yΠ≤x 糖共发酵微生物代谢工程技术
木质纤维含有半纤维素 o其糖化不仅产生 ≤y 糖k⁄2ª¯∏¦²¶¨ 及其异构体l o而且有 ≤x 糖k⁄2¬¼¯²¶¨ 和 2
¤µ¤¥¬±²¶¨l ∀由于普通酵母k¼¨ ¤¶·¶l只能发酵 ≤y o对 ≤x 缺乏代谢能力 o而且易受降解产物的抑制 o半纤维素的
利用在相当长的时期被忽视 o直接影响了木质纤维原料生物转化乙醇的经济效益 ∀尚无天然微生物能够将
木质纤维糖化液中的 ≤y 和 ≤x 糖同时快速有效地转化为乙醇kŒ±ªµ¤° ετ αλqot||xl o尽管一些微生物k如
Νευροσπορα χρασσαl能够将纤维素和半纤维素直接转化成乙醇k⁄¨ ¶«³¤±§¨ ετ αλqot|{y ~°«¤§·¤µ¨ ετ αλqot||zl ∀
因此 o开发出能对 ≤y 和 ≤x 糖进行快速 !完全 !同步发酵并且抗逆性强的工程菌株k¶·µ¤¬±¶l成为当务之急 ∀
通过遗传重组来解决 ≤yΠ≤x 糖共发酵难题已在一些微生物中获得部分成功 o如常见的 Σαχχηαροµψχεσ
χερεϖισιαεk²«¤±¶¶²± ετ αλqousstl !Ζψµοµονασ µοβιλισk≥³µ¨±ª¨µot||vl和 Εσχηεριχηια χολιk…∏µ¦«¤µ§·ετ αλqot||u ~
⁄¬¨± ετ αλqoussv ~«²∏ ετ αλqot|||l ∀这些是研究和应用基础相对较好的 o也是最成功的重组平台k¤¯§¬√¤µ
sst 林 业 科 学 wv卷
表 1 常用木质纤维原料预处理方法
Ταβ . 1 Λιγνοχελλυλοσε πρετρεατµεντ µετηοδ
预处理方法
°µ¨·µ¨¤·° ±¨·°¨ ·«²§
描述
⁄¨ ¶¦µ¬³·¬²±
特点
≤«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦
参考文献
• ©¨¨ µ¨±¦¨
粉碎
Šµ¬±§¬±ªΠ°¬¯¯¬±ª
机械研磨 !碾压 !或打碎 o效果与颗粒大小和分布有关
 ¦¨«¤±¬¦¤¯ ªµ¬±§¬±ªo °¬¯¯¬±ªo ·¨¦qo¨ ©©¨¦·¬√¨ ±¨ ¶¶ §¨ ³¨ ±§¶ ²±
³¤µ·¬¦¯¨¶¬½¨ ¤±§§¬¶·µ¬¥∏·¬²±
工艺要求不高 o但能耗大 o效率低 ≥¬°³¯¨o
¥∏·¯²º ©¨©¬¦¬¨±¦¼
¤§¬¶¦«
ετ αλqo
t|{v
蒸爆
≥·¨¤°
¬¨³¯²¶¬²±
高温kuss ε l高压蒸汽将小块化原料爆破数十秒至几分
钟 ≥·¨¤° ¬¨³¯²¶¬²± ¤·¨¯ √¨¤·¨§ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶ kuss ε l ¤±§
³µ¨¶¶∏µ¨¶©²µvs ¶¨¦²±§¶·²¤©¨ º °¬±∏·¨¶
能耗高 o要求特殊设备 o有时糖化效果不
佳 ‹¬ª« ±¨¨ µª¼¬±³∏·o¶³¨¦¬¦¤¯¬½¨ §¨´ ∏¬³°¨ ±·o
√¤µ¬¤¥¯¨¶¤¦¦«¤µ¬©¬¦¤·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼
ƒ²²§¼o
t|{s
酸Π碱水解
„¦¬§¬¦Π¤¯®¤¯¬±¨
«¼§µ²¯¼¶¬¶
在稀酸kt h ‹u≥’wl或稀碱ku h ∗ x h ‘¤’‹l和高温ktss
