全 文 ：第 wv卷 第 t期
u s s z年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s z
枇杷成熟子叶及叶片不定芽再生研究 3
吴延军t 谢 鸣t 蒋桂华t 陈俊伟t 吴 江t 张上隆u
kt1 浙江省农业科学院园艺研究所 杭州 vtssut ~ u1 浙江大学农业与生物技术学院 杭州 vtssu|l
关键词 } 枇杷 ~成熟子叶 ~叶片 ~离体再生
中图分类号 }≥yyz1v ~ ±|wv1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlst p stsz p sw
收稿日期 }ussx p ts p vt ∀
基金项目 }浙江省农业科学院人才启动资金资助 ∀
Αδϖεντιτιουσ Σηοοτ Ρεγενερατιον φροµ Ματυρε Χοτψλεδονσ ανδ Λεαϖεσ
οφ Λοθυατ k Εριοβοτρψαϕαπονιχαl
• ∏≠¤±­∏±t ÷¬¨ ¬±ªt ¬¤±ªŠ∏¬«∏¤t ≤«¨ ±ª∏±º¨ ¬t • ∏¬¤±ªt «¤±ª≥«¤±ª¯²±ªu
kt1 Ινστιτυτε οφ Ηορτιχυλτυρε o Ζηεϕιανγ Αχαδεµψοφ ΑγριχυλτυραλΣχιενχεσ Ηανγζηου vtssut ~
u1 Χολλεγε οφ Αγριχυλτυρε ανδ ΒιοτεχηνολογψoΖηεϕιανγ Υνιϖερσιτψ Ηανγζηου vtssu|l
Αβστραχτ } „ °¨ ·«²§©²µ¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶¶«²²·µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±©µ²° °¤·∏µ¨ ¦²·¼¯ §¨²±¶¤±§¯¨ ¤√¨ ¶²©¶¨ §¨2§¨µ¬√¨ §²´ ∏¤·k Εριοβοτρψα
ϕαπονιχα¦√ q−⁄¤«²±ª³¤². l ιν ϖιτρο «¤¶¥¨ ±¨ §¨ √¨ ²¯³¨ §q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·}tl Š„ ³µ¨2·µ¨¤·°¨ ±·¶¦²∏¯§¶«²µ·¨±·«¨ ·¬°¨
²©¶¨ §¨ª¨µ°¬±¤·¬²±qul ≥«²²·¶µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²¦¦∏µµ¨§º«¨ ± °¤·∏µ¨ ¦²·¼¯ §¨²±¶º¨ µ¨ ¦∏¯·∏µ¨§²± ≥ ¶∏³³¯ °¨¨ ±·¨§º¬·«×⁄ ¤±§
Š„ q׫¨ «¬ª«¨¶·¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶¶«²²·©µ¨ ∏´¨±¦¼©µ²° °¤·∏µ¨ ¦²·¼¯ §¨²±¶º¤¶{v1v h q׫¨ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± º¤¶¦«¤±ª¨§º«¨ ± °¤·∏µ¨
¦²·¼¯ §¨²±¶º¨ µ¨ º²∏±§¨§¥¼ ¤µ¤½²µ¥¯¤§¨ ¤±§·«¨ ¥¨¶·µ¨¶∏¯·¶º¨ µ¨ ²¥·¤¬±¨ §©µ²°·«¨ ¶¬±ª¯¨ °¤·∏µ¨ ¦²·¼¯ §¨²±¶º¬·« ³¯¤±·∏¯¨q
