全 文 ：第 wv卷 第 z期
u s s z年 z 月
林 业 科 学
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∏¯ qou s s z
收稿日期 }ussz p sw p sw ∀
覆盖栽培早竹开花的激素机制研究
丁兴萃
k国家林业局竹子研究开发中心 杭州 vtsstul
摘 要 } 根据早竹长势 !竹叶大小与颜色和经验选择 x类竹子分别代表竹子开花的不同阶段 o后根据田间挂牌观
察确定对应样品测定花芽分化各个时期竹叶 !竹鞭 ¬°„ !µ!„…„ !Œ„„ 和 Š„vx种内源激素动态变化 ∀依据研究结
果 o将早竹花芽分化划分为 v个时期 o即/花芽诱导期0 !/花芽的发端期0和/花芽形态建成期0 ∀促进花芽生理分化
的细胞分裂素主要是¬°„ o不是 µ~Š„v 和 „…„一样 o在花芽生理分化期是抑花激素 o在花芽形态建成期则是促花激
素 ~而 Œ„„在整个花芽生理分化和形态分化期均为促花激素 ∀竹子花芽分化生理生化触动是通过¬°„Π„…„ o¬°„ΠŠ„v
u个激素比值调控进行的 o即其比值上升到一定水平时 o花芽诱导即启动 o而且 ¬°„Π„…„比值变化对花芽诱导启动
作用比¬°„ΠŠ„v 作用更强 ∀x种激素竹叶Π竹鞭比值 t1u ∗ tt1v o特别 ¬°„比值在/花芽诱导期0高达 tt1v o竹叶高含
量的激素主要在竹叶内部形成 o而不是从鞭Π根形成运输所致 ~竹叶是感受开花信号启动开花程序的器官 o对竹子
花芽分化发挥作用 o而竹鞭不是感受开花信号启动开花程序的器官 o对竹子花芽分化没有发挥作用 ∀
关键词 } 早竹 ~花芽分化 ~内源激素 ~调控机制
中图分类号 }≥zt{1wv ~≥z|x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsz p ssts p sy
Ηορµοναλ Ρεγυλατιον Μεχηανισµ οφ Φλοωερινγ οφ Πηψλλοσταχηψσϖιολασχενσ
υνδερ Μυλχηινγ Χυλτιϖατιον
⁄¬±ª÷¬±ª¦∏¬
k Χηινα Νατιοναλ Βαµβοο Ρεσεαρχη Χεντερ Ηανγζηου vtsstul
Αβστραχτ } ƒ¬√¨ ®¬±§¶²© ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¤¯ ¥¤°¥²²k Πηψλλοσταχηψσϖιολασχενσl ³¯¤±·¶µ¨³µ¨¶¨±·¬±ª§¬©©¨µ¨±·©¯²º¨ µ¥∏§§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±
¶·¤ª¨¶º¨ µ¨ ¶¨¯¨ ¦·¨§¥¤¶¨§²± º«²¯¨¥¤°¥²²ªµ²º·«√¬ª²∏µo¯ ¤¨©¦²¯²∏µ¤±§¶¬½¨ o¤±§©¤µ°¨ µ¶. ¶¦∏¯·¬√¤·¬²± ¬¨³¨µ¬¨±¦¨¶q≤²¯¯¨ ¦·¨§
¥¤°¥²²¶¤°³¯ ¶¨°¤µ®¨ §¬±·«¨ ©¬¨ §¯º«¬¦«¤µ¨ ¶∏³³²¶¨§·²«¤√¨ ©¯²º¨ µº²∏¯§¥¨ ¬§¨±·¬©¬¨§¥¼ ¤¯·¨µ©¬¨ §¯²¥¶¨µ√¤·¬²±o¤±¤¯¼¶¬¶¤±§
§¨·¨µ°¬±¤·¬²±²© ¥¤°¥²²µ«¬½²°¨ ¤±§¯¨ ¤©¬± §¬©©¨µ¨±·©¯²º¨ µ¥∏§§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± ¶·¤ª¨¶²± ·«¨ §¼±¤°¬¦¦«¤±ª¨ ²© x ®¬±§¶²©
