全 文 ：第 wv卷 第 y期
u s s z年 y 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wv o‘²1y
∏±qou s s z
贵州花江峡谷区常见乔灌植物叶片 ∆tv ≤值
对喀斯特石漠化程度的响应 3
容 丽t ou 王世杰t 杜雪莲t ov
kt1中国科学院地球化学研究所 环境地球化学国家重点实验室 贵阳 xxsssu ~
u1 贵州师范大学地理与生物科学学院 贵阳 xxssst ~ v1 中国科学院研究生院 北京 tsssv|l
摘 要 } 比较典型喀斯特石漠化地区不同等级石漠化类型区植物群落中常见木本植物叶片的 ∆tv ≤ 值 o以植物叶
片 ∆tv ≤值为水分利用效率的指示指标 o探讨不同石漠化等级对植物长期水分利用效率的影响 ∀结果显示 }各石漠
化等级乔灌叶片 ∆tv ≤值的范围为 p vs1u{s ϕ ∗ p ux1xwy ϕ o平均值为 p u{1sws ϕ ? t1us{ ϕ ∀不同等级石漠化样地
上叶片 ∆tv ≤值存在显著差异 o其中 o潜在石漠化样地内叶片 ∆tv ≤的平均值显著低于强度 !中度 !轻度石漠化样地的
叶片 ∆tv ≤平均值 ~而强度 !中度及轻度石漠化之间则不存在显著差异 ∀表明荒漠化一旦发生便对植物水分利用效
率产生直接影响 o而植物生理功能对环境因子改变的适应是敏感 !及时的 ∀
关键词 } ∆tv ≤值 ~喀斯特石漠化 ~植物 ~水分利用效率
中图分类号 }≥zt{1wx ~±|w{1tt 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsy p ssv{ p sz
收稿日期 }ussy p sw p uy ∀
基金项目 }国家重点基础研究发展计划项目kussy≤…wsvussl !中国科学院创新团队国际合作伙伴计划 !中国科学院知识创新前沿领域项目
kŒŠ p sw p stl和国家自然科学基金面上项目kwsyzuttul资助 ∀
3 王世杰为通讯作者 ∀
Ρεσπονσεσ οφ Φολιαρ ∆tv Χ ς αλυεσ οφ Ωοοδψ Πλαντστο ∆ιφφερεντ
Καρστ Ροχκψ ∆εσερτιφιχατιον ∆εγρεεσιν Ηυαϕιανγ Γοργεo Γυιζηου
•²±ª¬tou • ¤±ª≥«¬­¬¨t ⁄∏÷∏¨ ¬¯¤±tov
kt qΣτατε ΚεψΛαβορατορψοφ Ενϖιρονµενταλ Γεοχηεµιστρψ ΓεοχηεµιστρψΙνστιτυτε οφ Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Γυιψανγ xxsssu ~ u1 Σχηοολοφ
Γεογραπηιχ ανδ Βιολογιχ Σχιενχεσo Γυιζηου Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Γυιψανγ xxssst ~ v1 Γραδυατε Σχηοολo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Βειϕινγ tsssv|l
Αβστραχτ} ׫¨ ©²¯¬¤µ¦¤µ¥²±¬¶²·²³¨ ¦²°³²¶¬·¬²± k∆tv ≤l ²©¦²°°²± º²²§¼ ³¯¤±·¶³¨¦¬¨¶¬± §¬©©¨µ¨±·§¨ªµ¨ ¶¨²© ®¤µ¶·µ²¦®¼
§¨¶¨µ·¬©¬¨§ ¤¯±§¶¬±¦¯∏§¬±ª ¤¯·¨±·kl o¶¯¬ª«·k≥l o°²§¨µ¤·¨ kl ¤±§¶¨√¨ µ¨ k≥l µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¨§¤µ¨¤¶º¤¶¶·∏§¬¨§qפ®¬±ª
·«¨ ©²¯¬¤µ∆tv ≤ √¤¯∏¨¶¤¶·«¨ ¬±§¬¦¤·²µ²©³¯¤±·º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ k ΩΥΕl o·«¬¶³¤³¨µ§¬¶¦∏¶¶¨§·«¨ ©¨©¨¦·²©·«¨ §ªµ¨¨²©®¤µ¶·
µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²± ²± ·«¨ ³¯¤±· ΩΥΕ q ׫¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ©²¯¬¤µ∆tv ≤ √¤¯∏¨¶ º¨ µ¨ ¦²°³¤µ¨§¬± §¬©©¨µ¨±·§¨ªµ¨ ¶¨²© ®¤µ¶·µ²¦®¼
§¨¶¨µ·¬©¬¨§³¯²·¶q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ∆tv ≤ √¤¯∏¨¶²©©²¯¬¤µ¬± ‹∏¤­¬¤±ªª²µª¨ µ¤±ª¨§©µ²° p vs1u{s ϕ ·² p ux1xwy ϕ o