∗ uss ε l下进行 o时间不一 ⁄¬¯∏·¨ ¤¦¬§kt h ‹u≥’wl ²µ
¤¯®¤¯¬±¨ ku h ∗ x h ‘¤’‹l «¼§µ²¯¼¶¬¶¤·¨¯¨ √¤·¨§·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶
ktss ∗ uss ε l oº¬·«√¤µ¬²∏¶µ¨¤¦·¬²±·¬° ¶¨
较为经济有效 o适合各种木质纤维原料 o
但影响后继反应环境 ∞©©¨¦·¬√¨o¶∏¬·¤¥¯¨©²µ
°²¶· ¬¯ª±²¦¨¯¯∏¯²¶¬¦ ©¨ §¨¶·²¦®¶o ¥∏· ¤©©¨¦·¶
¶∏¥¶¨ ∏´¨ ±·³µ²¦¨¶¶ ±¨√¬µ²±° ±¨·
Šµ¨·«¨ ¬¯±o
t|{x
碱湿氧化
„¯ ®¤¯¬±¨ º ·¨
²¬¬§¤·¬²±
弱碱 ‘¤u≤’v 溶液加温加压加氧处理 ts °¬± 左右
’¬¬§¤·¬²± ¬± º ¤¨® ¤¯®¤¯¬±¨ ¶²¯∏·¬²± ¤·¨¯ √¨¤·¨§ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶
ktxs ∗ uss ε l ©²µts ∗ tx °¬±o∏¶∏¤¯ ¼¯ º¬·«¤§§¨§²¬¼ª¨ ±
避免产生大量对发酵微生物有抑制作用
的降解物 „√²¬§¬±«¬¥¬·²µ¼ ³µ²§∏¦·¶¶∏¦« ¤¶
©∏µ©∏µ¤¯
Ž¯¬±®¨ ετ αλqo
ussu ~≥¦«°¬§·
ετ αλqot||{
氨处理
„°°²±¬¤Π∏µ¨¤
·µ¨¤·° ±¨·
ts h氨溶液浸泡 uw ∗ w{ «o脱除大部分木质素 ts h
¤°°²±¬¤Π∏µ¨¤·µ¨¤·°¨ ±·©²µuw ∗ w{ «o°²¶·¯¬ª±¬± µ¨°²√¨ §
可能损失部分半纤维素k特别是氨浓度较
高时l °¤µ·¬¤¯ ²¯¶¶²© «¨ °¬¦¨¯¯∏¯²¶¨ o ¶¨³¨¦¬¤¯ ¼¯
¤·«¬ª«¤°°²±¬¤Π∏µ¨¤¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶
…¤¶¤ª¯¬¤
ετ αλqo
t||u
生物处理
…¬²¯²ª¬¦¤¯
·µ¨¤·° ±¨·
使用白腐菌等降解木质素的微生物 ˜¶¨ ¬¯ª±¬±p§¨ªµ¤§¬±ª
°¬¦µ²²µª¤±¬¶°¶¶∏¦«¤¶º«¬·¨µ²·©∏±ª¬
简单易行 o无次生污染 o但周期长k数天至
数周l ≥¬°³¯¨o±²¶¨¦²±§¤µ¼ ³²¯ ∏¯·¬²±o¥∏··²²
¶¯²º k§¤¼¶·² º¨¨ ®¶l ©²µ¬±§∏¶·µ¬¤¯ ¤³³¯¬¦¤·¬²±
‹¤·¤®®¤ot|{v ~
Ž¬µ® ετ αλqot|{z ~
≥¤º¤§¤ ετ αλqot||x ~
≠¤±ª ετ αλqot|{s
ετ αλqousstl ∀重组 Σ q χερεϖισιαε 发酵路径遇到的一个棘手问题是 ≤xk如 2¤µ¤¥¬±²¶¨l转运k·µ¤±¶³²µ·l不好 o使
发酵达不到理想效果 ∀目前美国能源部的国家可再生能源实验室k‘• ∞l已经在攻克这一难题 ∀
美国佛罗里达大学的 Œ±ªµ¤°教授领导的实验室于 us世纪 {s年代就尝试了以外源基因补充k或改进l受