±¨§²ª¨±²∏¶³«¼·²«²µ°²±¨ ¶²©¬°„ !µ!„…„ !Œ„„ ¤±§ Š„v o©¯²º¨ µ¥∏§§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± ²© Πq ϖιολασχενσ¦²∏¯§¥¨ §¬√¬§¨§¬±·² v
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§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± º¤¶¬°„ oµ¤·«¨µ·«¤± µq Š„v º¤¶¤¦·¨§¤¶¤ ³µ²°²·¨µ§∏µ¬±ª¬·¶³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§¥¬²¦«¨ °¬¦¤¯ §¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±
¶·¤ª¨ o¥∏·¤¬±«¬¥¬·²µ§∏µ¬±ª¬·¶©¯²º¨ µ2¥∏§§¨√¨ ²¯³°¨ ±·¶·¤ª¨ q„…„ µ²¯¨º¤¶·«¨ ¶¤°¨ ¤¶Š„v o¥∏·Œ„„ ¬¶§¬©©¨µ¨±·º¬·« „…„
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·«¨µ¨©²µ¨ ¬·§¬§±²·³¯¤¼µ²¯¨¬± ¥¤°¥²²©¯²º¨ µ¬±ªq
Κεψ ωορδσ} Πηψλλοσταχηψσϖιολασχενσ~ ±¨§²ª¨±²∏¶«²µ°²±¨ ~©¯²º¨ µ¥∏§§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±~µ¨ª∏¯¤·¬²± °¨ ¦«¤±¬¶°
竹子生活史分为营养生长和生殖生长 o营养生长期很长 o几年 !几十年甚至上百年 o而生殖生长期短得
多 o竹子开花后即死亡或若干年后死亡k周芳纯 ot||{l ∀多年来对竹子开花的研究主要是对竹子开花生物学
习性及开花竹种进行观察记录 o已报导的开花竹种近 tss种 o占全世界竹种总量 t uxs种的 tu qx h左右k周芳
纯 ot||{ ~吴贯明 ot|{x ~t|{{ ~乔士义 ot|{w ~张文燕等 ot|{| ~郑郁善 ot||{l ∀自 us世纪 ys年代始 o开展了竹
子开花的生理生化研究 ∀吴贯明kt|zxl !⁄¤±¬¨ k¯t|zyl对氮糖比与竹子开花的关系进行了研究 o表明高 ≤Π‘
k碳Π氮l比促进竹子开花 ~熊文愈kt|z|l分别对桂竹k Πηψλλοσταχηψσ βαµβυσοιδεσl 和雅竹k Πq ϖιϖαξl开花过程中
内源激素的变化进行测定 o认为竹子的开花是由生长抑制类物质与生长促进类物质的比值所决定的 o比值大
有利于开花 ~姜培坤等kt|||l认为土壤过氧化氢酶和蔗糖酶活性与竹子开花率相关性达极显著水平 ~何奇江
kussxl认为早竹k Πηψλλοσταχηψσϖιολασχενσl天门冬酸k„≥°l含量高促进开花衰败 ∀通过组织培养己成功诱导印
度 竹k Βαµβυσα αρυνδιναχεαl !大佛肚竹k Β qϖυλγαρισl !绿竹k Β qολδηαµιιl !牡竹k ∆ενδροχαλαµυσστριχτυσl !勃氏甜
龙竹k ∆ qβρανδισιιl !版纳甜竹k ∆ qηαµιλτονιιl !龙竹k ∆ qγιγαντευσl等竹种试管苗开花 o表明外源激素可诱导竹
子 o甚至发育幼年竹子开花 o同时竹子开花难易程度与竹种有关k‘¤§ª¤±§¤ot||s ~•¤² ετ αλqot||s ~≤«¤°¥¨µ¶ ετ