¤√¨ µ¤ª¬±ªp u{1sws ϕ ? t1us{ ϕ q׫¨µ¨ º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬±·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ©²¯¬¤µ∆tv ≤ √¤¯∏¨¶²©·«¨ §¬©©¨µ¨±·§¨ªµ¨ ¶¨²©
®¤µ¶·µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²±q׫¨ √¤¯∏¨¶¬±·«¨ ¤¯·¨±·µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¨§³¯²·¶º¨ µ¨ ²¯º¨ µ·«¤±·«²¶¨ ¬±·«¨ ¶¨√¨ µ¨ o °²§¨µ¤·¨ ¤±§
¶¯¬ª«·µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¨§ ³¯²·¶q ‹²º¨ √¨ µo·«¨ ©²¯¬¤µ∆tv ≤ √¤¯∏¨¶¬± ¶¨√¨ µ¨ o °²§¨µ¤·¨ ¤±§ ¶¯¬ª«·§¨¶¨µ·¬©¬¨§ ³¯²·¶ º¨ µ¨ ±²·
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·q׫¨¶¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨ ©¨©¨¦·¶²©§¬©©¨µ¨±·§¨ªµ¨ ¶¨²© ®¤µ¶·µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²± ²± ΩΥΕ º¨ µ¨
²¥√¬²∏¶q׫¨µ¨©²µ¨ º¨ ¦²±¦¯∏§¨§·«¤··«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ¶¬±©¯∏¨±¦¨§ ¥¼ §¬©©¨µ¨±·§¨ªµ¨ ¶¨²© ®¤µ¶·µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²±
¶«²∏¯§±²·¥¨ ±¨ ª¯ ¦¨·¨§q׫¨ µ¨¶³²±¶¨ ²©·«¨ ³¯¤±·³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ©∏±¦·¬²±·²·«¨ ¦«¤±ª¨ ²©·«¨ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ¶º¤¶¶¨±¶¬·¬√¨
¤±§·¬°¨ ¼¯q
Κεψ ωορδσ} ∆tv ≤ √¤¯∏¨¶~®¤µ¶·µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²±~³¯¤±·~º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼
喀斯特石漠化k®¤µ¶·µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²±l是指在亚热带地区喀斯特强烈发育的自然环境背景下 o受人为
活动的干扰破坏 o造成土壤严重侵蚀 !基岩大面积裸露 !生产力严重下降的土地退化现象k王世杰 oussul ∀中
国西南喀斯特高原 p峡谷区虽然地处亚热带季风性湿润气候区 o但由于降水时空分布不均 o再加上喀斯特地
区地表水漏失严重 o土层浅薄 o土被不连续 o土壤保水能力低 o因此水分因子成为喀斯特山区植物生长的主要
限制因子 ∀一些学者发现植物为了适应环境变化而改变其自身的生理结构 o从而引起植物碳同位素分馏差
异k∂¬·²∏¶¨® ετ αλqot||s ~¤µ¶«¤¯¯ ετ αλqot||w ~Ž­µ±¨ µετ αλqot|{zl ∀植物光合作用过程是使 ≤’u 转化成有机
物并产生碳同位素分馏的主要过程 o是不同碳素代谢途径的植物产生 ∆tv ≤ 值分异的本质kƒ¤µ´∏«¤µ ετ αλqo
t|{|¥~…¨ µµ¼ot|{| ~  §¨¬±¤ ετ αλqot|{sl ∀ ≤v植物叶片中的稳定碳同位素比值k∆tv ≤值l受多种因子的影响 o
由于 ≤v植物叶片中的胞间平均 ≤’u 浓度k Χ¬l与植物 • ˜∞之间有很好的相关关系 o根据 Χ¬或 Χ¬ΠΧ¤ !叶片
与空气之间水汽压梯度k∃ Ωl和叶片 ∆tv ≤值即可推算植物 ΩΥΕkƒ¤µ´∏«¤µετ αλqot|{u ~t|{wl ∀∆tv ≤值受蒸汽
压亏损k√¤³²µ³µ¨¶¶∏µ¨ §¨©¬¦¬·oςΠ∆l !光照 !叶片氮含量等多个因素的影响k • ¤µ¬±ª ετ αλqot||w ~≥«¤µ¬©¬ ετ αλqo