体微生物的发酵代谢途径kŒ±ªµ¤° ετ αλqot|{zl ∀他们将 Ζψµοµονασ µοβιλισ的 ≤y 发酵基因转入具备 ≤x 发酵
途径的 Εσχηεριχηια χολι o除了成功使大肠杆菌获得在富氧k¤¨µ²¥¬¦l和缺氧k¤±¤¨µ²¥¬¦l条件下发酵 ³¼µ∏√¤·¨的功
能外 o这个由 ¤¯¦·²¶¨ 启动子k³µ²°²·¨µl加 ³¼µ∏√¤·¨ §¨¦¤µ¥²¬¼¯¤¶¨kπδχl和 ¤¯¦²«²¯ §¨«¼§µ²ª¨±¤¶¨kαδηl基因串联组合
的操作元k²³¨µ²±l还使 ³¼µ∏√¤·¨的代谢具有向发酵 ·¨«¤±²¯ 方向倾斜的选择性 o并使微生物生长明显优于对
照 ∀这一操作元在 Χλοστριδιυµ χελλυλολψτιχυµ 中也得到较好的表达kŠ∏¨§²± ετ αλqoussu ~¨±±¨ µ·ετ αλqousssl ∀
相对于酵母发酵k以小时计l来说 o细菌k¥¤¦·¨µ¬¤l发酵有速度快k以分钟计l的优势k…¤§ª¨µoussul ∀ ‘• ∞
资助的研究k«¤±ª ετ αλqot||{l成功地把 ≤x 糖代谢所需的 z个外源酶基因k包括 αραΒΑ∆ ’³¨µ²±o¨¨ ετ αλqo
t|{yl以 v个操作元串联在一个质粒载体k√¨ ¦·²µl转入 Ζψµοµονασ µοβιλισ并获得了 {s h ∗ |s h的 ≤yΠ≤x 共转
化率 ∀从遗传重组的 Ζψµοµονασ µοβιλισ表型分析可以推导 o这 v个操作元k°γαπ2ξψλΑΠξψλΒ o°γαπ2αραΒΑ∆和 °ενο2
ταλΠτκτ l通过 ∞⁄途径k ±¨·±¨ µp§²∏§²µ²©©³¤·«º¤¼lk≤²±º¤¼ot||ul与内源控制 ³¼µ∏√¤·¨发酵的操作元k°λαχ2πδχΠ
αδηlkŒ±ªµ¤° ετ αλqot|{zl并联成完整的 ≤yΠ≤x 发酵代谢体系k图 ul ∀∞⁄途径是 ª¯∏¦²¶¨ ψ³¼µ∏√¤·¨的 v个已知
代谢途径中k其他是 ª¯¼¦²¯¼¶¬¶和 ³¨ ±·²¶¨ ³«²¶³«¤·¨ ³¤·«º¤¼l较简单而有效的一个 ∀
v 提高酶活性的微生物酶工程技术
木质纤维的生物降解是由一系列纤维素酶 !半纤维素酶和木质素酶组成的复杂系统来执行的 ∀一般纤
维素酶生产菌也生产半纤维素酶k及或多或少的木质素酶lk如 Πηανεροχηαετε χηρψσοσποριυµlk…µ²§¤ ετ αλqo
t||wl ∀因木质素不含可发酵糖 o其降解是个综合利用的问题 o不是糖化的目标 ∀在工业规模的木质纤维生
物转化中 o大部分半纤维素在预处理阶段就被糖化 o而且许多纤维素酶对半纤维素也有活性 o故纤维素才是
酶解Π糖化阶段的重点对象 ∀纤维素酶按存在状态可分为自由酶k©µ¨¨或 ±²±¦²°³¯ ¬¨¨ §l和络合酶k¦²°³¯ ¬¨¨ §o
即 ¦¨¯¯∏¯²¶²°¨ ¶l系统 ∀好氧真菌k最著名的是 Τριχηοδερµα ρεεσειl和好氧细菌k如 Χελλυλοµονασ和 Τηερµοβιφιδαl
一般产生自由纤维素酶 o而络合纤维素酶系统则主要源于厌氧细菌k如 Χλοστριδιυµ 和 Ρυµινοχοχχυσl和少数厌
氧真菌k如 Πιροµψχεσl ∀
tst 第 x期 陈介南等 }木质纤维生产燃料乙醇的生物转化技术
图 u 木质纤维生物转化乙醇中 ≤yΠ≤x 共发酵的可能代谢途径