αλqot||t ~•²∏·ετ αλqot||w ~≤«¤³°¤±ot||z ~Š¬¨ ¬¯¶ ετ αλqot||| ~• ±¨ ετ αλqot||{ ~²«¬±¬ετ αλqot||z ~张光楚等 o
usssl ∀目前 o对于竹类植物开花结实的原因存在着多种学说 o主要有周期说 !环境说 !综合说 !刺激物说和竹
子开花的自由基理论k郑郁善 ot||{ ~周芳纯 ot||{ ~吴贯明 ot|{{ ~Š¬¨ ¬¯¶ ετ αλqot|||l o但这些假设主要是基于
简单的竹子开花历史记录 !生产实践经验而得出的 o缺乏直接系统科学的试验依据 o一个重要的原因是竹子
开花稀少性 !随意性和不确定性及开花后死亡 o大大提高了竹子开花研究难度 o至今仍很少对竹子开花生理
生化机制进行研究 o尚无进行分子基因水平探索 ∀竹子开花的研究大大落后于果树 !花卉和农作物等植株开
花的研究水平k武维华 oussvl ∀
早竹是我国南方仅次于毛竹k Πηψλλοσταχηψσ εδυλισl的重要笋用竹种 o面积 y1z万 «°u 以上 o年产值 ts亿多
元 o经济效益和社会效益非常显著 ∀高度集约化栽培导致竹林开花频繁 o有的竹林开花竹株率高达 { h k金
爱武 ot|||l o对早竹可持续经营发展造成严重危害 ∀频繁开花的竹林和竹农丰富的栽培经验为研究竹子开
花提供了独特材料和试验条件 ∀有关竹子开花机制的研究 o对预防竹林开花 !开花竹林更新复壮 !实现竹林
可持续经营具有一定的指导作用 ∀
t 材料与方法
111 试验地概况
试验地设在浙江德清县王桥镇德清早竹丰产示范园区 ∀试验地属北亚热带季风气候区 o温暖湿润 o四季
分明 o年降雨量 t wss °°左右 ∀土壤为红壤 o早竹覆盖栽培地有机质丰富 o³‹ 值 w1x ∗ x1x ∀早竹立竹度
tu sss株#«°pu o长势均匀 o经营管理水平中等偏下 o每年均有竹子开花 ∀
112 试验材料
在试验田中 o依下列标准选择 x类竹子分别代表竹子开花的不同阶段 ∀ ´类 }竹子生长正常 o长势旺盛 o
竹叶大小正常 o叶色浓绿 ~µ类 }竹子长势减弱 o叶子变小 o叶色变淡 ~¶类 }竹子生长明显减弱 o叶子明显减
小 ~·类 }竹株上有少许枝条开花 ~∏类 }竹株上有稍多枝条开花 ∀每个样地 yss °u ov个样地 o在每一个样地
中选择每一类型 tu竹株 o挂牌标明其各自类别 o每隔 x §观测其开花与否 o并作统计记录 ∀采集其中各类型
竹 y株的叶 !鞭后立即置于冰壶中带回实验室 o将样品用液氮速冻后 o置于 p us ε 以下低温冰箱中保存用于
测定植物激素 ∀根据野外观察记录确定 µ !¶类开花竹子 o从而从保存于冰箱中的样品里选择对应确认开花
的 µ !¶样品进行测定分析 ∀重复 v次 ∀
113 植物激素的测定
新鲜植物材料 o称取 s1x ∗ t1s ªo加 u °样品提取液 o在冰浴下研磨成匀浆 o转入 ts °试管 o再用 u °
提取液分次将研钵冲洗干净 o一并转入试管中 o摇匀后放置在 w ε 冰箱中 ∀w ε 下提取 w «ot sss ª离心 tx
°¬±k实验中离心机型号 ⁄x ∗ u o约 w sss µ#°¬±ptl o取上清液 ∀沉淀中加 t °提取液 o搅匀 o置 w ε 下再提
取 t «o离心 o合并上清液并记录体积 o残渣弃去 ∀上清液过 ≤ ∗ t{固相萃取柱 ∀具体步骤是 }{s h甲醇kt
°l平衡柱 ψ上样 ψ收集样品 ψ移开样品后用 tss h甲醇kx °l洗柱 ψtss h乙醚kx °l洗柱 ψtss h甲醇kx
°l洗柱 ψ循环 ∀将过柱后的样品转入 x °塑料离心管中 o真空浓缩干燥或用氮气吹干 o除去提取液中的