t||v ~ ‹¤°¨ µ¯¼±¦® ετ αλqousswl ∀植物碳同位素组成受多种气候环境因子的影响 o指示着植物在水分利用效
率上的差异k≥°¬·« ετ αλqot|zy ~ƒµ¤±¦¨¼ ετ αλqot|{ul ∀在高资源k水分 !养分等l可利用性条件下的植物具有
较小的 ∆tv ≤值 o即较低的 ΩΥΕk≥¦«∏¶·¨µετ αλqot||u ~∞«¯ µ¨¬±ª¨µot||vl ∀高 ∆tv ≤ 值或低稳定碳同位素辨别力
k∃值l对应高 ΩΥΕ o许多试验也证实了它们的相关性kƒ¤µ´∏«¤µ ετ αλqot|{|¤~‹¤¯¯ ετ αλqot||v ~²«±¶²± ετ
αλqot||s ~Œ¶°¤¬¯ ετ αλqot||u ~t||w ~∞«§¤¬¨ ετ αλqot||v ~Ž±¬ª«·ετ αλqot||w ~∞¥§²± ετ αλqousswl ∀
大多数研究都表明 }水分胁迫会引起植物 ΩΥΕ的增加 o但由于 ∆tv ≤ 值未提供直接的气体交换速率 o只
有在某单一环境成为限制因子的情况下才可能通过 ∆tv ≤ 值来比较它们的 ΩΥΕ ∀当水分是植物生长的主要
限制因子时 o植物叶片 ∆tv ≤值可以作为长期水分利用效率的指示值k∞«¯ µ¨¬±ª¨µot||v ~ƒ¤µ´∏«¤µετ αλqot|{|¤~
’. ¨¤µ¼ot|{{l ∀水分因子是喀斯特地区植物生长的限制因子 o本研究以典型喀斯特石漠化地区常见植物叶
片 ∆tv ≤值为植物水分利用效率的指示值 o通过研究一个相对封闭小流域中不同石漠化等级中环境因子对植
物群落中叶片 ∆tv ≤值的影响 o来探讨石漠化发生过程对植物长期水分利用效率的影响 o以期为喀斯特地区
生态系统的经营与管理 !生物多样性保护和退化生态系统的恢复与重建提供依据 ∀
t 研究区概况及样地描述
111 研究区概况
花江峡谷位于贵州省西南部 o关岭县以南 !贞丰县以北的北盘江两岸 o属于贵州喀斯特石山区的典型峡
谷地貌 o为典型的叠置箱形谷 o岩石裸露率大于 zs h o石漠化现象非常严重 ∀基岩为纯质石灰岩与白云岩 ∀
土壤不成片 o呈零星分布 o有一些面积较小的微型台地 ∀植被多生长于石缝 !石沟 !小土坑 !微台地上 ∀虽然
峡谷河流水量丰富 o而谷深达 zss ∗ |ss °的花江峡谷需要供水的林地 !耕地和村寨 o大多分布在相对破碎的
高原面上 ∀研究区查耳岩小流域位于花江峡谷内 o面积 t1u ®°u o地貌类型为喀斯特峰丛谷地 o石漠化以中 !
强度为主 o多分布于坡面 ∀该流域属北盘江谷坡上的干谷系之一 o呈西南向东北方向延伸 o泉点多沿槽谷底
部分布 ∀地表破碎 o坡度大 o水土流失严重 ∀
本区属于比较典型的亚热带河谷气候 o冬春温暖干旱 o夏秋湿热 o热量资源丰富 ∀据贞丰县气象局
t|xs ) t|||年资料 o年均温 t{1w ε o年均极端最高气温为 vu1w ε o年均极端最低气温为 y1y ε ∀ ∴ts ε 积
温 y xwu ε o年均降水量 t tss °° o年均降雨量时空分布不均 ox ) ts月降雨量占全年总降雨量的 {v h ∀
112 样地描述
根据地表植被覆盖率 !土壤分布等的不同 o把花江峡谷区石漠化按强度不同分为强度石漠化 !中度石漠
化 !轻度石漠化 !潜在石漠化 w种等级 o具体特点见表 t ∀该区主要植物有 }构树k Βρουσσονετια παπψριφεραl ~清
香木k Πισταχια ωεινµαννιφολιαl ~圆叶乌桕k Σαπιυµ ροτυνδιφολιυµl ~八角枫k Αλανγιυµ χηινενσεl ~广西密花树
k Ραπανεα κωανγσιενσισl ~石岩枫k Μαλλοτυσ ρεπανδυσl ~粗糠柴k Μαλλοτυσ πηιλιππινενσισl ~灰毛浆果楝k Χιπαδεσσα
χινερασχενσl ~红背山麻杆 k Αλχηορνεα τρεωιοιδεσl ~野桐 k Μαλλοτυσ ϕαπονιχυσ √¤µq φλοχχοσυσl ~香叶树 k Λινδερα
χοµ µυνισl ~朴树k Χελτισσινενσισl等 ∀群落各层片内层次差异不显著 o不同石漠化等级间群落盖度存在差异 ∀
u 材料和方法
211 野外取样
在位于花江峡谷石漠化中心区查耳岩小流域的上 !中 !下游选取有代表性的不同石漠化等级样地各 v ∗
w个ktx个样地分布见图 tl o样地中选取典型样方 ∀调查海拔 !坡度 !坡向 !林分郁闭度 !灌木总盖度 !草本总
盖度等 o并绘制样地地理位置草图 ∀植被调查以小样方为单位 o对高度  t1v °的乔木分株记载其树种 !高
度及生长状况 o对高度  t1v °的乔木进行每木检尺 o记载其树种 !胸径并目测树高 ~对林地灌木及草本植