ƒ¬ªqu °µ²¥¤¥¯¨³¤·«º¤¼©²µ≤yΠ≤x ¦²©¨µ° ±¨·¤·¬²± ²© ¬¯ª±²¦¨¯¯∏¯²¶¨ ·² ·¨«¤±²¯
°γαπ }ª¯¼¦¨µ¤¯§¨«¼§¨2v2³«²¶³«¤·¨ §¨«¼§µ²ª¨ ±¤¶¨ ³µ²°²·¨µ~ ξψλΑ}¬¼¯²¶¨ ¬¶²°¨ µ¤¶¨ ~ ξψλΒ }¬¼¯ ∏¯²®¬±¤¶¨ ~ αραΑ}2¤µ¤¥¬±²¶¨ ¬¶²°¨ µ¤¶¨ ~
αραΒ }2µ¬¥∏¯²®¬±¤¶¨ ~ αρα∆ }2µ¬¥∏¯²¶¨2x2° w2 ³¨¬° µ¨¤¶¨ ~°ενο }¤± ±¨²¯¤¶¨ ³µ²°²·¨µ~ ταλ}·µ¤±¶¤¯§²¯¤¶¨ ~ τκτ }·µ¤±¶®¨·²¯¤¶¨ k«¤±ª ετ αλqo
t||{l ~°λαχ }¯¤¦·²¶¨ ³µ²°²·¨µ~ πδχ }³¼µ∏√¤·¨ §¨¦¤µ¥²¬¼¯¤¶¨ ~ αδη }¤¯¦²«²¯ §¨«¼§µ²ª¨ ±¤¶¨ kŒ±ªµ¤° ετ αλqot||tl q
一个纤维素酶系统按作用方式可大致分为 }内切葡萄糖苷酶k ±¨§²ª¯∏¦¤±¤¶¨¶lk∞≤ v1u1t1wl ~外切葡萄糖
苷酶k ¬¨²ª¯∏¦¤±¤¶¨¶l o包括 ¦¨¯¯²§¨¬·µ¬±¤¶¨¶k∞≤ v1u1t1zwl和 ¦¨¯¯²¥¬²«¼§µ²¯¤¶¨¶k∞≤ v1u1t1|tl和k外切型l葡萄单
糖酶kΒ2ª¯∏¦²¶¬§¤¶¨¶lk∞≤ v1u1t1utlk图 vl ∀
图 v 纤维素酶降解系统
ƒ¬ªqv …¬²§¨ªµ¤§¤·¬²± ²© ¬¯ª±²¦¨¯¯∏¯²¶¨
纤维素酶成本的居高难下始终是一
个困扰木质纤维生物转化乙醇技术产业
化的主要障碍之一 k ¦„¯ ²²± ετ αλqo
usssl ∀遗传重组技术不仅用于控制k或
调节l发酵代谢途径k °¨ ·¤¥²¯¬¦³¤·«º¤¼l
kŒ±ªµ¤° ετ αλqot||{l o而且也是纤维素酶
优化k增强活性l的一个重要技术手段
k‹²ª¶¨· ετ αλqot||ul ∀
应用遗传重组技术开发优质纤维素
酶 !半纤维素酶和木质素酶工程菌 o高活
性纤维素酶酵母工程菌和产朊假丝酵母工程菌等 Š∞ 材料已取得显著成绩 o包括将纤维素酶编码序列克隆
到细菌 !酵母 !霉菌和植物中 o以产生新的更优质纤维素酶k¼±§ ετ αλqoussul ∀一个重要进展是细胞表面工
程技术k∏µ¤¬ετ αλqot||{l o即在酵母细胞表层蛋白kΑp凝聚素等l基因上植入纤维素酶等基因 o使菌体和酵
素在反应器内始终保持高浓度 o持续反复利用 o从而降低成本 o提高糖化效率 ∀
归纳起来 o微生物酶工程技术策略可分为 }tl选用抗逆高产工程菌k如 ‘• ∞ΠŠ∞‘∞‘≤’• 采用嗜热耐酸
性的 Αχιδοτηερµυσχελλυλολψτιχυσl o改进纤维素酶的就地生产k²±2¶¬·¨ ³µ²§∏¦·¬²±lk׫¼ª¨¶¨± ετ αλqoussvl ~ul用异
源纤维素酶k如源于 ¥¤¦·¨µ¬¤o©∏±ª¬o¤±§³¯¤±·¶l重组更有效的纤维素酶系统k例如 o在最常用的 Τριχηοδερµα
ρεεσει纤维素酶系统的基础上添加 Ασπεργιλλυσ的 Β2ª¯∏¦²¶¬§¤¶¨¶o从而克服 ª¯∏¦²¶¨ 的抑制lkŠ∏±¤·¤ ετ αλqot||| ~