甲醇 o用样品稀释液定容 ∀酶联免疫吸附测定法k∞Œ≥„lk王学曲 oussyl测定 ∀
u 结果与分析
211 早竹开花株数田间统计和花芽分化期的田间划定
从 ussx年 x月 {日竹子采样后 o每隔 x §对选定 v个样地上 µ !¶类各 tu株挂牌样竹进行田间连续观
tt 第 z期 丁兴萃 }覆盖栽培早竹开花的激素机制研究
察 o记录其开花与否 o结果如表 t ∀
表 1 田间挂牌早竹开花株数统计
Ταβ .1 Φλοωερινγ πλαντσστατιστιχσ οφ βαµ βοο πλαντσ µαρκεδ ιν φιελδ
竹子类别
Ž¬±§²©¥¤°¥²²
开花竹 ƒ¯ ²º µ¨¬±ª¥¤°¥²²
t号样地
°¯ ²·t
u号样地
°¯ ²·u
v号样地
°¯ ²·v
合计
ײ·¤¯
株数
‘∏°¥¨µ
比例
°¨ µ¦¨±·¤ª¨
株数
‘∏°¥¨µ
比例
°¨ µ¦¨±·¤ª¨
株数
‘∏°¥¨µ
比例
°¨ µ¦¨±·¤ª¨
比例
°¨ µ¦¨±·¤ª¨
µ类竹
…¤°¥²²¬± ¶·¤ª¨ µ { yy1z h z x{1v h ts {v1w h y|1x h
¶类竹
…¤°¥²²¬± ¶·¤ª¨ ¶ ts {v1w h ts {v1v h { yy1z h zz1{ h
µ !¶期竹子开花率分别高达 yy h和 zz h o表明 µ !¶期竹子确实处于花芽分化时期 o而且处于 ¶期的
竹子比 µ期竹子的花芽分化程度更高 o因为 ¶期竹子开花率比 µ期高 o说明依据早竹竹叶的生长状况判断其
花芽分化时期和开花是可行的 ∀在实际生产中有经验的竹农往往根据竹叶的生长状况k叶子的形态 !颜色
等l预测判断竹子开花与否 o以便在生产中采取相应对策 o这进一步表明依据竹叶生长状况判断其花芽分化
时期是有充分的实践经验基础的 ∀
图 t 竹叶内源激素含量在不同开花阶段的变化
ƒ¬ªqt ‹²µ°²±¤¯ ¦²±·¨±·¦«¤±ª¨ ²©¯¨ ¤√¨ §∏µ¬±ª
§¬©©¨µ¨±·©¯²º µ¨¬±ª¶·¤ª¨¶
212 竹子开花与内源激素含量的变化
u qu qt 竹叶激素含量变化k图 tl tl从 ´到 ¶ 玉米素核
苷k¬°„l含量从 ´到 µ急剧增加 o增幅高达 ys1t h o而从 µ
到 ¶则较大幅度下降 ∀玉米素kµl含量基本保持不变 o其
含量仅为¬°„ tΠv左右 ∀内源激素平衡学说认为 ≤׎对花
芽分化有明显的促进作用 o高含量的 ≤׎k细胞分裂素l有
利于花芽的分化k梅虎 oussul ∀本研究结果表明在/成花诱
导期0内 o叶片内¬°„ 有一个明显的积累过程 o认为 ¬°„ 对
早竹花芽分化有促进作用 o而 µ对花芽分化没有起到促进
作用 ∀
赤霉酸kŠ„vl含量从 ´到 µ基本不变 o从 µ到 ¶大幅度
下降 o降幅高达 vz1v h ∀表明 Š„v 对竹子花芽生理具有抑
制作用 o但其抑制作用主要在/花芽发端期0 o而在/成花诱
导期0 抑制作用较小 ∀脱落酸k„…„l含量从阶段 ´到 ¶呈
图 u 竹鞭内源激素含量在不同开花阶段的变化
ƒ¬ªqu ‹²µ°²±¤¯ ¦²±·¨±·¦«¤±ª¨ ¬±µ«¬½²°¨ §∏µ¬±ª
§¬©©¨µ¨±·©¯²º µ¨¬±ª¶·¤ª¨¶
下降趋势 o但 u个阶段下降程度不一 o前者为 z1yx h o后者
为 uw1sz h o表明 „…„和 Š„v 一样 o对竹子花芽生理生化分
化具有抑制作用 o但其抑制作用主要在/花芽发端期0 o而在
/成花诱导期0抑制作用较弱 ∀吲哚乙酸kŒ„„l含量从 ´到
µ和从 µ到 ¶均呈增加趋势 o增幅分别为 v1t{ h 和
t|1{w h o表明 Œ„„对竹子花芽生理分化具有促进作用 o其
促进作用也与 Š„v 和 „…„ 一样 o主要在/花芽发端期0 o而