物 o分种记载其种类 !多度 !盖度 !平均高度 !株数等 ∀所取植物主要为本区分布广泛且在各样地频繁出现的
|v 第 y期 容 丽等 }贵州花江峡谷区常见乔灌植物叶片 ∆tv ≤ 值对喀斯特石漠化程度的响应
乔灌木 ∀于树冠中上层 w个方位采集成熟叶片 o混合成一个样品后装入透气性好的样品袋中备用 ∀
表 1 研究样地的基本概况 ≠
Ταβ .1 Τηε βασιχ φεατυρεσ οφ τηε σαµ πλε πλοτσ
石漠化强度
⁄¨ ªµ¨ ¶¨
土壤厚度
≥²¬¯·«¬¦®±¨ ¶¶Π¦°
植被类型
∂ ª¨¨·¤·¬²±·¼³¨
常见种
≤²°°²± ¶³¨¦¬¨¶
植被盖度
≤²√¨ µ¤ª¨
潜在石漠化 
k样地 °¯ ²·}ssx osu{ osxvl ys ∗ {s
以 ׶o°º o≤·o≥µ等乔木为主的中龄林 ‹¤¯©2
°¤·∏µ¨ ©²µ¨¶·º¬·«§²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶²©×¶o°º o≤·o
≥µ
…³o°º o≥µo„¦o• ®oµo≤¦o
„·o­ ∴{s h
轻度石漠化 ≥
k样地 °¯ ²·}svu osxt oswu osyul xs ∗ {s
以 ­o…¤o≤¦o≥¶o≤·o³o°º o• ®o•µo©o∞∏¤
等为主的灌丛 ≥¦µ∏¥ º¬·« §²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶²©
­o…¤o≤¦o≥¶o≤·o³o°º o• ®o•µo©o∞∏¤
…³o°º o≥µo„¦o³o ≤¦o
„·o ­ ys h ∗ {s h
中度石漠化 
k样地 °¯ ²·}svt osxu osws osytl vs ∗ ws
以 …³o•µo„·o ∂±o „¦o ¤o©o∞µ¤为主的草
灌 丛 ‹ µ¨¥¤¦¨²∏¶2¶¦µ∏¥ ¤¯±§ º¬·« §²°¬±¤±·
¶³¨¦¬¨¶²© …³o•µo„·o ∂±o „¦o ¤o©o∞µ¤
…³o°º o≥µo„¦o• ®o³o≤¦o
„·o­ ws h ∗ ys h
强度石漠化 ≥
k样地 °¯ ²·}svs osxs oswt osysl tx ∗ vs
以 „¦o ³o…³o „·o­o ’§o ∞µ¤o „µ为主的
稀疏灌草丛 ’³¨ ± ¶¦µ∏¥2«¨µ¥¤¦¨²∏¶ ¤¯±§ º¬·«
§²°¬±¤±·¶³¨¦¬¨¶²© „¦o ³o…³o „·o­o ’§o
∞µ¤o„µ
…³o°º o≥µo„¦o• ®o³o≤¦o
„·o­ tx h ∗ vs h
≠ }¤·¨±·®¤µ¶·µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²±~≥}≥¯¬ª«·®¤µ¶·µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²±~  }²§¨µ¤·¨ ®¤µ¶·µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²±~≥ }≥ √¨ µ¨¨ ®¤µ¶·µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²±q
下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q…³}构树 Βρουσσονετια παπψριφερα ~°º }清香木 Πισταχια ωεινµαννιφολια ~≥µ}圆叶乌桕 Σαπιυµ ροτυνδιφολιυµ ~ „¦}八角枫 Αλανγιυµ
χηινενσε ~ • ®}广西密花树 Ραπανεα κωανγσιενσισ~ µ}石岩枫 Μαλλοτυσ ρεπανδυσ~ ³}粗糠柴 Μαλλοτυσ πηιλιππινενσισ~ ≤¦}灰毛浆果楝 Χιπαδεσσα
χινερασχενσ ~„·}红背山麻杆 Αλχηορνεατρεωιοιδεσ~­}野桐 Μαλλοτυσϕαπονιχυσ√¤µqφλοχχοσυσ~¦}香叶树 Λινδερα χοµ µυνισ~≤¶}朴树 Χελτισσινενσισ~׶}毛
椿 Τοονασινενσισ√¤µqσχηενσιανα ~≤·}毛麻楝 Χηυκρασιαταβυλαρισ√¤µqϖελυτινα ~ ¤}苦楝 Μελια αζεδαραχη ~≥¶}乌桕 Σαπιυµ σεβιφερυµ ~…¤}红绒毛羊蹄甲
Βαυηινια αυρεα ~ •µ}棕毛悬钩子 Ρυβυσρυφυσ √¤µqρυφυσ~∂± }牡荆 ςιτεξ νεγυνδο √¤µq χανναβιφολια ~’§}仙人掌 Οπυντια διλλενιι ~ ©}五节芒 Μισχαντηυσ