≠¤± ετ αλqot||zl ~vl将外源纤维素酶基因转入优质发酵工程菌k如 Σαχχηαροµψχεσ χερεϖισιαε 或 Ζψµοµονασ
µοβιλισl o使之至少能供应木质纤维直接转化乙醇所需的部分纤维素酶k°¤±·¬¯¡ετ αλqoussw ~ «²∏ ετ αλqo
t|||l ~wl将外源发酵基因转入纤维素酶生产菌k如 Τριχηοδερµα ρεεσει 和 Χλοστριδιυµ χελλυλολψτιχυµl o实现酶解和
发酵工程菌的一体化kŠ∏¨§²± ετ αλqoussul ~xl运用代谢工程策略增加欲求的kª¨ ±¨ ·µ¤±¶©¨µl !强化有利的
kª¨ ±¨ ²√¨ µ¨¬³µ¨¶¶¬²±l和排除k或弱化l不利的 kª¨ ±¨ ¶∏³³µ¨¶¶¬²±Πª¨ ±¨ ®±²¦®²∏·lkŽ¤°¬²±®¤ ετ αλqoussxl代谢途径
ust 林 业 科 学 wv卷
(¼±§ ετ αλqoussul ∀
此外 o应用纳米技术进行分子设计 o可以/对号入座0 o制造与纤维素酶结构和功能类似的纳米催化剂 o获
得新的或更加稳定转化的催化途径 o并实现催化剂的固定重复循环使用 ∀同时 o通过纳米传感器和无线网络
对酶解Π发酵过程进行智能化在线监控 o可以实时精确地优化动态反应条件 o提高酶解Π发酵效率 ∀
w 环境友好的综合利用技术
木质素不含糖 o目前还没有发现将其转化为乙醇的有效方法 o其主要用途是燃烧发电或供热 ∀开发高附
加值的木质素综合利用技术 o通过增加收益来降低k抵消一部分l木质纤维生物转化乙醇的生产成本 o是使经
济和环保相得益彰的必然选择 ∀由木质素生产高 ²¦·¤±¨ 的燃料添加剂k•¤ª¤∏¶®¤¶ ετ αλqoussy ~≥«¤¥·¤¬ ετ
αλqot|||l技术已取得进展 o将纤维素k和半纤维素l直接化学转化为高附加值产品k特别是燃料成份l的技术
也在探索中k¬¯¯ µ¨ετ αλqot||| ~‹∏¥¨µετ αλqoussx ~•¤ª¤∏¶®¤¶ ετ αλqoussy ~•²¶·µ∏³2‘¬¨ ¶¯¨±oussxl o对促进木
质纤维资源综合有效利用及提高生物乙醇技术的市场竟争力将大有助益 ∀如图 w所示 o木质纤维原料可以
生成多种高附加值的主产品和副产品k包括燃料添加剂 !生物塑料 !化学品等l ∀
图 w 木质纤维的综合利用
ƒ¬ªqw ¬ª±²¦¨¯¯∏¯²¶¨ ∏·¬¯¬½¤·¬²±
尽管酒精燃烧时产生的热
能比 汽 油 低 k酒 精 为 uu1t
#pt !汽油为 vw1v #pt l
k‘²µ§¬±ot||wl o但酒精的辛烷值
比汽油高许多 o是抗爆剂 o又是
助燃剂 o所以用汽油醇作燃料不
用再添加四乙基铅或 ×…∞o就
可成为高标号燃料油 o可减少空
气中铅的污染 ∀
x 木质纤维生物转化乙醇
工艺的优化
木质纤维生物转化乙醇技
术的发展是一个渐进的过程 ∀
最初是从化学转化演变而来 o即
用酶解替代酸解 o再进行发酵 o
即 所 谓 的 分 步 糖 化 发 酵
k¶¤¦¦«¤µ¬©¬¦¤·¬²± ¤±§©¨µ°¨ ±·¤·¬²±o简称 ≥ƒl法k • ¬¯®¨ ετ αλqot|zyl ∀≥ƒ法存在纤维素酶受葡萄糖kª¯∏¦²¶¨l和纤
维二糖k¦¨¯¯²¥¬²¶¨l终产物抑制 o酶解效果差 !酶制剂用量大的弊端 ∀因此 o同步糖化发酵k¶¬°∏¯·¤±¨ ²∏¶