在/成花诱导期0作用较弱 ∀
ul从 ¶到 · 这是竹株上有许多小叶到开始稍有开花
的过程 o因此认为是生理分化好的芽进行形态分化和开花
的过程 o即/花芽形态建成期0 ∀¬°„含量为逐步下降 o而 µ
则迅速上升 o增幅达 tz|1tu h o表明 µ促进/花芽形态建成
期0花芽的进一步分化 o作用比¬°„更大 ∀ „…„ !Š„v 和 Œ„„大幅度增加 o增幅 „…„最大 oŠ„v 和 Œ„„相近 o表
明 „…„ !Š„v 和 Œ„„均促进竹子/花芽形态建成期0发育 o但作用以 „…„最大 ∀
vl从 ·到 ∏ 从 ·到 ∏其实是个开花过程 o即从开花较少到开花较多 ∀¬°„ 略有下降 oµ维持基本不
ut 林 业 科 学 wv卷
变 o因此认为 ≤׎没有参与促进开花 ∀而 Š„v 则仍保持高幅度增长 o且绝对含量为各激素之首 o表明 Š„v 促
进开花这一过程 ∀ „…„含量反而迅速下降 o其原因值得研究 ∀
u qu qu 竹鞭激素的变化 从图 u看出 o´到 ¶ ¬°„含量逐渐降低 o特别从 ´到 µ降幅达 wx1{ h o从 µ到 ¶基
本保持不变 ~µ含量从 ´到 ¶降低 o降幅分别为 tu1u h和 xx1y h ~„…„和 Œ„„含量从阶段 ´到 ¶微有增加 ~
Š„v 含量从 ´到 ¶均表现急剧下降 o其含量下降幅度亦是各激素中最大的 o表明竹鞭激素变化与竹子花芽生
理生化分化无直接相关 ∀从 ¶到 ·也看不出激素含量变化与花芽分化的相关性 ∀竹鞭和竹叶 Š„v 含量变
化相近性有待于进一步研究 ∀
图 v 竹叶Π竹鞭内源激素比值在不同开花阶段的变化
ƒ¬ªqv ‹²µ°²±¤¯ µ¤·¬²²©¯¨ ¤√¨ ·²µ«¬½²°¨ §∏µ¬±ª
§¬©©¨µ¨±·©¯²º¨ µ¬±ª¶·¤ª¨¶
u qu qv 竹叶和竹鞭激素变化的相关性 从图 v知不同花
芽分化阶段 x种激素竹叶Π竹鞭比值为 t1u ∗ tt1v o特别在
/花芽诱导期0内 o¬°„比值高达 tt1v o表明竹叶激素含量远
远高于竹鞭 o即竹叶高含量激素主要是从竹叶内部形成 o而
不是从鞭Π根形成运输的 o因此竹子开花过程中 o竹叶和竹
鞭的激素含量无密切相关性 ∀生长的叶是 Š„v !„…„ 合成
的主要部位之一k沈成国等 ousstl ∀从 ´到 µ和从 µ到 ¶ o
¬°„急剧变化 o而 µ!Š„v !„…„ !Œ„„变幅相对较小 o表明竹
叶中 ¬°„ 在花芽生理生化分化中发挥主导独特的作用 ∀
Š„v !Œ„„ 竹叶Π竹鞭比值相对稳定和¬°„ !„…„ 大幅度的变
化暗示它们在竹子花芽生理生化分化中发挥的作用没有
¬°„和 „…„大 o这一结果与上述它们各自作用相吻合 ∀
v 结论与讨论
311 早竹开花花芽分化期的划定
近年的研究还表明 o花芽分化全过程包括成花诱导k©¯²º¨ µ2¥∏§¬±§∏¦·¬²±l !花芽发端k©¯²º¨ µ2¥∏§¬±¬·¬¤·¬²±l
和花芽形态建成或花芽发育阶段k©¯²º¨ µ2¥∏§§¨√¨ ²¯³°¨ ±·lk曹尚银等 ousss ~曹尚银 oussvl ∀有的把成花诱导
和花芽发端合称为花芽生理分化期 o而把后者称之为花芽的形态分化期 o即花芽分化由花芽生理生化期和形
态分化期组成 ou个过程分别由不同的因子调控k张建铭 ot||| ~梅虎 oussul ∀成花诱导主要由内源激素调控 o
促花激素与抑花激素的比值升至一峰值后启动开花基因 o而且认为促花激素主要是 ≤׎如 µo而抑花激素
主要是 Š„ ∀成花诱导决定成花的可能性 ~成花启动后引起的一系列有丝分裂等特殊发育活动分化出花器原
始体即花芽孕育 o花芽孕育决定着成花的数量和质量 ∀植物花芽的生理分化期包含一系列极为复杂的过程 o