≥«²²·¶¦²∏¯§µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¨©µ²° °¤·∏µ¨ ¦²·¼¯ §¨²±¶º¬·«³¯¤±·∏¯¨o¥∏·¦²∏¯§±²·ª¨·¤±¼ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²©¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶¶«²²·©µ²°·«¨
°¤·∏µ¨ ¦²·¼¯ §¨²±¶ º¬·«²∏·³¯¤±·∏¯¨q vl ⁄¬©©¨µ¨±·³¤µ·²© ¯¨ ¤© «¤§ §¬©©¨µ¨±·³²·¨±·¬¤¯ ²© µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±q „§√¨ ±·¬·¬²∏¶¶«²²·¶
µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¨§©µ²°·«¨ ³¤µ·º«¬¦« ±¨ ¤µ·«¨ ¯¨ ¤©2³¨·¬²¯¨·«µ²∏ª«¦¤¯ ∏¯¶o¥∏··«¨ ²·«¨µ³¤µ·¶²©¯¨ ¤©²±¯¼ ª²·¦¤¯ ∏¯¶q ׫¨ «¬ª«¨¶·
¤§√¨ ±·¬·¬²∏¶¶«²²·©µ¨ ∏´¨±¦¼©µ²°·«¨ ³¤µ·²©¯¨ ¤©2³¨·¬²¯¨º¤¶yx1s h q
Κεψ ωορδσ} ²´ ∏¤·k Εριοβοτρψαϕαπονιχαl ~°¤·∏µ¨ ¦²·¼¯ §¨²±¶~¯¨ ¤©~µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ιν ϖιτρο
枇杷k Εριοβοτρψαϕαπονιχαl是原产我国的特色树种 o我国南方主要果树之一 o栽培面积已达 ts万 «°u 以
上 o产量已达 vs万·以上k林顺权等 ousswl o超过世界总产量的 zs h k刘国强等 ousssl o因此有关枇杷的研究
主要集中在我国 ∀研究分别采用茎尖k杨永清等 ot|{v ~万志刚等 ousssl !胚k王家福等 ousssl !胚乳k彭晓军
等 oussul !原生质体k林顺权等 ot||w ~t||y ~t||z ~¬± ετ αλqot||xl等类型 o其中茎尖培养较为成功 o胚乳培养
最高再生率为 t{1sw h k彭晓军等 oussul o胚培养多用于种质资源保存k王家福等 ousssl ∀枇杷离体再生目前
存在外植体类型单一且再生率低下 !培养难度较大等问题 o国内外可供参考的研究也较少 o建立枇杷离体再
生体系难度较大 o已成为限制枇杷现代生物技术育种的因素之一 o现今未见任何有关枇杷基因转化的报导与
此是分不开的 ∀因此有必要进一步拓宽外植体类型 o进行其再生系统研究 ∀本研究利用成熟种子子叶及种
子苗叶片 o试图建立其再生体系 ∀作者在枇杷组织培养中做了大量尝试 o多数研究毫无进展 o本文所报道的
试验结果 o实现了成熟子叶和叶片k即使是种子苗叶片l再生报告零的突破 o为今后枇杷种子诱变育种获得再
生植株以及遗传转化工作打下基础 ∀
1 材料与方法
t1t 试验材料 以浙江省塘栖枇杷−大红袍. k Εριοβοτρψαϕαπονιχα ¦√ q⁄¤«²±ª³¤²l为试材 ∀
t1u 试验方法 tl枇杷种子的预处理及培养条件 剥开成熟果实取出种子 o选大小均一 !无伤无虫种子 o用