φλοριδυλυσ~∞∏¤}紫茎泽兰 Ευπατοριυµ αδενοπηορυµ ~∞µ¤}一年蓬 Εριγερον αννυυσ~ „µ}荩草 Αρτηραξον ηισπιδυσq
图 t 石漠化等级及样地分布图
ƒ¬ªqt ⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²± °¤³²©·«¨ ¶¤°³¯¨³¯²·¶¤±§
·«¨ §¨ªµ¨ ¶¨²©®¤µ¶·µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¨§ ¤¯±§
石漠化等级 ⁄¨ ªµ¨¨²©®¤µ¶·µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²±}o¤·¨±·~
≥o≥¯¬ª«·~  o²§¨µ¤·¨~≥ o≥¨ √¨ µ¨ q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
212 室内质谱分析
采集的叶片用蒸馏水冲洗干净后 o将样品冻干 !粉碎并
过 us目筛 ∀叶片的 ∆tv ≤值是在 {xs ε 的高温下以 °·丝作
为催化剂 o用氧化铜将有机碳全部氧化为 ≤’u o纯化后上环
境地球化学国家重点实验室气体同位素质谱室的 „× p
uxu质谱仪kƒ¬±±¬ª¤± „× o ˜≥„l测定 ∀采用 °⁄…k°¨ ¨ ⁄¨ ¨
…¨ ¯¨ °±¬·¨l标准 o测量误差小于 s1t ϕ o∆tv ≤ 值由国际通用标
准形式给出 }∆tv ≤ € ≈ktv ≤Πtu ≤l¶¤°³¯¨ p ktv ≤Πtu ≤l¶·¤±§¤µ§ rktv ≤Π
tu ≤l¶·¤±§¤µ§ ≅ t sss ∀
213 统计方法
采用单因子方差分析k’±¨ 2 • ¤¼ „‘’∂ „l比较不同等级
石漠化区植物叶片 ∆ tv ≤ 值之间的差异 o并采用 ≥⁄和
˜ p检验法对组间均值进行多重比较 ∀
v 结果与分析
311 该区植物叶片 ∆13 Χ值的分布特征
不同等级石漠化样地常见乔灌植物叶片 ∆tv ≤值测定结
果见表 u ∀∆tv ≤ 值的范围为 p vs1z|| ϕ ∗ p ux1xwy ϕ o平均
值为 p u{1sws ϕ ? t1us{ ϕ ∀
312 不同等级石漠化植物叶片 ∆13 Χ值的比较
潜在石漠化 ∆tv ≤ 值频度主要分布于 p vs1x ϕ ∗
p u{1x ϕ k频度值  us h 的总和为 {w1tw h l o平均值为
p u|1ttu ϕ ? s1{tx ϕ k ν € tzl o变异系数k Χςl € s1su{ ~轻度石漠化频度主要分布于 p u{1x ϕ ∗ p uz1x ϕ
k频度值  us h的总和为 y|1uv h l o平均值为 p uz1wt| ϕ ? s1z{z ϕ k ν € tyl o Χς为 s1su| ~中度石漠化频度
主要分布于 p u{1x ϕ ∗ p uz1x ϕ k频度值  us h的总和为 {w1yu h l o平均值为 p uz1|xv ϕ ? t1syw ϕ k ν €
sw 林 业 科 学 wv卷
tzl o Χς为 s1sv{ ~强度石漠化频度主要分布于 p u|1x ϕ ∗ p uz1x ϕ k频度值  us h的总和达到 |u1vt h l o平
均值为 p uy1{zz ϕ ? t1sts ϕ k ν € tyl o Χς为 s1sv{ ∀从潜在石漠化到强度石漠化频度最大值主要发生在
∆tv ≤值为 p u{1x ϕ处 o强度石漠化植物叶片的 ∆tv ≤的平均值最大 o变异系数和中度石漠化一样 o为最高 ~潜
在石漠化植物叶片的 ∆tv ≤的平均值最小 o变异系数也最小k图 u o图 vl ∀
表 2 常见乔灌植物叶片的 ∆13 Χ的特征
Ταβ .2 Χηαραχτεριστιχσ οφ φολιαρ ∆13 Χ ϖαλυεσ οφ τηε χοµ µ ον σπεχιεσ
植物种
≥³¨¦¬¨¶
石漠化等级
⁄¨ ªµ¨ ¶¨
样本数
‘∏°¥¨µ
∆tv ≤
范围 •¤±ª¨Πϕ 平均 ? 标准差k ¤¨± ? ≥⁄lΠϕ 变异系数 Χς
清香木 Πισταχια ωεινµαννιφολια o≥o o≥ { p uz1suv ∗ p u{1zuw p u{1swu ? s1y{u s1suw
广西密花树 Ραπανεα κωανγσιενσισ o o≥ x p uz1uwv ∗ p u{1wzs p u{1tx| ? s1ysy s1suu
圆叶乌桕 Σαπιυµ ροτυνδιφολιυµ o≥o o≥ y p uy1v|v ∗ p u{1zu| p uz1wu| ? s1||w s1svy
八角枫 Αλανγιυµ χηινενσε o≥o o≥ z p ux1zwu ∗ p vs1z|| p uz1{su ? t1{xs s1syz