人们通常用摘叶 !疏果和喷布 Š„等 v种方式来判定花芽的生理分化期 ∀
竹类植物随意开花 o开花后死亡 o不像果树 !农作物 !花卉等植物开花具有周期性 !正常性和可预见性 o因
此竹子花芽的生理分化期的划分和确定不能采用果树中常用的方法 o但也没有发现其他合适的方法 o造成至
今对竹子开花最基本问题 ) ) ) 竹子生理分化期仍为空白 o使得竹子开花研究难以深入进行下去 o因而以前有
关竹子开花生理生化的研究仅进行开花前后的比较研究 o而无法对不同生理分化期竹子进行生理生化的深
入研究 o使得对竹子开花机制知之甚少 o至今仍停留在缺乏试验支撑的上世纪 ys ) zs年代的猜想上 ∀
张文燕等kt|{|l对早竹开花习性研究表明早竹 t年有 u次盛花期 o分别在 w ) x月和 | ) ts月 o并受各年
气候影响开花期稍有前后 o全年零星开花 x ) y月为较多 ∀毛竹从花芽形成到开花所需时间为 u ∗ v个月 o即
从每年 v ) w月份花芽形成到 y月份开始开花k乔士义 ot|{w ~周芳纯 ot||{l ∀早竹和毛竹同属刚竹属 o因此有
理由认为早竹也可能是当年孕花当年开花 o同时早竹 x ) y月的随机开花表明它同一时期内存在着不同花芽
分化阶段 o因此根据竹叶的生长状况确定竹子开花不同发育阶段是可行的和有依据的 ∀为此 o依靠经验丰富
的竹农在 x月中旬早竹零星开花较集中期内依据竹叶长势情况选定 ´到 ∂ 期 o特别是 µ !¶期不同花芽分化
时期的竹株 o一方面通过观察挂牌样竹开花与否 o另一方面通过测定激素变化来验证假定的花芽分化期 o结
果表明假定的花芽分化期是正确的 o即早竹花芽分化存在 v个关键期 }即 ´ ∗ µ oµ ∗ ¶ o¶ ∗ · o分别称为
/花芽诱导期0 !/花芽的发端期0和 /花芽形态建成期0 o其推断理由如下 }tl µ ! ¶期竹子开花率分别高达
vt 第 z期 丁兴萃 }覆盖栽培早竹开花的激素机制研究
yy h和 zz h o表明 µ !¶期竹子均朝着开花方向发育的 o确实处于花芽分化时期 o而且按分化时间顺序 o¶期
比 µ期处于更高的花芽分化程度 o因为 ¶期竹子开花率比 µ期更高 ∀同时并非所有的挂牌 µ !¶期竹子都开
花 o表明竹子叶子生长状况和开花关系复杂 o并非简单的对应关系 ∀ul激素类动态变化 ∀ ´ ∗ µ oµ ∗ ¶ o¶
∗ ·v个时期 o特别前 u个时期¬°„ !µ!Š„v !Œ„„和 „…„激素含量动态变化和所起作用与花芽分化各时期相
吻合 ∀vl≤Π‘变化符合花芽分化期的变化特征 o即一般认为成花诱导期主要由激素调控 o≤Π‘变化不明显 o
而花芽发端期 ≤Π‘比急剧升高k另文发表l ∀
尽管无法采用直接办法确立竹子花芽分化期 o但本研究运用简洁办法证明了竹子花芽分化期同其他植
物一样 o存在 v个时期 o即/花芽诱导期0 !/花芽的发端期0和/花芽形态建成期0 o而且竹子的花芽分化期可根
据竹叶的形态 !颜色等生长状况判断划分 o证明了依据竹叶生长状况预测开花的生产实践经验 o为深入开展
竹子开花研究打下了一个很好的基础 o为在生产中预防竹子开花和竹子开花后更新复壮提供了理论依据 ∀
312 竹子开花与内源激素变化调控的关系
花芽分化内源激素平衡学说认为 ≤׎对花芽的分化有显著的促进作用 o是花芽分化的关键 ∀¬°„在叶
片内有一个明显的积累过程 o认为正是由于¬°„含量的急增触动竹子花芽分化的程序 o导致花芽分化的开
始 ∀内源激素对花芽分化的影响并不完全取决于两类激素的绝对含量 o而是这两类激素的相对含量 o即比
值 ∀许多研究表明木本植物花芽生理生化分化是由 µΠŠ„v 比值所触动 o其 µΠŠ„v 比值升到一定水平后 o成
花诱导期即启始k孙文全 ot|{{ ~张建铭 ot|||l ∀研究发现竹子/成花诱导期0¬°„Π„…„ !¬°„ΠŠ„v 同时达到最高