Š„溶液k设 u组浓度 os1x和 t1s °ª#ptl预处理 tu «后剥去种皮 o常规消毒后接种在萌发培养基上 o先暗培
养 ts §再在光下培养 o于接种后 us §和 ws §统计萌发率 ∀并从此处培养的种子苗上不同部位取材 o作为进
一步培养的外植体 ∀
ul外植体表面灭菌 用 zx h乙醇浸泡 us ∗ vs ¶o无菌水冲洗 t次 os1t h升汞浸泡 { °¬±后用无菌水冲洗
v ∗ w次 o无菌滤纸吸干 o待用 ∀
vl成熟子叶切割损伤处理 成熟种子子叶作如下损伤处理 }≠单瓣子叶 ~  单瓣子叶并纵向刻伤 ~ ≈
子叶横切分 v段 ∀
wl成熟子叶培养及分化培养基 新鲜种子表面灭菌后进行切割损伤k见 t1u1vl处理并接种在子叶诱导
培养基上 o暗培养 us §后转入光下培养 ∀接种 ws §后统计不定芽再生率 ∀分化培养基以 ≥为基本培养基 o
选用 ×⁄和 Š„植物生长调节剂组合 ∀ ×⁄浓度固定在 v1s °ª#pt oŠ„ 设 v个浓度ks !s1v和 s1x °ª#ptl ~
Š„浓度固定在 s °ª#pt o×⁄设 v个浓度kv1s !w1s和 x1s °ª#ptl ∀
xl种子苗叶片培养及分化培养基 从种子苗上取已完全展开的叶片剪除叶缘并切成 v部分k叶尖 !叶中
部和近叶柄端l o接种在基本培养基为 ≥ !附加植物生长调节剂的培养基上 ∀植物生长调节剂配比分为 u
组 }≠ ‘„„ 固定在 s1t °ª#pt o×⁄ 设 x 个浓度ks !u1x !v1x !w1x 和 x1x °ª#ptl ~  ‘„„ 浓度固定在
s1x °ª#pt o×⁄设 x个浓度ks !u1x !v1x !w1x和 x1x °ª#ptl ∀
以上培养基均附加蔗糖 u h o琼脂 z1x ª#pt o调 ³‹为 x1{ ∀tut ε 高压灭菌 us °¬±∀培养基中所用植物
生长调节剂 ‘„„ !…„和 Š„采用高压灭菌 o×⁄采用过滤灭菌 ∀外植体培养温度为kuy ? tl ε o光下培养条件
均为光照强度 u sss ∗ v sss ¬¯o光暗周期 ty «Π{ «∀所有处理 us个外植体 o重复 v次 ∀
yl统计分析 试验结果参考李春喜等kt||zl的方法分析 ∀百分数进行反正弦转化后用 ≥„≥统计软件包
分析方差k≥„≥ Œ±¶·qo≤¤µ¼o‘q≤ ql ∀
2 结果与分析
u1t Š„预处理对萌发率的影响 去皮的枇杷种子接种在培养基上 t 周后就有个别萌发 ots §后移到光下
大部分快速变绿并迅速生长 ∀ Š„预处理后 us §萌发率分别达到 {x1z h和 {s1s h o远远高于未经 Š„处理的
对照组 o但到 ws §时其萌发率略高于对照 o与 ≤Ž间无较大差异 ∀另外 Š„处理的种子苗发育健壮 o根和茎明
显比 ≤Ž组幼苗粗壮 ∀这说明 Š„处理对最终的萌发率影响不大 o但可以促进枇杷种子萌动 o促使种子提早
萌发 o并形成健壮小苗 ∀
表 1 ΓΑ预处理对萌发率的影响 ≠
Ταβ .1 Εφφεχτ οφ ΓΑ πρετρεατµεντσ ον τηε γερµινατιον οφ σεεδσ
处理号
×µ¨¤·° ±¨·
‘²q
Š„ 浓度
≤²±·¨±·²©
Š„Πk°°²¯#ptl
接种种子数
‘∏°¥¨µ²© ¬¨³¯¤±·
¶¨ §¨¶
萌发种子数
‘∏°¥¨µ²©ª¨µ°¬±¤·¬²± ¶¨ §¨¶
萌发百分率
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©ª¨µ°¬±¤·¬²±Πh
us § ws § us § ws §