构树 Βρουσσονετια παπψριφερα o≥o o≥ | p ux1xtz ∗ p u|1svt p uz1{zy ? s1yz{ s1suw
灰毛浆果楝 Χιπαδεσσα χινερασχενσ o≥o o≥ y p ux1{s{ ∗ p u|1tws p u{1xxz ? s1xyz s1sus
红背山麻杆 Αλχηορνεα τρεωιοιδεσ o≥o o≥ y p ux1zws ∗ p uz1||x p uz1x{v ? s1vsx s1stt
野桐 Μαλλοτυσϕαπονιχυσ √¤µq φλοχχοσυσ o≥o o≥ z p uy1wtv ∗ p u{1ytv p uy1||u ? t1s{t s1sws
石岩枫 Μαλλοτυσρεπανδυσ  v p u|1s|y ∗ p vs1u{s p u|1w|x ? s1y{s s1suv
粗糠柴 Μαλλοτυσ πηιλιππινενσισ ≥o o≥ | p uw1|v| ∗ p u{1yt| p uy1{zs ? t1tww s1swv
图 u 不同石漠化等级样区植物叶片 ∆tv ≤ 值组成的频度分布
ƒ¬ªqu ƒµ¨ ∏´¨ ±¦¼ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©©²¯¬¤µ∆tv ≤ √¤¯∏¨¶²©³¯¤±·¶¬± w §¨ªµ¨ ¶¨²©®¤µ¶·µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²± ¤µ¨¤¶
图 v 不同石漠化等级植物叶片 ∆tv ≤平均值的比较
ƒ¬ªqv ≤²°³¤µ¬¶²± ²©©²¯¬¤µ∆tv ≤ ²© ³¯¤±·¶¬± w
§¨ªµ¨ ¶¨²©®¤µ¶·µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²± ¤µ¨¤¶
方差分析表明 o不同石漠化等级中植物叶片 ∆tv ≤ 值总
体差异极显著≈ Φ€ |1zt  Φs1st kv oyul € w1tv  ∀不同石漠
化等级植物叶片 ∆tv ≤ 值存在以下顺序 }强度石漠化 中度
石漠化 !轻度石漠化 潜在石漠化 ∀但对各等级石漠化样
区乔灌植物叶片 ∆tv ≤ 值进行多重比较表明 o潜在石漠化植
物叶片 ∆tv ≤值分别与轻度石漠化 !中度石漠化和强度石漠
化间存在显著差异k Π [ s1stl o而轻度石漠化与中度石漠
化 !轻度石漠化与强度石漠化 !中度石漠化与强度石漠化间
没有显著差异 o即已发生了石漠化的样地之间没有显著差
异 o而发生了石漠化的样地与无k潜在l石漠化样地间存在
显著差异 ∀
tw 第 y期 容 丽等 }贵州花江峡谷区常见乔灌植物叶片 ∆tv ≤ 值对喀斯特石漠化程度的响应
w 讨论
411 植物种内和种间叶片 ∆13 Χ值的差异
植物叶片的 ∆tv ≤值因环境因子的影响而产生差异 o引起同一种植物水分利用效率的显著差异 ∀不同种
的应激程度不同 o其中八角枫的变异系数最大 o个体间水分利用效率均有显著差异k Π s1sxl }轻度石漠化
样地的种群具有最高的水分利用效率 o其表征值k均值l为 p uy1tsu ϕ ~其次为强度和中度石漠化样地 o∆tv ≤
值为 p uy1wxs ϕ和 p uz1xtt ϕ ~潜在石漠化样地种群具有最低的水分利用效率 o∆tv ≤ 值仅为 p u|1zwx ϕ ∀同
时 o比较发现分布广泛的红背山麻杆在各石漠化等级中 ∆tv ≤ 值十分接近 o差异小于 t ϕ o差异不显著k Π€
s1xwwl o强度 !中度 !轻度和潜在石漠化的 ∆tv ≤ 均值分别为 p uy1xzv ϕ !p uy1wuz ϕ !p uy1xst ϕ !p uz1w{v ϕ ∀
对于同一种植物在不同的环境具有显著不同的 ∆tv ≤值可能有多个影响因素 o凡是影响到叶片表面气孔开闭
的因素都有可能导致 ∆tv ≤值的不同k黄建辉等 oussxl o如不同石漠化等级 !不同的大气相对湿度 !土厚 !土壤
水分含量等 ∀但并不是所有在不同等级分布的植物其 ∆tv ≤ 值都有显著的变化 ∀因此 o喀斯特植物叶片的
∆tv ≤值究竟还受哪种或哪些因素影响还有待进一步研究 ∀
许多研究结果kƒ¤µ´∏«¤µετ αλqot|{u ~t|{|¥~t|{w ~¤µ¶«¤¯¯ ετ αλqot||w ~≥¦«∏¶·¨µετ αλqot||ul表明 o植物
叶片的 ∆tv ≤值与其水分利用效率呈一定程度的正相关 ∀研究中各样地植物叶片 ∆tv ≤值的范围为 p vs1z|| ϕ
∗ p ux1xwy ϕ ∀不同植物叶片 ∆tv ≤值k均值l的排列顺序为 }石岩枫  灰毛浆果楝  清香木  构树  八角
枫  红背山麻杆  圆叶乌桕  野桐  粗糠柴 ∀这说明在研究区几种乔灌木中粗糠柴具有最高的水分利