值 o而且¬°„Π„…„比¬°„ΠŠ„v比值大 !增幅强 o表明竹子/成花诱导期0主要是¬°„Π„…„ !¬°„ΠŠ„vu个比值系统
调控 o而且¬°„Π„…„比¬°„ΠŠ„v 作用更强 o即 „…„比 Š„v 抑花作用更强 ∀表明竹子花芽生理生化分化与一
般木本植物有 v个显著不同特点 }一是促进花芽生理生化分化 ≤׎种类 ∀一般认为促进花芽分化 ≤׎主要
是 µo但本研究表明 }促进竹子花芽分化主要是¬°„起关键作用 o而 µ基本没有参与 ~二 Š„v !Œ„„和 „…„对
花芽生理生化分化作用 ∀一般认为 Š„v 是抑花激素 o„…„促花激素 oŒ„„促花抑花作用随不同物种和同一物
种不同生长发育阶段而异k韩守金 oussv ~潘瑞炽等 ot||xl ∀本研究表明 Š„v 和 „…„一样 o在花芽生理生化
分化期是抑花激素 o在花芽形态建成期则是促花激素 ~而Œ„„在整个花芽生理生化和形态分化期均为促花激
素 ∀因此判别激素是促花激素或抑花激素要看其对花芽分化的各个时期作用而定 o而不应该泛泛而谈 o因为
其促花或抑花作用不同花芽分化时期可能是不同的 ∀三是促花激素Π抑花激素比值调控花芽分化 ∀一般木
本植物花芽生理生化分化不是由单个激素调节 o而是由促花激素Π抑花激素比值调控 o其中最普遍最有效的
是 µΠŠ„v 比值 ∀本研究表明竹子花芽分化触动调控不是通过 µΠŠ„v 而是通过¬°„Π„…„ !¬°„ΠŠ„vu个比值系
统进行的 o而且¬°„Π„…„比¬°„ΠŠ„v作用更强 ∀¬°„Π„…„ !¬°„ΠŠ„v 比值变化系统在调控碳水化合物和氮代谢
促进营养生长向生殖生长转变中起着重要作用 ∀
所有成功诱导竹子试管开花的报道中植物生长调节物质的种类和比例起关键作用 o其中认为 …„ky p苄
基腺嘌呤l和 …„°ky p 苄氨基嘌呤l是诱导竹子试管开花最重要的几种植物生长调节物质中的 u 种
k≤«¤³°¤±ot||z ~‘¤§ª¤±§¤ ετ αλqot||z ~Š¬¨ ¬¯¶ ετ αλqot|||l ∀张光楚等kusssl认为培养基中高浓度的 ≤׎易引
起竹子花芽分化 ∀这表明竹子开花中激素特别 ≤׎的重要性 ∀一般认为只有竹子生长到一定年龄后 o即达
到性成熟阶段后 o才能开花 o幼竹一般是不开花的 ∀但成功诱导竹子开花的 |种竹子的外植体均处于幼龄阶
段 o或是幼苗的胚芽鞘切断 o或是体细胞胚k张光楚等 ousss ~≤«¤³°¤±ot||z ~ ‘¤§ª¤±§¤ ετ αλqot||z ~Š¬¨ ¬¯¶ ετ
αλqot|||l ∀表明处于性未成熟幼竹不能开花主要是其内部激素水平和种类还未达到开花所需的临界水平 o
无法触动开花基因 ~而竹子到达性成熟阶段后 o它产生的激素水平到达开花所需的临界水平 o触动开花基因
从而开花 ∀因此竹子开花关键是看是否具有合适的激素种类 !比例和浓度来触动其开花基因 o表明竹子开花
是通过激素启动竹子开花基因来调控其开花 o激素对竹子开花控制非常重要 ∀
在竹业生产实践上 o往往能看到新竹开花 o早竹栽培中甚至有先花后叶的现象 ∀究其原因是因为这类开
花的新竹往往是与其有同一地下鞭的竹子去年或以前已开过花 o因此 o此类地下鞭各类激素临界平衡已使竹
子处于开花状态 o使同一鞭上的新竹也受这一临界激素平衡控制 o从这一鞭上生长的新竹往往更易开花 ∀卢
炯林kt|{ul对桂竹开花的研究表明开花竹残竹鞭上萌发出许多纤弱竹株 o这种竹株常在当年开花枯败 o而在
更新竹鞭上萌出的竹株 o仅少量开花且后期不开花 o这表明更新鞭上的新竹不受这一开花激素临界控制 o恢
wt 林 业 科 学 wv卷
复到原来状态 ∀
313 竹子花芽分化中竹叶和竹鞭的作用和关系