苗木状况
≤²±§¬·¬²± ²©
¶¨ §¨¯¬±ª¶
t s zu v| x| xw1z ¥ {t1| ¤ 植株生长较弱• ¤¨® ³¯¤±·¯¨·
u s1x w| wu ww {x1z ¤ {|1{ ¤v t1s xs ws wv {s1s ¤ {y1s ¤
植株生长较强
≥·µ²±ª³¯¤±·¯¨·
≠基本培养基为 ≥ o³‹ 为 x1{ ∀ …¤¶¤¯ ° §¨¬∏° ¬¶ ≥ o³‹ € x1{ ∀同一列中相同字母者在 Π s1sx时差异不显著 ∀ ׫¨ §¤·¤ º¬·«¬± ¤¦²¯∏°±
©²¯ ²¯º §¨¥¼·«¨ ¶¤°¨¯¨ ·¨µ¶¤µ¨ ±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·¤·Π s1sx ¤¦¦²µ§¬±ª·² ≥„≥ ¤±¤¯¼¶¬¶q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
u1u 子叶切割方式及培养基对成熟子叶再生的影响 为了获得成熟子叶再生 o成熟子叶接种在多组培养基
上 o但在试验范围内其只在 t ) x 号培养基上获得分化 o且 t ) x 上分化率不同 o其中横切子叶在 x 上获
得最高再生率 {v1v h ∀随 x ) t 培养基中 ×⁄ 浓度升高 ov种外植体类型的再生率均呈上升趋势 ~但当
×⁄最大浓度至 x1s °ª#pt时 o分化者表现畸形 !玻璃化现象 o因此 ×⁄浓度不应再升高 ∀以子叶横切者为
外植体试验培养基中添加 Š„对培养效果的影响 o结果显示添加 Š„能显著提高子叶横切外植体的再生率 o
但 u组浓度间差异不显著 o且当 Š„浓度为 s1x °ª#pt时 o再生率略高于 Š„ s1v °ª#pt时 o若进一步提高 Š„
的浓度会不会提高再生率有待以后的研究 ∀
外植体类型不同 o再生率有差异 o切割方式不同其最适培养基不同k图版 ´ p t ∗ xl ∀在 t ) v 培养基
上 o单瓣子叶比子叶横切和单瓣子叶并纵向刻伤再生率高 ∀表中所示外植体均为带胚芽子叶 o相同培养基
上 o不带胚芽子叶在切口处有大量愈伤组织 o但未有不定芽产生 ∀这说明胚芽对枇杷成熟子叶的再生具有决
定性的作用 ∀
同时 v种切割方式的子叶接种到 …„ s1x和 t1s °ª#ptk‘„„均为 s1w °ª#ptl的 ≥培养基上 o带胚芽
外植体表现为胚芽萌发 ∀
{st 林 业 科 学 wv卷
表 2 子叶切割方式及培养基对成熟子叶再生的影响 ≠
Ταβ .2 Εφφεχτ οφ ωουνδινγ µ οδεσ ανδ µεδια ον σηοοτσ προλιφερατιον ιν µατυρε χοτψλεδονσ
培养基
 §¨¬∏°
植物生长调节剂
°¯ ¤±·ªµ²º·«µ¨ª∏¯¤·²µ¶
Πk°ª#ptl
外植体数Π可再生不定芽外植体数
‘∏°¥¨µ²© ¬¨³¯¤±·¶Π
‘∏°¥¨µ²© ¬¨³¯¤±·¶²©µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±
再生率
•¤·¨ ²©µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±Πh
×⁄ Š„ 子叶横切≤¦¯1
单瓣子叶
≥¦1
单瓣纵向刻伤
≥¦ª1
子叶横切
≤¦¯1
单瓣子叶
≥¦1
单瓣纵向刻伤
≥¦ª1
t x1s s1s ysΠww ysΠwy ysΠuy zv1v ¥ zy1z ¤ wv1v ¤