用效率 o而石岩枫是这几种植物中水分利用效率最低的种 ∀也有研究结果kŠ¤µ·¨± ετ αλqot||ul显示 o植物叶
片中 ∆tv ≤值及其种的特点并不完全一致 o在这一点上必须注意到植物的 ∆tv ≤ 值是植物种和环境k特别是土
壤的水分状况l共同作用的结果k严昌荣等 ot||{l ∀本研究中 ∆tv ≤ 值的排列与植物种类的样地分布基本吻
合 o尤其是 ∆tv ≤值最低的石岩枫k p u|1w|x ϕ l仅分布于潜在石漠化样地 o而在基岩裸露 !植被盖度下降的石
漠化样地均没有分布 o可能与该种植物的水分利用效率较低有关 ∀
412 石漠化环境因子对植物叶片 ∆13 Χ分馏及水分利用效率的影响
多种气候环境因子影响植物碳同位素组成k≥°¬·« ετ αλqot|zy ~ƒµ¤±¦¨¼ ετ αλqot|{ul ∀由于所选样地纬
度 !海拔等条件一致 o因此影响各等级石漠化样地中植物叶片 ∆tv ≤ 值的环境因子主要表现为小气候因子 ∀
由以上结果可知 o不同石漠化等级样区中 o岩石裸露程度对植物 ∆tv ≤值的影响极显著 ~而潜在石漠化区由于
郁闭度高环境相对封闭稳定 o影响不显著 ∀
不同石漠化等级样区植物叶片 ∆tv ≤ 值存在以下顺序 }强度石漠化 中度石漠化 !轻度石漠化 潜在石
漠化 o以植物叶片 ∆tv ≤值作为植物长期水分利用效率的表征值 o可以推测不同石漠化等级样区中植物水分
利用效率的排列顺序为 }ΩΥΕ≥  ΩΥŐ和 ΩΥΕ≥  ΩΥŏ∀湿度状况被认为是影响植物 ∆tv ≤ 变化的最重要
因素之一kƒµ¤±¦¨¼ ετ αλqot|{u ~≥¤∏µ¨µ ετ αλqot||x ~ ƒ¤µ´∏«¤µ ετ αλqot|{u ~≥·∏¬√¨ µ ετ αλqot|{z ~ …¤¯ ¶¨§¨±·o
t||vl o因为水胁迫可诱导叶片气孔关闭 !气孔导度降低 o从而引起植物光合作用所固定碳的 ∆tv ≤ 值增大
kƒµ¤±¦¨¼ ετ αλqot|{u ~陈拓等 oussu¤~ussu¥l ∀有研究表明 }植物的水分利用效率与环境湿度条件有关 o湿度
越大 o植物水分利用效率越低 o反之亦然k⁄¤°¨ ¶¬± ετ αλqot||zl ∀可以推断 o中 !强度石漠化样地最干 o这与植
被稀少的中 !强度石漠化地区下垫面为裸岩 o对太阳光热的吸收和散失的速度快 o湍流交换强烈 o风速大 o同
时下垫面的性质导致其对环境的缓冲能力和保水能力差有关 ∀
在高资源k水分 !养分等l可利用性条件下的植物具有较小的 ∆tv ≤ 值 o即较低的 ΩΥΕk≥¦«∏¶·¨µ ετ αλqo
t||u ~∞«¯ µ¨¬±ª¨µot||vl ∀潜在石漠化环境下的植物可利用资源较丰富 o显示环境条件较优越 ∀而潜在石漠
化与强 !中 !轻度石漠化等级的样地植物 ∆tv ≤ 值差异显著 o表明其环境条件明显好于已发生石漠化的样地 ∀
即使在石漠化的初级阶段 ) ) ) 轻度石漠化时 o植物叶片 ∆tv ≤ 值即发生了显著变化 o而已发生石漠化的各样
地k强 !中 !轻度l间差异不显著 o显示石漠化一旦发生 o其植物功能k具体表现为植物水分利用效率这一生理
功能l对环境因子改变的响应是迅速和敏感的 ∀
413 典型喀斯特石漠化区植物叶片与世界其他植被类型叶片 ∆13 Χ值比较
从世界范围看 ≤v植物 o温带植物叶片 ∆tv ≤值的范围为 p u|1x ϕ ∗ p uy1u ϕ o亚热带植物叶片 ∆tv ≤ 值的
范围为 p vt1t ϕ ∗ p vs1x ϕ o热带植物叶片 ∆tv ≤ 值的范围为 p vu1t ϕ ∗ p vt1{ ϕ k渠春梅等 ousstl ~荒漠植
uw 林 业 科 学 wv卷
物叶片 ∆tv ≤值的范围为 p u| ϕ ∗ p t{ ϕ o其中亚热带荒漠k南非 ‘¤°¤´ ∏¤¯¤±§北部荒漠 ~沙特 !印度 !埃及l为
p ut ϕ ∗ p u| ϕ k•∏±§¨¯ ετ αλqot||| ~¬¨ª¯ µ¨ετ αλqot|{tl o美国亚利桑那州k暖温带荒漠l为 p u| ϕ ∗ p uu ϕ
k∞«¯ µ¨¬±ª¨µετ αλqot|{{l o智利北部k热带荒漠l为 p u| ϕ ∗ p t{ ϕ k∞«¯ µ¨¬±ª¨µετ αλqot||{l o中国西部荒漠 k温
带大陆性荒漠l为 p u{ ϕ ∗ p uv ϕ k陈拓等 oussu¤~ussu¥~苏培玺等 oussvl ∀本研究区虽然处于亚热带地区 o
但其植物叶片 ∆tv ≤值的范围却大于世界范围内的其他亚热带植物 o处于荒漠植物 ∆tv ≤值范围内 ∀世界荒漠Π半
荒漠化区主要分布于纬度 vsβ ∗ wsβ之间的副热带无风地区 o而研究区则地处北回归线k北纬 uxβl附近 o尽管
与典型荒漠区纬度相差很大 o且与一般意义上地处干旱Π半湿润区的荒漠植被不同 o但其反映植物水分利用
效率的 ∆tv ≤值更接近于荒漠植物 ∀虽然研究区未被破坏的潜在石漠化地区 ∆tv ≤ 值仍保留有部分亚热带植