从竹叶¬°„和 µ浓度远高于竹鞭 o特别是/花芽诱导期0¬°„高 ts多倍的事实表明竹叶中高浓度 ≤׎来
自竹叶 o而非来自竹鞭 ∀生长的叶子或发育的种子也是 ≤׎合成的部位 o叶内形成的 ≤׎较少转移到其他
器官k武维华 oussvl ∀花芽分化诱导启动是植物感受信号激活司花基因产生激素 o然后通过激素调控进行的
一系列生理生化反应k赵大中等 ot|||l ∀表明竹子花芽分化可能是叶中产生积累的高浓度¬°„触动花芽分
化程序所致 o亦即感受开花信号启动开花程序的器官是竹叶 o而不是竹鞭 ∀至于信号是来自外界环境还是内
部竹鞭 ‚与竹鞭特别是老竹鞭及土壤有何关系 ‚有待进一步研究 ∀
参 考 文 献
曹尚银 qussv q果树花芽分化机理研究进展 q果树学报 ouskyl }vwx p vxs
曹尚银 o张俊昌 o魏立华 qusss q苹果花芽孕育过程中内源激素的变化 q果树科学 otzkwl }uww p uw{
韩守金 qussv q植物开花机理及调控研究进展 q彭城职业大学学报 ot{kul }vu p vy
何奇江 qussx q雷竹开花期内源激素 !氨基酸和营养成分含量变化 q林业科学 owtkul }ty| p tzv
姜培坤 o徐秋芳 o钱新标 qt||| q雷竹林地覆盖过程中土壤酶活性的动态变化 q林业科学研究 otukxl }xw{ p xxt
金爱武 qt||| q雷竹保护地栽培林地退化机制的初步研究 q福建林学院学报 ot|ktl }|w p |y
卢炯林 qt|{u q桂竹开花复壮更新的调查研究 q林业科学 okul }tzv p tzy
梅 虎 qussu q紫苏花芽生理分化期叶片内源激素含量变化的动态研究 q西南师范大学学报 }自然科学版 ouzkul }usy p us|
潘瑞炽 o董愚得 qt||x q植物生理学 q北京 }高等教育出版社
乔士义 qt|{w q毛竹开花生物学特性的观察 q竹类研究 okul }us p uw
沈成国 qusst q植物衰老生理与分子生物学 q北京 }中国农业出版社
孙文全 qt|{{ q梅树花芽生理分化期木质部液中赤霉素和细胞分裂素的变化 q园艺学报 otxkul }zv p zy
王学曲 qussy q植物生理生化实验技术和理论 q北京 }高等教育出版社
吴贯明 qt|{x q竹类生理研究动态 q竹类研究 ok增刊l }{ p tu
吴贯明 qt|{{ q刚竹属竹种的生殖 q南京林业大学学报 otuktl }ys p yz
吴贯明 qt|zx q雅竹开花过程中体内生长调节物质和营养物质的测定 q南林科技 okul }u{ p vt
武维华 qussv q植物生理学 q北京 }科学出版社
熊文愈 qt|z| q雅竹开花和更新问题的调查和研究 q南京林产工业学院学报 ovktl }tw p ut
张光楚 o陈富枢 o王裕霞 qusss q麻竹离体快速繁殖技术的研究 q竹子研究汇刊 ot|ktl }xu p xy
张建铭 qt||| q大花栀子花芽生理分化期内源激素和碳氮比的动态变化 q西南师范大学学报 }自然科学版 ouwkul }ut| p uuw
张文燕 o马乃训 qt|{| q竹类植物花期生物学特性 q林业科学研究 oukyl }x|y p yss
赵大中 o雍伟东 o种 康 o等 qt||| q高等植物开花研究现状简述 q植物学通报 otykul }txz p tyu
郑郁善 qt||{ q毛竹经营学 q厦门 }厦门大学出版社
周芳纯 qt||{ q竹林培育和利用 q北京 }中国林业出版社
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k责任编辑 徐 红l
xt 第 z期 丁兴萃 }覆盖栽培早竹开花的激素机制研究