u w1s s1s ysΠv{ xyΠww ysΠuw yv1v ¦ z{1y ¤ ws1s ¤
v v1s s1s ysΠuw zuΠv{ ywΠtw ws1s § xu1z ¥ ut1| ¥
w v1s s1v ysΠw{ ) ) {s1s ¤ ) )
x v1s s1x ysΠxs ) ) {v1v ¤ ) )
≠基本培养基为 ≥ o³‹为 x1{ ∀ …¤¶¤¯ °¨ §¬∏°¬¶≥ o³‹ € x1{ q≤¦¯ q}≤²·¼¯ §¨²±¶¦∏·¤¯²±ª·«¨ ¤¯±§¶¦¤³¨ ²µ¬¨±·¤·¬²±~≥¦q}≥¬±ª¯¨¦²·¼¯ §¨²±~≥¦ªq}
≥¬±ª¯¨¦²·¼¯ §¨²± º²∏±§¨§¬±·«¨ ¶∏µ©¤¦¨ ¤¯²±ª·«¨ ªµ¤¬±q
u1v ‘„„和 ×⁄对枇杷叶片不定芽诱导的影响 试验中 o叶尖和叶片中部仅产生了愈伤组织 o未有不定芽
发生 o将此愈伤组织从叶片外植体上剥下接种到分化培养基中进行分化培养但仍未有不定芽分化k图版 ´ p
yl ∀近叶柄端培养先产生白色的愈伤组织 o后愈伤组织发育成绿色 o从绿色的愈伤组织分化出不定芽 o不定
芽可以继续生长k图版 ´ p z ∗ ttl ∀由表 v可见 o所有不定芽发生均产生于叶柄端 o培养基中的 ‘„„和 ×⁄
对不定芽的发生有较大影响 ∀当 ‘„„为 s1x °ª#pt时 o仅在 ×⁄为 v1x °ª#pt时产生 t个不定芽 ~当 ‘„„
为 s1t °ª#pt时 o×⁄为 u1x和 v1x °ª#pt时分别产生了 tv个和 ts个不定芽 o不定芽发生分别占近叶柄端
外植体的 yx1s h和 xs1s h ~当 ‘„„为 s °ª#pt时 o所有供试外植体在附加 ×⁄培养基上的分化率并未增
加 ∀
表 3 植物生长调节剂种类和浓度对枇杷叶片不定芽诱导的影响 ≠
Ταβ .3 Εφφεχτ οφ µεδια ωιτη διφφερεντ κινδσ ανδ χονχεντρατιονσ οφ πλαντ γροωτη ρεγυλατορσ ον τηε σηοοτ ρεγενερατιον φροµ λεαϖεσ
培养基
 §¨¬∏°
植物生长调节剂
°¯ ¤±·ªµ²º·«µ¨ª∏¯¤·²µ¶Π
k°ª#ptl
外植体数
‘∏°¥¨µ²© ¬¨³¯¤±·¶
再生不定芽外植体数
‘∏°¥¨µ²© ¬¨³¯¤±·¶²©
µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±
再生率
•¤·¨ ²©µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±Πh
‘„„ ×⁄ 总叶数¨¤√¨ ¶
近叶柄端
‘¨¤µ³¨·¬²¯¨
总叶数
¨¤√¨ ¶
近叶柄端
‘¨¤µ³¨·¬²¯¨
占总数
• 1¯
占叶柄
• ³1
„t s1t s1s xy us s s s ¦ s ¦
„u u1x ys us tv tv ut1z ¤ yx1s ¤
„v v1x xx us ts ts t{1u ¤ xs1s ¥
„w w1x yz t{ s s s ¦ s §
„x x1x ys us s s s ¦ s §
…t s1x s1s ys us s s s ¦ s §
…u u1x ys us s s s ¦ s §
…v v1x x{ t| t t t1z ¥ x1v ¦
…w w1x ys us s s s ¦ s §
…x x1x ys us s s s ¦ s §