物叶片的特征 o∆tv ≤ 值分布于 p vs1x ϕ的频度值达到 ut1sx h ~但发生了石漠化的轻度以上石漠化等级∆tv ≤
值在 p vs1x ϕ没有分布 o主要集中于 p u{1x ϕ ∗ p uz1x ϕ o为喀斯特石漠化这一生态类型的定义提供了科学
依据 ∀
参 考 文 献
陈 拓 o马 健 o冯虎元 o等 qussu¤q阜康典型荒漠 ≤v植物稳定碳同位素值的环境分析 q干旱区地理 ouxkwl }vwu p vwx
陈 拓 o冯虎元 o徐世建 o等 qussu¥q荒漠植物叶片碳同位素组成及其水分利用效率 q中国沙漠 ouukvl }u{{ p u|t
黄建辉 o林光辉 o韩兴国 qussx1 不同生境间红树科植物水分利用效率的比较研究 q植物生态学报 ou|kwl }xvs p xvy
渠春梅 o韩兴国 o苏 波 o等 qusst1 云南西双版纳片断化热带雨林植物叶片 ∆tv ≤值的特点及其对水分利用效率的指示 q植物学报 owvkul }t{y
p t|u
苏培玺 o陈怀顺 o李启森 qussv1 河西走廊中部沙漠植物 ∆tv ≤值的特点及其对水分利用效率的指示 q冰川冻土 ouxkxl }x|z p ysu
王世杰 qussu1喀斯特石漠化概念演绎及其科学内涵的探讨 q中国岩溶 outkul }tst p tsx
严昌荣 o韩兴国 o陈灵芝 o等 qt||{1 暖温带落叶阔叶林主要植物叶片中 ∆tv ≤值的种间差异及时空变化 q植物学报 owsk|l }{xv p {x|
…¤¯ ¶¨§¨ ±·qt||v1 ≥¬·¨2µ¨ ¤¯·¨§∆tv ≤ ²©·µ¨¨¯¨ ¤√¨ ¶¤±§¶²¬¯ ²µª¤±¬¦°¤·¨µ¬± ¤·¨°³¨µ¤·¨©²µ¨¶·q∞¦²¯²ª¼ ozwkyl }tztv p tzut
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¬¶²·²³¨ ¬± ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ µ¨¶¨¤µ¦«q ‘¨º ≠²µ®}≥³µ¬±ª¨µ2∂ µ¨¯¤ªo{u p {w
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∞«¯ µ¨¬±ª¨µ • o≤²²³¨µ× „ qt|{{1 ≤²µµ¨ ¤¯·¬²±¶¥¨·º¨¨ ± ¦¤µ¥²±¬¶²·²³¨ µ¤·¬²¤±§ °¬¦µ²«¤¥¬·¤·¬± §¨¶¨µ·³¯¤±·¶q’ ¦¨²¯²ª¬¤ozy }xyu p xyy
∞«¯ µ¨¬±ª¨µ • qt||v q≤¤µ¥²±¤±§º¤·¨µµ¨ ¤¯·¬²±¶¬± §¨¶¨µ·³¯¤±·¶}¤±¬¶²·²³¬¦³¨µ¶³¨¦·¬√¨ Μ∞«¯ µ¨¬±ª¨µ• o‹¤¯¯ „ ∞oƒ¤µ´∏«¤µŠ ⁄o ετ αλq≥·¤¥¯¨¬¶²·²³¨¶¤±§
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‹¤¯¯ „ ∞oƒ¤µ´∏«¤µŠ ⁄o∞«¯ µ¨¬±ª¨µ • o ετ αλqt||v1≥·¤¥¯¨¬¶²·²³¨¶¤±§³¯¤±·¦¤µ¥²±2º¤·¨µµ¨ ¤¯·¬²±¶q≥¤± ⁄¬¨ª²} „¦¤§¨ °¬¦°µ¨¶¶otxx p tzu
‹¤° µ¨¯¼±¦® ∞ ° o ‹∏¬°¤± × ∞o ¦„∏¯¬©©¨  • o ετ αλqussw1 ≤¤µ¥²± ¬¶²·²³¨ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²± ¤±§©²¯¬¤µ±∏·µ¬¨±·¶·¤·∏¶²© Λαρρεα τριδεντατε k¦µ¨²¶²·¨ ¥∏¶«l ¬±
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«¼¥µ¬§¶q„°·°¯¤±·°«¼¶¬²¯ outktl }uv p vx
vw 第 y期 容 丽等 }贵州花江峡谷区常见乔灌植物叶片 ∆tv ≤ 值对喀斯特石漠化程度的响应
²«±¶²± ⁄ „ o„¶¤¼ Ž‹ o׬¨¶½¨ ± o ετ αλqt||s1≤¤µ¥²±¬¶²·²³¨ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²±}³²·¨±·¬¤¯ ©²µ¶¦µ¨ ±¨¬±ª¦²²¯2¶¨¤¶²±ªµ¤¶¶¨¶©²µº¤·¨µ2¯¬°¬·¨§ ±¨√¬µ²±° ±¨·¶q≤µ²³
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k责任编辑 徐 红l
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