¶¤¦¦«¤µ¬©¬¦¤·¬²± ¤±§©¨µ°¨ ±·¤·¬²±o简称 ≥≥ƒl法kŠ¤∏¶¶ ετ αλqot|zyl便应运而生 ∀≥≥ƒ法使水解k«¼§µ²¯¼¶¬¶l与发酵
k©¨µ°¨ ±·¤·¬²±l两步合一 o消除了 ≥ƒ法的弊端 o提高了糖化效率 ∀
随着遗传重组微生物技术的应用kŒ±ªµ¤° ετ αλqot||t ~«¤±ª ετ αλqot||{l o以前无法实现的 ≤yΠ≤x 糖共
发酵成为可能 ∀目前相对比较成熟的是美国能源部的国家可再生能源实验室k‘• ∞l推荐的同步糖化共发
酵k¶¬°∏¯·¤±¨ ²∏¶¶¤¦¦«¤µ¬©¬¦¤·¬²± ¤±§¦²©¨µ°¨ ±·¤·¬²±o简称 ≥≥≤ƒl法 ∀≥≥≤ƒ法把源于半纤维素的木糖等 ≤x 糖和源
于纤维素的葡萄糖等 ≤y 糖一道转化成乙醇 o从而提高了转化效率 o降低了生产成本 ∀在 ‘• ∞²§¨¯的应用
中 o通常用稀酸k [ t h ‹u≥’wl进行预处理 o然后浆液的一小部分供送生产纤维素酶的微生物培养罐 o其余流
向发酵罐 o同时加入纤维素酶和发酵微生物 o实现同步糖化共发酵 ∀
通常绝大部分半纤维素在预处理过程中便被糖化 o所释放的 ≤x 糖易损失 o需要及时发酵 ∀图 x是基于
≥≥≤ƒ概念k‘• ∞²§¨ l¯改进的并行糖化共发酵生产模型k工艺流程l∀主要是优化预处理 o将预处理释放的 ≤x
糖化液并联发酵 o以及对预处理后的残留物k主要含纤维素和木质素及少量半纤维素l进行同步糖化共发酵 ∀
vst 第 x期 陈介南等 }木质纤维生产燃料乙醇的生物转化技术
图 x 木质纤维生物转化乙醇的并行糖化共发酵生产流程
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y 结论
木质纤维生物转化乙醇是
个动态发展 !不断完善的技术 ∀
技术进步的核心方向k或最终目
的l是要降低生产成本 o提高生
物乙醇的市场k价格l竞争力 ∀
基本策略是生物的k如工程菌和
纤维素酶l和工艺的k如预处理 o
综合利用 o和系统集成l优化并
举 o特别是生物的改进尚有较大
的空间 o而纤维素酶活性的提高
是关键 ∀优质高产抗逆 ≤yΠ≤x
共发酵工程菌和产酶工程菌的
开发所取得的进展 o为木质纤维
生物转化乙醇技术奠定了发展基础 ∀就工艺而言 o本文根据美国能源部可再生能源实验室k‘• ∞l所推荐的
≥≥≤ƒ ²§¨¯进行概念性改进 o提出了并行糖化共发酵生产模型 ∀目前类似的生物转化模型已接近产业化k实
用l阶段 o但其运行成本和效率取决于多方面因素 o应该避免盲目地照搬硬套 ∀不过 o可以谨慎乐观地预期 o
随着汽油价格的飙升和生产成本的下降 o木质纤维生物转化乙醇技术将越来越显现其生命力和市场竞争力 ∀
参 考 文 献
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wst 林 业 科 学 wv卷
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Εσχηεριχηια χολι …q „³³¯ ∞±√¬µ²± ¬¦µ²¥¬²¯ oyxkyl }uwv| p uwwx
k责任编辑 石红青l
xst 第 x期 陈介南等 }木质纤维生产燃料乙醇的生物转化技术