≠基本培养基为 ≥ o³‹为 x1{ q…¤¶¤¯ ° §¨¬∏°¬¶≥ o³‹ € x1{ q•¯q}基数为产生不定芽的叶片数 ƒµ²°¯¨ ¤√¨ ¶·«¤·³µ²§∏¦¨§¶«²²·¶q•³q}基数
为可产生不定芽的近叶柄部位个数 ƒµ²°·«¨ ³¤µ·±¨ ¤µ³¨·¬²¯ ¶¨·«¤·³µ²§∏¦¨§¶«²²·¶q
3 讨论
木本果树分化培养因无性材料培养的高难度 o不易获得再生 o多采用有性材料 o如胚k尤其是幼胚l !胚
乳 !子叶等 o无性材料如叶片的分化报告较少 ∀如桃k Αµψγδαλυσ περσιχαlk吴延军等 oussxl !黑核桃kϑυγλανσ
νιγραlk¼±± ετ αλqot||xl !苹果k Μαλυσ πυµιλαlk⁄¤¬ª±¼ ετ αλqot||yl o也常采用有性材料 o建立再生体系并用于
基因转化或其他方式的育种中k≤«¨ ±ª ετ αλqot||z ~ •²¬¦«¨ √ ousss ~ ‹­©¨µousswl ∀为了提高无性再生的可能
性 o在一些试验中也使用种子苗不同部位进行研究 o枇杷现有报告也是围绕胚 !胚乳等有性材料 o尚未有任何
来源的叶片再生报告 ∀在获得种子苗后 o作者取其茎尖 !带侧芽茎段 !幼茎节间 !叶片和根等材料 o采用多种
放置方式培养在多种培养基上 o但也仅有本文列出的结果 o植物生长调节剂组合如 ×⁄ n Œ…„ !…„ n Œ…„等 o
外植体类型如根 !茎间均无不定芽分化 ∀茎尖和带侧芽茎段芽体可在供试培养基上继续生长 o添加 ×⁄则
芽体过于膨大 o茎也表现为粗 !松并呈现畸形 ∀因此若以快繁为目的 o则茎尖和带侧芽茎段可培养在含有 …„
|st 第 t期 吴延军等 }枇杷成熟子叶及叶片不定芽再生研究
n ‘„„的培养基上 ∀幼茎节间和根培养获得愈伤组织 o尤其是根培养极易产生愈伤组织 o但此愈伤组织无
不定芽分化 ∀这说明不同的外植体组织类型及生理发育状态 !植物生长调节剂种类及浓度对枇杷的再生有
较大影响 o有待下一步试验继续探讨 ∀
种子苗叶片培养中 o不定芽产生于近叶柄处 o而在中部及叶尖处没有分化不定芽 o近叶柄端的再生能力
强于叶片的其他部位 o这与其他树种相似k ½¨½¨·¬ετ αλqot||zl ∀叶片产生的愈伤组织分化试验未获得不定
芽分化 o在下一步的试验中将针对叶龄及来源于叶片的愈伤组织作进一步的试验 ∀
参 考 文 献
李春喜 o王文林 qt||z q生物统计学 q北京 }科学出版社 ot{y p usy
林顺权 o陈发兴 qt||y q提高枇杷原生质体芽苗生根率的研究 q福建农业大学学报 ouxkwl }wtx p wt|
林顺权 o陈振光 qt||w q枇杷原生质体培养再生植株 q福建农业大学学报 ouvktl }tux
林顺权 o陈振光 qt||z q山梨醇对枇杷原生质体分离和培养的效应 q福建农业大学学报 ouykwl }wst p wsy
林顺权 o刘成明 qussw qussw年全国枇杷学术研讨会在福建莆田举行 q果树学报 okvl }uzz
刘国强 o林志清 o林文忠 o等 qusss q我国枇杷种质资源及选育种研究进展k综述l q亚热带植物通讯 ou|kul }yx p zs
彭晓军 o王永清 qussu q枇杷胚乳愈伤组织诱导和不定芽发生的研究 q四川农业大学学报 ouskvl }uu{ p uvt
万志刚 o宋卫平 o顾福根 o等 qusss q良种白沙枇杷0冠玉0的组织培养 q植物生理学通讯 ovykwl }vv{
王家福 o刘月学 o宋 刚 o等 qusss q枇杷胚性愈伤组织的诱导和保存 q福建农业大学学报 ou|kvl }vsx p vts
吴延军 o张上隆 o谢 鸣 o等 qussx q桃幼胚及幼胚子叶再生的研究 q林业科学 owtkxl }wx p xs
杨永清 o陈光禄 o唐道一 qt|{v q枇杷茎尖培养与增殖的研究 q园艺学报 otskul }z| p {x
≤«¨ ±ª ≠ ‹ o≠¤±ª≥ o≠¨ ‹ o ετ αλqt||z q∞©©¬¦¬¨±··µ¤±¶©²µ°¤·¬²± ²©³¤³¤¼¤¥¼ ¦²¤·³µ²·¨¬± ª¨ ±¨ ²©³¤³¤¼¤µ¬±ª¶³²·√¬µ∏¶° §¨¬¤·¨§¥¼ Αγροβαχτεριυµ ©²¯ ²¯º¬±ª
¬¯´∏¬§2³«¤¶¨ º²∏±§¬±ª²© °¨¥µ¼²ª¨ ±¬¦·¬¶¶∏¨¶º¬·«¦¤¥²µ∏§∏° q°¯ ¤±·≤¨¯¯ • ³¨²µ·¶otykvΠwl }tuz p tvu
⁄¤¬ª±¼ Š ‹ o°¤∏¯ • ≥ o≥¤±ªº¤±o ετ αλqt||y qƒ¤¦·²µ¶¬±©¯∏¨±¦¬±ª¶¨¦²±§¤µ¼¶²°¤·¬¦ °¨¥µ¼²ª¨ ±¨ ¶¬¶¬± Μαλυσ≅ δοµεστιχα …²µ®«qk¦√ q− Š¯ ²¶·¨µy|. l q°¯ ¤±·
≤¨¯¯ • ³¨²µ·¶otykvl }txv p txz
‹­©¨µ qussw qŒ± √¬·µ²¤±§µ²ª¨ ±¨ ¶¬¶¬± ¤³³¯ 2¨¬°³µ²√¨ °¨ ±·²©·«¨ ¬±§∏¦·¬²± ³«¤¶¨ q°¯ ¤±·≤¨¯¯ • ³¨²µ·¶ouukyl }vyx p vzs
¬± ≥«∏±´ ∏¤±o≤«¨ ± «¨ ±ª∏¤±ªo ¬± ±¬±ª¯¬¤±ªo ετ αλq t||x q „ ≥·∏§¼ ²± ·«¨ ¦∏¯·∏µ¨ ²© °¨¥µ¼² ¤±§ ³µ²·²³¯¤¶·¬± ²¯´ ∏¤·¤±§·«¨¬µ¦¤µ¥²± ¶²∏µ¦¨¶q „¦·¤
‹²µ·¬¦∏¯·∏µ¨ owsv }vus p vuv
¼±±  o°µ¨ ¦¨¨ ∞o√¤± ≥¤°¥¨ ®¨ • qt||x q „§√¨ ±·¬·¬²∏¶µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²© ϑυγλανσ νιγρα qk∞¤¶·¨µ± …¯¤¦® • ¤¯±∏·l q°¯ ¤±·≤¨¯¯ • ³¨²µ·¶otwktul }z|| p {sv
 ½¨½¨ ·¬• o≥¤√¬±¬Š o≤¤µ±¨ √¤¯¬ƒ o ετ αλqt||z q °¯¤±·ª¨ ±²·¼³¨ ¤±§ªµ²º·«µ¨ª∏¯¤·²µ¶¬±·¨µ¤¦·¬²± ¤©©¨¦·¬±ª ιν ϖιτρο °²µ³«²ª±¨ ¶¬¶²© ¥¯¤¦®¥¨µµ¼ ¤±§µ¤¶³¥¨µµ¼q
…¬²¯²ª¬¤ °¯¤±·¤µ∏° ov|ktl }tv| p txs
•²¬¦«¨ √ ∂ qusss q „µ¦«¨¶³²µ²ª¨ ±¨ ¶¬¶o ° ª¨¤¶³²µ²ª¨ ±¨ ¶¬¶¤±§©¨ °¤¯¨ª¤° ·¨²³«¼·¨ §¨√¨¯²³° ±¨·²© ¶¨ §¨¯ ¶¨¶ªµ¤³¨ √¬±¨ ¦∏¯·¬√¤µ¶ ‘¨§¨ ¦¯«¨ √ ∂Œ2w ¤±§ •∏¶¶¤¯®¤ t q
…∏¯ª¤µ¬¤± ²∏µ±¤¯ ²© „ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯ ≥¦¬¨±¦¨ oykxl }xwx p xxu
k责任编辑 徐 红l
stt 林 业 科 学 wv卷